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Chapitre I
Notion d'interaction microbienne
• Mutualisme
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Symbiose
Protocoopération
Symbiose
Protocoopération
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Chromatium oxyde le sulfure en sulfite et
fournit de la matière organique et les
accepteur d’elections à Desulfovibrio
Azotobacter utilise le glucose fournit par
Cellulomonas et en retour elle reçoit
l’azote fixé par Azotobacter
Symbiose
Protocoopération
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Opportunisme
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Chapitre II : Interaction microorganisme-microorganisme
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- Les bactéries dans leur environnement
naturel ne sont pas isolées les unes
des autres mais organisées en réseau
trophique et non trophique.
- Ce dialogue permet de coordonner l’activité de
ce réseau bactérien (adaptabilité)
- Elles établissent différents systèmes de
communication
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- Les bactéries ont développé des
moyens permettant d’échanger de
l’information génétique par :
➢ « quorum sensing » qui permet de
réguler l’expression de leur gène
➢le système de transfert horizontal de
gène
a) Quorum sensing
- Tomasz A. (1965) et Hastings J. (1970) ont
identifié pour la première fois un système de
communication entre bactéries qui permet de
coordonner leur activité par le biais d’un
facteur sécrété par les bactéries elles-mêmes,
39Vibrio fischeri
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- Ce phénomène est considéré à l’époque
comme un phénomène isolé et restreint à
un faible nombre de bactéries.
• Cependant ce mécanisme est aujourd’hui
reconnu comme étant un processus régulateur
majeur largement répandu au sein des sociétés
bactériennes.
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- Ce dialogue interne garantit l’homéostasie de la
population bactérienne en régulant et coordonnant
l’activité des bactéries au sein du réseau
trophique et il contribue également à la protection de
la niche intestinale contre l’invasion par des
bactéries pathogènes.
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• Ces métabolites ne sont pas essentiels à la
croissance et à la survie de la bactérie
productrice prise de manière isolée
• Ils sont en revanche nécessaires lorsque celle-ci
est vie dans un écosystème plus complexe.
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- En phase de croissance bactérienne, ces métabolites
vont atteindre un niveau de concentration élevé, seuil à
partir duquel ils sont capables de diffuser passivement
à travers la paroi bactérienne vers le cytoplasme
bactérien, ou de se lier à un récepteur présent à la
surface de la bactérie.
• Une fois le cytoplasme bactérien atteint, ces
métabolites (ou leurs produits) interagissent
avec un régulateur transcriptionnel qui va alors
induire l’expression spécifique d’un groupe de
gènes.
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• Les bactéries communiquent et coordonnent
l’expression de gènes intra- et inter-espèces par la
sécrétion de plusieurs métabolites secondaires de
nature peptidique ou lipidique (faible poids
moléculaire) comme les oligopeptides et les N-acyl
homosérine lactones (AHL).
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b) Transfert horizontal de gènes
- Le mode de reproduction bactérien (division
de la bactérie « mère » en deux bactéries «
filles » génétiquement identiques) ne permet
pas l’évolution rapide du matériel génétique
nécessaire à la forte stabilité et adaptabilité
des bactéries à leur environnement.
- Les bactéries ont mis en place des systèmes
leur permettant d’acquérir du matériel
génétique par transfert horizontal d’ADN
- Les études menées in vitro sur des bactéries
comme E. coli ont permis de comprendre les
mécanismes de ce transfert:
- Une bactérie dite « compétente » est
utilisée comme outil vecteur pour l’insertion de
gènes en culture cellulaire.
• transfert horizontal de gènes est majoritairement
réalisé par conjugaison
(transfert de plasmides d’une bactérie compétente
vers une bactérie receveuse)
• Une illustration récente de ces mécanismes de
transfert de gènes entre bactéries au sein du
microbiote intestinal est la détection d’enzymes
caractéristiques de bactéries marines au sein
des populations bactériennes intestinales
dans la population japonaise.
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• Les Porphyranases et les agarases sont des
enzymes présentent chez Zobellia galactanivorans,
Bactéries marines dont le substrat est une algue
rouge Porphyra, sont identifiées dans le
microbiote fécal des japonais, et ne sont pas
détectées dans les bases de données
métagénomiques issues des microbiotes fécaux de
populations Nord-Américaines.
- Les gènes de ces deux enzymes ont été identifiés
chez une bactérie intestinale humaine, Bacteroides
plebeius, qui a acquis les deux enzymes par transfert
horizontal de gène de la bactérie marine, présente sur
les algues rouges, couramment consommées crues au
Japon sous forme de sushi.
• Les facteurs de environnement qui
favorisent le transfert de gène entre
bactéries sont très recherchés car de
nombreux gènes de résistance aux
antibiotiques sont aussi transférés d’une
bactérie à l’autre.
- L’inflammation intestinale est un facteur capable de
favoriser le transfert horizontal de gène d’une bactérie
pathogène comme Salmonella Typhimurium, vers
une bactérie intestinale E. coli coli (toutes deux
appartenant à la famille des Enterobacteriaceae).
• Le développement de ces bactéries anaérobies
facultatives lors de l’inflammation intestinale
permettrait d’augmenter leur rencontre
favorisant ainsi les échanges de matériel
génétique entre ces bactéries par conjugaison.
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• Ces échanges sont cependant limités parce
qu’ils nécessitent une certaine proximité
entre les cellules bactériennes compétente
et receveuse.
• L’échange de matériel génétique entre
bactéries et l’autorégulation de l’expression de
leurs gènes permettent l’adaptation rapide et
constante des bactéries à l’environnement
digestif de l’hôte.
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C) Interaction métabolique
Cas des cytotoxine de Clostridium difficile et
Bifidobacterium bifidum et E. coli chez des
souris gnotoxénique
Souris
axéniques
Lot 2:
- Clostridium difficile
+
Bifidobacterium bifidum
ou
E. coli
Lot1 : Clostridium difficile
Lot 3:
Souris axéniques
(Temoin)
Mort
Vivant
Vivant
Bifidobacterium bifidum et E. coli ont arrété la toxinogénèse chez Clostridium difficile
- C. difficile permet l'établissement C. perenne dans l'intestin de
souris gnotoxéniques recevant un aliment semi-synthétique.
- C. difficile hydrolyse un dipeptide, ß-aspartique-lysine, qui est
un inhibiteur du développement de C. perenne parce qu'il chélate
le cuivre de l'aliment dans l'intestin.
Cas de C. difficile et C. perenne chez
les souris gnotoxéniques
• Cas de Veillonella et Clostridium (AGV) en
présence de Lactobacillus amylolytique chez
des poulet gnotoxénique.
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poulet
gnotoxéniques
Lot 2:
- Veillonella et/ou Clostridium
+
Lactobacillus amylolytique
Lot1 : Veillonella et/ou
Clostridium
Lot 3:
poulet gnotoxéniques
(Temoin)
Pas
d’AGV
AGV
Pas
d’AGV
Lactobacillus produit l’acide lactique et Veillonella et/ou Clostridium le dégrade en
acide acétique (AGV) et ATP
• Le développement des souches
cellulolytiques, essentiellement Bacteroides
succinogenes, Ruminococcus flavefaciens et
R. albus, dépendait de l'établissement
préalable d'autres souches bactériennes.
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la synergie entre un mutant auxotrophe de E. coli exigeant
en acide diaminopimélique (DAP), et diverses souches de
Clostridium contenant du DAP dans leur paroi. Ils ont
observé que la présence dans le tube digestif de certaines de
ces souches de Clostridium fournissaient assez de DAP
au mutant de E. coli pour leur permettre de s'implanter.
- Il est hautement probable, que des synergies entre souches sont
indispensables pour que se construise la flore complexe d'un adulte
holoxénique. Au fur et à mesure que les souches pionnières
s'établissent, des facteurs inhibiteurs disparaissent, des facteurs de
croissance apparaissent et la flore se diversifie jusqu'à atteindre un état
d'équilibre régi par les antagonismes bactériens, dont l'expression
dépend de l'hôte et de son environnement.
2) Interaction hôte-microorganisme
a) Interaction métaboliques
• Digestion des fibres alimentaires
• Digestion des protéines et des lipides
• Production des vitamines du groupe B
• Consommation des gaz intestinaux (H2)
• Transformation du cholestérol colique en
coprostanol insoluble
• Deconjugaison des sels biliaires
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b) Interaction immunitaire
• Pathogen/Microbe-Associated Molecular
Patterns (PAMPs/MAMPs) et Toll-like
receptors (TLRs)
Récepteurs Rôles
Toll-like-receptors Reconnaissance d’une grande variété
d’antigènes bactériens, fongiques,
parasitaires et viraux.
NOD-like Détection des PAMPs cytoplasmiques
RIG-I-like Reconnaissance cytoplasmiques aux
ARN viraux
C-typelectin-like
- détectant des motifs hydrocarbonés
(sucres) contenus dans les parois
fongiques.
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Lumière intestinale
Lamina propria
Zonuline, régulation de l'absorption de l’eau
et des électrolytes, hyper-perméabilité
intestinale, entérotoxines, MICI,
c) Autres interactions
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- Certains récepteurs bactériens qui perçoivent les
métabolites du quorum sensing sont capables de
percevoir des signaux produits par l’hôte comme
l’adrénaline, produite au niveau du système nerveux
central et la noradrénaline, produite par les
neurones adrénergiques du système nerveux
entérique.
• L’hôte à son coté peut percevoir certains signaux
de ce dialogue et à participer ainsi à la
régulation de la croissance bactérienne.
• Ce dialogue est renforcée par l’existence de
récepteurs de l’immunité innée spécialisés dans
la détection d’éléments microbiens en surface
ou à l’intérieur de la cellule eucaryote.
