Tihomir Milievi

M I K O L O G I J A

MORFOLOGIJA I SISTEMATIKAFITOPATOGENIH GLJIVA

Zagreb, 2006.

S I S T E M A T I K A G LJ I V A

UVOD

Prema veini starijih tzv. klasinih sistematika gljive su se smatrale dijelom biljnog carstva (Regnum vegetabile) i to kao dio niih biljaka (Tallophyta). Osim gljiva u talofite su se ubrajale i bakterije, alge i liaji. Kako ovi organizmi prestavljaju umjetnu skupinu, koja nije filogenetski opravdana i ne moe se povezati nekim zajednikim karakteristikama, gljive se danas smatraju posebnim carstvom (Regnum - Mycota ili Fungi), odvojenim od biljaka (Plantae) i ivotinja (Animalia). Poeci prave sistematike gljiva, odnosno klasine mikologije, poinju s radovima poznatog talijanskog botaniara i mikologa Piera Antonia Michelia (1679-1737), profesora botanike u Firenci, koji se inae smatra ocem mikologije. On je autor djela "Nova plantarum genera" (1729). Razvoju sistematike gljiva nakon njega doprinijeli su poznati mikolozi: Christian Hendrik Persoon (1761-1836), ija su najpoznatija djela "Opservationes mycologicae" (1795) i "Synopsis methodica fungorum" (1801), kao i veliki vedski mikolog i profesor botanike na sveuilitu u Upsali, Elias Magnus Fries (1794 - 1878), autor djela "Systema mycologicum" (1821). Sustavnije prouavanje fitopatogenih gljiva poinje s radovima njemakog mikologa i botaniara Heinrich Antona de Bary-a (1831-1888), koji je otkrio i opisao neke patogene gljive kao uzronike krumpirove plijesni (Phytophtoru infestans) i pepelnicu v. loze (Oidium tuckeri). On je takoer ustanovio vezu npr. izmeu ecidija hre na utiki (Berberis vulgaris) i uredosorusa hre na penici (Puccinia graminis). Povezao je je anamorfni ili konidijski stadij Aspergilusa s njegovim teleomorfnim stadijem Eurotiumom, kao i konidijski stadij sive plijesni Botrytis cinerea s njegovim telemorfom Botryotinia fuckeliana. Napisao je djelo "Morphologie und phisiologie der pilze" (1886). Smatra se ocem fitopatologije. Ve prije njega francuski znanstvenik Benedict Prevost (1807), dovodi u vezu bolest smrdljivu snijet penice s gljivom Tilletia caries, koju je jo 1755. god., izuavao Mathias de Tillet. Po njemu je Prevost i dao ime ovoj gljivi. Zaslugom talijanskog mikologa Piera Andrea Saccarda (1845-1920), dat je opis svih tada poznatih gljiva, koje su obraene u kapitalnoj ediciji " Sylloge fungorum "od 25 tomova, iji je prvi tom iziao 1882, a zadnji 1931. godine. Danas se kako smo prije rekli gljive smatraju posebnim carstvom tzv. Fungi ili Mycota. Prema Whitakver-u (1969), ivi organizmi se dijele u pet carstava: 1. Monere (jednostanini prokarioti - bakterije i modrozelene alge, odnosno prokarioti); 2. Protisti (jednostanini eukarioti -uglavnom alge, mixomicota ili nekadanje sluzave gljive i dr.); 3. Gljive (fungi ili mycota) 4. Biljke (plantae) i 5. ivotinje (animalia ).U sistematici gljiva danas se u fitopatologiji najee koristi sistematska podjela po Ainsworth-u (1973). Po toj sistematici pojedine taksonomske kategorije zavravaju s odreenim nastavcima, pa tako odjel zavrava s nastavkom - mycota; pododjel - mycotina; razred s - mycetes; red s - ales; porodica s - aceae.

Openito o Mikologiji

Mikologija je znanstvena bioloka disciplina koja prouava gljive. Ime dolazi od grke rijei mykos ili mykes, to znai gljiva ili gljive. Na naem fakultetu pruava se kao sastavni dio specijalne fitopatologije. Poznato je da postoji vie od 100 000 vrsta gljiva, a predpostavlje se da ih ima vise od 1 500 000, od kojih je oko 10 000 fitopatogenih vrsta. Bolesti biljaka koje izazivaju ove gljive nazivaju se mikoze. U odnosu na sve druge uzronike biljnih bolesti (bakterije, viruse, viroide, fitoplazme i dr.) njih je daleko najvie (90%), pa su zbog toga i najvanije, temeljem ega im se i posveuje najvea panja unutar fitopatologije.Gljive su eukariotski, heterotrofni organizmi, a mogi ivjeti kao: paraziti, saprofiti i simbionti. Uglavnom su acidofilni organizmi, to znai da za svoj razvoj trae kisele supstrate, odnosno kiseli pH, pa je i to razlog zato parazitiraju na biljkama (biljno stanije je obino blago kisele reakcije). Parazitske gljive dijelimo na fakultativne i obligatne parazite. Fakultativno parazitske gljive mogu rasti i na ivom

2

staniju i na mrtvom staniju, dok obligatno parazitske gljive ive iskljuivo na ivom staniju. Za praksu je bitno da se samo fakultativne vrste gljiva mogu uzgajati na umjetnim hranjivim podlogama ili agarima u laboratoriju.Od gljiva koje ive u simbiozi najpoznatije su one koje sudjeluju u izgradnji liajeva zajedno sa algama i u mikorizi.Vrlo su vane one gljive koje ive u simbiozi s viim biljkama tvorei mikorizu, kao s nekim drveem i dr. Saprofitske gljive ive na raun organskih tvari iz mrtvih supstrata.

POSEBNOSTI TAKSONOMIJE GLJIVA

Iako su gljive zasebno carstvo, odvojeno od biljaka, njihova imena se usklauju po pravilima "meunarodnog koda botanike nomenklature". Meutim, dok kod biljaka vai pravilo jedna vrsta - jedno ime, kod gljiva ne mora biti tako. Poznato je da se veina gljiva javlja u dva stadija razvitka i to kao spolni ili savreni stadij (teleomorf ) i nespolni ili nesavreni stadij (anamorf) koji se esto zove i konidijski stadij. Ponekad je teko utvrditi oba stadija razvitka, jer se neke gljive nekada javljaju uglavnom kao nespolni stadij. Stoga u mikologiji i jedan i drugi stadij u razvoju gljiva imaju svoja imena (binarnog tipa), to je i legalizirano lankom 59. Internacionalnog koda botanike nomenklature usvojenog na XI kongresu 1969. godine. Dakle gljive su organizmi koji mogu imati slubeno dva ili vie imena; jedno za savreni ili spolni stadij, a jedno ili ak vie njih za nespolni ili nesavreni stadij (anamorf)

PRIKAZ SISTEMATSKE PODJELE GLJIVA PO AINSWORTH-u (1973) i WEBSTER-u (1977)

Carstvo - FUNGI ili MYCOTA

3

I - RAZDJEL - MYXOMYCOTA ( SLUZASTE GLJIVE )

(sada spadaju u carstvo Protista ili Protoctista!!!!!!!!)

PODRAZDJEL - MYXOMYCOTINA RAZRED - ACRASIOMYCETES - MYXOMYCETES - PLASMODIOPHOROMYCETES

II - RAZDJEL - EUMYCOTA ( PRAVE GLJIVE )

I - PODRAZDJEL - MASTIGOMYCOTINA ( ZOOSPORNE GLJIVE ) RAZRED - CHYTRIDIOMYCETES - HYPHOCHYTRIDIOMYCETES - OOMYCETES (sada spadaju u carstvo Chromista!!!!!)

II - PODRAZDJEL - ZYGOMYCOTINA RAZRED - ZYGOMYCETES - TRICHOMYCETES

III - PODRAZDJEL - ASCOMYCOTINA RAZRED - HEMIASCOMYCETES ( PROTOASCOMYCETES ) - PLECTOMYCETES - PYRENOMYCETES - DISCOMYCETES - LOCULOASCOMYCETES - LABOULBENIOMYCETES

IV - PODRAZDJEL - BASIDIOMYCOTINA RAZRED - HYMENOMYCETES - TELIOMYCETES - GASTEROMYCETES

V - PODRAZDJEL - DEUTEROMYCOTINA ( FUNGI IMPERFECTI ) RAZRED - HYPHOMYCETES - COELOMYCETES

Odjel - MYXOMYCOTA

Pododjel MYXOMYCOTINA (SLUZASTE GLJIVE ) - Protista ili Protoctista

Gljive sluznjae ili sluzaste gljive su vrlo primitivni i filogenetski stari organizmi. Po grai i svojim karakteristikama razlikuju od pravih gljiva ili Eumycota. Prema filogenetskoj podjeli svrsavaju se u carstvo Protista ili Protoctista (Protozoe). Zbog toga ih danas mikolozi

4

nazivaju pseudogljivama (pseudofungi) ili gljivama slini organizmi. a bolesti koje uzrokuju nazivaju se pseudomikoze. Vegetativno tijelo im je plazmodij, to jest sluzasta tvorevina, bez stanine stijenke! Plazmodij nastaje udruivanjem vie stanica, koje mogu zadrati svoj individualitet, pa se onda radi o tzv. pseudoplazmodiju. Ako stanicu udruene u plazmodij izgube svoj individualitet radi se o pravom ili fuzionom plazmodiju. Znai plazmodij se sastoji samo od protoplasta bez stanine stijenke, a sadri veliki broj jezgara. Kretanje mu je ameboidalnog karaktera. Pravi plazmodij sadri obino diploidna jezgra i prethodi mu spolni proces, a pseudoplazmodij sadri haploidna jezgra. Citoplazma plazmodija sadri veliku koliinu vode, kao i odreene koliine glikogena! Kretanje citoplazme je valovito ( fluktuacijsko ) i zasniva se na kontrakcijama bjelanevine zvane miksomiozin. Unutar ovog pododjela imamo tri razreda i to: Acrasiomycetes, Myxomycetes i Plasmodiophoromycetes.

Razred - Plasmodiophoromycetes

Ovaj razred je vrlo znaajan s fitopatolokog stajalita, jer tu spadaju neke fitopatogene vrste. Sve patogene gljive su obligatni paraziti (biotrofni) na viim biljkama, ali i na algama i nekim akvatinim biljkama pa i gljivama. Vegetativno tijelo je pravi plazmodij, koji je smjeten u stanicama biljke domaina (endogeni) i ne stvara sporangije, ve zaraene stanice biljki domaina slue za stvaranje spora. Kod napadnutih biljaka izazivaju hipertrofiju stanija. Tipini prestavnik je kupusna kila (Plasmodiophora brassicae ), koja na korijenu kupusnjaa (Brassicaceae ili Cruciferae ) izaziva hipertrofije. Druga znaajna vrsta iz ove grupe je Spongospora subterranea ( prana krastavost krumpira ).Simptomi se manifestiraju samo na gomoljima.Poznata je i vrsta Polymyxa betae, a koja prenosi neke viruse eerne repe ( rizomaniju . r. )Ostale vrste iz ove skupine preteno parazitiraje na slatkovodnim algama ( Vaucheria ), vodenim gljivama ( Saprolegnia, Pythium ), na nekim biljkama koje ive u vodi ( Juncus, Halophila), kao i nekim kopnenim biljkama ( Nasturtium, Veronica, divljim vrstama Brassicae itd. ).

Ono to je vrlo bitno je da su sve vrste ovih rodova ( Polymyxa, Spongospora i dr.) vektori nekih biljnih virusa ( fungihorija)

Odjel - E U M Y C O T A ( prave gljive )

I. Pododjel MASTIGOMYCOTINA ( zoosporne gljive )

Glavna karakteristika ove sistematske skupine gljiva je neseptirani micelij (neki rodovi uope ne stvaraju micelij !), to znai da im se cijelo vegetativno tijelo sastoji od samo jedne jednostanine neseptirane hife, bez obzira na veliinu. Vrste nekih rodova nemaju micelij ili je on jako slabo razvijen. U sistematici ili taksonomiji unutar ovog pododjela vlada velika konfuzija !, jer su neke vrste su na prelazu izmeu pravih gljiva i sluzavih. Od tri razreda dva su odvojena

5

iz gljiva i prebaeni u carstvo Chromista. Nesoplno se razmnoavaju zoosporama (propagativne nespolne spore sa flagelama), a itava se podjela ovog pododjela dalje zasniva na osnovu grae i rasporeda ovih flagela na zoosporama.Tako imamo razrede unutar ovog pododjela :

1. CHYTRIDIOMYCETES - zoospore s jednom flagelom na zadnjem dijelu

2. HYPHOCHYTRIDIOMYCETES - zoospore s jednom flagelom s resicama na prednjem dijelu 3. OOMYCETES - zoospore s dvije flagele ( na zadnjem kraju flagela s resicama, a na prednjem

bez resica )

Razred CHYTRIDIOMYCETES

Vegetativno tijelo ovih gljiva je razliite grae. Kod primitivnijih vrsta je to goli protoplast ( bez st. stijenke ), bez micelija, a kod onih na viem stupnju razvoja postoji pravi neseptirani micelij, ali slabo razvijen. Upravo kod ovog razreda vlada najvia konfuzija u taksonomiji i sistematici, jer ih neki mikolozim zbog prije reenih karakteristika smatraju sluzastim gljivama, neki ih uope ne smatraju gljivama. Stanice ovih gljiva imaju konaste nastavke kojima se utvruju za podlogu. Kratki izrataji zovu se rizoidi, a dugi i razgranati rizomicelij. U staninim stijenkama dolazi hitin, za razliku od Omyceta !, u kojih dolazi celuloza. Zoospore kako smo rekli imaju jedan bi ili flagelu na zadnjem dijelu tijela. Postoje neke vrste iz ove skupine ije cijelo tijelo slui za stvaranje zoosporangija sa zoosporama, pa poslije izlaska spora ivot tih gljiva kao jedinke prestaje. Takav nain razvoja naziva se holokarpija. Ako za stvaranje zoospora slue samo pojedini dijelovi, to se zove eukarpija. Spolni proces se javlja u raznim oblicima. Moe biti izogamija ili ogamija, ime nastaju trajne spore sa debelim stijenkama, koje im slue da preive nepovoljne uvjete. Najvaniji je red Chytridales.

Red Chytridales - Najvanije porodice s fitopatolokog stajalita su: Olpidiaceae i Synchytraceae. Obe porodice nemaju micelij ili je on jako slabo razvijen.

Por.Olpidiaceae Najznaajnija je vrsta Olpidium brassicae, koja uzrokuje padavicu klica raznih biljaka, najee kupusa. Kao parazit ivi u zoni korjenovog vrata i u tom dijelu biljka izumre, zbog ega dolazi do padavice. U zaraenim stanicama nalaze se gola protoplazmatina tijela parazita, koja se kasnije metamorfoziraju u zoosporangij loptastog oblika (holokarpija). Zoosporangije stvaraju cijevasti izrataj, kroz koji onda izlaze spore, koje dalje plivajui vodom dolaze do novih biljaka, gube bi i ulaze u stanije biljke domaina (epidermu). Vrste ovog roda mogu bitivektori nekih virusa ( npr. satelitni virus nekroze duhana - TNV i satelitne RNA virusa nekroze krastavaca). Por. Synchytraceae - Poznata je vrsta Synchytrium endobioticum.(rak krumpira). Na gomoljima krumpira se javljaju izrasline ili hipertrofije, koje se u jesen raspadaju, pa iz njih izlaze trajne spore, od kojih u proljee nastaju zoospore, koje onda vre infekciju.

Vrsta Phiziphidium pollinis parazitira na polenovim zrncima bora.Vrste iz roda Polyphagus parazitiraju na algama ( Euglena ). Vrsta Physoderma zeae je parazit na kukuruzu.

6

Razred OOMYCETES - imaju dobro razvijen micelij. Nespolno se razmnoavaju zoosporama s dva bia ili flagele na oba kraja. Spolni proces je oogamija. Svrstavaju se u carstvo Chromista, a neki mikolozi u biljke ( zbog celuloze u st. stijenkama ).

Red - Peronosporales - Veliki broj gljiva iz ovog reda su opasni paraziti na biljkama, pa j ovaj red jedan od najbitnijih u biljnoj patologiji. Imaju dobro razvijen neseptirani micelij, koji je obino intercelularnog karaktera sa haustorijama. Kao i ostale gljive iz pododjela Mastigomycotina razmnoavaju se zoosporama. Od drugih razreda iz Mastigomycta, ali i ostalih gljiva razlikuju se po tome to u staninim stijenkama imaju celuluzu umjesto hitina. Zbog toga neki sistematiari smatraju da su blii biljkama !, nego gljivama. Sistematska podjela ili klasifikacija ovog reda vri se na temelju morfolokih karakteristika sporangija i sporangiofora. Dijele se u tri familije: 1. Pythiaceae 2. Albuginaceae 3. PeronosporaceaePor. Pythiaceae - Uglavnom su fakuktativni paraziti ( nekrotrofni ) ili saprofiti koji ive u tlu.

Za fitopatologiju su bitna dva roda: Pythium i Phytophtora.

Vrste roda Pythium uzrokuju polijeganje mnogih vrsta biljaka. Nalaze se u tlu kao saprofiti, koji mogu prijei na parazitski nain ivota. Lako se prenose vodom (hidrohorija).Najpoznatije vrste: P. debaryanum

P. ultimum P. proliferum

Vrste roda Phytophtora su vrlo opasni paraziti raznih biljaka ( krumpira, paprike, jagode i dr.) Poznata je vrsta P. infestans koja napada krumpir i najtetnija je mikoza na toj

biljci. Ova gljiva uzrokovala je sredinom prolog stoljea ( 1845 ) masovno propadanje krumpira u Irskoj, zbog ega je nastala velika glad, to je dovelo do masovnog umiranja ljudi i iseljavanja u Ameriku. Stanovnitvo Irske bilo je

gotovo prepolovljeno. Pojedine vrste roda Phytophtora teko se razlikuju, pa ih teko determinirati. Danas postoje kljuevi za odreivanje (po Cvjetkoviu ). Na osnovu bitnih morfolokih karakteristika koje su navedene prije ( prisustvo papile ili ne, postojanje pendicelusa ili ne, tip anteridija itd. ), vrste ovog roda su prema Waterhouse ( 1963 ), podijeljene u 6 grupa. Por. Albuginaceae - su obligatni paraziti. Imaju kratke kijaaste ( club - shaped ) sporangiofore

s okruglastim sporangijima. Sporangiofori su nedeterminiranog rasta. Najpoznatija vrsta je A. candida ( bijela ra ).Obino parazitira na biljkama

iz porodice Brassicaceae ( Cruciferae ) i to najee na samonikloj biljci Capsellea bursa pastoris. Gljiva razija intercelularni micelij sa haustorijama, a kao posljedica napada dolazi esto do hiperplazije stanija biljke domaina.

Por. Peronosporaceae - To su obligatni biljni paraziti, koji se u biljci ire intercelularnim micelijem sa haustorijama, koje prodiru u samu stanicu. Pojedini rodovi

ove porodice se razlikuju po grai, odnosno izgledu zoosporangiofora ( nain grananja ), pa je to glavni taksonomski kriterij na osnovu kojeg razlikujemo pojedine rodove unutar ove porodice ( vidjeti sliku )

7

Postoje slijedei rodovi: 1. Plasmopara 2. Pseudoperonospora 3. Peronospora 4. Bremia 5. Sclerospora 6. SclerophthoraRazvojni ciklus veine vrsta ide tako da u jesen nakon oogamne spolne oplodnje, kopulacijom anteridija i oogonija nastaju spolne spore ili oospore ( trajne zimske spore ), pomou kojih gljiva prezimljuje. U proljee oospore kliju u primarnu polienergidnu konidiju ili u zoosporangij, koji vjetar ili kia odbaci na lie biljke ( npr. v. loze ). Poslije toga sporangij puca i iz njega se oslobaaju zoospore s dva bia. Te spore se kreu u kapi vode do pui lista, odbacuju bieve i klijaju u klinu cijev koja kroz pu prodire u biljku. U biljnom staniju iri se dalje micelij intercelularno stvarajui haustorije, koje ulaze u samu biljnu stanicu. U toku vegetacije ima vie sekundarnih zaraza, sve do pred jesen kad ponovno dolazi do ogamije i stvaranja oospora koje prezimljuju.Na kraju opisa bitno je zapamtiti, da je glavni taksonomski kriterij podjele rodova unutar porodice Peronosporaceae, nain razgranjenja zoosporangiofora i nain klijanja zoosporangija !, to jest da li oni kliju direktno u klinu cijev, pa u biti prestavljaju konidiju ( Bremia i Peronospora ) ili stvaraju zoospore koje kliju zasebno ( svi ostali rodovi ).

OOGAMIJA - spolna oplodnja kod gljiva iz razreda Oomycetes

Oogamija je tip anizogamije, gdje se spajaju dvije morfoloki razliite spolne stanice: anteridij( muka spolna stanica ) i oogonij ( enska spolna stanica ), a kao produkt oplodnje stvara se spolna trajna spora oospora.Ove spolne spore imaju jako punu rezervnih ili priuvnih hranjivih tvari i vrlo debele stanine stijenke, te stoga slue za preivljavanje nepovoljnih uvjeta za razvoj gljiva ( prezimljavanje ).Seksualni organi se stvaraju obino pred kraj vegetacije u unutranjosti napadnutih biljnih organa ( listu ) i to oogonij kao kuglasta zadebljanja na zavrecima hifa i anteridiji kao cjevasta produenja. Obadva organa se odjele od hife poprenom membranom. Oogonij se sastoji od: vanjske i unutarnje stijenke periplazmatskog prostora i ooplasta ili centralne plazme ili oosfere s puno jezgara i lipoidnih tjelaaca. Prilikom oplodnje sva jezgra, osim jednoga prelaze u periplazmatski prostor. Anteridij prilegne uz oogonij, ulazi u njega jednim produenjem, koje se kad ue u oogonij na vrhu otvori i u oogonij ulazi jedna muka jezgra. Nakon toga se prostor ooplasta ili oosfere odijeli od periplazmatskog prostora membranom, a sama periplazma slui za tvaranje vanjske membrane novonastale oospore. Oospora je znai nastala od oosfere ili ooplsta. Nakon nekog vremena, a prije klijanja u oospori se stapaju jezgra. u proljee prilikom klijanja oospore stvara se makrokonidija ili zoosporangij s zoosporama, koje vre infekciju.

II. Pododjel ZYGOMYCOTINA

Spolni proces kod njih je zigogamija ili izogamija i produkt spolne oplodnje je zigot ili zigospora, koja znai nastaje spajanjem dviju morfoloko identinih hifa. Vrh hife odijeli se septom te nastaje kratki izrataj ili zigofor. Dva zigofora se spajaju uz otapanje stanine membrane.Na mjestu spajanja nakon plazmogamije nastaje zigota ili zigospora, to jest trajna spolna spora. Ovaj pododjel dijeli se na dva razreda: Zygomycetes i Trichomycetes.

8

Razred ZYGOMYCETES - Dijeli se na tri reda: Mucorales Entomophthorales Zoophagales

Red Mucorales - veinom su saprofiti i uzronici kvarenja hrane, a ima i parazita. Najvanija je porodica Mucoraceae sa rodovima: Mucor i Rhizophus.

Podrazdjel - A S C O M Y C O T I N A ( gljive mjeinarke )

Gljive iz ove skupine, zajedno sa Basidiomycotinama, nekada se nazivaju viim gljivama. Glavna karakteristika je da spolne spore (askospore) ovih gljiva nastaju endogeno u posebnom sporonosnom organu koji se zove askus ( to na grkom znai mjenica ili vreica ), pa stoga ove gljive nazivamo "mjeinarke". U jednom akusu obino nastaje 8 askospora. Micelij je septiran, to znai da spadaju u tzv. vie gljive. Askusi su smjeteni u posebnim ploditima ili spolnim tijelima tzv. askokarpima, osim gljiva iz razreda Hemiascomycetes. Gljive iz ovog razreda ne stvaraju plodita, ve se njihovi askusi nalaze goli na tzv.askogenim hifama. Vrste iz svih ostalih razreda stvaraju specifina plodita i to je osnovni kriterij za klasifikaciju i podjelu na razrede. Postoje tri tipa plodita, a to su: apotecij, peritecij i kleistotecij. Apoteci j (od gr. rijei apothecium - spremite, zdjelica) je otvoreno plodite i karakteristino je za gljive iz razreda Discomycetes.Peritecij (od gr. rijei perithecium - posuda, vr) je vroliko plodite sa otvorom na vrhu tzv. ostiolum i dolazi kod gljiva iz razreda Pyrenomycetes i Loculoascomycetes. Neki mikolozi nazivaju peritecij iz ovog zadnjeg razreda pseudotecij. Ostiolum kod nekih vrsta (Gnomonia, Ceratocystis), moe biti jako izduen u tzv. rostrum ili vrat, to je vrlo bitno kod determinacije.Kleistotecij (od gr.rijei cleisto- zatvoren) je potpuno zatvoreno plodite i dolazi kod gljiva iz razreda Plectomycetes. Za ovo plodite je svojstveno i prisustvo nastavaka ili apendicesa po njegovoj povrini, koji su isto vrlo bitni za determinaciju i razlikovanje pojedinih rodova.

Morfologija askokarpa:

Cijeli niz askusa zajedno sa sterilnim hifama ili tzv. parafizama, koje se nalaze izmeu njih zove se himenij. Parafize su obino izduenog ili cilindrinog oblika. Nazivaju se sterilne hife, da bi ih razlikovali od askusa, koji u biti prestavljaju posebno metamorfozirane fertilne hife sa askosporama.U sutini askuse moemo smatrati i nekom vrstom sporangija. Sami askusi mogu imati jednu ovojnicu (unitunkatni askusi) ili dvije (bitunikatni askusi). Dvije ovojnice imaju askusi gljiva iz razreda Loculoascomycetes. Unutarnja ovojnica se zove endotunika, a vanjska egzotunika. Askusi se razvijaju na specijaliziranim hifama, zvanim askogene hife, a one se razvijaju na askogoniju. Askogene hife su multinucelarne to znai da imaju vie jezgara i zavrava u obliku "pastirskog tapa" (sepherd's crook), na kome se formiraju askusi. U askusima se obino stvara 8 askospora. Plodna tijela ili askokarpi u kojima se nalaze askusi s askosporama, graeni su od sloja gusto isprepleteni hifa koje tako stvaraju tzv. pseudotkiva, nalik parenhimu i taj sloj se zove plektenhim. (grki plektos - isprepleteno). Vanjski dio ili ovoj plodita izgraen od takvog tkiva naziva se peridij (od gr. rijei peridium - omota)..esto se neka plodita npr. periteciji nalaze, odnosno stvaraju na posebnom pseudoparenhimskim tvorevinama ili stromama. Grupiranje plodnih tijela, to jest da li dolaze pojedinano ili u grupama, da li su smjeteni unutar biljnog tkiva ili na povrini, da li se nalaze na stromama ili ne, da li imaju

9

izdueni vrat (rostrum ) ili ne, ima veliko znaenje za taksonomsku identifikaciju. Na otvoru (ostiolumu) peritecija s unutarnje strane, nalaze se kratki izrataji slini dlaicama tzv. perifize, koje zatvaraju ostiolum.

Sistematska podjela ili taksonomija Ascomycotina

Razred HEMIASCOMYCETES (Protoascomycetes)

Glavna osobina gljiva iz ovog razreda je odsustvo plodnih tijela ili askokarpa !, to je ve reeno u uvodu. Unutar askomikotina one su na najniem stupnju razvoja.Vrste iz ovog razreda nemaju pravi micelij i ako ga imaju onda je vrlo slabo razvijen, Neke vrste su saprofiti, a neke paraziti na biljkama (Taphrinales). Najpoznatiji red su kvasci (Endomycetales), uzronici alkoholnog vrenja. Veina sistematiara dijeli ovaj razred na dva reda: Taphrinales i Endomycetales, a neki autori dodaju jo i red Protomycetales.

Red - Taphrinales - Najbitniji za fitopatologiju iz ovog razreda. Ima samo jednu porodicu s jednim rodom Taphrina . Stari naziv za rod je Exoascus

Razred - PLECTOMYCETES

Gljive iz ovog razreda imaju plodite ili askokarp tipa kleistotecija (od grke rijei kleistos - zatvoren), to znai da je plodite potpuno zatvoreno s askusima unutar tijela. Na askusima se nalaze nastavci ili apendicesi. Najvanija su dva reda: Eurotiales i Erysiphales.

Red - Erysiphales (pepelnice) - Jedan od najvaniji redova u biljnoj patologiji. Sve su vrste

obligatni ektoparaziti, to znai da im se micelij razvija na povrini biljnih organa, u u epidermalne stanice ulaze haustorije (stanice sisaljke). Unutar ovog reda ima samo jedna porodica

Erysiphaceae s vie rodova: - Erysiphe Uncinula Sphaerotheca Podosphaera Mycrosphaera Phyllactinia Leveillula Sve vrste se nespolno ire konidijama koje se zovu oidije ili artrospore, a te spore nastaju fragmentacijom hifa i sve su hijaline (bezbojne) i jednostanine. Determinacija rodova unutar ove porodice na osnovu dva kriterija za klasifikaciju, a to su: 1. broj askusa u kleistoteciju ( jedan ili vie ) 2. tip apendicesa, odnosno morfoloki izgled apendicesa (razgranjenost, zailjenost, uvijenost itd.)

Tako npr. rodovi Podosphaera, Sphaerotheca i Leveillula imaju jedan askus u ploditu, a svi ostali vie askusa. O izgledu apendicesa pojedinih rodova govori slika u prilogu.Kod nas se najee javljaju anamorfni ili konidijski ili nespolni ili nesavreni stadiji ovih gljiva.Tako npr. Svi rodovi osim Phyllactinie i Leveillule imaju kon. stadij koji se zove Oidium, dokse konidijski stadij Phylactinie se zove Ovulariopsis, a Leveillule Oidiopsis.

10

Razred - PYRENOMYCETES

Vrste gljiva iz ovog razreda imaju plodite koje se zove peritecij. To plodite je vrolikog oblika s otvorom na vrhu ili ostiolumom. Na ostiolumu s unutarnje strane se nalaze kratki,dlakama slini izrataji tzv. perifize.Vrh peritecija sa ostiolumom moe nekada biti jako izduen u vrat ili rostrum (Ceratocystis, Gnomonia). Podjela na pojedine redove i porodice zasniva se na osnovi morfolokog izgleda, grae, boje i smjetaja peritecija.

Razred - DISCOMYCETES

Gljive iz ovog razreda stvaraju plodite ili askokarp tipa apotecija, koje je otvorenog zdjeliastog oblika (tanjurasto).Veliki broj vrsta iz ovoga razreda dolaze kao sastavni dijelovi liajeva u poznatoj simbiozi s algama, a neke su i poznati patogeni na biljkama. Razred - LOCULOASCOMYCETES (Ascoloculares)

Glavna taksonomska karakteristika ovog razreda su bitunikatni ili dvoslojni askusi (egzotunika i endotunika). Askokarp ili plodno tijelo u biti je specifina pseudoparenhimska ili prozenhimska stroma (askostroma), u kojoj su smjeteni askusi u lokulima. Znai ovdje ne dolazi do oblikovanja zasebnog askokarpa, ve njegovu ulogu preuzima sama stroma. Ova askostroma moe biti multilokularna (vie lokula) i unilokularna (jedan lokul). Kada u askostromi imamo samo jedan lokul tada je zovemo pseudotecij. U samim lokulima moe biti jedan ili vie askusa.Askospore su viestanine.

Podrazdjel - BASIDIOMYCOTINA ( GLJIVE STAPARKE )

Za ovaj razred karakteristina je tvorba bazidija ili fertilnih stanica, na kojima se na sterigmama egzogeno stvaraju spolne spore koje zovemo bazidiospore. Uglavnom na jednom bazidiju nastaju 4 bazidiospore. One su obino jednostanine i haploidne. Micelij je septiran. Kod nekih gljiva iz ove skupine razvija se i plodite ili bazidiokarp. Taksonomska podjela vri se na osnovu morfologije bazidija i prisustva ili odsustva bazidiokarpa. Bazidij se javlja u dva tipa: holobazidij i fragmobazidij.Holobazidij se sastoji od jedne stanice, a fragmobazidij ili heterobazidij od 4 stanice.

Sistematska podjela: I. razred - Hymenomycetes II. razred - Hemibasidiomycetes (Teliomycetes) III. razred - Gasteromycetes

Razred - Hemibasidiomycetes (Telyomycetes)

Ovaj razred je jedan od najvanijih razreda gljiva u biljnoj patologiji, jer iz njega dolazi veliki broj parazitskih vrsta na biljkama ( re i snijeti ). Sve su obligatni paraziti. Nemaju plodno tijelo ili bazidiokarp. Razred se dijeli na dva reda: 1. Uredinales ili hre 2. Ustilaginales ili snijeti

Red - Uredinales ( hre ) - Poznato je oko 4000 ovih vrsta, klasificiranih u oko 100 rodova. Sve vrste su obligatni paraziti.Bazdij im je septiran na etiri stanice sa

sterigmama (fragmobazidj), na kojima se stvaraju bazidiospore. Veina vrsta u svom razvoju ima pet stadija ili pet tipova spora, a jedan dio ima samo jedan stadij ili samo neke od njih. Stoga su na osnovu ivotnog ciklus razvoja hre podijeljene su u dvije grupe: makrocikline i mikrocikline. Makrocikline imaju svih pet stadija razvoja (potpuni ciklus razvoja ili euformni), a mikrocikline ne

11

(nepotpuni ili brahiformni). Tih pet stadija razvoja u kojima se javljaju i razliiti tipovi spora su:

1. Stadij 0 - piknidi ( spermagoniji ) s piknosporama ili spermacijama 2. Stadij 1 - ecidiji s ecidiosporama ( proljetne propagativne spore ) 3. Stadij 2 - uredosorusi s uredosporama ( ljetne propagativne spore) 4. Stadij 3 - teleutosorusi s teliosporama ( trajne zimske spore ) 5. Stadij 4 - bazidiji s bazidiosporama ( spolne propagativne spore )

U odnosu na domaina ove gljive mogu biti monoecijske i heteroecijske. Monoecijske ili autoecijske imaju sve stadije razvitka na jednom domainu, a heteroecijaske imaju dva ili vie domaina, i takvih je vrsta vie.Unutar nekih vrsta hra (npr. Puccinia) je izraena specijalizacija prema biljkama domainima ( forme specialis ) ili prema pojedinim kultivarima ili sortama unutar jedne vrste biljke domaina ( patotipovi ili fizioloke rase ).

Red - Ustilaginales - snijeti (smuts)

Sve su obligatni biljni paraziti, ali mogu biti i saprofiti i mogu se neke uzgojiti na hranjivim podlogama, ali su uvjeti za razvoj tada vrlo komplicirani. Postoji oko 1100 vrsta iz ovog reda. Najee parazitiraju na itaricama. Njihove teliospore ili hlamidospore su jednostanine, obino smee boje i debelih stijenki, na kojima imaju male izrataje ili kuglice, to je vrlo bitno za determinaciju.Takoer je vana osobina teliospora ovih gljiva da klijaju na niskim temperaturama (5 - 10 C). Red dijelimo na dvije porodice, na osnovu naina klijanja teliospora: 1. Ustilaginaceae2. TilletiaceaeUnutar reda takoer postoji nekoliko rodova gljiva koje se nazivaju bazidiomicetalni kvasci . To su rodovi: Rhodosporidium, Leucosporidium, Filobasidium, Sporodiobolus i dr. Njihovi anamorfi se nalaze u razredu Blastomycetes unutar Deuteromycotina.

Por. Ustilaginaceae - Glavna karakteristika ove porodice je da teliospore klijaju u kratki fragmentirani bazidij (fragmobazidij) ili promicelij ili metabazidij, koji bono stvara bezbojne ili hijaline haploidne bazidiospore, a one dalje pupanjem daju sekundarne spore ili tzv. sporidije.Na bazidiju se ne stvaraju sterigme. Kod druge porodice Tilletiaceae je bazidij nefragmentiran. Najvaniji je rod Ustilago.

Por. Tilletiaceae- Razlikuje se od prve porodice po tome to joj teliospore klijaju u neseptirani bazidij ili promycelij, koji na vrhu, a ne bono, stvara uglavnom osam do dvanaest haploidnih konastih bazidiospora. Te bazidiospore mogu kopulirati pomou anastomoznih mostova i nakon toga se razvija diploidni micelij, koji kasnije moe stvarati dikariotske konidije ili sekundarne bazidiospore. Samo diploidni micelij je sposoban izvriti infekciju ili zarazu biljke domaina. Takoer bazidiospore mogu stvarati sekundarne spore pupanjem, koje se zovu sporidije. Najvaniji je rod Tilletia sa vrstama:T. tritici, T. leavis i T. intermedia - smrdljiva snijet penice.

podrazdjel - DEUTEROMYCOTINA (Fungi imperfecti)

12

Umjetna sistematska kategorija koja nije filogenetski opravdana, a okuplja gljive sa nespolnim ili nesavrenim ili anamorfnim stadijem, zbog ega je i stari naziv bio fungi imperfecti ( nesavrene gljive ). Prije se smatralo da su to gljive koje uope nemaju spolni ili savreni ili telemorfni stadij. Meutim, to nije tono, jer veina gljiva koje se danas nalaze u ovoj skupini imaju spolni stadij, (uglavnom iz podrazdjela Ascomycotina !), dok nespolni stadiji (s posebnim imenom !) i dalje radi praktinih razloga ostaje u Deuteromicotinama (vidjeti posebnosti taksonomije gljiva).Oko 15 000 vrsta svrstava se u ovaj podrazdjel, od kojih je veliki broj fitopatogenih. Neke su vrste takoer u toku evolucije izgubile svoj spolni stadij, a za neke jo nije utvren. Ameriki fitopatolog Agrios cijeli ovaj podrazdjel po svojoj novoj sistematici svrstava kao jedan razred (Deuteromycetes), unutar Ascomycotina.

MORFOLOGIJA :Nespolne spore zovu se konidije i vrlo je bitan nain kako nastaju i gdje nastaju (za taksonomiju). Konidije se nalaze na konidioforima, iji je izgled bitan za determinaciju.Tako imamo konidiofore koji se javljaju pojedinano ili tzv. nematozne konidiofore (Aspergillus, Oidium itd.), zatim konidiofore koji dolaze u skupinama ili sinematozne, to jest grupirane u tzv. koremije (Penicillium, Graphium itd.). Postoje i vrste iji konidiofori stvaraju na tzv. sporodohijama, a one prestavljaju tvorevine sa kratkim konidioforima na supstratima tipa pseudoparenhima ili plektenhima (Fusarium vrste). Posebnu skupinu ine one vrste iji se konidiofori s konidijama stvaraju u specijalnim nespolnim plodnim tijelima tipa piknida i acervula . Na osnovu ovih morfolokih karakteristika Deuteromycotine smo podijelili na:1. Hyphomycetes (konidije se nalaze na konidioforima, koji su smjeteni slobodno na

vegetativnim hifama, ne stvaraju plodna tijela odnosno piknide i acervule)

2. Coelomycetes ( konidifori s konidijama stvaraju se u plodnim tijelima tipa piknida i acervula

13

"SYLLOGE FUNGORUM"

I. Odjel - M Y X O M Y C O T A (GLJIVE SLUZNJAE) -

(SADA U CARSTVU PROTISTA, PA IH NAZIVAMO PSEUDOGLJIVAMA) 1. Razred - MYXOMYCETES (prave sluzave gljive)

red - Trichiales; rodovi -Tricia - Hemitrichia - Arichia

red - Physarales ; rodovi - Fuligo - Physarum

2. Razred - ACRASIOMYCETES (nije bitan za fitopatologiju) 3. Razred - PLASMODIOPHOROMYCETES red - Plasmodiophorales; porodica Plasmodiophoraceae; rodovi -Plasmodiophora

- Spongospora - Polymyxa

Odjel - E U M Y C O T A ( PRAVE GLJIVE )

1. Pododjel - M A S T I G O M Y C O T I N A (Zoosporne gljive)

1. Razred - CHYDRIDIOMYCETES Red - Chitridales; Porodice - Olpidiaceae; rodovi - Olpidium, Rozella

- Synchytriaceae; rodovi - Synchytrium - Physoderma

14

- Rhizophydium - Polyphagus i dr.

Red - Blastocladiales ( nije bitan za fitopatologiju ) Red - Monoblephardiales ( nije bitan za fitopatologiju )

2. Razred - HYPHOCHYTRIDIOMYCETES (nije bitan za fitopatologiju)

3. Razred - OOMYCETES (sada u carstvo Chromista) red - Saproleginales; rodovi - Aphanomyces, Saprolaginela red - Peronosporales: porodice - Pythiaceae; rodovi - Pythium

- Phytophtora - Albuginaceae; rodovi - Albugo - Peronosporaceae; rodovi - Peronospora

- Plasmopara - Bremia - Pseudoperonospora - Sclerospora - Basidiophora - Sclerophtora - Peronosclerospora red - Leptomitales ( nije bitan za fitopatologiju) red - Lagenidiales ( -// - )

Pododjel - Z Y G O M Y C O T I N A

1. Razred - ZYGOMYCETES red - Mucorales; porodica Mucoraceae; rodovi - Mucor

- Rhizophus - Absidia i dr. porodica - Pilobolacaea; rodovi - Pilobolus i drred - Entomophorales; porodica Entomophtoraceae; rodovi - Entomophora, Massospora,

Conidiobolus i dr.

red - Zoophagales ( nije bitan )

2. Razred - TRICHOMYCETES (nije bitan za fitopatologiju)

Pododjel - A S C O M Y C O T I N A

15

1. Razred - HEMIASCOMYCETES ( Protoascomycetes )

red - Taphrinales; porodica; Taphrinaceae; rodovi - Taphrina red - Endomycetales; porodica; Saccharomycetaceae ( kvasci ); rodovi - Saccharomyces

- Torulopsis - Candida - Schizosaccharomyces i dr.

2. Razred - PLECTOMYCETES

red - Erysiphales; porodica Erysiphaceae; rodovi - Uncinula - Podosphaera

- Erysiphe - Sphaerotheca

- Mycosphaera - Phyllactinia - Leveillula red - Eurotiales; rodovi - Eurotium i tel.st. anamorfa - Aspergillus, Penicillium

3. Razred - PYRENOMYCETES

red - Claviciptales; rodovi - Claviceps red - Sphaeriales; rodovi - Glomerella, Neurospora, Endothia, Gnomonia, Ceratocystis, Sordaria, Neurospora, Melanospora, Podospora, Diaporthe i dr. red - Hypocreales; rodovi - Nectria, Gibberella, Polystigma, Hypocera i dr. tel. st. anamorfa - Fusarium, Verticillium, Trichoderma,Cylindrosporium i dr. red - Xylariales; rodovi - Xylaria, Rosellina i dr.

4. Razred - DYSCOMYCETES

red - Helotiales; rodovi - Sclerotinia, Botryotinia, Diplocarpon, Monilinia i dr. anamor.st. Monilia, Botrytis idr. red - Tuberales; rodovi - Tuber - tartufi

red - Pezizales; rodovi - Pseudopeziza, Peziza, Ascobolus, Morchella i dr.

red - Phacidales; rodovi - Rhytisma, Lophoderium, Phacidiella i dr.

5. Razred - LOCULOASCOMYCETES

red - Pleosporales; rodovi - Venturia, Didymella, Pleospora, Ophiobolus, Leptosphaeria, Glomerella i dr.

red - Dothidales; rodovi - Guignardia, Mycrosphaerella i dr.

red - Myriangiales; rodovi - Elisinoe i dr.

pododjel B A S I D I O M Y C O T I N A

16

1. Razred - HYMENOMYCETES

red - Exobasidiales; rodovi - Exobasidium i dr. red - Aphyllophorales; rodovi - Stereum, Clavaria, Polyporus, Fomes i dr. red - Agaricales; rodovi - Boletus, Lactarius, Armillariella, Agaricus, Amanita i dr.

2. Razred - HEMIBASIDIOMYCETES - Teliomycetes

red - Uredinales; rodovi - Puccinia, Gymnosporangium, Uromyces, Phragmidium, Tranzschelia, Cumminsiella, Melamspora, Coleosporium,

Pileolaria, Cronartium, Pucciniastrum, Chrysomyxa i dr. red - Ustilaginales; rodovi - Ustilago, Tilletia, Urocystis i dr.

3. Razred - GASTEROMYCETES ( nije bitan za fitopatologiju )

red - Phallales; rodovi - Phallus i dr. red - Nidulariales

pododjel D E U T E R O M Y C O T I N A ( FUNGI IMPERFECTI )

1. Razred - HYPHOMYCETES

red - Hyphomycetales; rodovi - Alternaria, Monilia, Oidium, Verticillium, Pyricularia, Aspergillus, Penicillium, Rynchosporium, Cercospora, Helminithosporium, Clasterosporium, Fusicladium, Cladosporium, Nigrospora, Curvularia, Epicoccum,

Drechslera, Botrytis, Trichothecium, Heterosporium, Trichoderma, Gliocladium, Ramularia, Piricularia, Cercosporella, Thielaviopsis, Stigmina, Oospora i dr. Red - Tuberculariales; rodovi - Fusarium, Cylindrocarpon, Volutella, Tubercularia, Graphium, Sphacelia i dr. red - Agonomycetales; rodovi - Rhizoctonia, Sclerotium, Mycelia sterilia

2. Razred - COELOMYCETES

red - Sphaeropsidales; rodovi - Septoria, Ascochyta, Phomopsis, Phyllosticta, Diplodia,

Zythia, Phoma, Dendrophoma, Sphaeropsis, Macrophoma, Cytospora, Cytosporella, Fusicoccum, Haplosporella, Diplodina, Hendersonia, Leptothyrium, Entomosporium i dr.

17

red - Melanconiales; rodovi - Colletotrichum, Gloeosporium, Marssonina, Cylindrosporium, Pestalotia, Coryneum i dr.

3. Razred - BLASTOMYCETES - Itersonilia., Tilleta

18