SISAVCI – PONAŠANJE, KOMUNIKACIJA I SOCIJALNOST

RITMIČKO PONAŠANJE ponašanje koje se ritmički ponavlja:

1. cirkadiani (okodnevni) ritam – ponavlja se na dnevnoj bazi – otprilike svakih 24 sata

2. cirkanualni (okogodišnji) ritam – ponavlja se na godišnjoj bazi

Cirkadiani (okodnevni) ritam • gotovo sva ponašanja koja se odvijaju u jednom danu

regulirana ovim ritmom – aktivnost/spavanje, ali i prehranu, temperaturu, lučenje hormona, urinaciju

• omogućuje životinjama da žive u fazi s izmjenom dana i noći

• izlaganje suncu (svjetlu) pomaže reguliranju ovog ritma – signali iz okoline

• životinje aktivne u različito doba dana: • diurnalne – aktivne danju, noću miruju

• nokturnalne – aktivne noću, danju miruju

• krepuskularne – aktivne u sumrak i zoru

• aritmičke – nemaju ritam – tamo gdje su klimatki uvjeti stalni, promjene nezamjetljive

Cirkadiani (okodnevni) ritam

nokturnalne

Cirkadiani ritam

duljina aktivnosti se također razlikuje

Cirkanualni (okogodišnji) ritam Posljedica kretanja zemlje oko Sunca – duljina dana • sezonsko razmnožavanje - reproduktivni ciklusi • hibernacija ili estivacija – mirovanje • migracije životinje – godišnja putovanja - zimovališta i

ljetna obitavališta – losova ili šišmiša - zbog hrane ili razmnožavanja

KOMUNIKACIJA - prijenos podataka od jedne životinje prema drugoj

- svako ponašanje jedne životinje koje djeluje na trenutno

ili buduće ponašanje druge životinje - njome se izražava:

- pripadnost skupini - tjelesno stanje ili kondicija (za borbu, odvraćanje predatora te za označavanje sposobnosti parenja te spremnosti za parenje) - namjera (agresivnost, podčinjenost, traženje njege, poziv na igru) - stanje u okolišu (opasnost, hrana)

OBLICI KOMUNIKACIJE AGNOSTIČKA INTERAKCIJA – najčešće zbog kompeticije - borba i agresija među jedinkama – zbog resursa (hrana, voda, skrovište) ili partnera - ali i zbog – straha, frustracije, boli, nemogućnosti bijega, obrane mladih … Time jedna jedinka smanjuje slobodu i “fitnes” druge

PRIRODNA SELEKCIJA – favorizira ponašanje koje povećava preživljavanje i reproduktivni uspjeh

Osim fizičke borbe – postoje i znakovi upozorenja – PRIJETNJA - izbjegavaju se ozlijede – udaranje nogama, nakostriješenost, uzdizanje, savijanje vrata, pokazivanje zuba, reženje, pjena iz usta

Mnoge vrste imaju i specifične obrasce ponašanja kojima izražavaju “predaju“ ili podčinjenost - priznaju dominantnost i red (afa, beta …) – time završava agresivno ponašanje, a drugoj jedinci dozvoljava nesmetan pristup resursima - uglavnom – ležanje na leđima, puzanje na trbuhu, okretanje, nepokretnost

UDVARAČKI SIGNALI – signali koje odašilje pripadnik jednog spola kako bi privukao pripadnika suprotnog spola ili učvrstio njihovu vezu. Često uključuju tjelesne poze, prikazivanje određenih dijelova tijela ili odašiljanja zvukova i mirisa koji su specifični za vrstu pa predstavlja oblik reproduktivne izolacije

OBLICI KOMUNIKACIJE

ISKAZIVANJE TERITORIJALNOSTI /VLASNIŠTVA – signali koji se odašilju s ciljem obilježavanja ili obrane teritorija, hrane ili partnera. A territory is an area that is defended against competitors. Territoriality includes the type of defensive behavior needed to defend a territory. Vocalization and displays, rather than outright fighting, may be sufficient to defend a territory. Red deer stags may actually lock antlers and push against each other to repel challengers. Territoriality is behavior where an individual defends a particular area, called the territory. Territories are typically used for feeding, mating, and rearing young and are fixed in location.

OBLICI KOMUNIKACIJE ZOVOVI OPASNOSTI – životinje ih stvaraju kada su u opasnosti od predatora, a na taj način upozoravaju pripadnike svoje socijalne skupine, ponekad i drugih vrsta na opasnost

KOMUNIKACIJA

vizualna akustična kemijska taktilna

efektivna udaljenost srednja duga duga vrlo kratka

sposobnost lokaliziranja visoka umjerena varijabilna visoka

sposobnost prelaženja prepreka

slaba dobra dobra i spora

nema

brzina prijenosa brza brza spora brza

složenost signala visoka visoka niska umjerena

izdržljivost signala varijabilna niska visoka niska

- komunikacija između ili unutar vrste uključuje zvukove, prizore, mirise i okuse te dodire - komunikacija je akcija od strane pošiljaoca koja utječe na ponašanje primaoca

Vizualna komunikacija - izrazi lica - tjelesne poze – stavovi tijela – “govor tijela” - uzdizanje dijelova tijela (dlake, rep, uške itd.) - spolne značajke - uglavnom više kod vrsta koje su aktivne danju - značenje većine signala vrlo jasno – agresija, udvaranje - mogu signalizirati superiornost prema predatoru – gazela skakuće - također mogu i kamuflirati i zavaravati

Komunikacija zvukom - akustična nekoliko prednosti pred drugim oblicima: - moguć širok spektar zvukova – infrazvukovi – 14-24

Hz slonovi npr.; ultrazvukovi – šišmiši > 16 kHz - seizmički signali – vibracije koje se prenose kroz tlo –

slonovi npr. - zahtjeva malu količinu energije - brzo i efikasno - zvuk može prevladati barijeru – na veće udaljenosti - moguće je i u mraku - može imati višestruku ulogu - lako se mijenja i oblikuje

– za privlačenje, odbijanje, upozoravanje – rudimentarni jezik kod sisavaca

- izmet, urin, izlučevine žlijezda - kemijski signali i tvari - feromoni, alomoni - moguća i danju i noću - označavanje teritorija i podaci o reproduktivnom statusu drugih jedinki

Olfaktorna (kemijska) komunikacija

- javlja se kada se životinje dodiruju - česta kod društvenih majmuna, dodiri služe za umirivanje i održavanje veza

Taktilna komunikacija - dodirom

EHOLOKACIJA

-18% vrsta sisavaca – šišmiši i kukcožderi - u zraku - kitovi zubani – eholokacija u vodi

OSNOVNI PRINCIP: odašilju se zvukovi visokih frekvencija, nakon odbijanja od prepreka vraćaju se njihovi odjeci

ZAŠTO VISOKA FREKVENCIJA? Pozadinska buka, prigušivanje signala, izbjegavanje međudjelovanja, izbjegavanje predacije, mogućnost neprimjetnog približavanja plijenu, razlikovanje ciljeva

DVA TIPA SIGNALA: - CF (“constant frequency“) – signal stalne frekvencije - koristi se za prelaženje udaljenosti, približavanje plijenu, ubrzavanje, otkrivanje kukca dok leprša

- FM (“frequency modulated“) – signal promjenjive frekvencije (silazne ili uzlazne) - za dobivanje preciznijih informacija o preprekama i plijenu, o njihovoj veličini, obliku i građi

EHOLOKACIJA

• omogućuje istraživanje okoline • koristi se kada vid nije upotrebljiv • također i za komunikaciju • zvuk putuje 4,5 x brže kroz vodu nego kroz zrak

– objekt 4,5 km – 3 s udaljen – za šest sekundi informacija

EHOLOKACIJA

• mozak kitova prilagođen brzoj analizi pristiglih informacija • melon – služi kao leća koja fokusira zvuk u snop koji je usmjeren ispred životinje

SOCIJALNE ZAJEDNICE

- životinje koje žive u grupama - socijalne životinje - kada su članovi grupe u interakciji – socijalno ponašanje PREDNOSTI: lov i prehrana – usklađeni, društveni lov životinjama omogućuje da ulove veći plijen, no što bi mogle same obrana – oprez je podijeljen unutar grupe pa društvene životinje troše manje vremena na motrenje grabežljivaca razmnožavanje – lakše pronalaženje i odabir partnera unutar grupe te lakše podizanje mladunaca - sinkronizirano ušteda energije – kad je hladno, mnoge se društvene životinje zbijaju jedna uz drugu te dijele tjelesnu toplinu

SOCIJALNA PONAŠANJA - kooperacija (suradnja) – podjela posla

- izbjegavanje i obrana od predatora – krda, stada … - lov plijena

- igra – učenje i vježba - utvrđivanje dominantnosti - hijerarhija - spolno ponašanje - kompeticija i teritorijalnost - utvrđivanje teritorija - briga za mlade – međudjelovanje – povećava šansu krajnji cilj većine socijalnih ponašanja (osim brige za mlade) – razlikovanje bolje prilagođenih (“fitter”) jedinki od onih slabije prilagođenih (u lošoj kondiciji) – boljima omogućuje preživljavanje i parenje – prijenos gena

IGRA - poseban oblik socijalnog ponašanja prisutan kod majmuna i zvijeri - služi kao prilika da mladunci nauče vještine kojima će se kasnije služiti kako bi opstali u divljini

HIJERARHIJA (DOMINANTNOST) - kod mnogih je sisavaca - HIJERARHIJA – jedna ili nekoliko jedinki su dominantne - dominantne jedinke na neki način istaknute: vizualno, akustički ili olfaktorno - manje borbi i gubitka energije - najbolji preživljavaju

UTVRĐIVANJE TERITORIJA

- mnogi su sisavci teritorijalni, što znači da se bore za komad tla, od kojeg zatim odbijaju sve druge mužjake

SURADNJA (kooperacija) – razina suradnje među jedinkama razlikuje se od vrste do vrste, a ovisi i o srodstvu jer pomaganje bliskim srodnicima pogoduje preživljavanju gena suradnika

SOCIJALNO PONAŠANJE

U zajednicama su uglavnom dominantni mužjaci, osim kod nekih lemura, vukova i pjegavih hijena, gdje su dominantne ženke. NEDOSTACI – teže se prikriti i nedostatak hrane

GRUPNO PAMĆENJE – ženke slonova ostaju u istoj društvenoj skupini čitav život. Prikupljeni podaci o migracijskim putovima, položaju vode i hranilištima mogu biti čuvani unutar grupe kroz dugo razdoblje

KOALICIJE – Solitarne jedinke resurse ne moraju dijeliti s drugima, ali često nemaju moć ili izdržljivost za osvajanje i obranu resursa. Kod mnogih vrsta sisavaca mužjaci se mogu razmnožavati samo ako kontroliraju pristup haremu ženki, što mogu postići samo borbom s mužjakom koji trenutno kontrolira harem. Neki se udružuju u koalicije, u kojima nekoliko jedinki zajedno napada vlasnika harema. Druge koalicije se stvaraju za obranu teritorija ili lov velikog plijena.

GOLI KRTIČJI ŠTAKOR (Heterocephalus glaber) -društveni sustav jedinstven za sisavce (često se uspoređuju sa zadružnim kukcima) -žive u kolonijama koje u prosjeku broje oko 75 jedinki (pa do 250 jedinki) -razmnožava se samo jedna ženka (“kraljica“), a ostali se brinu o mladuncima – svi krtičji štakori u koloniji su blisko srodni -radnici kopaju tunele pod zemljom, u kojima

kolonija živi, a tuneli predstavljaju i pristup jestivim, podzemnim dijelovima biljaka kojima se hrane -iskopanu zemlju odstranjuju stvaranjem lanaca jedinki koje, pomiču zemlju od jedne jedinke do druge, sve dok je na kraju jedan od većih radnika ne izbaci iz tunela -neke od starijih, većih životinja imaju ulogu vojnika te brane koloniju od grabežljivaca, a ponekad i napadaju susjedne kolonije kako bi zauzeli njihove tunele ili pobjegli s mladuncima -otete mladunce odgajaju kao robove koji se, kad odrastu, brinu za potrebe kraljice i kolonije

PAVIJANI (Papio sp.) - žive u usko povezanim društvenim skupinama , uglavnom

sastavljenima od ženki i mladunaca - “slobodno vrijeme“ posvećuju društvenim interakcijama - utvrđeno je kako hormonalne reakcije koje uglavnom

nastaju uslijed opasnosti od predatora, također mogu izazvati i dominantni nasilnici pripadnici iste skupine, pa su kod nekih ustanovljene bolesti povezane sa stresom (slične kao kod ljudi)

- timarenjem se smanjuje razina stresa

LAV (Panthera leo) -kad mužjak preuzme čopor ženki (nakon pobjede u bitci

s prethodnim vlasnikom čopora), prvo što učini jest ubijanje svih mladunaca jer ženke tek nakon što prestanu dojiti mogu opet postati spolno prijemljive te se on može pariti s njima (isto je zabilježeno i kod čimpanza)

-ta strategija parenja često dovodi mužjaka u opasnost od ozbiljne ozlijede, bilo da kontrolira čopor ili ga pokušava preoteti

-zbog toga neki lavovi stvaraju savez s drugim mužjacima- očinstvo je podijeljeno, ali je obrana lakša, a povećava se i vjerojatnost preživljavanja mladunaca

SPOLNO PONAŠANJE - varira od kratkog i grubog ponašanja pa do stiliziranih i ritualiziranih predstava - za monogamne vrste značajno je udvaranje, kada se ženka i mužjak odvajaju od skupine, a karakteriziraju ga nježni i prikriveni znakovi, čija namjena nije da ih vidi čitava skupina - suprotan je slučaj s većinom vrsta koje se pare promiskuitetno – one spolnu spremnost izražavaju vidljivim, napadnim ponašanjem -npr. ženke čimpanze označene su velikim područjem bijele kože u perivaginalnom području koje se izrazito poveća kad su spolno prijemljive; to snažno privlači mužjake koji se poredaju te strpljivo i mirno čekaju da na njih dođe red da se pare sa ženkom

feromoni u urinu mužjaka, a kod nekih vrsta i sama blizina mužjaka stimulira ženkin sustav za razmnožavanje - kod nekih vrsta (npr. psa i hrčka) ženke ispuštaju posebne mirise kojima privlače mužjake i na većim udaljenostima, a zatim odabiru onoga s kojim će se pariti

SPOLNO PONAŠANJE

• Monogamija – jedan mužjak s jednom ženkom – 3-5% vrsta – npr. lisica Poligamija

• Poliginija – jedan mužjak i više ženki - sisavci – uglavnom se ženka brine za mlado

• mužjak brani teritorij i harem • bolje druga na dobrom nego jedina na lošem

• Poliandrija – više ženki i jedan mužjak – neki tamarini – tolerira drugog mužjaka jedno vrijeme • Promiskuitetno – više od oba spola

• jedinke se okupljaju radi parenja u “LEK” arene za parenje

• mužjaci teže poligamiji, ženke monogamiji

SPOLNO PONAŠANJE

žene u Tibetu imaju više muževa – tradicionalno su ti muževi i braća – bratska poliandrija – bez problema oko pitanja djece

Poliandrija u Tibetu

SEMELPARNO VS. ITEROPARNO RAZMNOŽAVANJE

Iteroparno – više puta tijekom života

Semelparno – vrlo neobično za sisavce

Međutim – mali tobolčar Antechinus (Dasyuridae) – sve ženke rađaju u proljeće u svega nekoliko dana – sinkronizirano

- u jesen – nakon parenja – svi mužjaci ugibaju – zbog stresa

- svu energiju u razmnožavanje – veliki stres i ugibanje

- ženke mogu spremiti sjeme i same se oploditi

ALTRUIZAM • ponašanje u kojem se pruža pomoć koja predstavlja trošak

(“štetu” – smanjuje fitness) za jedinku koja pomoć daje – ne mora dobiti ništa zauzvrat - dok ona koja prima pomoć ima korist – povećava se fitness

• briga za mlade ovdje ne pripada – roditelji su na dobitku tj. geni im ostaju u populaciji

• čisti altruizam kod životinja ne postoji – samo čovjek • ovo ponašanje se razvilo – zbog reproduktivnih prednosti

“kin selection” recipročni altruizam

KIN SELECTION • direktni “fitness” • indirektni “fitness“ – opstaju aleli rođaka - dijele gene • KIN SELECTION – takva selekcija koja se temelji na

indirektnom fitness-u KLASIČNI ALTRUIZAM • upozoravajući zov – opasnost za “derača” • pomoć oko legla i mladih • obrana kraljice - goli krtičji štakor

kronična opasnost od gladi – krvosas – samo tri dana mogu bez hrane - uspješni šišmiš – povrati dio krvi kako bi nahranio članove grupe - veća šansa preživljavanja - očekuje reciprocitet u budućnosti – nisu rođaci - zahtjeva – stabilne i dobro povezane socijalne grupe, dobro pamćenje

RECIPROČNI ALTRUIZAM