Reproductie bij planten

HOOFDSTUK 1

Reproductie bij planten


1. Sexuele reproductie1. Sexuele reproductiesystemen2. Mannelijke en vrouwelijke fitness3. Sex-ratio’s4. Bestuiving

1. Kruis- versus zelfbestuiving2. Bestuivingssyndromen3. Bestuivingssucces

2. Vegetatieve reproductie1. Apomixis2. Clonaliteit

1. Sexuele reproductie

1. Sexuele reproductie

1.1. Sexuele reproductiesystemen

Hermafrodiet: zowel mannelijke als vrouwelijkevoortplantingsorganen (binnen dezelfde bloem) (72 %)

Eenhuizig (monoecious): mannelijke en vrouwelijkebloemen op hetzelfde individu (5 %), is een vorm vanhermafroditisme (binnen dezelfde plant)

Tweehuizig (dioecious): mannelijke en vrouwelijke bloemenop verschillende individuen (bomen: 20 %, struiken: 14 %, kruidachtigen: 5 %)

Tussenvormen: zowel mannelijk (androdioecy) ofvrouwelijke (gynodioecy) individuen en hermafrodieten indezelfde populatie

Hermafroditisme binnen een bloem

Magnolia virginiana (Sweetbay magnolia) – Meerdere stempels staan boven rij van antheren ingeplant

Aesculushippocastanum(Paarde- of Wildekastanje) – Destempel is dikkerdan de antheren en steekt er verderuit.

Hermafroditisme binnen een bloem

Parnassia palustris

Hermafroditisme binnen een individu (eenhuizigheid)

Betula-soorten (Berken). De groene vrouwelijke bloemen staan opgericht op bovenste deel van de tak en de mannelijke bloemen (of katjes) hangen onderaan de tak.

Vrouwelijke bloem met twee stigmas

Mannelijke bloem,waarbij individueleantheren iets uit deschubben van de katjes hangen.

Hermafroditisme binnen een individu (eenhuizigheid)

Hazelaar (Corylus avellana)

Mannelijke en vrouwelijke individuen (tweehuizigheid)

Silene latifolia(Avondkoekoeksbloem):Antheren steken buiten de kroonbuis in bloemen van mannelijke planten

Bij vrouwelijke planten steekt de stempel buiten de kroonbuis van debloemen uit.

Mannelijke en vrouwelijke individuen (tweehuizigheid)

Rumex acetosa (Veldzuring) Urtica dioica (Grote brandnetel): ♂ =geel ♀ = groen

Evolutionaire pathways die leiden tot gender dimorfisme (tweehuizigheid)

Gynodioecy pathway a: ♂ -steriliteit genen verspreiden zich in een cosexuele populatie wat resulteert in een populatie met ♀ en ♂+♀ individuen (gynodioecy). Genetische modifiers van ♀ fertiliteit converteren gradueel ♂+♀ in ♂ (dioecy).

Monoecy pathway b:Deze pathway is minder bestudeerd en veronderstelt dat er een disruptieve selectie optreedt bij de allocatie naar ♂ en ♀ structuren in eenhuizige populaties, waarbij gender-specialisatie gradueel toeneemt tot unisexuele individuen ontstaan.


Monoecy is verscheidene keren ontstaan uit de dominante cosexuele conditie in angiospermpopulaties die exclusief ♂+♀ bloemen hebben. Dit gebeurt door steriliteitsmutaties die unisexuele bloemen produceren.

Een tweede mogelijke pathway waarbij dioecy uit monoecy gebeurt via een gynodioece intermediaire stadium (stippellijn).

Een laatste pathway heeft betrekking tot een zeldzaam sexueel systeem (androdioecy). Er zijn geen aanwijzingen voor het ontstaan van androdioecy als intermediair stadium in de evolutie naar dioecy of vanuit een hermafrodiet stadium.


Sagittaria latifolia (Indian potato, wapato): Gewoonlijk ♀ onderaan bloemgestel en ♂ bovenaan, maar ook tweehuizige individuen komen voor.

Monocarp vs polycarp

Monocarp: soorten die slechts één keer bloeien en dan afsterven. Zowel kortlevende (Cirsium vulgare, Melilotus officinalis, Digitalis purpurea) als langlevende soorten (vb.: bamboe, palmsoorten en bromeliasoorten)


Puya raimondii (de grootste bekende bromelia) is een monocarpische plant


Polycarp: soorten die herhaaldelijk bloeien tijdenshun leven (meerjarige soorten)

Primula veris (Gulden sleutelbloem)Bellis perennis (Madeliefje)





1.2. Mannelijke en vrouwelijke fitness

Mannelijke functie (genen via pollen doorgegeven), fitness verhogen door: verspreiding van pollen succesvolle bestuiving

Vrouwelijke functie (genen via zaad), fitness verhogen door: produceren van een maximale hoeveelheid zaad

met een grote kiem- en concurrentiekracht Sex allocation: allocatie in investering

mannelijke en vrouwelijke functie ~ reproductiesysteem


Voordelen van bloemhermafroditisme één enkele investering in kroonbladeren of

nectar bevoordeelt zowel de mannelijke als de vrouwelijke functie

laat facultatieve zelfbevruchting toe bij gebrek aan pollen (reproductive assurance)

als bestuivers aangetrokken worden door pollen zouden vrouwelijke bloemen niet bestoven worden

mannelijke of vrouwelijke functie kunnen gelimiteerd zijn door verschillende hulpbronnen (vb. proteïnen of koolhydraten)


Convex: f + m > 1 Sommige investeringen kunnen gedeeld worden tussen de twee geslachten (vb. aantrekking voor bestuivers) evolutie van hermafroditisme

Concaaf: f + m < 1Plant wint fitness door te specialiseren in één enkel geslacht evolutie van tweehuizigheid

Trade-off tussen investering in mannelijke en vrouwelijke kenmerken lineaire lijn: f + m = 1

Sexuele investering door hermafrodieten





1.3. Sex-ratio’s

Geslachtsbepaling bij planten: meestal via nucleair DNA onder bepaalde omstandigheden

cytoplasmic gender sterility maternaal overgeërfd (cytoplasma, mitochondria,

…) schakelt de mannelijke/vrouwelijke functie uit

restorer genes herstelt de mannelijke/vrouwelijke functie

laat geslachtswijziging toe

Vb.: Catasetum viridiflavum

afhankelijk van licht en nutriënten indien veel licht / nutriënten meer vrouwelijke

planten, meer verjonging,… Vruchtzetting serieuze kost en weinig vegetatieve groei

indien donkerder meer mannelijke planten, meer investering in vegetatieve groei en overleving

Vb.: Silene latifolia (Avondkoekoeksbloem)





1.4. Bestuiving

planten zijn immobiel en zijn voor hun pollenoverdracht afhankelijk van abiotische vectoren: wind, water,…

1.4. Bestuiving

planten zijn immobiel en zijn voor hun pollenoverdracht afhankelijk van abiotische vectoren: wind, water,… biotische vectoren: dieren (Hymenoptera,

Diptera, Lepidoptera, Coleoptera,…)

1.4.1. Kruis- vs zelfbestuiving Types zelfbestuiving:

autogamie: binnen eenzelfde bloem geitonogamie: tussen bloemen van hetzelfde individu;

vooral bij insectenbestuiving cleistogamie: bestuiving voor de bloem opent (obligate

zelfbestuiving; vnl. bij grassoorten, grootste genus: Viola, andere: Drosera sp., erwten, bonen, pindanoten,…)

1.4.1. Kruis- vs zelfbestuiving cleistogamie: bestuiving voor de bloem

opent voordeel: energetisch efficiënt (lage pollen-

ovule ratio) nadeel: inteelt

Voorbeelden van delayed selfing

Ophrys apifera (Hommelorchis)

bij bezoek pollinator: pollinium tegen lichaam kruisbestuiving

ondanks hoge investering in mimicry, toch veel selfing kan werken als reproductive assurance in een variabel pollinator-milieuEen stuifmeelklompje of

pollinium (mv. pollinia) is een samenklevende massa van pollenkorrels (typisch voor orchideeën). Bij O. apifera hangt het pollinium aan een staartje (caudiculum).

Voorbeelden van delayed selfing

Paris quadrifolia (Eenbes):Positie van de stigma’s en de antheren (A) in het begin van de anthesis, (B) twee weken na start anthesis en (C) aan het einde van de bloei, wanneer de antheren fysiek contact maken met de stigma’s

Inteelt vermijden

3 strategieën: tweehuizigheid

mannelijke en vrouwelijke bloemen op verschillende individuen

genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel mechanische zelf-incompatibiliteit

Inteelt vermijden

3 strategieën: tweehuizigheid genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel

stempel produceert extracellulaire glycoproteinen dringen in incompatibele pollen en/of pollenbuis en degraderen daar RNA:

verhinderen van pollenkieming vertraging van de groei van de pollenbuis resultaat = falen van bevruchting kan tot verminderde zaadzetting leiden in kleine

populaties met een kleine diversiteit aan S-allelen mechanische zelf-incompatibiliteit

Inteelt vermijden

3 strategieën: tweehuizigheid genetische zelf-incompatibiliteit: S-allel mechanische zelf-incompatibiliteit

herkogamie: ruimtelijke scheiding van meeldraden en stempel

heterostylie: polymorfisme in lengte van de stijl (distylie & tristylie) en inplanting van de meeldraden

dichogamie: spreiding in de tijd van mannelijke fase (vrijstellen pollen) en vrouwelijke fase (ontvankelijk zijn van de stempel) protandrie & protogynie

Herkogamie

Voorbeelden: Epilobium agustifolium (Wilgenroosje)

Geranium sp. Centaurium erythraea (Echt duizendguldenkruid)

Heterostylie

Strategie om: zelfbestuiving / inteelt te vermijden een efficiënte kruisbestuiving te

bevorderen

Heterostylie

Heterostylie: voorbeelden

‘pin’: korte meeldraden, lange stijl ‘thrum’: lange meeldraden, korte stijl

Primula vulgaris (Stengelloze sleutelbloem): ditstylie


pin thrum


Primula veris (Gulden sleutelbloem)

Pulmonaria officinalis (Longkruid)

Hottonia palustris (Waterviolier)

Lythrum salicaria (Kattenstaart)

Tristylie!


Eichormia crassipes(Waterhyacinth)

Tristylie!

Heterostylie: ontstaan

Heterostylie: ontstaan

Indicaties voor omgekeerde evolutie (heterostylie homostylie) bij Primula veris (Gulden sleutelbloem) in kalkgraslanden in Virion

Heterostylie – speciale types Enantiostylie = sexuele organen zijn in spiegelbeeld

monomorf (bij eenzelfde plant) op bloem-niveau op bloeistengel-niveau

dimorf (tussen verschillende plant)



dimorf (tussen verschillende plant)



dimorf (tussen verschillende plant) vaak gekenmerkt door heterantherie (functioneel dimorfisme

in antheren) meer dan 20 families meestal bestoven door bijen nectarloos bij bv. Solananaceae en Pontederiaceae (Eichornia, Heteranthera,…)

Heterostylie – speciale types Heterantherie = functioneel dimorfisme in antheren

Heteranthera multiflora

Cyanella alba

Heterostylie – speciale types Heterantherie = functioneel dimorfisme in antheren

Cyanella alba

Heterostylie – speciale types Flexistyly

Sexueel dimorfisme waarbij twee morfen verschillen in de temporele expressie van het sexueel dimorfisme (vb.: Alpinia)

Populaties van Alpinia (tropical gember uit China) worden gekenmerkt door gelijke frequenties van twee morfen die verschillen in stijl-groei en timing van de ♂ en ♀ functie.(A) De protandreuze morf van Alpinia zerumbet, die ♂ is ‘s ochtends en ♀ ‘s namiddags.(B) De protogyneuze morf waarbij een reciproke sequentie in expressie van de sexuele functie optreedt.

Dichogamie: voorbeelden

spreiding in de tijd van mannelijke fase (vrijstellen pollen) en vrouwelijke fase (ontvankelijk zijn van de stempel) protandrie & protogynie

Salvia sp. (Salie) Silene nutans (Nachtsilene)

Aandeel kruis- vs zelfbestuiving de meeste plantensoorten doen in zekere

mate aan kruisbestuiving in combinatie met zelfbestuiving (mixed mating)

kruisbestuiving of uitkruising vereist een biotische of abiotsche vector

veel windbestoven planten zijn obligate kruisbestuivers

windbestuivers zijn minder gevoelig aan pollenlimitatie (vgl. met onvoorspelbare en zeer variabele aanwezigheid van insectbestuivers)

Aandeel kruis- vs zelfbestuiving

Aandeel kruis- vs zelfbestuiving Pollen/ovule-ratio: hoeveelheid pollen

geproduceerd per ovule afhankelijk van bestuivingssysteem

afhankelijk van omgeving (vb.: bij hoge abundantie bestuivers, hogere pollen/ovule-ratio)

Aandeel kruis- vs zelfbestuiving Vb.: bij sterk gerelateerde Centaurium-sp.

(Duizendguldenkruiden) Fraai duizendguldenkruid (Centaurium pulchellum) Strandduizendguldenkruid (Centaurium littorale) Echt duizendguldenkruid (Centaurium erythraea)

verschillend in habitat en beschikbaarheid bestuivers


(Duizendguldenkruiden) verschillend bezoek aan bestuivers

Fraai

Strand

Echt


(Duizendguldenkruiden) verschillend bezoek aan bestuivers verschillend vermogen autonome selfing

Fraai

Stand

Echt



verschillend vermogen autonome selfing

door differentiatie in bloemkenmerken: herkogamie, P/O-ratio & bloemgrootte

Fraai

Stand

Echt

Facultatieve zelfbestuiver

Facultatieve kruisbestuiver



verschillend vermogen autonome selfing

door differentiatie in bloemkenmerken: herkogamie, P/O-ratio & bloemgrootte


Aandeel kruis- vs zelfbestuiving Bijkomend onderzoek C. xantiana:

in perifere populaties (klein en geïsoleerd, weinig gespecialiseerde bestuivers)

verlies van herkogamie voorbeeld dat reproductive assurance een belangrijke

evolutionaire motor is achter de evolutie van voortplantingssystemen bij planten


Outcrossing species are distylous and have large flowers, whereas selfing species are homostylous and have much smaller flowers.

Phylogenetic reconstructions to investigate the evolutionary history of mating systems in the annual genus Amsinckia (Boraginaceae)





1.4.2. Bestuivingssyndromen

Voordelen: Lange afstand Goede pollen menging Geen investeringen nodig

om pollinatoren te lokken (kleine, onopvallende bloemen zonder nectar, geen pollenverlies door predatie)

Nadelen: Afhankelijk van vegetatie

rondom, windsnelheid en circulatiepatronen

Trade-off tussen pollenaantal, pollengrootte en afgelegde afstand (grotere pollen zullen minder ver getransporteerd worden, maar hebben wel een grotere competitiviteit)

Lage efficiëntie: hoge pollen/ovule ratio (tot 1000000 !)

Grotere competitie met heterospecifieke pollen

1. Bestuiving door wind (10% van alle plantensoorten)

1. Bestuiving door de wind

Juglans nigra (black walnut) – Mannelijke bloemen (katjes) hangen neer om optimaal wind te vangen

Juglans nigra (black walnut) – Vrouwelijke bloemen (groen enzonder kroonbladeren) zijn relatief groot om zoveel mogelijk pollen te kunnen opvangen


Acer saccharum (Suikeresdoorn) – de bloemenhangen neer om zoveel mogelijk wind te vangen. Bloemen bezitten geenkroonbladeren.

Acer saccharum (Suikeresdoorn) – Zoals bij veel windbestuivende bomen bloeien ze nog voor ze in blad staan, om optimale bestuiving te bewerkstelligen.


Bloemen van grassenstaan op de toppen vande stengels om optimaalblootgesteld te zijn aande wind.

De antheren en vederachtige stempels hangen ondersteboven om optimaal door de wind te worden bestoven. Geen kroonbladeren


Gymnospermen, Tamme kastanje, Ruwe berk, Ambrosia


Voordelen: Specifieker:

hoger aantal conspecifieke pollen: co-evolutie tussen bloem en bestuiver

Efficiënter: minder pollenverlies, lagere pollen-ovule ratio

Nadelen: Korte afstand Investeringen nodig om

pollinatoren aan te trekken (opvallende bloem, beloning zoals nectar of pollen)

Afhankelijk van gedrag van bestuivers

Trade-off tussen aantrekken van bestuivers en kans op geitonogamie

2. Bestuiving door dieren (entomofilie en zoofilie)

2. Bestuiving door dieren

Plant en bestuiver hebben tegengestelde belangen Plant: hongerige, haastige, ver vliegende, constante

bestuivers maximaliseren van aantal bezoeken zoveel mogelijk receptieve stempels laten bezoeken zo klein mogelijke investering in aantrekking en beloning

Bestuiver: grote hoeveelheden voedsel op korte afstand maximaliseren van foerageersucces van pollen en nectar

Bestuiving door bijen en wespen

grootste groep bestuivers (16 % van de plantensoorten) groot economisch belang! wespen minder effectief (minder harig) twee klassen van bloemen:

opvallende, open, komvormige, relatief ongespecialiseerde bloemen (vb. roosachtigen, composieten, …)

opvallende, complexe niet-radiaal symmetrische bloemen met landingsplatform (vb. leguminozen, …)

kleur: geel of blauw, met nectarsporen (vaak ultraviolet) en geur, beloning: nectar (voedsel voor de larven, dikwijls aan de basis van

een buisvormige bloem), grote, kleverige pollen (rijk aan aminozuren) of beide

bijen kunnen leren waar bloemen met een relatief grote beloning zijn voordelig voor planten om slechts enkele bloemen per dag te

openen (kleiner risico op geitonogamie),

Zichtbaar licht vs UV-licht

Bestuiving door bijen en wespen

Orchideeën: vaak bestuiving door misleiding

Vleeskleurige orchis Purperorchis Mannetjesorchis

Insecten die op niet-belonende orchideeënterecht komen hebben snel de neiging andereindividuen en zelfs andere populaties op te zoeken.

Evolutionair mechanismetegen inbreeding?

Pseudocopulatie

Bloemen hebben het uitzicht van een vrouwelijk insect, ook dikwijls productie van feromonen (vb. verschillende orchidee- soorten)

Vliegenorchis Bijenorchis Hommelorchis

Bestuiving door vliegen

1. Myofilie eenvoudige, ondiepe bloemen;

voortplantingsorganen zijn goed zichtbaar

dof gekleurd en weinig opvallend, met nectarsporen

nectar-beloning; gemakkelijk bereikbaar

uitzondering: zweefvliegen aangetrokken tot meer complexe, fel gekleurde bloemen

vb.: Euphorbia sp., Sedum sp.

Bestuiving door vliegen

2. Sapromyofilie: vnl. strontvliegen bruin tot paars, vaak gevlekt sterke stank: rottend vlees,

mest of bloed geen nectarsporen pollen-beloning bloemen functioneren

vaak als een val vb.: Aristolochia sp., Arum sp.,

Stapelia sp.

Aronskelk soorten

Arum maculatum(Gevlekte aronskelk)

Stapelia-soorten - bromvliegen

Bestuiving door (nacht)vlinders (psycho- en phalaenafilie)

- bloemen in groepen met landingsplatform- helder gekleurd: rood, oranje, geel (vlinders) of wit (nachtvlinders)- openen overdag (vlinders) of ‘s nachts (nachtvlinders)- produceren veel nectar, t.h.v. de bloembodem- sterke geur, vooral voor nachtvlinders

Hesperoyucca whipplei (our Lord’s candle)

Soorten gericht op nachtvlinders

Bestuiving door kevers (cantharofilie)

- primitiefste bestuivers, maar bestuiven tot 88 % van alle planten- komvormige bloemen, voortplantingsorganen goed bereikbaar- kleur: wit tot vaalwit en groen- sterke geur- overdag geopend- matige nectarproductie (Vb. Magnolia, Composieten, Poppenorchis, etc.)

Dracunculus vulgaris(Drakenbloem)

Bestuiving door vogels (ornithofilie)

- buisvormige bloemen- helder gekleurd: rood of oranje- geurloos- antheren overdag blootgesteld- veel vloeibare nectar, t.h.v. de bloembodem- gematigde pollenproductie, met pollen die aan het hoofd van de vogel blijven kleven

Monarda didyma (Scarletbeebalm) – Geen landings-platform noodzakelijk voor kolibrie’s.

Erythrina crista-galli(Crybabytree) – Antheren zogeplaatst dat ze bij bezoekkolibrie, pollen op zijn hoofddeponeren tijdens het drinken.


een opmerkelijk vb. van co-evolutie tussen een planten en vogels:

de ontwikkeling van een roest (perch): optimale pollinatie door honingzuigers (sunbirds)






extinctie van vogels leiden tot cascade-effecten die pollinatie en plant-densiteit reduceren

Rhabdothamnus solandri

Tuis, Stitchbird, Bellbird


extinctie van vogels in Nieuw-Zeeland invloed op Rhabdothamnus solandri (Gesneriaceae); geen extinctie in omringende eilanden (controle)

mainland pollenlimitatie-index (PLI): 0,69 (island-PLI: 0,15) zaadproductie / bloem in mainland gereduceerd tot 84% mainland: vergelijkbare adult-densiteiten, maar 55% minder

juvenielen / adult zaaiexperiment op mainland toont sterke zaadlimitatie 5 jaar na zaaien


the sense of floral scent tabaksplant (Nicotiana attenuata) impact van bloemchemie op pollinatoren, herbivoren en rovers

nectarverwijdering, bloembezoek, florivorie, uitkruising-rates blocking van de de expressie van biosynthetische genen:

benzylaceton: lokmiddel voor insecten en vogels nicotine: in nectar tegen vraat

Hawkmoth (Pijlstaart)Hummingbird (Kolibrie)


lokmiddel benzylaceton en afweermiddel nicotine zijn beide nodig voor capsule-maturatie en zaadproductie

Nicotine-block florivorie en nectarroof


The graph plots the percentile versus ranked estimates of t, the outcrossing rate, for 169 animal-pollinated species and 59 wind-pollinated species. The data are of significance for theoretical models of the evolution of mating systems that predict bimodality of outcrossing rates. Moreover, the difference between the two distributions raises important issues concerning the functional link between the pollination biology of species and their mating systems.





1.4.3. Bestuivingssucces

Bestuivingssucces, en dus fitness van plant afhankelijk van : 1. de aanwezigheid van al dan niet gespecialiseerde bestuivers

en hun efficiëntie (mogelijkheid tot pollenoverdracht)2. het bestuivingsysteem (mating system) van de plant

Habitatfragmentatie en verslechtering van het milieu kunnen een sterk negatief effect hebben op (1), maar op langere termijn ook op (2).

Populatiekenmerken kunnen graad van “pollen limitatie” sterk bepalen: Densiteitseffect (Allee-effect) Effect van populatiegrootte, isolatie, …


Pollenlimitatie versterkt door: Densiteitseffect

Ridderspoor sp.Bosch & Waser (1999)


Pollenlimitatie versterkt door: Densiteitseffect

Ridderspoor sp.Bosch & Waser (1999)


Pollenlimitatie versterkt door: Densiteitseffect Effect van populatiegrootte

Blauwe knoop – Devil’s-bitKwak et al. (2004)


Veldsalie –

Meadow Clary


Angiospermen produceren vaak minder vruchten en zaden dan bloemen en ovules. Twee ecologische mechanismen zijn hiervoor verantwoordelijk: 1. onvoldoende pollenoverdracht naar stigma’s (pollenlimitatie)

2. onvoldoende hulpbronnen voor de ontwikkeling van zaden en vruchten

Pollenlimitatie kan empirisch gedemonstreerd door middel van de de pollenlimitatie-index: PL = 1 – [ Po / Ps ]

Po = reproductief succes na open bestuiving (controle)

Ps = reproductief succes na supplementaire kruisbestuiving

PL = 0 wijst op geen pollenlimitatie specifieke ecologische mechanismen verantwoordelijk

voor pollenlimitatie? Larson & Barrett (2000) Biol J Linn Soc


Larson & Barrett (2000) Biol J Linn Soc


zelfcompatibiliteit autogamie monocarpie vs polycarpie kruidachtig vs houtachtig specialisatie nectarproductie gematigd vs tropisch bebost vs open habitats


n.s.

2b1b

2a

1a


4b

3b

3a

4a



224 dier-bestoven plantensoorten werden gecategoriseerd volgens 6 life-history traits en 2 ecologische condities. PL tussen soorten werd vergeleken met TIPs en PICs-analyses. De resultaten waren overlappend met minder significante resultaten bij de PICs-analyse, waarschijnlijk t.g.v. lage statistische power. De invloed van phylogenetische historie op PL was zwak, desondanks was er een significante variatie in PL tussen 7 angiosperm-families, wat een phylogenetische component suggereert. Bij zowel TIPs en PICs was PL lager bij zelf-compatibele en autogame soorten. TIPs toonde aan dat kruiden, nectarproducenten en gematigde soorten waarschijnlijk minder PL zijn, maar bij PICs kon dit enkel aangetoond worden bij de zelf-incompatibele soorten. Geen enkele predictor was exlusief een indicator voor PL, wat waarschijnlijk de stochastische natuur van pollinator-services reflecteerd.





2. Vegetatieve reproductie

1. Apomixis (agamospermie): productie van zaad zonder bevruchting


1. Apomixis (agamospermie): productie van zaad zonder bevruchting

exacte kopie van genen, geeft hoogste kans om aangepast te zijn aan lokale abiotische omstandigheden (vnl. in stabiele milieus)

vb.:Taraxacum officinale (Paardenbloem), Rubus fruticosus (Braam), Fragaria (Aardbei)


1. Apomixis (agamospermie): recent ontdekking van mannelijke apomixis bij

Cupressus dupreziana (Saharah Cypres) zaadzetting enkel resultaat van pollen zonder

genetische bijdrage van de moederplant






1. Clonaliteit: genetisch identieke individuen via stolonen, rhizomen, bollen, adventiefknoppen, adventiefwortels,… voordelen: zeker, snel, weinig kosten, nakomelingen aangepast aan

actuele omgevingscondities (voordelig in stabiele milieus) nadelen: geen dispersie, geen dormantie, geen sexuele recombinatie

(aanpassingen aan veranderend milieu), meest aangepaste klonen gaan de andere wegconcurreren grote vlekken genetisch identieke individuen



1. Clonaliteit groeivormen van clonale planten:

ramets (scheuten) vs genets (genetische entiteiten) groeistrategiëen:

phalanx vs guerilla

verspreiding in een dicht front, met scheuten dicht op elkaar

verspreiding door geïsoleerde stolonen of rhizomen

foraging: ramets vormen in de richting van betere ecologische omstandigheden (meer licht, nutriënten, minder toxines)


clonale groei kan resulteren in grotere floral display, maar eveneens in toenemende geitonogamie (vnl. bij phalanx)

kan problemen geven als de soort zelf-incompatibel is of gevoelig aan inteelt (vb.: Meiklokje)

zeker wanneer de bestuivers korte afstanden afleggen (vb.: Vaccinium)


Influence of clonal growth on selfing rate in Vaccinium myrtillus L. (Albert et al., 2008)


1. Clonaliteit de morfologie van de klonen is sterk afhankelijk van de

omgevingsomstandigheden

Trifolium repens (Witte klaver – White or Dutch clover)



omgevingsomstandigheden

Paris quadrifolia (Eenbes)

Vruchtbaar Essenbos met

Populier

Droog Eikenbos



omgevingsomstandigheden (vb.: Paris quadrifolia (Eenbes)) Vruchtbaar

Essenbos met Populier

Droog Eikenbos



omgevingsomstandigheden (vb.: Paris quadrifolia (Eenbes))

Documents

Reproductie bij planten