••OPOPŠŠTATA BIOHEMIJABIOHEMIJA

•• NASTAVNIKNASTAVNIK

•• ProfProf.. DrDr AleksanderAleksander IvancIvanc

••ENZIMIENZIMI••ENZIMIENZIMI

••OsnovneOsnovne osobineosobine enzimaenzima••OsnovneOsnovne osobineosobine enzimaenzima

••JednaJedna odod značajnihznačajnih funkcijafunkcija proteinaproteina jestejestekatalizatorskakatalizatorska ..

••GotovoGotovo svesve biohemijskebiohemijske reakcijereakcije sese dešavajudešavajupodpod fiziološkimfiziološkim uslovimauslovima temperaturetemperature ii pHpHusledusled prisustvaprisustva enzimaenzima -- proteinskihproteinskihkatalizatorakatalizatora..katalizatorakatalizatora..

••PodPod katalizatoromkatalizatorom sese uu hemijihemiji podrazumevapodrazumevamaterijamaterija kojakoja menjamenja brzinubrzinu hemijskehemijskereakcije,reakcije, aa dada sese pripri tometome onaona samasama trajnotrajnonene menjamenja ii nene prelaziprelazi uu drugodrugo jedinjenjejedinjenje..

••KatalizatorKatalizator povećavapovećava brzinubrzinutermodinamičkitermodinamički ostvarljivihostvarljivih reakcija,reakcija, aa dadapripri tometome nene menjamenja položajpoložaj ravnotežeravnoteže..

••InteresantnoInteresantno jeje dada ubrzanjeubrzanje reakcijereakcije putemputemkatalizatorakatalizatora imaima sposobnostsposobnost dada ovuovu povećapovećazaza faktorfaktor 101033 dodo 10101111 uu odnosuodnosu nanazaza faktorfaktor 101033 dodo 10101111 uu odnosuodnosu nananekataliziranunekataliziranu reakcijureakciju..

••OvoOvo ubrzanjeubrzanje ostvarujeostvaruje sese smanjenjemsmanjenjemslobodneslobodne energijeenergije aktivacijeaktivacije ii toto putemputemobezbeđenjaobezbeđenja alternativnihalternativnih ii bržihbržih putevaputevareakcijereakcije..

••EnzimiEnzimi ostvarujuostvaruju svojesvoje dejstvodejstvo takotako štošto sesesupstratsupstrat privremenoprivremeno veževeže zaza enzimenzimnekovalentnimnekovalentnim vezamavezama

••NastajeNastaje komplekskompleks supstratsupstrat--enzimenzim..

••MestoMesto nana komekome sese supstratsupstrat veževeže nazivanaziva sese••

aktivnoaktivno iliili katalitičkokatalitičko mestomesto..

••NakonNakon vezanjavezanja supstratasupstrata zaza enzimenzim ovajovajubrzavaubrzava reakcijureakciju

••NastaliNastali produktiprodukti sese odvajajuodvajaju,, disociraju,disociraju, sasaenzimaenzima..

••EnzimEnzim

••EnzimEnzim jeje svakisvaki proteinprotein sposobansposoban dada katalizirakataliziranekuneku biohemijskubiohemijsku reakcijureakciju uu živimživim organizmimaorganizmima..

••ReakcijeReakcije kojekoje sese dešavajudešavaju uu organizmuorganizmu nene mogumoguuvekuvek samesame dede sese finalizirajufinaliziraju.. TadaTada imim pomažupomažuenzimienzimi..enzimienzimi..

••SvakaSvaka biohemijskabiohemijska reakcijareakcija imaima svojsvoj specifičnispecifičnienzim,enzim, madamada postojepostoje ii enzimienzimi kojikoji mogumogukataliziratikatalizirati (pomoći,(pomoći, ubrzati)ubrzati) parpar reakcijareakcija viševiše..

••ZaZa enzimeenzime sese čestočesto upotrebljavaupotrebljava ii nazivnaziv fermentifermenti..

••AktivnaAktivna mestamesta sadržesadrže funkcionalnefunkcionalne grupegrupekojekoje učestvujuučestvuju uu reakcijireakciji..

••ZaZa nekeneke aminoamino kiselinekiseline kojekoje učestvujuučestvuju uuenzimskimenzimskim reakcijamareakcijama poznatepoznate susu sledećesledećeaktivneaktivne grupegrupe::

••••serinserin hidroksil,hidroksil,

••cisteincistein sulfhidril,sulfhidril,

••gamagama karboksilkarboksilaspartataspartat

••ii imidazolovimidazolov prstenprsten histidinahistidina..

••EnzimiEnzimi sese premaprema svomesvome sastavusastavu mogumogupodelitipodeliti uu::

•• oneone kojikoji susu prostiprosti proteiniproteini

••ii oneone kojikoji susu kompleksnikompleksni proteiniproteini,,

••••OniOni poredpored proteinskeproteinske komponentekomponente sadržesadrže iidrugadruga jedinjenjajedinjenja označenaoznačena opštimopštim nazivomnazivomkofaktorkofaktor ii koenzimkoenzim..

••CeoCeo aktivniaktivni enzimenzim sese nazivanaziva holoenzimholoenzim ii ononsese sastojisastoji odod apoenzimaapoenzima ii koenzimakoenzima(kofaktora)(kofaktora)..

••ČestoČesto susu metalnimetalni jonijoni kofaktorikofaktori enzimaenzima..

••KadaKada susu kofaktorikofaktori organskeorganske materijematerije (često(često••KadaKada susu kofaktorikofaktori organskeorganske materijematerije (često(čestovitaminskevitaminske prirode,prirode, kaokao štošto jeje piridoksalpiridoksalfosfatfosfat iliili biotin)biotin) označavajuoznačavaju uvekuvek terminomterminomkoenzimkoenzim..

••KadaKada jeje koenzimkoenzim trajnotrajno vezanvezan zaza proteinproteingovorigovori sese oo prostetičkojprostetičkoj grupigrupi..

••TakavTakav jeje hemhem kojikoji predstavljapredstavlja prostetičkuprostetičkugrupugrupu citohromacitohroma CC ii vezanvezan jeje zaza proteinproteinkakokako kovalentnimkovalentnim takotako ii hidrofobnimhidrofobnim iivodoničnimvodoničnim vezamavezama..vodoničnimvodoničnim vezamavezama..

••ZaZa enzimeenzime jeje karakterističnokarakteristično dada poredporedkatalitičkogkatalitičkog delovanjadelovanja posedujuposeduju iispecifičnostspecifičnost štošto značiznači dada ubrzavajuubrzavajuodređeneodređene tipovetipove reakcijareakcija ii toto samosamo izmeđuizmeđuodređenihodređenih supstratasupstrata..

••NaNa osnovuosnovu reakcijereakcije kojukoju ubrzavajuubrzavaju enzimienzimi sesemogumogu klasifikovatiklasifikovati uu šestšest grupagrupa..

••oksidoreduktazeoksidoreduktaze susu značajneznačajne uu energetskomenergetskommetabolizmumetabolizmu ii vrševrše prenosprenos vodoničnogvodoničnog atomaatoma

•• transferazetransferaze katalizujukatalizuju prenosprenos određenihodređenih grupagrupa sasa••

supstratasupstrata nana akceptorakceptor -- ((terminalneterminalne fosforilfosforil grupegrupesasa ATP,ATP, transfertransfer acilnihacilnih grupagrupa ii aminoamino grupagrupa..

••hidrolazehidrolaze vrševrše jednosmernojednosmerno liziranjeliziranje uzuz ugradnjuugradnjuvodevode (proteine,(proteine, nukleinskenukleinske kiseline,kiseline, masti,masti, ugljeneugljenehidratehidrate ii drugedruge materije)materije)

••liazeliaze predstavljajupredstavljaju grupugrupu fermenatafermenata kojekojevrševrše nehidrolitičkonehidrolitičko cepanjecepanje molekulamolekula ii kaokaorezultatrezultat nastajenastaje dvostrukadvostruka vezaveza uu proizvoduproizvoduuu odnosuodnosu nana reagujućereagujuće molekulemolekule

••izomerazeizomeraze susu enzimienzimi kojikoji katalizujukatalizujureverzibilnoreverzibilno pretvaranjepretvaranje jednihjednih izomeraizomera uureverzibilnoreverzibilno pretvaranjepretvaranje jednihjednih izomeraizomera uudrugedruge (( aldehidaaldehida uu ketona,ketona, iliili LL jedinjenjajedinjenja uuDD formiformi..

••ligazeligaze vrševrše katalizukatalizu kondenzacijakondenzacija kojekoje zavisezaviseodod energijeenergije ATPATP

••KinetikaKinetika ii inhibicijainhibicija••KinetikaKinetika ii inhibicijainhibicija

••KodKod enzimskihenzimskih rekacijarekacija postojipostoji porastporastbrzinebrzine sasa porastomporastom koncentracijekoncentracije supstratasupstrata

••OtudaOtuda čestočesto jeje krivakriva brzinebrzine funkcijafunkcijakoncentracijekoncentracije supstratasupstrata takotako dada imaima oblikoblikhiperbolehiperbole..

••PriPri stalnomstalnom rasturastu koncentracijekoncentracije supstratasupstrata••PriPri stalnomstalnom rasturastu koncentracijekoncentracije supstratasupstratadolazidolazi dodo relativnogrelativnog smanjenjasmanjenja brzinebrzinereakcijereakcije takotako dada onaona dostižedostiže konačnokonačno svojusvojumaksimalnumaksimalnu tačkutačku..

••MichaelisMichaelis--MentenovaMentenova jednačinajednačina definišedefinišeovajovaj odnosodnos brzinebrzine ii količinekoličine supstratasupstrata

••MihaelisovaMihaelisova konstantakonstanta KKmm jeje koncentracijakoncentracijasupstratasupstrata pripri kojojkojoj jeje brzinabrzina reakcijereakcijejednakajednaka polovinipolovini maksimalnemaksimalne brzinebrzine

••KmKm == Vmax/Vmax/22

••ZaZa razlikurazliku odod odnosaodnosa brzinebrzine reakcijereakcije ii••ZaZa razlikurazliku odod odnosaodnosa brzinebrzine reakcijereakcije iikoncentracijakoncentracija supstratasupstrata kojikoji dajudaju hiperboluhiperbolurecipročnerecipročne vrednostivrednosti ovihovih parametaraparametara dajudajupravupravu linijuliniju..

••KodKod enzimaenzima postojipostoji ii specifičnostspecifičnost premapremaodređenomodređenom pHpH ii temperaturitemperaturi sredinesredine

••SvakiSvaki enzimenzim imaima temperaturnitemperaturni ii pHpHoptimumoptimum kadakada jeje njegovonjegovo katalitičkokatalitičkodelovanjedelovanje najvećenajveće..

••NaNa temperaturitemperaturi iznadiznad 505000CC većinavećina enzimaenzima sesedenaturiše,denaturiše, aa brzinabrzina denaturacijedenaturacije zavisizavisi ododvrstevrste enzimaenzima visinevisine temperaturetemperature ii dužinedužinevremenskogvremenskog intezitetainteziteta uu komekome jeje enzimenzimizloženizložen..

••PremaPrema VanVan'' tt HoffuHoffu povećanjepovećanje temperaturetemperature••PremaPrema VanVan'' tt HoffuHoffu povećanjepovećanje temperaturetemperaturezaza 101000 CC povećavapovećava brzinubrzinu hemijskehemijske reakcijereakcijezaza 22--33 putaputa štošto jeje posposlledicaedica povećanjapovećanjakinetičkekinetičke energijeenergije česticačestica kojekoje reagujureaguju..

••NiskeNiske temperaturetemperature usporavajuusporavaju enzimatskuenzimatskuaktivnostaktivnost iliili jeje potpunopotpuno zaustavljajuzaustavljaju pripričemučemu nakonnakon ponovneponovne aktivacijeaktivacije enzimienzimi nenegubegube svojusvoju katalitičkukatalitičku aktivnostaktivnost..

••pHpH sredinesredine

••SvakiSvaki enzimenzim imaima svojsvoj optimalanoptimalan pH,pH, aa toto jeje onaonakoncentracijakoncentracija vodonikovihvodonikovih jonajona uu kojojkojoj enzimenzimpokazujepokazuje maksimummaksimum svojesvoje katalitičkekatalitičke aktivnostiaktivnosti..

••NekiNeki enzimienzimi tražetraže zaza svojusvoju aktivnostaktivnost kiselu,kiselu, aa nekineki••NekiNeki enzimienzimi tražetraže zaza svojusvoju aktivnostaktivnost kiselu,kiselu, aa nekinekibaznubaznu sredinusredinu..

••NajvećiNajveći brojbroj enzimaenzima optimumoptimum nalazinalazi pripri pHpH 55--88..

••PomeranjePomeranje oveove vrednostivrednosti bilobilo nana baznubaznu iliili kiselukiselustranustranu odod optimumaoptimuma dovodidovodi dodo smanjenjasmanjenjaaktivnostiaktivnosti..

••RegulacijaRegulacija enzimskeenzimske aktivnostiaktivnosti••RegulacijaRegulacija enzimskeenzimske aktivnostiaktivnosti

••AktivnostAktivnost enzimaenzima uu ćelijićeliji regulišereguliše seserazličitimrazličitim mehanizmimamehanizmima..

••KoličinaKoličina enzimaenzima kaokao jedanjedan ododnajjednostavnijihnajjednostavnijih regulatornihregulatornih organizamaorganizama-- indukcijaindukcija iliili represijarepresija biosintezebiosinteze..

••KoncentracijaKoncentracija enzimaenzima direktnodirektno jejeproporcionalnaproporcionalna količinikoličini enzimaenzima..

••KadaKada sese grafičkigrafički prikažeprikaže odnosodnos izmeđuizmeđukoncentracijekoncentracije enzimaenzima ii brzinebrzine reakcijereakcijedobijedobije sese pravaprava linijalinija.. SvakoSvako odstupanjeodstupanje ododtakvogtakvog oblikaoblika ukazujeukazuje nana prisustvoprisustvotakvogtakvog oblikaoblika ukazujeukazuje nana prisustvoprisustvoinhibitorainhibitora uu medijumumedijumu..

••KoncentracijaKoncentracija supstratasupstrata--

••akoako sese povećapoveća koncentracijakoncentracija supstrata,supstrata,asimptotskiasimptotski sese povećapoveća ii enzimatskaenzimatskaaktivnostaktivnost..

••NeNe ideide pravolinijski,pravolinijski, jerjer postojipostoji limitlimit••NeNe ideide pravolinijski,pravolinijski, jerjer postojipostoji limitlimitkoncentracijekoncentracije enzimaenzima ii potrebnopotrebno jeje vremevremedada enzimenzim nađenađe supstratsupstrat..

••DelovanjeDelovanje enzimaenzima možemože bitibiti sprečenosprečeno uuorganizmuorganizmu nana reverzibilnireverzibilni iliili ireverzibilniireverzibilninačinnačin pomoćupomoću enzimskihenzimskih inhibitorainhibitora..

••IreverzibilniIreverzibilni inhibotoriinhibotori običnoobično reagujureagujukovalentnokovalentno sasa nekomnekom odod aminoamino kiselinakiselinaenzimaenzima ii takotako proizvodeproizvode formuformu kojakoja jejeenzimaenzima ii takotako proizvodeproizvode formuformu kojakoja jejeneaktivnaneaktivna..

••ReverzibilniReverzibilni inhibitoriinhibitori sese uu principuprincipu vezujuvezujunekovalentnonekovalentno sasa enzimomenzimom ii mogumogu dada budubudu iiotpušteniotpušteni iliili ponovoponovo vezanivezani..

••PostojePostoje dvadva tipatipa reverzibilnihreverzibilnih inhibitorainhibitora --kompetitivnikompetitivni ii nekompetitivninekompetitivni..

••KompetitivniKompetitivni inhibitoriinhibitori susu strukturnistrukturni analogianalogisupstratasupstrata nana kogakoga enzimenzim delujedeluje..supstratasupstrata nana kogakoga enzimenzim delujedeluje..

•• InhibicijaInhibicija sese ostvarujeostvaruje vezivanjemvezivanjem kompetitivnogkompetitivnoginhibitorainhibitora umestoumesto supstratasupstrata nana aktivnoaktivno mestomestoenzimaenzima..

••OveOve reakcijereakcije kompetitivnekompetitivne inhibicijeinhibicije mogumogu sesesmanjitismanjiti ukolikoukoliko sese povećapoveća koncentracijakoncentracijasupstratasupstrata

••KodKod nekompetitivnenekompetitivne inhbicijeinhbicije materijamaterija kojakojakočikoči enzimskoenzimsko delovanjedelovanje nijenije sličnesličnestrukturestrukture kaokao supstratsupstrat

••ii veževeže sese nana drugodrugo mestomesto -- nene nana aktivnoaktivnomestomesto enzimaenzima ii nana tajtaj načinnačin kočikoči njegovanjegovadelovanjadelovanja..delovanjadelovanja..

••AktivatoriAktivatori ii inhibitoriinhibitori enzimaenzima

••UU enzimatskimenzimatskim reakcijamareakcijama izmeđuizmeđu supstratasupstrata iienzimaenzima potrebnopotrebno jeje prisustvoprisustvo ii trećegtrećeg faktora,faktora, bezbezkojegkojeg čestočesto reakcijareakcija nijenije mogućamoguća..

••AktivatoriAktivatori susu agensiagensi iliili supstancesupstance kojekoje povećavajupovećavaju••AktivatoriAktivatori susu agensiagensi iliili supstancesupstance kojekoje povećavajupovećavajuaktivnostaktivnost enzimaenzima..

••Supstrat,Supstrat, enzimenzim ii aktivatoraktivator činečine reaktivnireaktivni centarcentar

•• InhibitoriInhibitori susu agensiagensi kojikoji smanjujusmanjuju aktivnostaktivnostenzima,enzima, aa mogumogu bitibiti specifični,specifični, nespecifičninespecifični iikompetativnikompetativni..

••MoguMogu bitibiti specifičnispecifični (aktiviraju(aktiviraju jedanjedan enzim)enzim) iinespecifični,nespecifični, aa postojepostoje ii aktivatoriaktivatori kojikojidemaskiranjemdemaskiranjem aktivnogaktivnog centracentra pretvarajupretvarajuproenzimeproenzime uu enzimeenzime (pepsin,(pepsin, tripsintripsin iihimotripsin)himotripsin)..

••KadaKada proenzimiproenzimi dospejudospeju nana mestomesto svogsvog delovanja,delovanja,onioni sese procesomprocesom demaskiranjademaskiranja pretvarajupretvaraju uu praveprave

AktivatoriAktivatori

onioni sese procesomprocesom demaskiranjademaskiranja pretvarajupretvaraju uu pravepraveenzimeenzime..

••TripsinogenTripsinogen →→ tripsintripsin ++ inhibitorinhibitor ((heksapeptidheksapeptidprekrivaprekriva aktivniaktivni centarcentar ii prevodiprevodi proenzimproenzim uuenzimenzim)) ..

••TripsinTripsin autokatalitičkiautokatalitički delujedeluje nana tripsintripsin (sam(sam seseaktivira)aktivira)..

••UU organizmuorganizmu sese enzimenzim čestočesto lučiluči uuneaktivnojneaktivnoj formiformi

••AktivacijaAktivacija sese vršivrši odcepljenjemodcepljenjem jednogjednog deladelaenzimaenzima -- najčešćenajčešće nekognekog oligopeptidaoligopeptida

••PrimeriPrimeri::

••himotripsinogen,himotripsinogen,••himotripsinogen,himotripsinogen,

••tripsinogen,tripsinogen,

••proelastaza,proelastaza,

••faktorifaktori koagulacijekoagulacije

••TimeTime sese pretvarapretvara neaktivnaneaktivna formuformu uu aktivnuaktivnuformuformu..

••AktiviranjeAktiviranje enzimaenzima jonimajonima metalametala

••metalmetal možemože bitibiti neophodnineophodni deodeo aktivnogaktivnogcentracentra enzimaenzima..

••AkoAko sese odod enzimaenzima difenildifenil oksidazeoksidaze odvojiodvoji CuCuonaona sese inaktivira,inaktivira, aa akoako sese dodadoda CuCu ponovoponovoonaona sese inaktivira,inaktivira, aa akoako sese dodadoda CuCu ponovoponovopostajepostaje aktivanaktivan..

••MetalMetal možemože služitislužiti kaokao vezaveza izmeđuizmeđu enzimaenzima iisupstratasupstrata ii takotako omogućavatiomogućavati vezuvezu izmeđuizmeđusupstratasupstrata ii aktivnogaktivnog centracentra enzimaenzima..

••GvoGvožždede uu sastavusastavu oksidazeoksidaze služisluži zazaprenošenjeprenošenje elektronaelektrona..

••InhibitoriInhibitori enzimatskihenzimatskih reakcijareakcija

••NespecifičniNespecifični inhibitoriinhibitori-- agensiagensi kojikoji kočekoče većivećibrojbroj enzimaenzima ((solisoli teškihteških metala,metala, kiseline,kiseline,baze,baze, povišenapovišena temperaturatemperatura))..

••MehanizamMehanizam delovanjadelovanja zasnivazasniva sese nana••MehanizamMehanizam delovanjadelovanja zasnivazasniva sese nananarušavanjunarušavanju višihviših strukturastruktura enzimatskihenzimatskihmodelamodela procesomprocesom denaturacijedenaturacije..

••SpecifičniSpecifični inhibitoriinhibitori susu supstancesupstance kojekoje kočekočeaktivnostaktivnost pojedinihpojedinih enzimaenzima ((antifermentiantifermenti iiproduktiprodukti enzimatskeenzimatske aktivnostiaktivnosti kojikoji kočekočedelovanjedelovanje enzimaenzima podpod čijimčijim uticajemuticajem susunastali)nastali)..

••KompetitivnaKompetitivna inhibicijainhibicija zasnivazasniva sese nana••KompetitivnaKompetitivna inhibicijainhibicija zasnivazasniva sese nanakonkurencijikonkurenciji izmeđuizmeđu sličnihsličnih supstratasupstrata uuodnosuodnosu nana enzimenzim..

••TeTe supstratesupstrate unosimounosimo uu oblikuobliku lekovalekova ii onionisese vežuvežu nana enzimeenzime bakterijabakterija nana bazibazi sličnostisličnostiuu strukturistrukturi..

••KovalentnaKovalentna modifikacijamodifikacija..

••RecimoRecimo fosforilacijafosforilacija specifičnihspecifičnih serinskihserinskihdelovadelova proteinprotein kinazekinaze povećavapovećava iliili smanjujesmanjujekatalitičkukatalitičku aktivnostaktivnost zavisnozavisno odod tipatipa enzimaenzima..

••PodPod alosteričnomalosteričnom regulacijomregulacijom podrazumevapodrazumevasese vezivanjevezivanje nekognekog drugogdrugog jedinjenjajedinjenja nanaenzim,enzim, aa nene supstrata,supstrata, aliali nana posebnoposebno mestomestokojekoje jeje udaljenoudaljeno odod aktivnog,aktivnog, katalitičkogkatalitičkogmestamesta..

••AlosteričnaAlosterična regulacijaregulacija možemože dada::••AlosteričnaAlosterična regulacijaregulacija možemože dada::

••aktiviraaktivira enzimenzim

••iliili

••inhibišeinhibiše enzimenzim

••KodKod enzimaenzima postojipostoji ii takozvanatakozvana pozitivnapozitivnakooperativnostkooperativnost

••OdnosiOdnosi sese nana ubrzanjeubrzanje katalitičkekatalitičke reakcijereakcijesasa vezivanjemvezivanjem supstratasupstrata iliili nekognekog drugogdrugogligandaliganda nana enzimenzim..

••UkolikoUkoliko nana proteinuproteinu postojepostoje dvadva mestamestavezivanja,vezivanja, tadatada vezivanjevezivanje nana prvoprvo mestomesto većvećubrzavaubrzava vezivanjevezivanje supstratasupstrata zaza drugodrugomestomesto....

• Enzimi (fermenti)

• Proteini

• Proteinski katalizatori

• Smanjenje slobodne eergije aktivacije

• Supstrat

• Aktivno ili katalicko mesto

• Serin hidroksil,

• Cistein sulfhidril

• Gama karboksilaspartat

• Imidazolov prsten histidina

• Prosti proteini

• Kompleksni proteini

• Koenzim

• Inhibicija

• Michaelis-Mentenova jednačina

• pH optimum

• Indukcija ili represija biosinteze

• Koncentracija enzima

• Koncentracija supstrata

• Ireverzibilni inhibitori

• Reverzibilni inhibitori

• Aktivatori

• Tripsinogen

• Inhibitori enzimatskih reakcija

• Kompetativna inhibicija

• Kovalentna modifikacija• Koenzim

• Kofaktor

• Holoenzim

• Metalni joni

• Prosteticka grupa

• Oksidoreduktaze

• Transferaze

• Hidrolaze

• Liaze

• Izomeraze

• Ligaze

• Kinetika

• Kovalentna modifikacija

• Alostericna regulacija

• Pozitivna kooperativnost