MOŽGANSKI ŽIVCI

1

NEVRONSKA SESTAVA MOŽGANSKIH ŽIVCEV Marec, 2010 Marija Meznarič Nevroni po smeri prevajanja Nevroni po morfologiji Senzorični ganglij Senzorično jedro Motorično jedro Parasimpatično jedro in parasimpatični ganglij Kranialni parasimpatikus Vrste aferentnih nevronov možganskih živcev Vrste eferentnih nevronov možganskih živcev Simpatično nitje za glavo Lega motoričnih in senzoričnih predelov v možganskem deblu Lega jeder možganskih živcev Kranialni in spinalni del XI možganskega živca Primerjava spinalnega in možganskega živca

Marija Meznarič: Nevronska sestava možganskih živcev

2

Nevroni po smeri prevajanja nazaj Možganski živci so del perifernega (obkrajnega) živčnega sistema. To pomeni, da so nevroni, ki tvorijo možganske živce v direktnem stiku z receptorji ali efektorji. Nevroni možganskih živcev, ki so v direktnem stiku z receptorji so senzorični ali aferentni nevroni in prevajajo živčne impulze od receptorjev v osrednje živčevje. So prvi členi senzoričnih poti, po katerih se živčni impulzi prenesejo v možgansko skorjo. Izjema je vidni živec, ki se posredno stika z vidnimi receptorji in je drugi člen vidne poti (podrobnosti pri vidni poti). Nevroni možganskih živcev, ki so v direktnem stiku z efektorji so motorični ali eferentni nevroni in prevajajo živčne impulze iz osrednjega živčevja do efektorjev. Možganski živci lahko vsebujejo samo senzorične, samo motorične ali pa obojne, motorične in senzorične nevrone. Razlikujemo torej senzorične, motorične in mešane možganske živce. Senzorični možganski živci so:

I. – vohalni II. – vidni VIII. – ravnotežnoslušni ali statoakustični

Motorični možganski živci so:

III. – okulomotorni oživčuje večino zunanjih očesnih mišic in dve notranji očesni mišici, ciliarno mišico in mišico, ki oži zenico IV. – trohlearni oživčuje zunanjo očesno mišico m. obliquus superior VI. – abducentni oživčuje zunanjo očesno mišico m. rectus lateralis XI. – akcesorni oživčuje sternokleidomastoidno mišico in zgornji del mišice m. trapezius XII. – hipoglosni oživčuje zunanje in notranje mišice jezika

Mešani možganski živci so:

V. – trigeminalni oživčuje kožo obraza, očesno veznico, roženico, sluznico nosne in ustne votline, zgornjega dela žrela ter žvečne mišice VII. (skupaj z živcem n. intermedius) - obrazni ali facialni oživčuje mimične mišice, okušalne receptorje sprednjih dveh tretjin jezika, solzno žlezo, podjezično in podčeljustno žlezo slinavko IX. - glosofaringealni oživčuje okušalne receptorje v korenu jezika in splošne receptorje v sluznici srednjega dela žrela, korena jezika, goltnega loka ter receptorje v karotidenm sinusu in glomusu, mišice žrela in obušesno žlezo slinavko. X. – klatež ali vagusni živec ima najobsežnejše področje oživčenja: grlo, žrelo (skupaj z IX. možganskim živcem), glavnino mišic mehkega neba, prsne organe, prebavno cev (do približno dveh tretjin debelega črevesa) in prebavne žleze, vranico ter ledvici.

Prvi in drugi možganski živec sta povezana z velikimi možgani, III. do XII. pa izvirajo iz možganskega debla.


Nevroni po morfologiji nazaj Po obliki so senzorični ali aferentni nevroni možganskih živcev, psevdounipolarni (Slika 1), razen I. in VIII., ki imata bipolarne nevrone; II. možganski živec je drugi člen vidne poti in ga tvorijo senzorični nevroni, ki so po obliki multipolarni nevroni.

Slika 1. Psevdounipolarni nevron. Puščica kaže smer prevajanja živčnih impulzov.

Po obliki so motorični ali eferentni nevroni možganskih živcev multipolarni (Slika 2).

Slika 2. Multipolarni nevron. Puščica kaže smer prevajanja živčnih impulzov. Možganske živce, tako kot spinalne živce, v ožjem smislu tvorijo nevriti ali aksoni nevronov.

3


Senzorični ganglij nazaj Telesa aferentnih nevronov možganskih živcev se nahajajo izven osrednjega živčevja. Telesa aferentnih nevronov, ki tvorijo mešane možganske živce in VIII. možganski živec, so zbrana v senzoričnih ganglijih, ki lahko ležijo v bližini prestopišč živcev na lobanjski bazi. Senzorični gangliji možganskih živcev so zbrani v preglednici 1. Preglednica 1. Senzorični gangliji.

Živec Senzorični ganglij (ime, lega) V trigeminalni ganglij, sprednja stran piramide (impressio trigemini) VII ganglion geniculi, koleno facialisovega kanala VIII spiralni in vestibularni ganglij, notranje uho IX zgornji in spodnji ganglij IX. živca, v bližini jugularnega foramna X zgornji in spodnji ganglij X. živca, v bližini jugularnega foramna

Telesa nevronov vohalnega živca se nahajajo v vohalni sluznici, v bližini kribrozne lamine, telesa nevronov vidnega živca, pa v mrežnici. Senzorično jedro nazaj Nevriti aferentnih nevronov, ki tvorijo možganske živce, so periferni in centralni. Periferni nevriti se pričenjajo ob receptorjih in potekajo do senzoričnih ganglijev. Centralni nevriti izvirajo iz senzoričnih ganglijev in se končujejo v senzoričnih jedrih v osrednjem živčevju, v možganskem deblu (Slika 3). Ta jedra imenujemo tudi terminalna jedra (nuclei terminationis), ker se aferentno nitje možganskih živcev v njih končuje.

Slika 3. Senzorično jedro in senzorični ganglij možganskega živca.

Nevroni, ki se v senzoričnih jedrih možganskih živcev pričenjajo, so progovni senzorični nevroni, ki vodijo živčne impulze v velike možgane in pripadajo drugim členom senzoričnih poti. Senzorične poti so živčne poti od receptorja do možganske skorje in jih sestavljajo načeloma trije zaporedni členi. Prvi členi so za področje glave senzorični nevroni možganskih živcev, ki se v osrednjem živčevju končujejo. Drugi členi so progovni senzorični nevroni, ki se v senzoričnih jedrih možganskih živcev pričenjajo in vodijo živčne impulze v osrednje notranje strukture velikih možganov. Tretji členi so progovni senzorični nevroni, ki se pričenjajo v notranjosti možganov in končujejo v možganski skorji (Slika 4).

4


Slika 4. Senzorična pot.

Motorično jedro nazaj Telesa eferentnih nevronov možganskih živcev se nahajajo v osrednjem živčevju, v možganskem deblu, v t.i. motoričnih jedrih. Ker se v motoričnih jedrih pričenja eferentno nitje možganskih živcev, jih imenujemo tudi izvorna jedra (nuclei originis). Nevriti eferentnih nevronov se neposredno stikajo z efektorjem, če je efektor skeletna mišica (Slika 5).

Slika 5. Motorično jedro možganskega živca.

5


Parasimpatično jedro in parasimpatični ganglij nazaj Če je efektor gladka, srčna mišica ali žleza je stik z efektorjem posreden, preko postganglijskega nevrona. Izvorna jedra so v takem primeru parasimpatična jedra možganskih živcev (III., VII., IX. in X. možganskega živca) v katerih se nahajajo telesa preganglijskih parasimpatičnih nevronov. Telesa postganglijskih parasimpatičnih nevronov pa se nahajajo v parasimpatičnih ganglijih, kjer je sinapsa med preganglijskimi in postganglijskimi nevroni (Slika 6).

Slika 6. Parasimpatično jedro in parasimpatični ganglij.

Kranialni parasimpatikus nazaj Preganglijske in postganglijske parasimpatične nevrone III., VII., IX. in X. možganskega živca imenujemu kranialni del parasimpatičnega živčevja ali »kranialni parasimpatikus«, ki pripada avtonomnemu (vegetativnemu) živčevju. Poimensko so parasimpatična jedra in parasimpatični gangliji možganskih živcev zbrani v preglednici 2. Preglednica 2. Kranialni parasimpatikus.

Živec Parasimpatično jedro Parasimpatični ganglij III. n. accessorius g. ciliare VII. n. salivatorius superior g. pterygopalatinum

g. submandibulare IX. n. salivatorius inferior g. oticum X. n. dorsalis n. X. vagusovi parasimpatični gangliji

Parasimpatično jedro III. možganskega živca se nahaja v najvišjem delu možganskega debla, mezencefalonu, parasimpatično jedro VII. možganskega živca se nahaja v srednjem delu možganskega debla, ponsu, v spodnjem delu možganskega debla, podaljšani hrbtenjači, pa se nahajata jedri IX. in X. možganskega živca (Slika 7).

6


Slika 7. Kranialni parasimpatikus- lega parasimpatičnih jeder glede na odseke možganskega debla. K kranialnemu delu parasimpatičnega živčnega sistema štejemo samo tiste možganske živce, ki vsebujejo parasimpatične nevrone ob izstopu iz možganskega debla, torej III., VII., IX. in X. možganski živec. Ker V. možganski živec ne vsebuje parasimpatičnih nevronov ob izstopu iz možganskega debla, ga po definiciji ne štejemo k kranialnemu parasimpatikusu, čeprav se njegovim vejam izven osrednjega živčevja parasimpatično nitje VII. in IX. možganskega živca pridruži. Vrste aferentnih nevronov možganskih živcev nazaj Aferentne nevrone možganskih živcev bolj podrobno razdelimo glede na vrsto receptorja, ki ga oživčujejo. Receptorje lahko razdelimo po njihovi lokalizaciji na somatske in visceralne. Somatski receptorji se nahajajo na površju telesa in v lokomotornem aparatu. Visceralni receptorji ali interoceptorji so v notranjih organih oz. v sluznici. Receptorji specialnih čutov (voh, vid, okus, sluh, ravnotežje) so specialni. Splošni in specialni somatski receptorji, ki so občutljivi na dražljaje iz zunanjega okolja so eksteroceptorji. Splošni interoceptorji so občutljivi na dražljaje iz notranjega okolja. Vrste aferentnih nevronov in receptorjev so zbrane v preglednici 3. Preglednica 3. Vrste aferentnih nevronov in receptorjev.

Receptorji Nahajališče Vrste nevronov Splošni somatski eksteroceptorji Koža, očesna veznica, roženica Splošni somatski proprioceptorji Skeletne mišice, tetive, sklepne

ovojnice

Splošni somatski aferentni

Specialni somatski eksteroceptorji- vidni in slušni receptorji

Oko, notranje uho

Specialni somatski proprioceptorji- receptorji ravnotežnega aparata

Notranje uho

Specialni somatski aferentni

Splošni visceralni receptorji- splošni interoceptorji

Notranji organi

Splošni visceralni aferentni

Specialni visceralni receptorji- gustatorni in olfaktorni receptorji

Jezik, vohalna sluznica Specialni visceralni aferentni

Vrstam nevronov ustrezajo tudi vrste senzoričnih jeder možganskih živcev. Posamezna vrsta aferentnih nevronov se lahko nahaja v več možganskih živcih. Velja pravilo, da se istovrstni aferentni nevroni, ki potekajo v sklopu različnih možganskih živcev končujejo v istem jedru v osrednjem živčevju: Splošni somatski aferentni nevroni V., IX. in X. možganskega živca se končujejo v jedrih

7


8

trigeminalnega živca. Splošno in specialno visceralno aferentno jedro nista ločeni, ampak združeni, t.j. solitarno jedro (lat. n. solitairus). Gustatorni nevroni, ki potekajo s VII., IX. in X. možganskim živcem se končujejo v solitarnem jedru. Prav tako se v solitarnem jedru končujejo tudi splošni visceralni aferentni nevroni IX. in X. možganskega živca. Aferentna jedra možganskih živcev so torej organizirana po vrsti nitja. Senzorično jedro trigeminalnega živca, ki je splošno somatsko aferentno, je podrobneje razčlenjeno glede na vrsto eksteroceptorja in sicer se nitje iz taktilnih receptorjev končuje v pontinem jedru, nitje iz temperaturnih in bolečinskih v spinalnem jedru, mezencefalno pa sprejema dotok iz proprioceptorjev. Vrste eferentnih nevronov možganskih živcev nazaj Eferentne nevrone možganskih živce lahko bolj podrobno razdelimo glede na vrsto efektorja, ki ga oživčujejo. Skeletne mišice, ki so se razvile iz somitov (mišice jezika) ali rudimentov somitov, t.i. pro-otičnih somitov (zunanje očesne mišice) oživčujejo splošni somatski eferentni ali somatski motorični nevroni. Skeletne mišice, ki so se razvile iz stene primitivnega začetnega dela črevesja, t.i. škržnih lokov, (žvečne in mimične mišice ter mišice žrela in grla) oživčujejo branhialni motorični nevroni ali specialni visceralni eferentni nevroni. Srčno mišico, gladke mišice in žlezne celice oživčujejo splošni visceralni ali splošni vegetativni eferentni nevroni. Možganski živci vsebujejo na mestu kjer nastanejo od visceralnega eferentnega nitja samo parasimpatične eferentne nevrone. Ta delitev je pomembna za razumevanje lege motoričnih jeder možganskih živcev v možganskem deblu. Vrste eferentnih nevronov in efektorjev so zbrane v preglednici 4. Preglednica 4. Vrste eferentnih nevronov možganskih živcev (ob izstopu iz osrednjega živčevja) in efektorji.

Efektor Vrsta nevronov Skeletne mišice, ki izvirajo iz somitov Splošni somatski eferentni ali somatski motorični Skeletne mišice, ki izvirajo iz škržnih lokov* Specialni visceralni eferentni ali branhialni motorični Srčna mišica Gladke mišice Žlezne celice

Splošni visceralni eferentni (parasimpatični)

* žvečne mišice, m. mylohyoideus, venter anterior m. digastrici, m. tensor tympani, mimične mišice, m. stylohyodeus, venter posterior m. digastrici, m. stapeidus, mišice mehkega neba, žrela in grla Nevroni, ki tvorijo možganske živce so torej: splošni somatski aferentni nevroni specialni somatski aferentni nevroni splošni visceralni aferentni nevroni specialni visceralni aferentni nevroni splošni somatski eferentni ali somatski motorični nevroni branhialni motorični nevroni parasimpatični - splošni visceralni eferentni nevroni.


Simpatično nitje za glavo nazaj Simpatični postganglijski nevroni se pridružijo možganskim živcem izven osrednjega živčevja, pogosto v bližini končnih razvejkov, iz periarterialnih pleksusov. Preganglijski simpatični nevroni za področje glave izvirajo iz zgornjega prsnega dela hrbtenjače, postganglijski simpatični nevroni pa iz zgornjega cervikalnega ganglija (Slika 8).

Slika 8. Izvor simpatičnega nitja za glavo.

Lega motoričnih in senzoričnih predelov v možganskem deblu nazaj V osrednjem živčevju velja v grobem pravilo, da so motorični (eferentni) predeli bolj spredaj, senzorični (aferentni) pa bolj zadaj. Taka razporeditev je vidna že v nevralni cevi: bazalna plošča, ki je spredaj vsebuje eferentne nevrone (somatske in visceralne), alarna plošča, ki je zadaj, vsebuje aferentne nevrone (visceralne in somatske). Eferentne in aferentne predele ločuje žleb- sulcus limitans. Razvojno se možgansko deblo zadaj medialno razpre bolj kot spredaj: alarna plošča iz katere se razvijejo aferentna (senzorična) jedra možganskih živcev se zato nahaja zadaj in lateralno od žleba sulcus limitans, bazalna plošča iz katere se razvijejo eferentna (motorična) jedra možganskih živcev pa bolj spredaj in medialno od žleba sulcus limitans (Slika 9).

Slika 9. Bazalna in alarna plošča v nevralni cevi in možganskem deblu.

9


Lega jeder možganskih živcev nazaj Z medialne strani na lateralno se iz bazalne plošče možganskega debla razvijejo naslednji pasovi jeder: somatska motorična, branhialna motorična, in parasimpatična, iz alarne plošče pa splošno in specialno visceralno aferentno jedro, t.j. n. solitarius, splošna somatska aferentna in specialna somatska aferentna. V nadaljnjem razvoju se branhialna motorična in splošna somatska aferentna pomaknejo anterolateralno (Slika 10).

Slika 10. Lega jeder možganskih živcev po skupinah med razvojem.

Dokončno lego jeder možganskih živcev po skupinah prikazuje slika 11.

Slika 11. Dokončna lega jeder možganskih živcev po skupinah. Prečni prerez čez spodnji del možganskega debla. Samo v spodnjem delu možganskega debla, podaljšani hrbtenjači se nahaja vseh šest skupin jeder možganskih živcev. V srednjem delu možganskega debla, ponsu, se nahaja pet skupin jeder, vse vrste eferentnih in specialna ter splošna somatska aferentna, v zgornjem delu možganskega debla, mezencefalonu, pa tri skupine jeder, somatska motorična, parasimpatična in splošna somatska aferentna. V pasu somatskih motoričnih jeder, ki leži najbolj medialno, se najvišje v mezencefalonu nahaja jedro III. možganskega živca, pod njim je jedro IV. možganskega živca, v ponsu je jedro VI. možganskega živca in v podaljšani hrbtenjači jedro XII. možganskega živca.

10


V pasu parasimpatičnih jeder se v ponsu nahaja parasimpatično jedro VII. možganskega živca (zgornje salivatorno jedro); tik pod njim, v podaljšani hrbtenjači, je parasimpatično jedro IX. možganskega živca (spodnje salivatorno jedro) in vagusovo parasimpatično jedro (dorzalno jedro X. možganskega živca). Parasimpatična jedra se nahajajo lateralno od somatskih motoričnih jeder, razen akcesornega jedra III. možganskega živca, ki je medialno od somatskega jedra in leži v mezencefalonu. Branhialna motorična jedra se pričenjajo v ponsu, z jedrom V. možganskega živca, nižje od njega je v ponsu jedro VII. možganskega živca, v podaljšani hrbtenjači pa sledi jedro, ki je skupno za IX., X. in kranialni del XI. možganskega živca (n. ambiguus). Med eferentnimi jedri se ta skupina nahaja najbolj anterolaterlano. Od aferentnih jeder leži najbolj medialno n. solitarius, ki je tako splošno kot specialno visceralno aferentno jedro in se nahaja samo v podaljšani hrbtenjači. Skupina splošnih somatskih aferentnih jeder V. možganskega živca, ki leži anterolateralno od solitarnega jedra in jeder VIII. možganskega živca, je razporejena v vseh odsekih možganskega debla. Ločimo spinalno, pontino in mezencefalno jedro V. možganskega živca. V spinalnem jedru se končuje nitje iz bolečinskih in temperaturnih receptorjev, v pontinem nitje iz taktilnih receptorjev, mezencefalno jedro pa je povezano s propriocepcijo. Laterodorzalno so specialna somatska aferentna jedra VIII. možganskega živca (kohlearni jedri in vestibularna jedra), ki se nahajajo v podaljšani hrbtenjači in ponsu. Lego jeder posameznih možganskih živcev v možganskem deblu prikazuje slika 12.

Slika 12. Lega jeder posameznih možganskih živcev v možganskem deblu. Pogled na zadnjo stran možganskega

debla. Striae medullares so meja med ponsom in podaljšano hrbtenjačo. Kranialni in spinalni del XI možganskega živca nazaj Edini možganski živec, ki razen iz možganskega debla izvira še iz cervikalnih predelov hrbtenjače je XI. možganski živec. Motorični nevroni XI. možganskega živca, ki izvirajo iz hrbtenjače (zunanja veja XI. možganskega živca) so sorodni motoričnim nevronom spinalnih živcev; izvirajo iz dorzolateralnih predelov sprednjih rogov hrbtenjačnih segmentov C2-C5 (C6). Izstopajo iz hrbtenjače lateralno, med sprednjimi in zadnjimi koreninami spinalnih cervikalnih živcev. S postopnim združevanjem oblikujejo živčno deblo, ki vstopa skozi veliko zatilnično odprtino v lobanjo in se pridruži delu XI. možganskega živca, ki izvira iz jedra n. ambiguus (notranji veji XI. možganskega živca). Po prestopu skozi jugularni foramen se notranja veja pridruži X. možganskemu živcu za mišice grla (vstopa v n. laryngeus recurrens oz. n. laryngeus inferior), zunanja veja pa oživčuje mišici m. sternocleidomastoideus in m. trapezius.

11


12

Primerjava spinalnega in možganskega živca nazaj Sorodne strukture možganskih in spinalnih živcev so zbrane v preglednici 5. Preglednica 5. Primerjava možganskega in spinalnega živca.

Možganski živec Spinalni živec Senzorični ganglij Spinalni ganglij Motorično jedro Sprednji rog sive substance Senzorično jedro Zadnji rog sive substance

Documents

MOŽGANSKI ŽIVCI