Sistematika i filogenija biljaka:Uvod:Pretpostavlja se da postoji oko pola miliona biljnih vrsta, pri emu se uopteno mogu razlikovati meusobno odvojeni rodovi, koji stvaraju nadreene i podreene grupe. Taj veliki broj organizama je diskontinuirano i hijerarhijski raslanjen. Ta velika raznovrsnost oblika svih ivih bia, ne samo biljaka, je nastala kao posledica srodstvene diferencijacije, i tumaenjem stupnjevite slinosti i filogenije, kao i razvrstavanjem i imenovanjem razliitih grupa biljaka se bave nauka od descendenciji, sistematika, filogenija, taksonomija i nomenklatura.Sistematika biljaka se bavi prouavanjem raznovrsnosti biljnog sveta. Ona trai puteve da se ta raznovrsnost svede na logiki ureeni sistem u odnosu na srodnost, a ne na slinost izmeu biljaka. Filogenija predstavlja evolucionu istoriju grupe srodnih organizama. Taksonomija se bavi se principima i postupcima klasifikacije, a nomenklatura imenovanjem seta ili sistema za taksone. Deskripcija je karakterizacija, opisivanje osobina (atributa) taksona, ime se postie postavljanje dijagnoze vrste; dok je klasifikacija svrstavanje biljaka u grupe unutar sistema tj. hijrearhije okvira ili kategorije. Sistematika je osnova disciplina za sva bioloka istraivanja. Svoju primenu ima u evolucionim i ekolokim istraivanjima; biohemiji i molekularnoj biologiji; primenjenim biolokim naukama u poljoprivredi, umarstvu, gajenju kulturnih biljaka i hibrida; proizvodnji lekova... Sistematika koristi znanja iz svih oblasti i integrie ih u jedan sistem koji je odraz pomenutih znanja o biljnom svetu i srodnosti meu njima. Bitna je i za pribavljanje podesnih metoda za identifikaciju, imenovanje i opisivanje taksona, invertarizacija biljnih taksona (regonalna i kontinentalna flora), olakavanje disciplina onoliko koliko su to oblasti sa kojima se radi, dobijaju se sve kompleksniji rezultati. Njen osnovni cilj je da otkrije sve grane evolutivnog stabla ivota i da dokumentuje sve promene koje su se desile u toku evolucije odreenog pravca. Treba i da opie sve vrste koje bi mogle da se predstave kao vrne take na granicama filogenetskih stabala. Ako pretpostavimo starost zemlje na preko 4 miljarde godina, vidimo jasno da koliina kiseonika raste sa 0 na 21% koliko ima u dananjoj atmosferi. Najveim delom on dolazi od biljaka, pa moe jasno da se zakljui da je upravo poveanje broja biljaka dovelo do poveanja kiseonika u atmosferi. Ne znai naravno da je poveanje kiseonika dolo samo radom kopnenih biljaka i dan danas najvei broj vodenih organizama produkuje ogromne koliine kiseonika.Koji su to preci kopnenih biljaka (viih biljaka)? Postoji nekoliko teorija o ovome. Ono to se danas smatra pouzdanim to je da su zelene alge u najirem smislu rei preci kopnenih biljaka. U okviru zelenih algi pre svega se misli na Charophyceae, koje su najblii srodnici kopnenih biljaka. Odlike koje ovo potvruju jesu prisustvo hlorofila a i b, prisustvo skroba, prisustvo celuloze u elijskom zidu i naravno injenica da je era algi prethodila eri kopnenih biljaka. Neki su smatrali da bi preci kopnenih biljaka mogle biti mrke ili crvene alge, bas zato to su i jedne i druge daleko kompleksnije (u svakom smislu), meutim ove dve grupe su veoma specifine i nikako se ne mogu uklopiti u ovakav sistem (biohemijske i strukturne razlike). Prvi izlazak biljaka na kopno, odnosno pojava vaskularnih biljaka (biljke sa provodnim sistemom), se desila pre oko 430 miliona godina (silur i devon), Pretpostavlja se da je taj proces bio jako postepen prvo su od zelenih algi nastale akvatine forme, koje su iz nekog razoga izale na kopno (presuivanje stanita ili neto slino), zbog ega su morale polako da se adaptiraju na kopneni nain ivota. Osnovni problem kopnene srednije jeste to je kopnena sredina daleko surovija nego voda velike fluktuacije ekolokih parametara. Biljke su morale da formiraju adaptacije koji se odnose na vegetativne organe da smanje gubitak vode i to tako to su na povrini vegetativnih organa formirale kutin i suberin koji spreavaju gubitak vode. Meutim, biljke nisu smele potpuno da se zatvore, one su morale da dolaze do CO2, tako da su morale da ostave neke otvore u svojim oklopima da bi sistem bio otvoren. Zato se formiraju stome, koje se aktivno otvaraju i zatvaraju (fizioloki regulisani). Isto tako kod biljaka su bile potrebne reproduktivne adaptacije pre svega zatita reproduktivnih organa od isuivanja. Jo jedan problem jeste bio kako obezbediti oploenje (zna se da su kod vodenih biljaka pokretni spermatozoidi). Zato i najvei broj grupa biljaka osim golosemenica i skrivenosemenica zavise od vodene sredine to se tie oploenja. Najstariji fosil jeste Pallavicinites devonicus, poreklom iz Devona; ipak se smatra da su prvo nastale odreene jetrenjae, mada nema fosilnih ostataka.Kako su mogle da izgledaju prve kopnene biljke? Pretpostavlja se da su one imale i podzemni i nadzemni deo koji je dihotomo granat. Pretpostavlja se da je nadzemni deo izdanka bio diferenciran na deo koji vri fotosintezu i deo koji je nosio sporangije (reproduktivne organe). Kao hipotetika primitivna vaskularna biljka uzima se Chara vulgaris, koja podsea na dihotomu granatu algu. Hipotetiki algalni predak je bio veoma jednostavan, sa izomorfnom smenom generacija gametofit i sporofit su isti po obliku, ali se razlikuju u tome to nose gametangije sa gametima ili sporangije sa sporama. Ono to je veoma bitno jeste da se zna da je prvo nastala dihotomija najprimitivniji tip granjanja od koga, najverovatnije, diferencijacija ide dalje. Univerzalna pojava u biljnom svetu je smena generacija smenjuju se sporofit (2n) i gametofit (n), sve u svrhu regulisanja kopija hromozoma. Kod kopnenih biljaka takoe postoji smena generacija, ali je jako izraena tendencija ka redukciji gametofita i poveanju sporofita. Osnovna premisa je naravno da je gametofit primitivniji od sporofita dominira kod mahovina. Kako je onda nastao sporofit? Jedna od teorija je takozvana interpolaciona teorija prema kojoj su kopnene biljke evoluirale tako da je dolo do postepenog umetanja sporofita izmeu dva gametofita. Sporofit je naime postajao sve vei i vei. Ako se ova teorija prihvati onda su Anthoceratopsida najizvedenije (najvie otile u evoluciji) kod mahovina. Druga teorija je homologna teorija koja pretpostavlja da su preci kopnenih biljaka bile izomorfne biljke koje su imale izomorfnu smenu generacija isti sporofit i gametofit. Takva situacija se nalazi kod nekih algi postoje i ivi predstavnici. Ako se ova teorija prihvati Anthoceratopsida su onda veoma primitivne. Kod Antoceratopsida sporofit je daleko bolje razvijen nego kod ostalih mahovina, a po drugoj teoriji bi to znailo da su one najkrae otile u evoluciji. Postoje biljke koje su izosporne odnosno homosporne. One imaju sporofit gde nastaju spore iz kojih nastaje gametofit sa gametangijama gametofit je hermafroditan (i arhegonije i anteridije). Drugi tip jeste heterosporija od sporofita u toku mejoze nastaju spore koje daju dva gametofita mikro (muki) i makro (enski) gametofit, tj. muki i enski gametofit (odvojeni) i spajanjem spermatozoida i jajne elije isto nastaje zigot.Zato je kod kopnenih biljaka (sem mahovina, one su veoma blizu vode, pa nemaju vaskularni sistem) dominantan sporofit? Koje su njegove prednosti na kopnu? Spore koje se formiraju se lake raznose u kopnenoj sredini npr. ambrozija i njena polenova zrna koja mogu da se raznose na ogromnu udaljenost. Biljke su postajale sve vee i mogle su proizvesti vei broj spora koje e moi da se prebace na veu udaljenost i da se bolje rasprostrane. Sporofit postaje sve vei i postaje sve vea fotosintetika sredina to nam daje veu proizvodnju hrane to nam omoguava proizvodnju veeg broja spora vee irenje. Isto tako velika prednost spora u odnosu na gamete jeste to to se spore ne sue na kopnu, one su otporne na nepogode zato to mogu da budu u stanju dormancije (mirovanja) dok ne dodju na odreenu podlogu. Jo jedna bitna stavka jeste to to je kopno bilo neosvojena ekoloka nia tako da su biljke osvajajui kopno omoguile ekoloke nie za ivi svet koji je pratio tu evoluciju. Telomska teorija, koju je predstavio W. Zimmerman, predstavlja jedno od moguih objanjenja kako je dolo do postanka kopnenih biljaka i njihove evolucije. On je ceo taj proces podelio u tri faze. Prva faza u nastanku kopnenih biljaka bi bila nastanak talusnih biljaka od jednoelijskih organizama poput Chlamydomonasa, i njihov prelazak u dihotomo granate oblike. U drugoj fazi od tih talusnih oblika nastaju prave kopnene biljke prve kopnene biljke su Rhyniophyta, od kojih nastaju sve druge kopnene biljke (to predstavlja treu fazu). Ova teorija pretpostavlja da su kopnene biljke nastale od algalnih predaka koje su imali dihotomno graeno telo, koje je imalo mezome i telome. To jest da je kroz seriju elementarnih procesa od tih delova, nastalo sve to ima jedna dananja vaskularna biljka. Ti elementarni procesi su nadviavanje (odreena grana se bolje razvija), spljotavanje (dovoenje grana u jednu ravan, onde gde je dolo do spljotavanja najstaju listovi, tamo gde nije nastaje stablo), srastanje, redukcija i savijanje. Kroz razne elementarne procese nastali su biljni organi kakve mi danas moemo uoiti. Kod nekih su sporangije koje prate elementarne procese biljaka na vrhu teloma. Kod odreenih gupa sporangije se povlae u pazuh lista.Preice poseduju mikrofile jedine biljke sa mikrofilima, sve osatale grupe imaju makrofile. Oni su prema telomskoj teoriji nastali redukcijom teloma ili pupljenjema na telomu, u koga je poeo da prodire provodni sistem...Evolucija granjanja:Grananje se razvijalo kao jedan od naina za poveavanje fototsintetikih povrina. Najprimitivniji nain grananja jeste dihotomija, sledea i to nadviavanjem jedne grane- moe da nastane jednaka dihotomija- izotomija (na vrhu telomi, izmeu mezomi, svi telomi i mezomi su isti) ili moe da nastane nejednaka dihotomija, odnosno, anizotomija (glavna aosovina vodi rast, a ispod terminalne elije se javljaju bone). Zatim kao posledica nejednakog rastanja imamo monopodijalno granjanje (npr. etinari), i naravno imamo simpodijalno grananje koje je veoma est sluaj (bona elija preuzme rast od vrne koja prestaje sa rastom)Evolucija lista, epidermisa i stoma:Po nekim autorima, kao to je ve napisano, mikrofili su nastali od teloma redukcijom, a po drugim autorima nastali su postepenim rastenjem (enacijalna teorija). Pojava epidermisa i stoma je jedna od najvanijih inovacija kod biljaka. Stome su adaptacije na kopneni stil ivota, kao i sam suberin i kutin, koji pored uloge u spreavanju od isuavanja imaju i ulogu u borbi od patogena. Ali isto tako ka i mehanika zatita. Najprimitivnije stome su anomocitne stome. Ove stome imaju samo elije zatvaraice, a ne i pomone elije. Kod drugih tipova imamo nastanak elija pomonica (razliito organizovanih).Evolucija provodnog sistema:Prvi i osnovni tip jeste protostela, od koje nastaju svi ostali tipovi stele i to kroz dva procesa: medulacije (stavarnje sri u centru stabla) i vitalizacije (oivljavanje). Protostela (ksilem u centru, okolo floem) Aktinostela (floem raskida ksilem vitalizacijom) Plektostela (od aktinostele, daljom vitalizacijom) Amfifloina sifonostela (dva floema, spolja i unutra) Dihtiostela (od amfiflione sifonostele, raskidanjem prstena) Ektofloina sifonostela Artrostela (od ektofloine sifonostele) Eustela (ureeni provodni snopii) Ataktostela (razbacani provodni sopii)Rhyniophyta:Prvi fosilni nalaz neke vrste iz ovog razdela datira iz 1859. godine Psylophyton princeps (u prevodu gola biljka), koja je bila prva otrkivena dihotomo granata bezlisna biljka, sa protostelom i terminalnim sporangijama. Bilo je nejasno gde treba svrstati ove biljke. Tek su 1920. godine pronaeni fosilni ostaci biljke iz donjeg Devona (pre oko 415 miliona godina), i to u peari u kotskoj, pa su tu biljku i nazvali po selu Rajni Rinija. Kasnije je pronaeno jo mnogo fosila slinih biljaka Horneophyton, Pertica, Cooksonia...- za koje je zakljueno da su jako srodni i da predstavljaju najstariji i najprimitivniji razdeo viih biljaka iji je razvoj poeo jo u siluru. Zato su sve ove vrste rasporeene u sopstveni razdeo Rhyniophyta. Pripadnici ovog razdela su bili sitni i zeljasti, bez sekundarnog debljanja, visine maksimum pola metra. Misli se da su naseljavali blatna, vlana stanita oko morskih i kontinentalnih basena, dok su neke od njih bilei akvatine. Nadzemno stablo je bilo dihopodijalno granato, a provodni sistem u njemu je bila protostela sa traheidama (nema traheja). Imali su anemocitne stome, bez specijalizacija u otvaranju. Posedovale su rizomoide sa rizoidima (nisu imale koren, ni mehaniko tkivo). Sporangije su bile vrne (terminalne), ali to ne znai da su svi telomi sadrali sporangije (razlikovali su se fertilni i sterilni). Produkovali su veliki broj izosternih spora, koje su se oslobaale u tetradama i bile snabdevene pregradnim avom; ali sporangije nisu imale razvijen nikakav mehanizam za otvaranje. Ostaci gametofita vrsta ovog razdela nikad nisu pronaeni, pa je njihov izgled od znakom pitanja. Po nekim autorima gametofit je bio izomorfan sa sporofitom iste morfologije. Drugi smatraju da je on bio ve dosta redukovan i veoma nean pa da zbog toga nema fosilnog traga. Pretpostavlja se da je on bio podzeman, mikorizian, dobro razvijen sa dihotomim grananjem i provodnim sistemom. Razdelu pripada samo jedna klasa Rhyniopsida, koja je podeljena na dva reda Rhyniales i Psilophytalles. Redu Rhyniales pripadale su dihotomo granate biljke sa golim stablima, slabo razvijenom stelom sa centripetalnim ksilemom. Njihove sporangije su bile duguljaste ili loptaste i otvarale su se uzduno. Znaajne su Cooksonia (gornji silur pre 415 miliona godina, najstariji predstavnik), Renalia, Taeniocrada, Hedeia, Yarravia, Rhynia i Horneophyton. Najpotpuniji fosili pripadaju rodovima Horneophyton i Rhynia, biljkama vlanih stanita, koje su rasle u gustim grupacijama. Odlikovali su se tankim stelama; slabo razvijenim ksilenom sa traheidima prstenastih i spiralnih zadebljanja, debelom kutikulom epidermisa; malim brojem stoma... Sporangije su bile krupne, sa vieslojnim zidom i pokazivale su tendeciju zbliavanja i srastanja u sinangije. Horneophyton je u svojim sporangijama imao kolumelu (stubi), koja se nalazi i kod mahovina u auri pa se smatra se da su biljke sline Horneophytonu mogle biti prelazna faza u nastanku mahovina. Pripadnici reda Psilophytales Psilophyton i Trimerophyton, se odlikuju jasno izraenom, uspravnom glavnom osovinom, izraenom protostelom i kutiniziranim epidermisom. Stabla su bila gola ili pokrivena razliitim bodljicama i trniima koje su mogle biti lezdane prirode. Oni su bili krupne biljke, koje su su gradile prostrane povrine bogate rastinjem na blatnim povrinama. Sporangije su se nalazile na uzastopno, granatim bonim granama, iji su vrni delovi (telomi) bili povijeni. Sporangije su bile duguljaste i otvarale su se pukotinom.Zosterophyllophyta:Neki autori razdeo Zosterophyllophyta, koje su takoe ivele u donjem i srednjem Devonu, svrstavaju zajedno sa razdelom Rhyniophyta. Takoe one su sline i preicama samo to ne poseduju listove; pa iz tog razloga neki autori smatraju da su oni njihovi preci. Postoje i autori koji smatraju da one, zajedno sa preicama poreklo vode od samih Rhyniophyta. Razdelu pripada klasa Zosterophyllopsida, sa znaajnim rodovima Zosterophyllum i Gosslingia. Nastanjivale su movare i slina vlana i zaslanjena stanita. Odlikuju se uspravnim stabilma, dihotomim grananjem, tankim rizmoidima, jae razvijenom protostelom, egzarhnim ksilemom, lestviasto zadebljalim traheidima... Kod Gosslingia su sporangije bile rasejane uzdu glavnih osovina i bonih grana, a kod roda Zosterophyton su one bile skupljene u klasolike tvorevine. One su bile bubreaste ili loptaste sa kratkom drkom i identinim sporama.Bryophyta:Mahovine, pripadnici razdela Bryophyta, su esto oznaene kao nie biljke zbog svoje proste morfoloke grae, malog rasta i injenice da su jako stara grupa pretpostavlja se da su nastale u Palozoiku pre oko 350 miliona godina (devon Pallavicinites devonicus, i kasnije karbon). Ova grupa predstavlja slepu granu u evoluciji viih biljaka, jer izmeu nje i biljaka sa provodnim snopiima nema direktne karike. Takoe njihovo poreklo je dosta nejasno neki tvrde da su nastale od krupnijih oblika zelenih algi (zajedniki im je ciklus razvia), a neki od Rhyniophyta (imaju stome i kolumelu). Neki naunici smatraju da izumrli rod Horneophyton predstavlja vezu izmeu Rhyniophyta i klase mahovina Anthocerotopsida i to jer je posedovao centralni stubi ili kolumelu; dok neki kao pretka mahovina navode rod Sporogonites, koji nemaju provodne snopie, na vrhu imaju sporogon i setu, a poseduju i kolumelu. Problem sa drugom teorijom jeste to to nisu pronaeni gameti koji bi ih direktno povezali sa mahovinama.One su dosta iroko rasprostranjene u razliitim geografskim oblastima se razlikuje samo njihova brojnost i diverzitet. Rastu na svim podlogama, osim na izuzetno zaslanjenim i pokretnim. Preteno su kopnene biljke, ali uspeno nastanjuju i slatkovodnu sredinu. Uglavnom preferiraju vlanija stanita, tako da su este u tundrama i vlanim visokim planinama. U naem klimatu najraznovrsnije zajednice se sreu na tresetitima, vlanim livadama i umama, vodopadima, vrelima, rekama...Mahovine su grupa biljaka kod kojih je dominantna gametofit-generacija, to ih znaajno odvaja od svih ostalih biljaka kojima je dominantna sporofit generacija. Vegetativno telo mahovina, haploidni gametofit, grade rizoidi, stabaoce i listovi (kod listastih mahovina) ili talus (kod talusnih mahovina). Ono je dosta sitno od nekoliko milimetara do nekoliko desetina centimetara, dok najvee dimenzije dostiu uglavnom vodene vrste (podvodna stabla Polytrichum commune na Novom Zelandu do 150 cm). One su najee viegodinje, ree jednogodinje biljke.Na haploidnom gametofitu mahovina se razvijaju uvek odvojeni enski i muki polni organi arhegonije i anteridije. U zavisnosti od toga da li se oni razvijaju na istim ili razliitim jedinkama, mahovine, kao i sve biljke, mogu biti jednodome ili dvodome. Najee su jednodome, ree dvodome ili viedome. Arhegonije su flaolikog oblika sastoji se iz proirenog, trbuastog dela sa jajnom elijom, i suenog kanalno-vratnog dela. Anteridije su obliku duguljastih ili ovalnih mekova, jednoslojnog zida, u kojima se razvijaju spermatozoidi sa dva bia. Za proces fertilizacije je neophodna voda, jer spermatozoidi moraju doplivati do jajne elije. Spajanje gameta i razvie zigota se obavlja u arhegoniji, i time zapoinje diploidna faza u razviu mahovina. Iz zigota se razvija embrion koji se razvija u sporofit ili sporogon, koji se sastoji iz drke (seta) i aure, koju ine kaliptra, poklopac i urna. aura moe imati jednoslojan ili vieslojan zid, dok je njena unutranjast ispunjena amfitecijumom (okolno tkivo) i endotecijumom (centralno tkivo). Jedino je kod jetrenjaa odsutan entodecijum. U auri iz sporogenog tkiva nastaju haploidne spore u procesu redukcione deobe. Kod pravih mahovina sporogeno tkivo e se formirati od endotecijuma, i to preko kolumele, a kod tresetnica se ono formira od amfitecijuma. Klijanjem spore se formira protonema, koja moe biti konasta ili ploasta i iz koje e se razviti lisnati ili talusni gametofit. Kod mahovina je esto i vegetativno razmnoavanje otkidanjem delova tela ili posebnim rasplodnim telacima.Pretpostavlja se da postoji izmeu 22.000 i 27.000 vrsta mahovina koje su razvrstane u pet klasa: Anthocerotopsida, Marchantiopsida, Andreopsida, Bryopsida i Sphagnopsida.1. Klasa Anthocerotopsida:Klasi Anthocerotopsida, redu Anthocerales pripadaju vieslojne, talusne mahovine, rizoidima privrene za podlogu i ija svaka elija obino ima po jedan hloroplast, rasprostranjene uglavnom u tropskim ili umerenim regionima. Talus je graen od parenhimatinih elija nema diferencijacije elija (sve su iste). Na donjoj strani talusa imaju rizoide, razvijenu strukturu slinu paracitnim stomama, kao i otvore kroz koje ulaze modro zelene alge, koje onda dalje odlaze do upljina ispunjenih sluzi. Nemaju flavonoide to ih odvaja od ostalih grupa mahovina. Polni organi su smeteni duboko u talusu endogeno. Anteridije se razvijaju u anteridijalnim komorama, zatvorenim sa jendim ili dva sloja elija. Kad anteridije sazre, uoavaju se kao ruiaste fleke. Arhegonije ne mogu da se uoe postavljene su dublje. Iz oploenog zigota se razvija rogolik sporogon bez drke i sa meristemskim tkivom u osnovi (za razliku od drugih biljaka kod kojih se nalazi na vrhu). On ima dva hloroplasta po eliji, kao i dvoelijske stome. aura raste bazom, izvuena je u vidu ljuske i otvara se uzduno pucanjem dva kapka na ahuri. Izmeu stopala i ahure se nalazi bazalno meristemsko tkivo - stalno se deli i tako nastaje arhesporalno tkivo koje tek treba da se razvije u spore. U njemu se nalaze i spore i elatere strukture za ishranu spora. Spore se oslobaaju nakon to se sporogon uzduno otvori. Najpoznatiji je rod Anthoceros, a znaajni su i Notothylas, Folioceros i Sphaerosporoceros.2. Klasa Marchantiopsida:Talusne mahovine oznaene kao jetrenjae pripadaju klasi Marchantiopsida, i one se odlikuju velikom morfoloko-anatomskom raznovrsnou gametofita. Najprostoji jednoslojni talusi se nalaze kod pripadnika Sphaerocarpales, dok neto sloenije imaju vrste reda Metzgeriales. Kod njih je talus obino dihotomo granat, vieslojan i graen od uniformnih elija. Kod mahovina reda Jungermaniales, talus je diferenciran na sredinje rebro i listolike renjeve, dok se najsloenije graeni talusi nalaze kod vrsta reda Marchantiales. Sporofit je manje ili vie uniforman graen je od drke i aure. U auri se razvijaju spore i elatere, koje ovde imaju funkciju rasejavanja samih spora. Kao to je ve spomenuto, ova klasa je podeljena na etiri reda: Sphaerocarpales, Jungermaniales, Metzgeriales, i Marchantiales.Redu Sphaerocarpales pripadaju mahovine sa jednoslojnim ploastim talusom sa glatkim rizoidima. Njihove anteridije i arhegonije formiraju posebne omotae sa otvorom na vrhu. Sporogon ima stopalo kojim je privren za gametofit i jednoslojnu auru. U auri se umesto elatera razvijaju hranljive elije. Poznate su familije Spherocarpaceae i Rillecarpaceae.Mahovine reda Jungermaniales imaju talus diferenciran na sredinje rebro i listolike renjeve - filoide. To su sitne biljke, koje ive na zemlji ili kori drvea i liu tropskih biljaka. Listoliki renjevi su im jednoslojni i prepokrivaju se kao crepovi na krovu. Kod nekih vrsta se razvijaju gornji i donji renjevi, a kod nekih i trbuni listii ili amfigastrije obe strukture slue za zadravanje vode u sunom periodu. Arhegonije se nalaze na vrhu grane, gde je i taka rasta. Sporogon je sa jednoslojnom aurom i drkom. Redu pripada veliki broj familija sa ukupno oko 7.000 vrsta, od kojih su za nau floru bitne Plagiochillaceae (Plagiochila asplenioides; talus diferenciran na stabaoce i listie), Radulaceae (Radula complanata; listii su gusto rasporeeni i diferencirani na gornje i donje renjeve; brojne su elije sa uljanim telacima; jednodome); Frullaniaceae (Frullania tamarisci; diferencirani su gornji i donji lisni renjevi, kao i amfigastrije)Mahovine reda Metzgeriales imaju talusno vegetativno telo, sa manje ili vie izraenim sredinjim rebrom. Talusno tkivo nije diferencirano, ve je izgraeno samo od parenhimatinih elija. U zavisnosti od vrste, kao to je ve reeno, sredinje rebro moe biti manje ili vie izraeno kod nekih je manje istaknuto i slabo vidljivo, a kod nekih je jako ispupeno sa donje strane i vieslojno. Hloroplasti se nalaze samo u povrinskim slojevima elija, nema ih dublje u mezofilu. Ceo talus puzi po podlozi i za nju je privren brojnim rizoidima. Anteridije i arhegonije se nalaze sa gornje strane, i uronjene su u talus. Red obuhvata nekoliko familija, sa oko 600 vrsta. Poznata je Metzgeria furcata (Metzgeriaceae), Pellia epyphylla, Blassia pusilla... Talus vrsta reda Marchantiales je dihotomo granat, dorzoventralno spljoten i na njemu se razlikuju gornji i donji epidermis, sredinje tkivo, vazdune komore i asimilaciono tkivo. Sporofit se sastoji iz aure i drke. U njemu, spore nastaju iz centralnog arhesporijalnog tkiva, koje daje i elatere. One se odlikuju i specijalnim oblikom vegetativnog razmnoavanja preko gema. Red obuhvata 4-5 familija sa oko 400 vrsta, od kojih su najbitnije Marchantiaceae i Ricciaceae. Tipina vrsta familije Marchantiaceae je Marchantia polymorpha. Njen epidermis je sa rombinim poljima i vazdunim otvorima u sredini. Svaki vazduni otvor je izgraen od etiri elije. Svakom rombinom polju odgovara jedna vazduna upljina, koja se nalazi odmah ispod epidermisa. Vazdune komore ili upljine su odvojene jednoslojnim zidovima i razvijenije su kod mahovina koje ive u dobro osvetljenim uslovima u komorama se nalaze fotosintetiki asimilatori koji se prostiru od dna komore prema gornjem epidermisu. Ispod je razvijen parenhim, koji pored obinih parenhimskih elija sadri i elije sa mreastim zadebljanjima i elije sa uljanim sadrajem. Na donjem epidermisu se nalaze jednoelijski rizoidi i vieelijske amfigastrije. Amfigastrije su strukture ija je uloga da tite rizoide i ostatak biljke od isuivanja; one se nalaze ispod sredinjeg rebra, ispod sredinjeg dela talusa i ispod rubova talusa. Rizoidi imaju ulogu korena i nastali su od elija donjeg epidermisa. Razlikuju se glatki rizoidi (slue za privravanje za podlogu i provoenje hranljivih materija, a esto kroz njih prolaze i hife gljiva) i rizoidi sa centripetalnim zadebljanjima (slue za provoenje vode). Polni organi se nalaze na odvojenim granama talusa i to na specijalnim nosaima arhegonioforima (zvezdasta struktura od devet krakova sa ije se donje strane nalaze arhegonije obavijene perihecijumom) i anteridioforima (diskoidalno proireni na vrhu, sa osam renjeva i na njihovoj gornjoj strani se nalaze anteridijalne upljine u kojima su smetene anteridije u kojima se razvijaju bicilijatni spermatozoidi). Oploenje se naravno vri u prisustvu vode, pri emu se dobija zigot iz kog se razvija sporogon. On je izgraen iz drke i aure, u kojoj centralno tkivo daje arheospor od koga e nastati spore i elatere. Pored roda Marchantia, znaajni su i Lunularia, Fegatella, Grim...Vrste familije Ricciaceae su jako sline, i za njih je znaajan rod Riccia.3. Klasa Andreopsida:Klasi Andreopsida pripadaju sitne, vrste mahovine zelenkasto mrke boje, koje obino rastu na kamenjarima gde grade jastuie na stenama. Dihotomo su granate, sa listovima izgraenim od debelozidih parenhimatinih elija bez provodnih snopia. Njihov sporogon se sastoji iz aure i stopala ili pseudopodijuma, i u unutranjosti sporogeno tkivo pokriva kolumelu. aura nema poklopac ve se otvara pukotinama ima etiri ava. Klijanje spora i obrazovanje protonema je vrlo specifino. Protonema svoje razvie zapoinje unutar spore, a klijanje spora se vri tek kad napuste auru. Pripada joj red Andreales, sa familijom Andreaceae, sa poznatim rodovima Andrea i Neuroloma.4. Klasa Bryopsida:Pripadnici klase Bryopsida, ili ti prave ili lisnate mahovine, imaju vegetrativno telo diferencirano na stabaoce i listie. Mogu biti veliine od nekoliko milimetra do jednog metra. Razlikuju se proste negranate, i sloenije dvostruko i visetruko perasto granate, uspravne ili puzee mahovine. Na poprenom preseku se uoava diferencijacija od epidermisa do centra stabaoceta, ali nemaju jasno diferencirano provodno tkivo. Na povrini se nalazi epidermis, ispod koga je manje ili vie razvijena kora graena od parenhimskih elija zadebljalih zidova. elije kore grade kontinuirani prsten koji vri funkciju mehanikog tkiva. Centralni cilindar je graen od tankozidnih parenhimatinih elija ili se diferencira na elije koje provode vodu sa neorganskim materijama hadroide, ili na one koje provode vodu sa organskim materijama leptoide. Listii nemaju drku i najee su jednoslojni ili dvoslojni. Mogu se razlikovati zatitni ljuspasti (bez ili sa malo hlorofila), zeleni fotosintetiui i ovojni-perihecijalni listii. Mogu se razlikovati i listii stabla od listova bonih grana. elije lisne ploe mogu biti dosta raznovrsne od parenhimatinih do prozenhimskih, a mogu se i razlikovati od obodnih elija. esto se javljaju mamile i papile. Na stablima pojednih vrsta se javljaju specifini, najee konasti listii parafilije, koje slue za zadravanje vode. Rebro moe nedostajati, delimino se javljati ili biti potpuno razvijeno, tako da ak i izlazi sa lista u vidu oske. Ako postoji ono moe biti prosto, dvojno ili razgranato. Mogua je diferencijacija elija rebra na one koje provode vodu sa neorganskim materijama i one koje provode produkte fotosinteze. Gametofit se za podlogu privruje cevastim razgranatim rizoidima, sastavljenih iz cilindrinih elija.Mogu biti jednodome (polni organi na razliitim granama ili na istoj grani) ili dvodome (polni organi na razliitim jedinkama) i tada postoji polni dimorfizam (sitnije muke biljke, krupnije enske biljke koje vre fotosintezu). Postoje dve podgrupe: akrokarpne briopside, kod njih se anteridije i arhegonije nalaze na vrhu izdanka; i pleurokarpne gde se anteridije i arhegonije nalaze sa strane, na vrhovima bonih grana. Anteridije i arhegonije se javljaju u grupama zajedno sa konastim tvorevinama parafizama, koji tite repoduktivne organe od isuivanja. Anteridije su najee valjkaste, graene od jedoslojnog zida i spermatogenog tkiva iz koga, deobom svake elije, nastaju po dva spermatozoida. Kada oni sazre, na vrhu anteridije dolazi do pucanja elija sa zadebljalim zidovima (one lako bubre i stvaraju sluz), ime se stvara otvor za izlazak spermatozoida. Arhegonije su flaolike i stoje na kraoj drci. Na vratu postoji niz kanalnih elija koje se nastavljaju na trbuno-kanalne, sve do jajne elije. Kada sazri, trbuno-kanalne i kanalne elije osluzave tako da spermatozoid moe da doe do jajne elije. Nakon oploenja se formira zigot, koje prelazi u embrion koji se razvija u sporofit ili sporogon. Zreo sporofit se sastoji od drke (seta) i sporogona u uem smislu aure. Dok je aura nezrela pokrivena je ostatkom arhegonije oznaenim kao kapuljaa ili kaliptra. Seta je najee valjkasta, izgraena od izduenih elija, koje su u perifernom delu debelozide, a u unutranjem tankozide. Na prelazu izmeu sete u auru se esto formira zadebljanje oznaeno kao hipofiza. Oblici aure su razliiti neke su u obliku cveta i tako privlae insekte za koje se lepe spore i raznose. Obino je dorzoventralno spljotena i sastoji se od peharastog dela urne i poklopca, koji je za urnu povezan preko anulusa. U sredinjem delu aure se nalazi endotecijum, a oko njega amfitecijum. Iz endotecijuma nastaje centralni stubi ili kolumela i arhesporijalno tkivo, od koga redukcionom deobom nastaju spore. Kada aura sazri, poklopac opada sa nje, i otkriva peristomalne zupce (4,8,16,32), rasporeene u jednom ili dva kruga i koji su dobar taksonomski karakter, a imaju i bioloku i ekoloku ulogu. Postoje vrste kod kojih nije konstatovan sporogon. Higroskopni su i u vreme vlanog vremena zatvaraju ahuru, a kad je vlanost niska skupljaju se ili izvijaju tako da zrele spore mogu da ispadnu iz urne. Spore su najee okrugle, i sastoje se iz dva sloja unutranjeg ili ti intine i spoljanjeg ili ti ekstine. One zadravaju klijavost u spoljanjoj sredini dosta dugo. Posle nekog vremena na vlanoj podlozi klijaju u konastu protonemu. Na njoj se razvijaju pupoljci iz kojih e se razviti novi gametofit. Mogu da se razmnoavaju i vegetativno delovima gametofita ili sporofita ili rasplodnim telacima. Kod vrsta reda Bryales gametofit je jasno diferenciran na protonemu i gemtofor. Poznat je red Polytrichales, kome pripada familija Polytrichaceae sa rodom Polytrichum sa oko 100 vrsta, od kojih je dosta poznata Polytrichum commune. Ona gradi tamnozelene, lako raspadajue busene. Stabla su najee nerazgranata, i u donjem delu ona prelaze u rizome sa koga polaze rizoidi. Stablo je diferencirano na epidermis, koru i centralni cilindar sa provodnim elementima (hadroide i leptoide). Listii su vrsti i lancetasti, dvoslojni, jednoslojni samo po rubovima, i spiralno rasporeeni. Na gornjoj povrini se nalaze lamele koje vre fotosintezu (asimilatori), i koje pokrivaju ne samo rebro nego i dvoslojni deo lista, kao i hijalinske elije. aura je uspravna, sa diskolikom hipofizom na seti i poklopcem sa kratkim iljkom. Peristom je graen od 64 zupca. Kaliptra sasvim pokriva ahuru. 5. Klasa Sphagnopsida:Pripadnici klase Sphagnopsida se nazivaju i bele mahovine, jer su uglavnom blede boje. Ima ih oko 350 vrsta. Naseljavaju hladna i vlana stanita, a ive u busenovima ili formiraju tresetita, uglavnom na mestima gde ima podzemnih voda. Donji delovi biljke su potpoljeni u vodi i odumiru, a gornjim delovima neprekidno rastu. Donji deo talusa odumire i poto u hladnoj vodi sa malo rastvorenog kiseonika nema mikroba (bakterija i gljiva) koji bi ga razloili, on se samo taloi formirajui tresetite. Vrste ove klase ive u fizioloki suvoj sredini iako ive u vodi, ona ima malu koncentraciju rastvorenog kiseonika, a veliku koliinu huminskih kiselina, pa zato akumuliraju atmosfersku vodu. Najpoznatije tresetite kod nas je Vlasinsko jezero. Tresetne table koje formiraju ove vrste se koriste kao izolacioni materijal, a poto dobro upijaju tenost koriste se u proizvodnji pelena, a pored toga veina ima antimikrobnu aktivnost tako da se mogu koristiti i za previjanje rana. One su viegodinje biljke, naee blede ukasto zelene, slamenoute ili crvenkaste boje. Odlikuju se centralnim stablom sa velikim brojem bonih i viseih grana (bez sredinjeg rebra). Listovi su jednoslojni, izgraeni od dve vrste elija i u zavisnosti od poloaja se razlikuju po obliku u veliini. Specifine za ovu klasu su elije hidrocite i hlorocite, pa one predstavljaju vaan taksonomski karakter. Hlorocite su soivaste, trouglaste, kvadratne i nalaze se u karakteristinom poloaju u odnosu na hidrocite. Hidrocite su iroko romboidalne do crvoliko izduene, uplje i mrtve, bez hloroplasta i poroplasta; i oko svake hidrocite se nalazi okvir od est hlorocita. Na preseku stabla na povrini se uoava hijalinski sloj koji se sastoji od mrtvih elija, a ispod njega se nalazi skelrenhimski prsten ili skleroderm, dok centar stabla ini sr. Na mestima gde se privruju listovi nalaze se ampulaste elije, koje imaju otvor na vrhu kroz koji moe da ulazi voda, tako da one slue za magacioniranje vode. Mogu biti jednodome ili dvodome, ali u svakom sluaju anteridije i arhegonije se nikada ne nalaze na istoj grani. Anteridije su loptastog oblika, sa dugim drkama i razvijaju se na mukim granama; a arhegonije su flaolike i razvijaju se na vrhu enskih grana. Oba tipa polnih organa su obavijena zatitnim listiima. Nakon oploenja, dolazi do formiranja zigota iz kog nastaje sporogon. On se izdie na dugoj, bezlisnoj noici izrasloj iz gametofita (pseudopodijum). Sporogon je loptast, sjajan, crno-mrke boje, sa poklopcem, ispod kog nema anulusa i peristoma. Arhesporijalno tkivo nastaje iz amfitecijuma i ne prekida se sa kolumelom. Klija u ploastu protonemu, na kojoj se razvijaju pupoljci. Vegetativno se razmnoava odumiranjem donjih delova grana, tako da od bonih grana nastaju nove biljke. Lycopodiophyta:Preice su relativno stara grupa biljaka koja je svoj vrhunac doivela u devonu i karbonu, kada i prve kopnene biljke. Neke su od njih ivele i zajedno sa Rhynia i Horneophyton na istim stanitima; dok su ostale imale druge areale rasprostranjenja, ali su u svakom sluaju naseljavali slina stanita. U to doba su iveli drvoliki, viegodinji predstavnici, koji do danas nisu preiveli. Dananje preice su sitnije, zeljaste, viegodinje biljke. Takoe, dolo je do smanjenja njihove raznovrsnosti, tako da danas ne postoji veliki broj vrsta. Znai preice su se pojavile u donjem devonu; najvei procvat su doivele u kasnijim etapama karbona i perma, i do danas im se broj i raznovrsnost smanjivao. Neki od recentnih predstavnika mogu po stanitima da podseaju i na prave mahovine. Obino su zimzelene biljke, koje se dihotomo granaju, ili neka od grana preuzima rast (jae se razvija) formira se dihopodijalno ili anizotomo grananje. Svoj naziv duguju izgledu nekih oblika koji su puzei, a koji podseaju na vuiju nogu (lykos-vuk i podos-noga). Naravno, ovde je, za razliku od mahovina, dominantana faza sporofit, izgraen iz korena, stabla i listova. Sporofit je obino dihotomo granat veliine od nekoliko centimetara do jednog metra (kod recentnih oblika) i odlikuje se ogranienim rastom temene (vrne) elije se dele sve do nekog trenutka kada prestaju sa deobama. Pri pravilnoj dihotomiji izdanaka, rast bonih izdanaka je determinisan i podjednak i oni istovremeno odumiru. Nepravilnom dihotomijom nekada moe doi do obrazovanja pravog, monog, glavnog stabla. Listovi su obino spiralno (primitivna karakteristika), ili naspramno rasporeeni, igliasti, sitni, ili eventualno kao kod roda Selaginella, jajastog oblika; ali nediferencirani na razliita tkiva graeni su od parenhimatinih elija i eventualno e se unutra nai provodni snopii. Po poreklu, ovi listovi su mikrofilni (to znai da su nastali redukcijom ili pupljenjem, po telomskoj teoriji), a po funkciji se dele na trofofilne ili fotosintetike i sporofilne ili sporonosne (listovi koji u svom pazuhu nose sporangije). Kod veine vrsta nema razlike izmeu fotosintetikih listova i onih koji nose sporangije. Eventualno, dolazi do formiranja male razlike u osnovi tih listova, ali ti listovi su ipak priblino isti po izgledu. Sporonosni listii se mogu nai na stablu rasporeeni tako da se smenjuju se sa sterilnim listovima tako da obrazuju sporonosne zone; ili se grupiu na vrhu izdanka, tako da formiraju sporonosne klasie strobiluse. U stablu se nalaze provodni elementi koji su rasporeeni u vidu stele u nekim delovima biljke moe da se nae i protostela (ksilem u unutranjosti, okolo floem), ali najee dolazi do prodiranja floema u ksilem, i nastanka nekih tipova plektostele, aktinostele, asterostele, i kasnije u nekim delovima, ili kod nekih predstavnika javlja se ak i sifonostela. Korenov sistem ine adventivni korenovi koji polaze sa podzemnog stabla rizoma, ili se na izdancima nalaze karateristini nosai korenova rizofori. Polni organi su predstavljeni anteridijama i arhegonijama. U anteridijama se formiraju spermatozoidi sa dva ili vie bieva, a u arhegonijama jajne elije. Oploenje se i dalje deava uz pomo vode, a iz zigota koji ne prolazi kroz stanje mirovanja, nastaje novi sporofit. Gametofiti su dosta redukovani i raznovrsni. Protalijum moe biti i dvopolan i jednopolan, ali u oba sluaja je broj polnih organa na njima dosta mali. Oni su razliitih oblika, i mogu biti nadzemni i nositi pigmente tako da vre fotosintezu; ili mogu biti podzemni, i tada su beliasti, i nemaju fotosintetike pigmente pa ulaze u endomikorizu.Razdeo Lycopodiophyta deli se u dve klase i to na osnovu tipa spora izosporne preice pripadaju klasi Lycopodiopsida; a heterosporni predstavnici klasi Isoetopsida. Ono to je jo karakteristino za izosporne preice jeste da imaju jednu vrstu sporangija u kojima se nalaze sve spore, dok listovi koji ih nose mogu da grade ili posebne klasie ili da budu pomeani sa ostalim trofofilnim listovima. Takoe u njihovom pazuhu nema jezika (ligule). Za razliku od njih, kod heterospornih preica razlikuju se mikrosporangije, u kojima se nalaze mikrospore, i makrosporangije, u kojima se nalaze makrospore. Pored toga, u pazuhu lista se kod njih nalazi i jeziak (ligula). Ligula je u direktnoj vezi sa traheidima, to znai da ima neku ulogu u provoenju vode. 1. Klasa Lycopodiopsida:Kao to je ve reeno, klasi Lycopodiopsida pripadaju izosporne preice koje se dalje dele u tri reda: Asteroxylales, Protolepidodendrales i Lycopodiales. Red Asteroxylales nema recentnih predstavnika, dok iz fosila znamo da su oni iveli u doba srednjeg devona. Odlikovalo ih je dihotomo grananje, ali je esto jedna grana preuzimala rast pa je zastupljeno i dihopodijalno grananje. Kao i dananje preice, i vrste ove klase su bile sitne, viegodinje, zeljaste biljke; sa spiralno rasporeenim igliastim listiima i puzeim stablom sa kog su polazili izdanci i adventivni, dihotomi koreni. U stablu je dominantna bila debela kora, dok je asterostela inila mali deo u cetru floem je prodro u ksilem formirajui zvezdastu tvorevinu od ksilema. Najpoznatiji je rod Asteroxylon. Kao i prethodni red, i red Protolepidodendrales nema recentnih predstavnika. Oni su takoe bili sitne biljke i ivele su u devonu. Imale su puzee stablo (rizom), sa spiralno rasporeenim mikrofilima, sa kojeg su takoe polazili i uspravni izdanci, sa veim listiima koji su na vrhu ravasto deljeni. Na nekim od tih listova su se nalazile sporangije. Najpoznatiji predstavnik je Protolepidodendron.Jedini red ove klase sa recentnim vrstama jeste red Lycopodiales. One se odlikuju izdancima ogranienog rasta, i uglavnom su viegodinje zeljaste ili poludrvenaste biljke. Na izdancima se nalaze naizmenino ili spiralno postavljeni listovi, dok se u unutranjosti stabla formira relativno primitivna stela plektostela (ksilem ovde ve potpuno razbijen u pleksuse); dok se kod nekih u unutranjim delovima javlja i dodatna upljina razvija se sifonostela. Na povrini stabla jednoslojan epidermis sa stomama, ispod koga se nalazi kora i centralni cilindar u centru. Kora izgraena iz vie slojeva parenhima i vieslojnog sklerenhima; i centralni cilindar odvojen od kore jednoslojnim endodermom, ispod koga se nalazi skrobna sara, parenhim centralnog cilindra i najee plektostela. Sporangije se nalaze pojedinano, na odreenim listovima. Protalijum je najee podzeman i mikorizan. Gametangije se razvijaju na gornjoj strani anteridije u centru, a arhegonije na periferiji. Redu pripada 200-400 vrsta, svrstanih u nekoliko familija od kojih je dosta poznata familija Lycopodiaceae, sa vrstama: Huperzia selago (trofofili i sporofili jednaki; oni su pomeani nema sporonosnih klasia ni zona), Lycopodium digitatum (diferenciran sporonosni klasi), Lycopodium clavatum (nejednako dihotomo granato stablo - prividno monopodijalno; sporofili grupisani u strobiluse koje nosi peteljka), Lycopodium annotinum (sedei strobilusi,) Urostachys sp.... Jako je specifina vrsta Phylloglossum drumondii. Ona naseljava Australiju i Novi Zeland, i ivi u kserofilnim stanitima, tanije u eukaliptusovim umama. Ona je pirofitna biljka, to znai da raste na mestima kojim je proao poar i to jer tu nema velike kompeticije sa drugim biljkama. Ona je viegodinja i krtolasta biljka (u zemlji jedna ili dve krtolice, sa koje navie polaze listovi jeziastog oblika), dok je u stablu prisutna sifonostela. Na njegovom vrhu se nalaze sporofili grupisani u sporonosni klasi, graen od 4-5 sporofila u ijem pazuhu se nalaze bubreaste sporangije. U jesen ili zimu on raste, vri fotosintezu i hranljive materije taloi u novu krtolicu, a itava biljka je izrasla na osnovu hranljivih materija u prethodnoj krtolici. Prisutno je i vegetativno razmnoavanje otkidanjem delova ovih listova (koji su krti i lomljivi), najee nakon padanja krupnih eukaliptusovih listova na njihove.2. Klasa Isoetopsida:Vrste klase Isoetopsida su heterosporne, sa ligulama u pazuhu lista. Gametofiti su jednopolni, bledi, razvijaju se obino u toku nekoliko nedelja na raun hranjivih materija sadranih u spori. Po dostizanju zrelosti ne izlaze, ili sasvim malo izlaze izvan omotaa spora. Ova klasa deli se na tri reda: Lepidodendrales, Sellaginales i Isoetales. Red Lepidodendrales ine izumrli predstavnici, iji je procvat bio u karbonu, a koje su ivele i u devonu i karbonu. Za njih je karakteristino da je dolazilo do sekundarnog debljanja, i oni su rasli kao drvee, dostiui i do 30 m visine. U stablu se nalazila sifonostela i parinhos otvori, a na njemu i njegovim granama su se nalazili mikrofili koji su dostizali duine i do 1 m. Takoe ih je odlikovala i veoma pravilna dihotomija, i na nadzemnom delu biljke, i u korenovom sistemu. Na listovima su se nalazile stome ove biljke su ivele u vlanim, zabarenim stanitima. Parihnos otvori su se protezali kroz itavo stablo i dopirali su do listova na kojima su bile stome (to se zna zahvaljujui specifinim oiljcima koji su ostavljali listovi kada su opadali na kojim su se videli parnhos otvori), koje su vrile regulaciju protoka gasova, ali istovremeno i regulaciju koliine vode u biljci. Sporofili su u svom pazuhu imali ili mikrosporangije sa mikrosporama, ili makrosporangije sa makrosporama. Uoava se, da se kod razliitih predstavnika broj makrospora evolutivno smanjivao (od 100 kod nekih predstavnika, pa do 4 danas kod Selaginele), a broj mikrospora poveavao. Vrste ovog reda su bile jednodome, a formirale su dvopolne strobiluse. Poznati su rodovi Lepidodendron, Sigilaria, Pleuromeia...Dosta su poznate vrste reda Selaginellales. To su viegodinje, zeljaste biljke, kod kojih se javljaju anizofilija i anizotomija, kao i posebni nosai korenova (rizofori), na ijem se vrhu javljaju adventivni korenovi. U stablu je prisutna protostela, dok su listovi na njemu spiralno rasporeeni, sa etiri ortrostrihe dva niza krupnih i dva niza sitnih listova. U pazuhu pojedinih listova nalaze se sporangije, i to u donjem delu klasia makrosporangije, a u gornjem delu mikrosporangije sa velikim brojem mikrospora. Listovi graeni od parenhima sa provodnim snopiem u sredini, a u njihovom pazuhu se nalazi jeziak ili ligula, graen od tankozidnih parenhimatinih elija koje su u donjem delu povezane sa traheidima. Njihova duina ciklusa razvia je veoma mala do mesec dana i kada spora isklija, protalijum praktino ne izlazi napolje, ve se spora po zidu samo raspukne i odatle izlaze polni organi. Poznata je familija Selaginellaceae, sa rodom Selaginella. On je podeljen na dva podroda: Homeophyllum svi listovi isti, spiralno rasporeeni i sa oko 50 vrsta i Heterophyllum prisutna anizofilija, listovi se razlikuju po veliini, sa oko 650 vrsta. Najpoznatija vrsta je Selaginella helvetica. Ona ima puzee, delimino ustajue, dihotomo ili anizotomno razgranato stablo dugo 4-12 cm. Na njegovoj povrini se nalazi jednoslojan epidermis bez stoma, dok se ostatak stabla diferencira na koru i centralni cilindar. Kora je graena od prstena sklerenhimskih elija ispod epidermisa i parenhimskih elija koje ine ostatak kore. Centralni cilindar je od kore odvojen jednoslojnim endodermom, koji zatvara centralnu upljinu u kojoj se nalaze 1-2 protostelina provodna snopia, koji su sa endodermom povezani preko sistema trabekula. Njeni listovi se razlikuju po veliini, dekusirani su i poreani u po dva niza na gornjoj strani se nalaze dva reda malih tzv. dorzalnih listia, a bono od njih dva reda donjih, duplo veih listova. Listovi su jajasti, veinom celog oboda, sa sredinjim rebrom i nediferenciranim mezofilom. Na mestu grananja izdanka nastaju konasti izrataji rizofori, koji rastu prema podlozi, i na ijem se slobodnom kraju razvijaju se adventivni korenovi. Sporofili su jajastog oblika i grupisani u strobiluse. U pazuhu gornjih sporofila se nalaze mikrosporangije sa velikim brojem mikrospora, koje klijaju unutar mikrosporangije u redukovani protalijum sa 1-2 anteridije u kojima nastaju bicilijatni spermatozoidi. Na sporofilima u donjem delu, nalaze se makrosporangije sa po 4 makrospore koje klijaju u redukovani enski protalijum na kome se javljaju arhegonije i uperci rizoida. Uz pomo vode dolazi do oploenja i nastanka zigota, potom embriona i nove biljke. ivi na krenjakim, serpentinskim, ree silikatnim stenama i kamenjarima brdskoplaninskih podruja; a ulazi i u sastav razliitih umskih zajednica, hrastovih, borovih, smrevih uma...Redu Isoetales pripadaju rodovi: Isoetes obuhvata oko 70 vrsta koje su dosta rasprostranjene viegodinje biljke, delimino submerzne, jer ive u zabarenim stanitima; igliasti ili iljati listovi; krtolasto stablo; u pazuhu lista nalazi se jedno udubljenje fovea, a poto su heterosporne imaju i ligulu; u foveama se nalaze sporangije a spore ispadaju kad sporangija istruli; Isoetes palustris Stylites samo dve vrste (Stylites andicola i Stylites gemmifera), prisutne na centralnoperuanskim Andima, na preko 4500 m nadmorske visine; prisutan kaudeks (koren i stablo su meusobno srasli) koji je dihotomo granat; sa kaudeksa navie polazi rozeta listova, a nadole adventivni korenovi; u pazuhu listova su sporangije, malo pomerene od baze lista, izdignute, i opet po istom sistemu rasporeene u sredini rozete mikrosporangije, a okolo makrosporangije. Tano poreklo Lycopodiophyta, koje su slepa grana u evoluciji, nije poznato, ali se pretpostavlja da su nastale od Rhyniophyta i neki naunici su ih ubrajali zajedno sa riniofitama, ali kod preica su prisutni listovi, za razliku od Rhyniophyta, koje su gole biljke. U samom filumu se razlikuju dva evolutivna puta, gde je dolo do razdvajanja na izo- i heterosporne vrste. Izosporne se smatraju za primitivnije, mada se heterosporni predstavnici javljaju jo u devonu. Drvenasti predstavnici su iveli u karbonu i nestali u permu; i do danas su ostali samo zeljasti oblici. Meutim, ako uporede npr. Asteroxylon i Lycopodium clavatum, uoie se da su oni vrlo slini po obliku, to znai da se od asteroksilona do dananjih oblika zadrao isti plan grae, i to je tako ve nekih 300 miliona godina. Equisetophyta:Rastavii, ili ti vrste razdela Equisetophyta, se odlikuju dominantnim sporofitom koji oblikom podsea na konjski rep po emu su oni i dobili svoj latinski naziv. Za njih je karakterisino da imaju lankovit sporofit (odudara od ostalih grupa) to nije bio uvek sluaj kod izumrlih rastavia. Pored toga to je lankovit on je kod danas iveih predstavnika i rebrast. Takoe postoje fosilni podaci o izumrlim rastaviima koji su bili drvenasti, ali dananje vrste su sve zeljaste. Sa nodusa ili vorova podzemnih, puzeih stabala ili ti rizoma polaze nadzemna stabla razliite visine - od 10 cm do 20 m. Kao to je ve reeno, ona su lankovita, rebrasta, i uplja; a mogu biti granata ili ne. Na stablu se razlikuju rebra (carinae) i brazde (valeculae). Na povrini stabla se uoava epidermis, bogat silicijumdioksidom i sa stomama iznad valekula. Ispod njega je vieslojna kora, sastavljena iz razliitih tipova elija ispod rebara je smeten sloj sklerenhimskih elija koje daju mehaniku potporu; ispod sklerenhima se nalazi fotosintetiko tkivo hlorenhim; ostatak kore je izgraen iz parenhimskih elija. Takoe, u kori, u nivou valekula se nalaze velike upljine oznaene kao valekularne upljine. Endoderm gradi prsten oko svih provodnih snopia i odvaja koru i centralni cilindar ili se nalazi oko svakog provodnog snopia zavisno od vrste. Provodni sistem, koji je smeten u centralnom cilindru, je artrostela ili lankovita stela. Karinalne upljine, koje su takoe smetene u centralnom cilindru, nastaju raskidanjem ksilemskih elemenata. Floem se obino kao kapica sa spoljanje strane ksilema (kolateralni provodni snopi) ili se prostire oko itavog ksilema. Ostatak centralnog cilindra grade parenhimalne elije. Stablo je kao to je ve spomenuto uplje ima veliku centralnu uplijinu, valekularne upljine i karinalne upljine, to nam govori da ive na vlanim stanitima. upljine slue za provetravanje, za protok kiseonika kroz biljku. One postoje i u rizomu koji je u blatu ili zabarenom stanitu. Stablo, naravno ima internodije izmeu nodusa na kojima su prljenasto rasporeeni listovi. Oni su srasli u rukavac koji se zove ohrea. Broj listia koji ulaze u sastav ohree predstavlja taksonomski karakter. Sa obzirom da su listovi srasli i redukovani, stablo vri fotosintezu. Imaju lankovit rizom sa koga polaze boni rizomi i na njemu se javljaju krtolice ili gomoljici uz pomo kojih se rastavii vegetativno razmnoavaju. Poseduju sporonosne klasie sporangiofori, koji su lankoviti i na svakom lanku se nalaze sporofili. Mogu obrazovati sporonosne zone na stablu, ili se grupisati na vrhovima izdanka u strobiluse. Sporofili ili sporangiofori su peltatnog tipa, imaju centralnu drku, a odozgo plou, sa ije se donje strane nalaze sporangije i u njima se nalaze spore. Svaka spora oko sebe ima izrataje koje se nazivaju haptere i slue da se vie spora zakai u grupice i da tako ispadaju zajedno. Higroskopne su i reaguju na promenu vlage. Recentni rastavii su izosporni, a neki izumrli predstavnici su bili heterosporni. Kada spora padne na podlogu klija u protalijum (gametofit), ali ne u dvopolni, ve u jednopolni protalijum. U koji e se protalijum razviti, zavisi samo od spoljanjih uslova to je jako specifino za rastavie. Kada spora padne na podlogu siromanu hranljivim i mineralnim materijama klija u muki protalijum, a kada padne na bogatiju podlogu klija enski protalijum. Ukoliko se mukom protalijumu doda hranljiva podloga na njemu se mogu javiti enske polne strukuture arhegonije. U anteridijama se javljaju policilijatni spermatozoidi.Na osnovu tipa klasia mogu se podeliti na Vernalija fertilni i sterilni izdanak; fertilni se javlja u prolee i nakon to izbaci spore, on se sui, a iz spora izrasta sterilni izdanak koji obavlja fotosintezu (fertilni izdanak nema sposbnost fotosinteze jer ne poseduje pigmente) Subvernalija fertilni izdanak sa klasiem koji nosi spore; kada izbaci spore taj izdanak ozelenjava i stie sposobnost vrenja fotosinteze Estivalija sterilni i fertilni izdanak; prvo se formiraju sterilne zelene biljke, a kasnije se na njima razvijaju sporonosni klasiiRastavii su svrstani u tri klase Hyenopsida i Sphenophyllopsida, kojima pripadaju samo izumrle vrste; i Equisetopsida, u koju su svrstani svi recentni rastavii.1. Klasa Hyenopsida:Pripadnici klase Hyenopsida su iveli u devonu. Kod njih nema jasne lankovitosti i slino kao kod Rhyniophyta, imali su puzee rizome sa kojih su polazili izdanci koji nisu bili lankoviti, ve samo dihotomo granati sa sitnim, dihotomo deljenim lisitima. Sporangije su bile visee nalazile su se na vrhovima listia (savijanje sporangija je kljuni pokazatelj da su Hyenopsida u vezi sa Rhyniophyta). Poznat je rod Calamophyten. 2. Klasa Sphenophyllopsida:Vrste klase Sphenophyllopsida su ivele u paleozioku u gornjem devonu i karbonu, pa ak i permu. Po izgledu su podseale na dananje galijume. Puzale su meu drugim biljakama kao lijane i listovi su im bili metamorfozirani u trnove radi lakeg kaenja i puzanja po drugim biljakama. Bile su i izosporne i heteropsorne. Kod njih se javilo sekundarno debljanje i felogen. Listovi su bili ili dihotomo deljeni ili klinasti. Bili su lankovitii i u pazuhu listova su se nalazile sporangije.3. Klasa Equisetopsida:Bitan je i red Calamitales, kome pripadaju izumrli pripadnici klase Equisetopsida, koji su iveli u gornjem karbonu i permu. Bili su drvoliki i lankoviti, a sa vorova su polazile lankovite bone grane. Dostizali su do 30 m visine i bili su prenika do 1 m. Imali su uplje stablo to pokazuje da su iveli na vlanim stanitima. Bili su izosporni, a kod nekih se nazirala i heterosporija. Imali su podzemni puzei rizom sa koga su rasli prljenasto granati uspravni izdanci. Stablo je donekle bilo rebrasto, rebra su se bolje uoavala na mlaim izdancima. Listovi su srastali u strukturu slinu ohrei.Evolucija Equisetophyta je ila od zeljastih oblika (devon), preko drvenastih (devon, Calamites) do danas iveih zeljastih predstavnika. Provodni elementi su evoluirali od aktinostele preko plektostele do artrostele koja se javlja kod dananjih rastavia. to se tie evolucije sporangija, vrni telomi su se savijali dok nije dolo do njihovog srastanja. Takoe prvo se javila izopsporija, koju je zamenila hetrosporija, da bi se kod recentnih vrsta opet pojavila izosporija. Red Equisetales obuhvata oko 30 vrsta rasprostranjenih po celoj Zemlji, osim u Australiji. Rastu prvenstveno na vlanim mestima. Kod nekih vrsta se javlja dimorfizam. Prisutna su sva tri tipa izdanaka: vernalia (E. Arvense i E. Telmateia), subvernalia (E. Sylvaticum), i aestivalia (E. Palustre). Poznata je familija Equisetaceae sa nekoliko bitnih vrsta: Equisetum arvense (poljski rastavi) sa podzemnog rizoma izrataju prljenasta, jednostruko ili dvostruko razgranata, sterilna stabla; vrh stabla je negranat; fertilno, negranato stablo se pojavljuje u prolee, a gine posle rasejavanja spora; Equisetum telmateia (veliki rastavi) sterilni izdanci, preteno jednostruko prljenasto razgranati; fertilno stablo, nerazgranato; javlja se pre sterilnog i sasuuje se posle rasejavanja spora Equisetum sylvaticum (umski rastavi) sa tankog, dihotomo granatog, puzeeg rizoma izrastaju istovremeno fertilni i sterilni izdanci; sterilna stabla dvostruko ili trostruko prljenasto razgranata; grane povijene; fertilno stablo u poetku jednostavno, a kasnije u gornjoj polovini gusto prljenasto granato Equisetum palustre (ablja preslica) sterilni i fertilni izdanci su jednaki i istovremeno se razvijaju; jednostavni ili ese slabo razgranati; Equisetum hyemale (zimski rastavi) - sterilna i fertilna stabla jednaka, uspravna, negranata ili retko prljenato granataPolypodiophyta:Paprati su jedna vrlo stara grupa biljaka, koja se u velikoj raznovrsnosti odrala i do dananjih dana. Za razliku od Rhyniophyta koje su potpuno izumrle; ili Equisetophyta i Lycopodiophyta koji su se do dananjih dana odrale samo u malim, patuljastim, viegodinjim zeljastim formama, paprati su se do dananjih dana odrale i u drvolikim i neto veim primercima ak i sa stablom i liem (u gornjem delu izdanka). Rastu na vrlo razliitim stanitima i podlogama od pustinja, pa do morske vode i zaslanjenih stanita, a najveu raznovrsnost postiu u tropskim predelima i kinim umama, gde dobar deo vegetacije ine paprati.Naravno i kod njih je dominantna sporofit generacija. Obino su viegodinje, ima neto malo jednogodinjih vrsta; a a vrlo su razliite po ivotnim formama. Obino se sporofit sastoji od korena, stabla i megafilnog lista. Koren postoji kod veine vrsta i uvek je adventivan glavni korenak odumire i zamenjuju ga adventivni korenovi koji se najee granaju monopodijalno. Ako je stablo puzee, adventivni korenovi se javljaju sa donje strane rizoma, a ako je uspravno na dnu stabla. Takoe postoje neke vrste kod kojih je on redukovan, npr. roda Salvinia, ili gde potpuno odsustvuje poput familije Hymenophyllaceae. Stabla paprati nisu tako razvijena i ne dostiu znatne razmere kao kod etinara ili drvenastih listopoadnih cvetnica; ali je opet dosta razliito u zavisnosti od vrste. Kod nekih je ono uspravno sa krunom od listova, najee negranato, tako da podea na palme (ukoliko grananja ima, ono je najee dihotomo); a kod nekih je puzee, negranato ili dihotomo granato, oznaeno je kao rizom. este su i podzemne forme stabla, koje na vrhu koji je na povrini nosi samo lisnu rozetu. Takoe nema pravog sekundarnog debljanja u stablu stablo drvenastih formi nije nastalo sekundarnim debljanjem i javljanjem kambijalnog prstena, ve nekim anormalnim nainima debljanja. to se tie provodnog sistema u stablu se javljaju razliiti vidovi stele kod dananjih predstavnika najee su diktiostela, koja kod nekih ima i meristele (pojedinane male stele). Kod nekih i veine izumrlih se javlja i protostela i sifonostela Schizeaceae i Hymenophyllaceae.List je organ koji je dominantan kod svih vrsta paprati - kod nekih oni mogu dostii i tridesetak metara duine. Oni uglavnom imaju fotosintetiku i spronosnu ulogu, a kod nekih paprati kod kojih se ne javlja koren, listovi se pretvaraju u tvorevine koje vre njegovu funkciju rod Salvinia (pliva po vodi). Najee su diferencirani na lisnu drku i plou. Drka je zglobom povezana sa stablom, to listu omoguava da menja svoju orijentaciju u odnosu na promenu pravca Sunevih zraka. Mladi listovi su puasto uvijeni i rastu vrnim delom akropetalan rast. Lie primitivnih vrsta je dihotomo deljeno i to nejednako. Dihotomija karakterie uglavnom izumrle vrste, a kod dananjih se zadrala kod savremenih vrsta familije Schizaceae. Mnogo je ea lisna ploa perastog tipa listovi mogu biti prosto ili viestruko perasto deljeni (na pera drugog i treeg reda). Ona ima osovinu ili rahis, koji predstavlja nastavak drke i strukturu homologu lisnom nervu kod viih biljaka. Pera mogu biti cela ili renjevita. Javljaju se i celi listovi, kao kod npr. Phyllitis scolopendrium (jelenji jezik). Takoe kod primitivnijih je prisutna dihotoma nervatura, dok se kod ostalih formirala mreasta. Listovi mogu biti posebno trofofilni i posebno sporofilni npr. kod Blechnum spicant (rebraa), ili su listovi trofosporofillni, to je sluaj kod veine vrsta, i oni vre i trofiku i sporonoseu funkciju na licu je zelen i vri fotosintezu, a na naliju se nalaze sorusi sa sporama ili sporangije. Sporangije su kod veine paprati uglavnom jednoslojne i nastaju iz jedne elije, dok su kod nekih primitivnih paprati one vieslojne i nastale od grupe inicijalnih elija. Sporangije na listovima primitivnijih ili izumrlih oblika imaju vrni ili terminalan poloaj odlikuje rod Botrychium, kao i druge Ophioglossaceae. Poloaj sporangija se polako menjao kroz nezavisne grane evolucije ka obodnom, laminalnom ili kasnije i trbunom ili abaksijalnom delu. Najnaprednije su paprati kojima su sporangije smetene na sredini nalija lista, jer su tu zatiene i uslovi za razvia spora su povoljniji, a u isto vreme ne remete proces fotosinteze. Kroz evoluciju je pored pomeranja sporangija, tekao i proces njihovog uslonjavanja i poveavanja, tako da kod veine dananjih paprati vie sporangija formira struktura koje se nazivaju sorusima. Razlikuju se: Prosti sorusi sve sporagije sazrevaju istovremeno; vrlo nepovoljno zbog mogunosti sazrevanja u nepovoljnom trenutku po paprat, tako da sve spore propadnu; primitivna karkteristika Plagoryceae, Gleicheniaceae i Matoniaceae Gradatni sorusi sadre vei broj sitnijih sporangija smetenih na izduenim sorusima razliitih duina spore sazrevaju postepeno od vrha sorusa, ka nanie (bazipetalno); sazrevanje spora je produeno; Hymenophyllaceae, Aspleniaceae i heterosporne paprati Meoviti sorusi sporangije sazrevaju bez nekog reda, u razlitim trenucima tako da period sporonoenja traje dugo, da bi biljka bila sposobna u duem periodu da ostavi svoje potomstvo.U najprimitivnijim sluajevima sorusi su goli i nezatieni, a evolucija je tekla ka njihovom pokrivanju. Kod svih vrsta, mlade sporangije se zatiuju spiralnim uvijanjem listova, a kod nekih se razvija specijalan pokriva induzijum, koji je najee posebno izrasla tvorevina.Tipina sporangija se sastoji iz drke ili sete, i aure; i obino se odlikuju odreenim mehanizmom otvaranja i izbacivanja zrelih spora. Kao to je ve reeno evolucija sporangija je tekla od vieslojnih ka jednoslojnim, dok im se poreklo uproavalo broj elija od kojih nastaju se smanjivao. Te primitivne aure sa debelim zidovima, obino nemaju nikakve mehanizme za otvaranje aura, ve se ona otvara pukotinama kada sazru spore, ona se raspukne i spore ispadnu. Vrste familije Ophioglossaceae imaju centralnu osovinu na kojoj su u dva niza postavljenje te debelozidne aure i kad sazru spore, ona jednostavno pukne. Kod izvedenih oblika dolazi do pojave specijalnih tvorevina smetenih u obliku prstena anulus, koji je izgraen od elija sa zadebljalim zidovima. Deo aure koji nije izgraen od elija anulusa, je oznaen kao stomijum, i njega grade tankozide elije. Anulus moe biti terminalan, koso postavljen ili smeten po vertikalnom nizu. Kod njega su zadebljali unutranji tangencijalni zidovi i boni radijalni zidovi, dok su spoljanji tangencijalni tanki. Kada je takva elija svea koliina vode je velika i Turgorov pritisak je dovoljno jak da odrava oblik elije. Meutim kako se koliina vode smanjuje, elija gubi turgor, spoljanji tangencijalni zid se ugiba i povlai bone zidove ka sebi. Na isti nain se povlae i zidovi svih elija u prstenu, tako da svojim skupljanjem oni razvlae stomijum, koji u jednom trenutku puca i spore ispadaju. Paprati su uglavnom heterosporne razlikuju se mikro- i makrospore. Takoe je prisutna i aposporija pojava pri kojoj gametofit ne nastaje iz spore, ve iz vegetativne elije sporofita (tada on ima diploidnu garnituru hromozoma).Kad spora padne na podlogu, ona u vlanim, toplim i dobro osvetljenim uslovima klija u protalijum. Kod veine savremenih paprati on je jednopolan i autotrofan zelen je i vri fotosintezu. Uglavnom su srcolikog, dvorenjevitog oblika, koja moe biti razliite vrstine i dugovenosti. Obino su na povrini jednoelijske grae, dok su u centralnom delu vieelijski. Privreni su za zemlju i to sa rizoidima, koji polaze sa njihove donje strane. Sa gornje povrine se razvijaju polni organi anteridije blie osnovi, a arhegonije na renjevima. Gametofiti izospornih paprati su dvopolni, sa tim da se anteridije razvijaju prve. Oploenje se vri uz pomo vode, preko policilijantih spermatozoida. Arhegonije esto lue neke materije, koje hemotaksiki privlae spermatozoide. Takoe, ponekad se sporofit razvija iz elija gametofita apogamija; a esta je i sporogeneza.Smatra se da paprati vode poreklo od Psilophytales (Rhiniophyta) i to zbog primitivnih karakteristika primitivnih i izumrlih paprati, od kojih neke dele sa ovom grupom dihotomo grananje sporofita, grupisanje sterilnih filoma u svenjeve (analogno sinangijama Psilophytales), sinangije, grupacije sporangija, umesto sorusa; protostela; terminalne sporangije... Prve prave paprati se javljaju neto kasnije, u karbonu. Pretpostavlja se da vode poreklo od hipotetikog pretka, koji je zajedniki i za njih i rastavie. Od njega se prvo odvaja jedna linija Ophioglossales i Psilotales; dok se u drugom pravcu odvojila druga grupa: Polypodiales, Osmundaceae, Maratiales i Equisetaceae. Klasa Polypodiophyta broji oko 11.000 vrsta i deli se na nekoliko klasa, u koje se ubrajaju i izumrle i recentne vrste Aneurophytopsida, Archaeopteridopsida, Zygopteropsida, Cladoxylopsida, Ophioglossopsida, Marattiopsida i Polypodiopsida. Izumrle vrste su svrstane u prve etiri klase - Aneurophytopsida, Archaeopteridopsida, Zygopteropsida i Cladoxylopsida; a ostale recentne klase su u odnosu na poreklo sporangija svrstane u dve netaksonomske grupe - Eusporangiatae i Leptosporangiatae. U grupu Eusporangiatae se svrstavaju paprati sa vieslojnim, izospornim sporangijama klase Ophioglossopsida i Maratiopsida; dok su u Leptosporangiatae svrstane one sa jednoslojnim, i izospornim i heterospornim sporangijama samo klasa Polypodiopsida. 1. Izumrle klase:Pripadnici klase Aneurophytopsida su ivele krajem ranog devona, pa sve do sredine kasnog devona preko oko 400-375 miliona godina. Oni su vrlo stara grupa biljaka sa nizom primitivnih karakteristika nedostatak pravog lia, protostela, izospornost... Poznat je rod Ptilophyton, koji predstavlja direktnu kariku izmeu Rhyniophyta Psylophyton i paprati. Predstavnici klase Archaeopteridopsida su iveli krajem devona i poetkom karbona, 396-360 miliona godina pre nove ere. Od prethodne grupe se razlikuju zbog pojave pravih listova, sa celom, deljenom lisnom ploom, i sifonostele. Vrste ove klase su specifine jer su adultne jedinke imale izgled drveta, po habitusu slino dananjim etinarima. Razliito od ostalih paprati je i to to kod njih ne dolazi do puastog uvijanja listova i akropetalnog rasta. Paprati klase Cladoxylopsida su ivele krajem devona i poetkom karbona. Za razliku od prethodne dve grupe, one nisu imale kambijum, pa nije dolazilo ni do sekundarnog debljanja. Imali su dihotomo granat sporofit, a provodni sistem je bio u obliku aktinostele. Pripadnici reda Cladoxylales se nazivaju i prepapratima ili primitivnim papratima. Kod njih se moe videti evolucija stele i megafila. 2. Klasa Ophioglossopsida:Klasa Ophioglossopsida obuhvata samo jedan red Ophioglossales, i jednu familiju Ophioglossaceae, koja broji oko 80 vrsta i sve one su viegodinje zeljaste biljke sa podzemnim horizontalno ili koso poloenim rizomom od koga polaze listovi, koji su ralanjeni na fertilni (sporofilni) i sterilni (trofofilni) deo znai list je trofosporofilan. To je jedna izolovana, odvojena grupa danas iveih paprati. U rizomu se javlja sifonostela, ree diktiostela. Sporangije su sa vieslojnim zidom i otvaraju se poprenom pukotinom nema anulusa i stomijuma. One su najee razdvojene, ree zdruene u sinangije. Triletne spore, sa tetraedalnim avom, klijaju u krtolaste ili valjkaste, viegodinje podzemne protalijume, koji stupaju u simbiozu sa hifama gljiva. Anteridije i arhegonije se nalaze da gornjoj strani protalijuma. Nastaje iz jedne arhegonije. Njegovo razvie traje 1-5 godina. Kad pone da klija iz arhegonije, javi se fiek i u njemu list. Kada se list dovoljno razvije, fiek se raspukne i ostaje u vidu ohree, a list nastavlja da raste. ive na rastresitoj i vlanoj zemlji, u umama i otvorenim stanitima, a postoje i tropske vrste. U naoj flori su poznate vrste: Ophioglossum vulgatum (zmijski jezik) - samo jedan list diferenciran je na sterilni i fertilni deo; fertilni deo nadviava sterilni Botrychium lunaria (obini meseinac) - sa uspravnog i kratkog rizoma razvija se jedan list diferenciran na sterilni i fertilni deo; sterilni deo je prosto perasto deljen; fertilni deo lista, dvostruko ili trostruko perast u vidu grozda i nadviuje sterilni3. Klasa Maratiopsida: Klasa Maratiopsida je jedna specifina grupa, kojoj pripada samo jedan red Marattiales, i jedna familija Marattiaceae sa 6 rodova. Ona se pojavila u karbonu i permu i tada su zauzimale velika prostranstva na Zemljinoj povrini. Imali su stubolika stabla, ukraena krunama ogromnih perastih listova. Njihovih predstavnika nema u naoj flori to su tropske paprati, nalaze se u zasenenim oblastima kinih uma. Imaju sporangije sa vieslojnim zidom kao i Ophioglossopsida, bez anulusa, tako da se otvaraju prostom pukotinom. Sporangije su smetene po obodu listova. Kod nekih predstavnika one mogu biti grupisane u sinangije. Imaju vrlo krupne listove (do 3m), a stablo im je kratko, krtolasto ili skraeno. U stablu se javlja diktiostela (sa veim brojem meristela). Gametofit je fotosintetiki, srcolik. Po sredini ima jedno vieslojno sredinje rebro, a sa strane tog rebra se nalaze najpre arhegonije, a prema obodu te srcolike tvorevine i anteridije. Pojedini predstavnici imaju u osnovi lista specifine dodatke. Kada otpadne list ti dodaci ostaju i na njima mogu da se razvijaju vegetativni organi pomou kojih jedinka moe i da se razmnoava ili da se skupljaju hranljive materije od listova, i biljka crpi odreenu koliinu hrane. Poznat je rod Maratia.4. Klasa PolypodiopsidaKlasa Polypodiopsida broji oko 9.000 vrsta (90%) i najvea je grupa u okviru razdela Polypodiophyta. Pretpostavlja se da su im direktni preci pripadnici klase Zygopteropsida. Najvei broj ivi u tropskim predelima, ali veliki broj ivi i van tih podruja npr. veina predstavnika nae flore pripada ovoj klasi. Uglavnom su viegodinje biljke, retko jednogodinje. Stablo moe biti drvoliko, ali je najee u vidu rizoma. Sreu se i najprostije forme stele poput protostele, ali i i vrlo specijalizovani oblici diktiostele. Listovi su veoma raznovrsni po formi, veliini, nervaturi i funkciji. Mlado lie je uvek puasto uvijeno i raste akropetalno. Sporangije su grupisane u soruse, koji su najee prekriveni induzijumom i obino se nalaze sa donje strane trofosporofila. One su jednoslojne, bez stoma, ali sa anulusom i stomijumom. Tokom evolucije se smanjuje broj triletnih ili monoletnih spora u sporangiji, ali se poveava broj sporangija. Na taj nain se umanjuje broj propalih spora ako imamo jednu malu ahuru, sa malim brojem spora koja se otvara u nepovoljnom trenutku, propae manji broj spora. U ovu klasu se ubrajaju i izosporne i heterosporne vrste ali su heterosporne vrste dosta ree. Gametofiti su najee nadzemni, zeleni i dvopolni (osim kod heterospornih gde su jednopolni).Dele se na tri potklase Polypodiidae, Marsileidae i Salvinidae. Prvoj potklasi pripadaju redovi Osmundiales, Schizaeales, i Polypodiales.Redu Osmundiales pripadaju viegodinje izosporne paprati, najee sa krupnim, perasto deljenim listovima i skraeno i debelo podzmeno stablo. Kod mladih biljaka provodni snopi je u formi protostele, dok je kod adultnih prisutna sifonostela, ili ak eustela. Nemaju soruse, dok su sporangije sa temenim rudimentalnim anulusom i sazrevaju istovremeno (to je nepovoljno po biljku). Gametofit je srcolik, zelen vri fotosintezu. Poznata je familija Osmundaceae, u koju su svrstani rodovi Osmunda, Todea, Leptopterys...Vrste reda Schizaeales su relativno primitivne, tropske i suptropske. Nervatura lista je dihotoma (primitivna karakteristika); dok se u stablu uoava itava evolucija stele od protostele, preko sifonostele, pa sve do diktiostele. Po obodu lista su terminalne sporangije. Listovi su relativno krai u odnosu na ostale. Na sporangijama se javlja anulus, vrno postavljen na sporangiji. Poznata je familija Schizaceae, sa rodovima Schizea, Lygodium, Anemia, Mochria...Pripadnici reda Polypodiales su tipini predstavnici paprati, sa izrastom makrofilijom, razmerno kratkim i nejasno lankovitim stablom, i jednoslojnim sporangijama sa anulusom. Protalijum im je autotrofan, nadzeman i najee ploast. Poznate su familije Hymenophyllaceae, Gleichecheniaceae, Matnoiaceae, Polypodiaceae... Familija Polypodiaceae sadri najvei broj rodova i vrsta svih paprati. Mlado lie je puasto uvijeno i to zbog jaeg rasta gornje strane, dok se odvijanje u kasnijim stadijumima vri jaim rastom donje strane. Odrasli listovi su uglavnom dvojno perasto sloeni, mreaste nervature i sa rahisom, dok su stabla uglavnom podzemna, u obliku rizoma sa ije donje strane polaze adventivni korenovi. On se karakterie polistelijom. Sporangije su smetene na naliju lista, u obliku sorusa, u dva reda oko sredinjeg rebra. Svaki sorus je obino pokriven induzijumom (ima izuzetaka - bujad), bubreastog oblika. Zid sporangija je jednoslojan, i vrno se nalazi grebenasti anulus, dok ostali deo aure ine elije stomijuma. Protalijum je srcolik, jednoslojan i gornjem delu se nalaze arhegonije, a u donjem anteridije (sa donje strane protalijuma). Takoe od vieslojnog, sredinjeg rebra polaze rizoidi koji privruju protalijum za podlogu. Ovaj, normalan ivotni ciklus vrsta ovog reda, moe biti poremeen pojavom aposporije ili apogamije. Takoe postoje i neki oblici bespolnog razmnoavanja preko polodonosnih telaaca... Poznate su vrste familije Polypodiaceae: Dryopteris filix-mas (navala) imaju induzijume, koji ne pokrivaju potpuno sorus Asplenium trichomanes (okrugla sleznica) sorusi linearni, od srednjeg nerva prema obodu listia, prekriveni jednostranim induzijum celog oboda Asplenium ruta-muraria (zidna sleznica) sorusi na listiima poslednjeg reda, sa obe strane pod otrim uglom u odnosu na sredinji nerv ili su paralelni sa njim, kasnije pokrivaju celu povrinu lista Ceterach officinarum (zlatna paprat) - liska perasto deljena, na licu gola, sivozelena, na naliju gusto obrasla trihomama; sorusi linearni, na poetku sasvim pokriveni ljuskastim trihomima; induzijum se esto vrlo rano sasuuje Phyllitis scolopendrium (jelenji jezik) sorusi poreani u dva paralelna reda, koso u odnosu na sredinji nerv Polypodium vulgare (slatka paprat) - rizom slatkog ukusa; okruglasti sorusi bez induzijuma, poreani u dva reda Blechnum spicant (rebraa) listovi diferencirani na trofofile i sporofile; trofofili horizontalni, zimzeleni, koasti; sporofili uspravni, smeteni u centru busena, i na donjoj strani prekriveni sorusima Polystichum setiferum (umska papratnjaa) induzijum tanak, brzo otpada Adianthum capillus-veneris (venerina vlas) sorusi se nalaze na bubreastim obodnim renjevima, prekriveni posuvraenim delovima lista (prividni induzijum)Potklasa Salvioniopsida obuhvata heterosporne paprati, svrstane samo u jedan red Salviniales, koji obuhvata rodove Salvinia i Azolla. Karakteristino je to da su vodene, flotantne biljke pretpostavlja se da su sekundarno vodene biljke. Vrste mogu biti jednogodinje ili viegodinje, i obino su to nene biljke sa tankim, slabo granatim stablom. Poznata je vrsta Salvinia natans. To je vodena paprat, koja ivi i kod nas. Ona ima plivajue, slabo granato stablo, iji svaki vor nosi po tri lista dva se nalaze iznad vode, a trei je izdeljen u niti i vri funkciju korena. Listovi koji su iznad vode imaju svoj mezofil, ispunjen vazdunim upljinama (stome su potpuno odustne); a sa gornje strane tih listova se mogu uoiti bradaviasti izrataji i kratke dlaice one onemoguavaju vodi da prekrije i nakvasi list. Sa donje strane se, takoe nalaze neto krupnije dlaice u kojima se zadrava vazduh. Na skraenim delovima podvodnog lia, obrazuju se loptaste strukture, sa tankim omotaem, oznaene kao sporokarpi. U tim njima se nalaze mikrosporangije i makrosporangije. Sporokarpi se nalaze na kratkim drkama, koji ulaze u samu upljinu unutar sporokarpa i obrazuju placentu oblika iodine glavice, za koju se vezuju makro- i mikrosporangije. Mikrokarp je obloen jednoslojnim zidom, i u njemu se nalazi veliki broj mikrosporangija, sa po 63 mikrospore. One se nalaze u tetradama, obavijene penastom supstancom koju formira periplazmodijum. Klijanje mikrospora i razvijanje redukovanog protalijuma se vri unutar mikrosporangije. Razvija se malo protalijumovo tkivo i na njemu 2 anteridije i u svakoj po 4 policilijatna spermatozoida. U makrosporokarpima se nalazi manji broj, dosta veih makrosporangija u kojima se razvija po jedna makrospora. Ni ona ne naputa sporangiju, tako da se u makrosporangiji razvija enski protalijum, sastavljen od nekoliko elija. Ipak, cela makrosporangija se odvaja od ostatka biljke i pluta po povrini vode. Sa protalijuma izviruje jedna arhegonija, pa spermatozoid moe da je oplodi. Salvinia je iroko rasprostranjena. Uglavnom u barama, ali pri visokom vodostaju povlai se u reku, pa preko nje moe naseliti neku drugu baru. Rodu Azolla pripadaju prilino sitne i razgranate paprati, koje podseaju na mahovine. Na stablu se razvijaju dvorenjeviti listovi postavljeni u dva niza, koji se prepokrivaju kao crepovi na krovu. Takoe, sa donje strane stabla polaze adventivni korenovi kojima se ona privruje za podlogu ustvari dno. Gornji reanj ili listi pliva po povrini vode. Oni su bradaviasti, da bi se izbeglo kvaenje. Oni imaju svoj mezofil, i sa donje strane imaju upljine intercelulare u kojima se nalaze modrozelene alge iz roda Anabena. Donji renjevi su sitniji, jednoslojni, i potpoljeni u vodi. Sa donje strane, u pazuhu prvog donjeg lista prve bone grane se razvijaju sporokarpi mikrosporokarpi i makrosporokarpi. U mikrosporokarpima se razvija veliki broj mikrosporangija sa mnogo mikrospora, koje se grupiu u masule. U makrosporokarpima se razvijaju makrosporangije sa po jednom makrosporom. Kada se makrosporokarp otkai iz njega ponu da ispadaju makrospore. Na masulama se javljaju kukasti izrataji kojima se kae za makrosporu. Potklasa Marsileidae sadri samo jedan red Marsileales, kome pripada samo familija Marsileaceae. One su takoe heterosporne paprati, svrstane u tri roda Marsilea, Pilularia i Regnellidium. U naoj flori se mogu nai Marsilea i Pilularia. Za njih je karakteristino da su movarne biljke sa puzeim stablom, sa amfifloinom solenostelom. Sa donje strane puzeeg stabla se razvijaju korenovi. Stablo puzi po dnu, a sa njega navie polaze listovi sa jako dugim drkama, ija duina odgovara dubini vode, kako bi se listovi odrali na povrini. U dnu biljke, malo iznad puzeeg stabla, nalaze se sporokarpi. Sporokarpi imaju svoju drku, debeo i tvrdi zid, sa ije se unutranje strane nalazi galertna masa u vidu prstena na kome su perasto postavljeni sorusi. U sorusima su mikrosporangije ili makrosporangije. Zreo sporokarp upija vodu koja dolazi do galertnog tkiva, izaziva njegovo bubrenje i ono vri pritisak na zidove sporokarpa, te on puca. Na taj nain, galertnom masom koja izbija iz pukotine, iznose se i perasto postavljeni sorusi (koji se nalaze na tom poluprstenu). U makrosporangijama se nalazi po jedna makrospora, a mikrosporangije imaju vei broj mikrospora (16-64). Gametofit koji se razvija u mikro i makrosporama ne naputa zid te spore, ve samo jednim delom protalijuma proviri. Na tom delu koji izviruje se nalaze polni organi 1-2 anteridije ili 1 arhegonija. Proces opoenja je relativno kratak on se zavri eventualno za jedan dan do 48h. Ove biljke se mogu razmnoavati i vegetativno otkidanjem stabla ili delova grancica. ive u plitkim, zabarenim stanitima.Kod semenih biljaka ili Spermatophyta i dalje postoje mikrospore i megaspore, neto nalik onim kod heterospornih biljaka. One imaju heteromorfnu smenu generacija, pri emu je razlika izmeu sporofita i gametofita mnogo izraenija. Gametofit je uvek skriven (skrivena smena generacija), on ne vodi zaseban nain ivota, ve nalazi se unutar ili na sporofitu. Mikrospore su ustvari polenova zrna kod golosemenica; ili polen skrivenosemenica. One se nalaze u polenovim kesicama koje su homolozi mikrosporangijama, koje se mogu nalaziti u pranicima, iji su homolozi mikrosporofili. Megaspora je embrionova kesica i nalazi se u nucelusu. Ona ne naputa nucelus, ve ostaje stalno unutar njega. Ima razliit poloaj u megasporangiji kod nekih se nalazi pri vrhu, blie mikropili, a kod drugih pri dnu. Oko nucelusa se nalazi omota koji se naziva integument. Integument zajedno sa nucelusom i embrionovom kesicom, ini semeni zametak. Semeni zameci se obino nalaze na plodnoj ljuspi i kod Pinophyta su goli; dok se kod skrivenosemenica nalaze u plodniku tuka tj. skriveni su. Prednost biljaka sa semenom je ta to za oploenje nije neophodna voda, ve samo da spermatozoid padne na semeni zametak. Nezavisnost od vode se obezbeuje vrenjem oploenja i razvia embriona unutar semenog zametka. Nakon oploenja nastaje embrion, stvara se hranljiva materija i nastaje seme. Seme ima niz prednosti u odnosu na spore npr. one imaju kratak vek, dok seme moe dugo da zadri klijavost. Vreme dormancije semena moe da bude i do nekoliko desetina godina, dok spore imaju mnogo manju irinu opstanka. U semenu se nalazi klica (embrion sa korenkom, stabaocetom i listiima) i hranljivo tkivo endosperm, na iji e raun ta klica da pone da klija u novu biljku. Znai, unutranje oploenje, razvie embriona unutar semenog zametka i pojava semena, efektivnije jedinice rasejavanja sa hranljivim tkivom unutra, su najbitnije odlike koje su semenim biljkama donele velike evolutivne prednosti.Megasporangijum ili ti nucelus, nastaje u obliku pupoljka sitnih parenhimskih elija. Njega e kasnije obaviti integument, koji se javio u vidu izboine u njegovoj osnovi. Vrh integumenta ostaje otvoren uskim kanalom mikropilom, kroz koju ulaze mikrospore. Cela ta struktura, ustvari semeni zametak, je za placentu privren preko semene noice ili funikulusa. Mesto gde integument prelazi u funikulus, je oznaeno kao halaza. Poreklo samog integumenta dugo nije bilo jasno prvo se pretpostavljalo da nastaje od induzijuma, ali je to kasnije odbaeno da bi se prihvatila Sinangijska teorija. Po njoj, integument predstavlja prsten meusobno sraslih sporangija, koje su podvrgnute sterilisanju da bi se obavila funkcionalna megasporangija; dok mikropila odgovara prvobitnom razmaknutom prostoru izmeu vrnih delova sporangija, Znai semeni zametak je ustvari sinangija, u kojoj su sve sporangije osim jedne sterilisane i obrazuju integument oko te jedne fertilne sporangije. Potvrda ove Sinangijske teorije jesu primitivni semeni zameci semenih paprati na njima se vide tragovi njihovog porekla od sinangija.Pinophyta:Golosemenicama, ili ti grupi Pinophyta ili Gymnospermae, pripadaju bunaste ili drvenaste biljke koje imaju gole semene zametke, koji lee na plodnim ljuspama. Znai one su uvek drvenaste, ali razliitih razmera od visokih stabala etinara, do niskih bunova efedre ili kleke. Veinom su uspravne forme, ali ima i palirnih ili lijanskih oblika. Golosemenice broje oko 800 vrsta; i ako je broj vrsta relativno mali, oni imaju veliki ekoloki znaaj. Sve golosemenice imaju diferenciran koren, stablo i listove. Kod njih dolazi do formiranja kambijalnog prstena, pa dolazi do sekundarnog debljanja kao to je ve reeno, one su iskljuivo drvenaste biljke. U stablu se najee javlja eustela, a u korenu aktinostela. Traheje se i dalje ne javljaju, tako da postoje samo traheide u ksilemu. Ipak kod nekih golosemenica (Gnetopsida), javljaju se neke cevi sline trahejama, nastale spajanjem traheida, ali to jo uvek nisu pravi provodni sudovi. U floemu se nalaze samo sitaste elije. Postoje dva osnovna tipa stoma haploheljne i sindetoheljne. Haploheljne su primitivnije i starije i i kos njih od inicijalnih elija nastaju samo elije zatvaraice, dok bone elije nastaju deobom elija protoderma. Iako su primitivnije, ipak su dosta zastupljene kod golosemenica. Drugi tip stoma je sindetoheljni, koji je evolutivno mlai i savreniji odlikuje se i elijama zatvaraicama i bonim elijama koje nastaju od inicijalnih elija.. Redukcija gametofita je kod golosemenica maksimalna ne javljaju se anteridije, niti tipino graene arhegonije (redukovane su sastoje se iz malog broja elija). enski gametofit se u potpunosti razvija unutar megasporangija nikada se ne sree sa vazdunom sredinom, a unutar semenog zametka su stvoreni najpovoljniji uslovi za njegovo razvie. Da bi dolo do oploenja potrebno je da polenovo zrno dopre do mikropile i semenog zametka. Razvie mukog gametofita je uproeno i ubrzano prve deobe jedra mikrospore se javljaju ve unutar mikrosporangije. Tada se formira i brazda na mikrospori, koja regulie njen obim i postaje mesto izlaska haustorije ili polenove cevi otvor nastaje na distalnom polu (za razliku od paprati). Haustorija cikasa raste horizontalno, i uglavnom slui za privravanje i ishranu mladog gametofita; dok prava polenova cev raste vertikalno i slui za dovoenje spermija do jajnih elija. Muki gametofiti dostiu svoje puno razvie, tek na enskoj megasporangiji i to prazitirajui na njoj. Umesto anteridija, oni nose elije-noice ili dislokatore, koji predstavljaju sterilne elije mukih gameta. Njihovim propadanjem se oslobaaju muki gameti prilikom klijanja. Kada su embrionove kesice spremne za oploenje, na mikropili se javlja kap tenosti za koju se lepe polenova zrna. Polenove cevi tada rastu kroz mikropilu, i kroz njih spermatine elije dopiru do embrionovih kesica i vre oploenje. Oploenjem nastaje zigot, koji se razvija u semenom zametku, iz njega se razvija embrion i nastaje klica. Endosperm je haploidan. Na sporofitima golosemenica, dolazi do obrazovanja mikro- i megaspora. Miksrospore ili polenova zrna nastaju u mikrosporangijama, a megaspore ili embrionove kesice u megasporangijama ili nucelusu semenog zametka. Mikrosporangije veine golosemenica (osim klase Gnetopsida) se ne razlikuju previe od mikrosporangija nesemenih heterospornih biljaka. Kod cikasa, semenih paprati i benetida mikrosporangije se otvaraju epidermskih mehanizmom egzotecijumom (ektokinetiko otvaranje). Kod ostalih golosemenica mikrosporangije se otvaraju posredstvom raskidanja endotecijuma subepidermalno. Mikrosporagnije se razvijaju na mikrosporofilima, a semeni zameci na megasporofilima. Oni imaju razliit spoljanji izgled, veliinu i grau. Kod etinara su njihovi procesi redukcije i srastanja znatno odmakli, tako da megasporofili postaju nerazliiti po grai semene ljuspe. Kod najprimitivnijih golosemenica semenih paprati, sporofili su bili postavljeni slobodno na obinim dugim izdancima. Kod ostalih golosemenica, oni su skupljeni u manje ili vie kompaktne strobiluse iarke. Neki benetiti imaju dvopolne strobiluse, ali ipak oni su uglavnom jednopolni razlikuju se muke i enske iarke. iarke sastavljene iz mikrosporofila su oznaene kao muke, a one sastavljene iz megasporofila kao enske. Kod najprimitivnijih strobilusa, sporofili su jo uvek perasti i nisu u potpunosti izgubili svoj listoliki izgled; kod ostalih su sporofili dostigli visok nivo specijalizacije, pogotovo megasporofili koji su podvrgnuti ogromnim promenama.Nastanku golosemenica su prethodili neki vani evolutivni dogaaji koji su se odigrali u devonu nastajanje heterosporije, poveanje veliine makrospora prelazak u megaspore, zadravanje megaspore u megasporangiji, integument i mikropile, nastajanje kambijuma i drvenastih formi (Achaeopteris latifolia ili Aneurophyton germanicium)... injenica da se golosemenice nalaze u fosilima iz doba devona, kao njihovi preci moraju se uzeti neke paleozojske biljke (starost mlaa od karbona) to iskljuuje paprati. Te prve, primitivne golosemenice su oznaene kao Progymnospermae, i predstavljale su neto izmeu paprati i golosemenica (slobodne mikro- i megaspore, sekundarno debljanje...). Ne zna se tano od koje grupe golosemenice stvarno vode poreklo. Pretpostavlja se su to neke starije grupe papratolikih biljaka, koje su se odlikovale heterosporijom i sekundarnim debljanjem. Takav je npr. rod Protopteridium (iveli su pre oko 370 miliona godina), iji su predstavnici imali kambijum, samim tim dolazilo je do sekundarnog debljanja i nastajao je drveni deo biljke. Oni su se razmnoavali sporama poput dananjih paprati.. Drugi je rod Aneurophyton, koji se takoe odlikovao sekundarnim debljanjem, ali i izospornou. Obe grupe vode poreklo od Psilophytales (preko sinangija). Aneurophyton je imao bone grane na kojima su bili dihotomo deljeni listovi, pa je delimino podseao na listove paprati; dok su se na vrhovima nalazile sporangije. Kao predak ili ak srodnik primitivnih golosemenica se moe uzeti i Archaeopteris ili Callixylon, papratolika biljka, visine do 18 m, koja je ivela u devonu. Imale su listove poput dananjih paprati; dok je drvo podsealo na danane etinare. Odlikovali su se monopodijalnim grananjem, sa bonim granama sa listovima kao kod paprati. U filogeniji skrivenosemenica imamo dve grupe: na jednoj strani su cikasi i ginko, a na drugoj strani gnetumi i etinari. Razlika je u pokretljivosti mukih gameta kod cikasa i ginka su oni pokretni i policilijatni pravi spermatozoidi; a kod gnetuma i etinara su nepokretni spermtaina jedra.Razdeo Pinophyta deli se na est klasa: Lyginopteridopsida (semene paprati), Bennetitopsida (benetiti), Cycadopsida (cikasi), Ginkgopsida (Ginkgo), Gnetopsida i Pinopsida.1. Klasa Lyginopteridopsida:Klasa Lyginopteridopsida, ili ti semene paprati, su najstarija grupa razdela Pinophyta. Njihovi fosili se nalaze u slojevima iz paleozoika i mezozoika, tj. od devona do jure (pre 350-150 miliona godina). Ono to je karakteristino za ovu klasu jeste morfoloka slinost sa papratima stablo slino onom kod tropskih paprati i perasto deljeni listovi grupisani u krunu na vrhu stabla. Stablo je bilo uspravno, monopodijalno, ili eventualno dihotomo granato, to je primitivna karakteristika. Na stablu su ostajali oiljci od opali