modul fertilisasi awal

MODUL/TOPIK 5

FERTILISASI AWAL

A. PENDAHULUAN

Modul 5 ini menjelaskan mengenai proses fertilisasi dan macam-macam fertilisasi yang

dilakukan oleh hewan-hewan Invertebrata maupun Vertebrata. Selain itu dalam mengkaji

mekanisme fertilisasi awal ada 2 aktivitas utama, yaitu pengenalan (kontak awal) antara

sperma dan sel telur, dan pengaturan pemasukkan sperma ke sel telur,

Setelah mempelajari modul ini mahasiswa diharapkan mampu memahami tentang

fertilisasi baik macam, mekanisme, dan periodanya pada beberapa hewan dari golongan

Invertebrata maupun Vertebrata. Kemudian mahasiswa dapat menjelaskan mekanisme

fisiologis pada saat terjadi kontak awal antara spema dan sel telur, serta dapat

mendiskusikan masalah kecenderungan bahwa hanya satu sperma saja yang mampu

menembus sel telur, dan akan melengkapi diskusi tersebut dengan bahan-bahan yang

diperoleh dari internet.

B. URAIAN

Fertilisasi adalah proses peleburan 2 macam gamet, sehingga terbentuk individu baru

dengan sifat genetik yang berasal dari kedua induknya. Prefertilisasi atau fertilisasi awal

secara garis besar meliputi 2 aktivitas utama, yaitu (1) Pengenalan (kontak awal) sperma

dan sel telur dan (2) Pengaturan pemasukkan sperma ke sel telur (Bruc, 1988; Syahrum,

Kamaludin, dan Arjatmo,1994 ; Sugiyanto, 1996).

(1) Pengenalan (kontak Awal) Sperma dan Sel Telur. Untuk mengetahui kontak awal

antara sperma dan sel telur, terlebih dahulu diketahui cara fertiliasinya. Pada hewan yang

hidup di perairan, sebagian besar melakukan fertilisasi eksternal, artinya sel telur dan

sperma sama-sama dikeluarkan di dalam air dan keduanya akan bertemu dengan

mekanisme tertentu. Ada 2 mekanisme fertilisasi eksternal yaitu

a. Daya tarik spesies spesifik sperma

Daya tarik ini adalah semacam kemotaksis dimana sel telur dapat mengeluarkan

suatu zat yang mempunyai daya tarik (atraktan). Saat ini telah ditemukan 2 macam

atraktan pada spesies spesifik seperti speract dari Strongylocerntrotus purpuratus dan

resact dari Arbicia punctulata. Zat-zat ini merupakan polipeptida pendek dan

terdapat di dalam selaput lendir telur.

b. Reaksi akrosoma

Reaksi akrosoma ini merupakan interaksi yang kedua antara sperma dan sel telur

menyangkut aktivasi sperma oleh selaput lendir telur. Reaksi akrosoma ada 2 bagian

1. Gelembung akrosoma pecah mengeluarkan enzim pencerna.

2. Pembentukan prosessus akrosoma

Kedua bagian tersebut menyebabkan kepala sperma dapat menembus selaput lendir

dan prosessus akrosoma akan mencapai membran telur. Protein dari prosessus

akrosoma yang berperan dalam proses ini adalah bindin. Beberapa uji biokimia dari

bindin menunjukkan bahwa bindin dari masing masing species dari satu genus

sangat berbeda, karena pada membran vitelin sel telur terdapat reseptor yang species

specifik bagi bindin. Jadi pada tahap ini terjadi pengenalan atau kontak awal yang bersifat

species spesifik.

Pada hewan mamalia, sebagian besar melakukan fertilisasi internal artinya fertilisasi

terjadi di dalam saluran genital betina bagian anterior, sehingga proses fertilisasi

disesuaikan dengan lingkungannya. Mekanisme fertilisasi pada mamalia ada 3 perioda:

a. Perioda Kapasitasi

Perioda ini terjadi setelah terjadi ejakulasi sperma untuk waktu cukup lama di dalam

saluran reproduksi betina, dan waktu ini untuk masing-masing species berbeda.

Sperma yang baru diejakulasi belum mampu melakukan reaksi akrosoma.

b. Perioda enzimatik

perioda ini terjadi setelah terjadi reaksi akrosoma pada sperma, maka sperma dapat

mengkonsentrasikan enzim proteolitiknya yaitu akrosin (enzim hialuranidase)secara

langsung pada tempat dimana sperma terikat (Bruc, 1988)

c. Perioda pelekatan sperma dan sel telur.

Menurut (Syahrum, Kamaludin, dan Arjatmo, 1994) pada perioda ini terjadi antara sel

telur dan sperma sama-sama menghasilkan zat yang saling memberi pengaruh satu

sama lain yaitu ginogamon (dikeluarkan oleh sel telur) dan androgamon (dikeluarkan

oleh sperma). Ada 2 macam ginogamon yaitu ginogamon 1 fungsinya mempercepat

jalannya sperma dan ginogamon 2 yang menyebabkan permukaan ovum mudah

melekatkan kepala sperma. Proses pelekatan antara sperma dan sel telur dapat terjadi

dengan bantuan enzim akrosin dan ginogamon 2.

(2) Pengaturan Pemasukkan Sperma ke Sel Telur, pengaturan tersebut mulai dari

masuknya kepala sperma ke dalam telur biasanya Monospermi artinya

hanya satu sperma yang masuk ke dalam telur. Pada proses ini satu sperma bersatu

dengan nukleus haploid telur, agar kromosom yang normal bagi suatu spesies dapat

dicapai kembali. Namun bila sperma yang masuk lebih dari satu, disebut Polispermi,

dan keadaan ini abnormal, umumnya mati atau tidak terbentuk zigot (Bruc, 1988).

Kebanyakan hewan akan melakukan pencegahan agar polispermi tidak terjadi dengan

melalui 2 cara yaitu dengan pencegahan cepat (temporer) dan lambat (permanen)

(Sudarwati,S; L.A. Sutasurya 1994). Pencegahan secara cepat terjadi dalam waktu 2-3

detik dan berlangsung selama 60 detik. Depolarisasi membran terjadi karena ada

influks Na+ ke dalam sel, sehingga mengakibatkan terjadi perubahan potensial

membran. Pencegahan secara lambat ditandai dengan terjadi reaksi korteks dan

didahului dengan proses demobilisasi Ca 2+ ke daerah tempat masuknya sperma.

Reaksi korteks mulai dengan pecahnya granula korteks dan dengan cepat granula

melepaskan isinya berupa cairan ke dalam rongga yang mengelilingi telur sehingga

terbentuk rongga privitelin. Cairan tersebut oleh granula korteks akan melarutkan

ikatan antara membran vitelin dengan membran korteks. Pada waktu yang sama air

akan masuk dan melepaskan membran vitelin, dan membran vitelin yang lepas disebut

membran fertilisasi (Sudarwati,S; L.A. Sutasurya 1994;Sugiyanto, 1996).

Di alam terdapat berbagai cara untuk mencegah polispermi. Pada Mamalia, kemungkinan

terjadi polispermi sangat kecil dengan sedikitnya sperma yang dapat mencapai tempat

fertilisasi (Bruc, 1988). Pada telur-telur yang mengandung banyak yolk seperti pada

burung, reptilia, dan salamander, beberapa sperma sebenarnya masuk ke dalam telur,

namun dengan mekanisme yang belum diketahui semua sperma yang masuk mengalami

disintegrasi di dalam sitoplasma, sehingga hanya satu sperma yang dapat melebur dengan

pronukleus. Pada saat sperma masuk atau penetrasi ke dalam sel telur yang tidak kuat akan

tertinggal dan mati pada corona radiata, dan hanya satu yang dapat menembus zona

pelusida (Syahrum, Kamaludin, dan Arjatmo,1994; Sugiyanto, 1996). Disini terlihat

bahwa hanya satu sperma haploid yang dapat berfusi dengan nukleus haploid telur.

C. PENUTUP

Uraian mengenai awal terjadi fertilisasi meliputi mekanisme kontak awal antara sperma

dan sel telur, serta mekanisme yang cukup kompleks dengan mengkaji mengenai proses

pengaturan pemasukkan sperma ke dalam sel telur. Pada proses ini menunjukkan bahwa

hanya satu sperma saja yang dapat menembus membran sel telur, meskipun pada keadaan

tertentu ada kemungkinan beberapa sperma mampu menembus beberapa sel telur.

C. PERTANYAAN/TUGAS

1. Mengapa anda mempelajari fertilisasi pada struktur perkembangan hewan II ?

2. Jelaskan maksud dengan pengenalan atau kontak awal yang bersifat

species spesifik secara fisiologis pada fertilisasi eksternal.

3. Buatlah skema mekanisme fertilisasi eksternal, agar lebih mudah difahami!

4. Jelaskan 3 perioda mekanisme fertilisasi internal pada mamalia, mana paling lama?

5. Mungkinkah terjadi polispermi pada mamalia, jelaskan alasannya?

TUGAS

1. Buatlah uraian singkat kecenderungan hanya satu sperma saja yang dapat

menembus sel telur ?.

2. Setiap mahasiswa diwajibkan menyerahkan artikel ilmiah (dari jurnal/majalah

ilmiah/internet edisi 3 tahun terakhir) yang berkaitan dengan fertilisasi:

monospermi/polispermi dan diserahkan setelah melalui diskusi kelompok paling

lambat seminggu setelah ujian tengah semester.

E. DAFTAR PUSTAKA

1. Bruc, M.C. 1988. Patten’s Foundations of Embryology. 5th ed. “gametogenesis and

fertilization, cleavage and formation of the blastula” McGraw-Hill Book

Company. New York San Fransisco Mexico Milan Montreal Panama Singapore

Sydney Tokyo Toronto. Pp. 73—185

2. Syahrum; M. H Kamaludin; T Arjatmo. 1994. Reproduksi dan Embryologi . Dari

Satu Sel Menjadi Organisme: Fertilisasi. Fakultas Kedokteran Universitas

Indonesia, Jakarta. Hal. 63 – 87.

3. Sugiyanto, J. 1996. Perkembangan Hewan. Fakultas Biologi, Universitas Gajah

Mada, Yogyakarta. Proyek Pendidikan Tenaga Akademik. Direktorat Jenderal

Pendidikan tinggi, Departemen Pendidikan dan kebudayaan, Jakarta. Hal.

95—210.

4. Sudarwati,S; L.A. Sutasurya 1994. Dasar-dasar Struktur Perkembangan Hewan.

Diktat kuliah Jurusan Biologi FMIPA- ITB. Fakultas Matematika dan Ilmu

Pengetahuan Alam, Institut Teknologi Bandung. Hal.120 – 222

MODUL/TOPIK 6

FERTILISASI AKHIR

A. PENDAHULUAN

Modul 6 ini menjelaskan mengenai proses fertilisasi akhir yang membahas mengenai

peleburan bahan genetik yang terjadi setelah masuknya kepala sperma ke dalam telur, yang

dilanjutkan dengan proses aktivasi metabolik sel telur yang baru saja dibuahi. Pada proses

ini satu sperma bersatu dengan nukleus haploid telur, agar kromosom yang normal bagi

suatu spesies dapat dicapai kembali. Selain itu juga membahas mengenai adanya

penyimpangan dari fertilisasi antara lain partenogenesis.


mekanisme dari akhir dari fertilisasi baik secara morfologis, chemis, dan fisiologis

terutama saat terjadi peleburan bahan genetik dan aktivasi metabolik dari sel telur.

Kemudian mahasiswa juga dapat memahami penyimpangan proses fertilisasi melalui

diskusi kelompok .

B. URAIAN

Pada akhir dari proses fertilisasi menurut Sudarwati dan Sutasurya (1994) meliputi

peleburan bahan genetik yang terjadi setelah kepala sperma masuk ke dalam sel telur.

Kemudian diteruskan dengan proses aktivasi metabolik telur yang membran intinya akan

melakukan disintegrasi. Bahan inti berinteraksi dengan sitoplasma telur, dan kromatin

mulai meregang. Menjelang berakhirnya peregangan kromatin membran inti yang baru

mulai terbentuk dan membran ini disebut pronukleus jantan. Bersamaan dengan proses

terbentuknya pronukleus jantan, granula mitokondria dan aparatus golgi dari sperma akan

menyebar di dalam sitoplasma sel telur dan inti telur, kemudian akan menjadi haploid yang

disebut pronukleus betina (Gillbert,1994).

Dari bagian sperma lainnya hanya sentriol yang dipertahankan dan akan menjadi aster.

Aster adalah semacam bintang yang muncul pada saat terjadi pembelahan sel baik secara

mitosis maupun meiosis, dan aster ini berada di ujung kutub animalis dan kutub

vegetatuvus (Gillbert,1994). Aster tersebut berperan penting dalam mendekatkan

pronukleus jantan dan pronukleus betina. Dengan bantuan aster dari sperma, pronukleus

betina bergerak ke bagian tengah telur dan mendekati pronukleus jantan. Setelah kedua

pronukleus bertemu, kedua membran pronukleus tersebut akan melakukan proses

peleburan, yang dalam hal ini akan menyatukan 2 kromosom paternal dan kromosom

maternal di dalam satu membran.

Setelah peleburan pronukleus terjadi, DNA kromosom berreplikasi sebagai persiapan

pembelahan pertama dari zigot. Pada proses replikasi tersebut diawali dengan tersusunnya

kromosom pada keping metafase yang dilanjutkan proses anafase dan telofase, maka

proses fertilisasi telah berakhir dan zigot siap memasuki masa perkembangannya atau

proses embriogenesis (Bruc, 1988;. Sudarwati dan Sutasurya 1994) .

Selain terjadi peleburan sperma dan sel telur dalam fertilisasi, ada keadaan lain dari sperma

dan sel telur yang tidak fertil yang disebut infertilitas. Faktor-faktor yang mempengaruhi

proses infertilitas atau sterilitas antara lain disebabkan oleh kelainan genetik atau kelainan

hormonal. Selain itu juga disebabkan oleh penyakit yang mengganggu fungsi organ seks,

misalnya alkoholisme, gangguan endokrin, peradangan, penutupan saluran kelamin yang

disebabkan oleh penyakit gonorehoe, dan tuberculosis. Selain factor penyakit dan

gangguan fungís organ, infertilitas juga dapat terjadi oleh faktor kejiwaan seperti ejaculatio

precox pada pria, atau disebut dengan sex maniak (Syahrum, dkk.1994).

PARTENOGENESIS

Menurut Bruc (1988) partenogenesis adalah proses dari telur yang tidak difertilisasi dapat

diaktivasi dan berkembang menjadi individu normal atau dengan kata lain proses fertilisasi

tanpa kehadiran pejantannya. Kondisi ini terjadi pada beberapa kelompok hewan

Invertebrata dan beberapa spesies Vertebrata. Partenogenesis biasanya terjadi pada kondisi

lingkungan yang tidak normal antara lain kemarau panjang atau musim dingin atau salju

(Bruc, 1988; Gillbert,1994). Partenogenesis dapat dilakukan secara buatan di laboratorium

melalui beberapa cara. Cara yang paling sederhana adalah memasukkan jarum yang telah

dicelup di dalam darah katak lalu di masukkan atau disuntikkan ke dalam telur katak.

Apabila dalam penyuntikan tidak tepat, dengan kata lain pada kutub vegetativus, maka

telur katak tersebut akan bereaksi dengan mengeluarkan darah tersebut dari dalam telur,

sehingga bila diamati akan terjadi telur di dalam genangan darah (Gillbert,1994).

Meskipun penyuntikan darah berhasil ditembuskan dari kutub animalis, namun sebagian

besar telur yang dirangsang untuk partenogenesis sebagian gagal untuk hidup normal. Hal

ini mungkin disebabkan oleh terbebasnya gen-gen resesif yang mengganggu di dalam

tubuh embrio dari hasil partenogenesis. Sebagian lagi yang mampu hidup normal

biasanya embrio yang diploid, hal ini mungkin karena badan polar ke duanya

dipertahankan didalam telur. Pada umumnya individu hasil dari partenogenesis adalah

betina (Bruc, 1988).

C. PERTANYAAN/TUGAS

1. Jelaskan arti peleburan bahan genetik dan proses aktivasi metabolik?

2 Jelaskan mengapa sampai terjadi infertilitas, faktor apa saja yang

mempengaruhinya?

3. Dalam kondisi seperti apa hewan tertentu dapat melakukan partenogenesis?

4. Tuliskan proses partenogenesis pada 3 hewan Invertebrata dan 2 hewan Vertebrata

lengkap dengan rincian prosesnya.

TUGAS

1. Kaitkan kegiatan fertilisasi akhir dengan pembelahan mitosis dan meiosis!

2. Diskusikan mengapa terjadi infertilitas atau sterilitas pada hewan dan manusia.

bahan diskusi bisa dari bahan ajar, literatur, dan internet. Tugas dikumpulkan

sebelum ujian tengah semester

D. PENUTUP

Pada proses akhir dari fertilisasi adalah peleburan bahan genetik. Selain itu juga terjadi

penyimpangan proses fertilisasi seperti partenogenesis. Dalam proses ini sperma dan sel

telur yang bergabung masing-masing mempunyai kekurangan, tetapi saling komplementer.

E. DAFTAR PUSTAKA





2. Gillbert, S.F. 1994. Developmental Biology. 4th ed. Sinauer Associates Inc.,

Sunderland, Massachusetts. USA. Pp.121 –198.










95—210.

MODUL/TOPIK 7

EMBRIOGENESIS: PEMBELAHAN ATAU SEGMENTASI

A. PENDAHULUAN

Embriogenesis adalah perkembangan setelah terjadi zigot dari hasil fertilisasi.

Ada 2 cara perkembangan dari zigot yaitu secara pembelahan (segmentasi) dan blastulasi

dan akan dilanjutkan dengan perkembangan embryo secara gastrulasi. Pada proses

pembelahan sangat dipengaruhi oleh tipe telur dan juga jumlah yolk, sehingga terjadi tipe

pembelahan secara holoblastik dan meroblastik. Selain tipe pembelahan tersebut, bentuk

pembelahan akan bersifat radial dan bilateral simetris. Pada blastulasi tidak terjadi

pertumbuhan, sebaliknya pada gastrulasi terjadi perubahan bentuk embrio dan terjadi

pertumbuhan embrio.


mekanisme, macam, dan pembentukan alur-alur pembelahan atau segmentasi dari beberapa

hewan baik Invertebrata maupun Vertebrata melalui diskusi kelompoknya. Selain itu

mahasiswa juga akan mampu menjelaskan proses-proses pembelahan yang bersifat radial

dan bilateral simetris pada beberapa hewan.

B. URAIAN

1. Mekanisme Pembelahan

Proses pembelahan atau segmentasi, menurut Weichert (1970) dan Bruc (1988) adalah

proses pada setiap organisme multiseluler yang memperbanyak diri melalui pembelahan

sel-selnya, karena di dalam tubuh organisme itu sendiri mempunyai keterbatasan fungsi

dalam melaksanakan kegiatan hidupnya, dimana sel-sel itu muncul melalui proses mitosis

maupun meiosis. Pembelahan mitosis dimaksudkan untuk membangun tubuh, sedangkan

pembelahan meiosis untuk membentuk membentuk generasi berikutnya. Organisme itu

dibangun dari satu sel yaitu sel telur yang sudah dibuahi yang disebut zigot, melalui

serangkaian pembelahan mitosis yang berjalan cepat dan perkembangan selnya. Ciri

umum dari pembelahan zigot (Bruc, 1988; Gillbert, 1994) adalah

1. Zigot yang bersifat uniseluler akan diubah dengan adanya pembelahan mitosis yang

berangsur-angsur akan membentuk yang multiseluler

2. Tidak terjadi pertumbuhan

3. Bentuk embrio tidak berubah, kecuali dengan terbentuknya suatu rongga di dalam

embrio yang disebut blastosoel.

4. Tidak terjadi pembelahan kuantitatif dalam komposisi kimia telur, meskipun

transformasi cadangan makanan menjadi sitoplasma yang aktif dan substansi

sitoplasma menjadi substansi inti yang berlangsung.

5. Bagian-bagian sitoplasma telur tidak terjadi perubahan posisi secara mencolok dan

pada umumnya tetap pada posisi yang sama seperti halnya dalam telur pada

permulaan pembelahan.

6. Rasio inti sitoplasma yang pada permulaan pembelahan sangat rendah tetapi pada

akhir pembelahan rasionya menjadi seperti yang terdapat pada sel somatis biasa.

Seperti pada mitosis umumnya, pembelahan dari sel telur yang sudah dibuahi. Mula-

mula terjadi pembelahan inti yang diikuti dengan pembelahan sitoplasma. Sel anak

yang terbentuk disebut blastomer. Dan sel-sel ini selanjutnya akan membelah lagi

menjadi 4 blastomer, 8 blastomer, 16 blastomer, 32 blastomer dan seterusnya.

Mula-mula pembelahan ini terjadi secara simultan pada semua blastomer, tetapi

kemudian sinkronisasi ini menghilang dan blastomer membelah pada waktu yang

berlainan, bebas satu terhadap yang lainnya. Pembelahan blastomer ini merupakan

pembelahan khusus dan struktur kromosomnya seperti pada sel somatis. Ada

perbedaan yang penting antara pembelahan mitosis pada perkembangan akhir

organisme dewasa dengan mitosis selama pembelahan pada perkembangan awal. Pada

organisme dewasa pembelahan sel tersebut sangat erat hubungannya dengan tumbuh,

artinya setiap kali membelah, sel-sel anak akan tumbuh sampai ukurannya menjadi dua

kali lipat dari sel yang baru membelah, dan kondisi ini selalu terjadi saat pembelahan

berikutnya. Namun sel-sel tersebut akan selalu mempertahankan ukurannya saat

membangun jaringan (Sudarwati dan Sutasurya, 1994).

Berbeda dengan perioda pembelahan awal zigot, pembelahan yang terjadi secara

berurutan dari masing-masing blastomer tidak dipisahkan oleh perioda tumbuh. Satu

blastomer tidak bertambah ukurannya menjelang pembelahan berikutnya (Gillbert,

1994). Akibatnya adalah pada setiap pembelahan blastomer yang terbentuk ukurannya

hanya setengah dari sel asal. Pembelahan dimulai dengan sebuah sel yang besar dan

berakhir dengan jumlah sel yang masing-masing tidak lebih besar ukurannya dari sel

jaringan dewasa. Kenyataannya pada akhir pembelahan sel-sel biasanya justru lebih

kecil dari sel-sel yang telah berdiferensiasi seluler yang sering disertai dengan

bertambah besarnya ukuran masing-masing sel.

2. Faktor-faktor yang mempengaruhi pembelahan

Ritme pembelahan yang dihitung oleh waktu antara dua mitosis tidak sama pada

beberapa hewan. Kecepatan pembelahan ini nampaknya bergantung pada suhu,

walaupun pada dasarnya tetap bergantung pada faktor genetik. Pada mamalia, sel

somatis yang membelah cepat untuk membentuk suatu populasi tertentu membutuhkan

waktu 15-20 jam pada suhu 37oC. Pada telur bulu babi, dapat mencapai blastula ±

1000 sel (10 generasi) dalam waktu beberapa jam pada suhu yang jauh lebih rendah

(Syahrum, dkk.1994; Gillbert, 1994).

Selain suhu ada faktor lain yang mempengaruhi pembelahan, sehingga menyebabkan

tipe pembelahan yang berbeda-beda. Faktor-faktor tersebut seperti adanya tipe telur

yang berdasarkan jumlah yolk

a. Oligolesital adalah telur yang mempunyai sedikit yolk, misalnya: pada amphioxus

dan mamalia.

b. Mesolesital adalah telur dengan yolk sedang, misalnya pada Amphibia.

c. Polilesital adalah telur yang mempunyai banyak yolk, misalnya pada Aves, reptilia,

dan mamalia yang bertelur.

Faktor lain adalah dengan penyebaran yolk, maka telur dapat dibedakan menjadi

a. Isolesital yaitu telur dengan yolk yang tersebar merata, misal pada mamalia.

b. Sentrolesital yaitu telur yang yolknya terdapat pada bagian tengah, seperti pada

insekta.

c. Telolesital yaitu telur yang yolknya terdapat pada salah satu kutub dan biasanya

kutub vegetativus, misal pada Aves.

Telur atau zigot membelah menjadi blastomer yang masing-masing dipisahkan oleh bidang

yang dapat disetarakan dengan bidang geometrik. Telur dapat dianggap sebagai bentuk

bola bumi yang mempunyai 2 kutub yaitu kutub animalis dan kutub vegetativus (Weichert,

1970; Bruc, 1988; Gillbert, 1994).

3. Alur Pembelahan

Bidang meridional yang melalui sumbu panjang telur nantinya akan menjadi bidang

median embrio disebut bidang sagital. Bidang ekuatorial merupakan bidang yang dibuat

sesuai dengan alur keliling telur yang membagi telur menjadi bagian yang masing-masing

kutub yang berbeda. Letak alur itu tepat di ekuator telur atau tepat di tengah jarak kutub

animalis dan kutub vegetativus. Bidang ini juga tegak lurus sumbu animal-vegetal.

Bidang ekuator ini jarang tepat terjadi pada posisinya, karena seringkali bidang ini

menggeser ke arah kutub animalis atau ke kutub vegetativus.

Bidang vertikal merupakan bidang yang mengikuti alur tegak lurus pada sumbu bidang

animal – vegetal atau bidang yang sejajar dengan bidang ekuatorial mendekati kutrub

animal atau kutub vegetativus (Weichert, 1970).

Berdasarkan alurnya pembelahan pada beberapa hewan ada 2 jenis yaitu

3.1 Pembelahan Holoblastik

Menurut (Sudarwati dan Sutasurya, 1994) dan Sugiyanto (1996) dengan adanya

perbedaan distribusi dan jumlah yolk, maka terdapat perbedaan dalam pembentukan

alur pembelahan. Alur ini muncul sebagai suatu cincin di sekitar sel. Cincin ini akan

membagi sel menjadi 2 dengan suatu gerakan dari semua arah ke bagian dalam sel. Pada

telur oligolesital, seluruh sel akan terbelah secara sempurna menjadi 2 blastomer, karena

alur pembelahan ini memotong seluruh bagian telur, dan pembelahan ini disebut

holoblastik. Pembelahan ini dapat terjadi secara ekual atau secara tidak ekual.

3.1.1 Pembelahan holoplastik secara ekual

Pembelahan ini biasanya terjadi pada Amphioxus atau pada katak. Pada Amphioxus, alur

bidang pembelahan pertama dan melalui bidang meridional, dan pembelahan kedua

melalui bidang meridional lagi dan posisinya tegak lurus dengan bidang pertama.

Pembelahan ketiga adalah bidang ekuatorial yang sedikit ke arah kutub animalis, sehingga

blastomer di bagian polus animalis lebih kecil dari pada blastomer dibagian kutub

vegetativus. Blastomer kecil disebut mikromer, sedang yang besar disebut makromer.

Letak mikromer tergeser 45o atau di bagian atas antara 2 mikromer yang berdekatan.

Pembelahan keempat adalah 2 bidang meridional yang saling tegak lurus (Bruc, 1988;

Syahrum, dkk. 1994).

Pembelahan kelima adalah pada 2 bidang latitudinal, satu bidang di bagian polus animalis,

dan 4 yang lain di bagian kutub vegetativus. Mikromer yang paling dekat dengan polus

animalis berukuran paling kecil, sebaiknya di dekat kutub vegetativus makromer yang

paling besar dan paling banyak mengandung yolk. Bidang keenam adalah meridional yang

terjadi secara simultan yang menghasilkan 64 sel. Ketika terjadi bidang pembelahan ke

delapan, sudah terbentuk blastosoel yang berisi cairan. Tiap-tiap blastomer tidak ada

perbedaan pigmen (Sugiyanto, 1996).

Cara pembelahan yang serupa dengan pada amphioxus adalah pada telur kelinci. Bidang

pembelahan pertama meridional dan membentuk 2 blastomer yang bilateral simetris.

Bidang pembelahan kedua juga meridional yang memotong tegak lurus bidang pertama.

Kedua blastomer pertama mengandung belahan gray crescent yang sama. Pada tingkat 4

sel, kedua blastomer tidak mengandung belahan gray crescent.

Bidang pembelahan ketiga adalah latitudinal yang mengahsilkan 4 mikromer dan 4

makromer. Bidang pembelahan ke 4 adalah 2 bidang meridional, alur bidang pembelahan

pada permulaannya hanya terjadi pada kutub animalis. Sampai pembelahan ke empat ini

masih serupa dengan pada Amphioxus dan mulai pembelahan ke lima, mikromer akan

membelah lebih cepat dari makromer. Mikromer lebih banyak mengandung pigmen hitam

(Gillbert, 1994; Sudarwati dan Sutasurya, 1994).

3.1.2 Pembelahan holoplastik tidak ekual

Pembelahan ini terjadi pada mamalia dan akan menghasilkan blastomer yang tidak sama

besar. Pada kebanyakan telur mamalia, tingkat dua sel terdiri dari blastomer kecil sebagai

sel formatif dan blastomer besar sebagai calon jaringan tambahan atau tropoblast. Pada

telur mamalia, stadium dua sel , bagian kutub animalis terdapat blastomer berukuran kecil,

sedangkan pada kutub vegetativus terdapat blastomer yang berukuran besar. Polosit

mamalia terletak diantara ke dua blastomer tersebut, sebaliknya untuk polosit pada

chordata rendah, cenderung merupakan indikasi bagian kutub animalis. Mikromer pada

chordata rendah lebih cepat membelah, sebaliknya pada mamalia yang cepat membelah

adalah makromernya. Pada stadium 2 sel, makromer membelah lebih dahulu sampai

menjadi stadium 3 sel, kemudian diikuti oleh mikromer menjadi stadium 4 sel. Demikian

seterusnya pembelahan selalu berurutan menjadi stadium 5 sel, 6 sel, 7 sel, 8 sel, dan

seterusnya. Blastula mamalia disebut blastosis dan membentuk blastocoel disebabkan oleh

pergantian tropoblast (Sudarwati dan Sutasurya, 1994; Sugiyanto, 1996).

3. 2 Pembelahan Meroblastik

Beberapa telur Telolesital seperti pada amphibia, pembelahannya secara holoblastik, tetapi

yolk berpengaruh pada kecepatan pertumbuhan alur. Pada katak, yolk terkonsentrasi pada

kutub vagitatus pembelahan terjadi secara bertahap pada bagian ini. Akibatnya pada kutub

animalis akan terbentuk sel yang lebih banyak, maka pembelahan terbatas pada suatu

diskus, yaitu sitoplasma yang tidak mengandung yolk disebut blastodiskus. Pada tipe

telur ini alur pembelahan tidak sempurna dan pembelahannya disebut meroblastik (Bruc,

1988; Syahrum, dkk. 1994)

Pembelahan meroblastik menghasilkan sel-sel yang akan tumbuh embrio yaitu yang

terletak di tengah atau disebut sel formatif. Sel-sel yang akan menjadi selaput embio

berasal dari sel-sel marginal. Pembelahan terjadi di sekitar inti dan ooplasma yang

berbentuk cakram yang disebut blastodis. Bidang pembelahan pertama adalah miridional

yang memotong blastodis, tetapi tidak pernah mencapai kutub vegetativus. Bidang

pembelahan kedua juga meridional dan tegak lurus pada bidang pertama. Bidang

pembelahan ketiga meridional di kanan kiri bidang ke dua. Pembelahan keempat adalah

vertikal yang sejajar dengan bidang pertama dan memotong bidang kedua. Setelah bidang

keempat pembelahan menjadi tidak teratur lagi, kemudian diorientasikan ke dalam 3 pola

pembelahan, yaitu:

(a) Terjadi pada alur pembelahan vertikal yang melingkar (radier).

(b) Memotong alur-alur bidang radier, sampai terjadi sel baru dan menambah

jumlah sel sentral.

(c) Bidang latitudinal atau horizontal memotong bidang vertikal, sehingga

terbentuk sel permukaan dan sel bagian bawah.

Batas sel-sel yang jelas hanya terjadi pada permukaan saja, sedangkan di bagian bawah

tidak terdapat batas-batas yang jelas dan sitoplasma saling berhubungan.

Setelah terbentuk bidang horizontal dan terbentuk 60 – 100 sel, maka terdeapat sel-sel

sentral (sentroblast) dan sel periblast. Diantara sentroblast dan periblast terdapat blastosoel.

Pada telur sentrolesital, pembelahan inti mula-mula terjadi pada bagian tengah telur dan

tidak disertai denga pembelahan sitoplasma. Akibatnya akan dihasilkan sejumlah nukleus

yang terdapat pada bagian tengah sel. Setelah beberapa kali, inti mulai bergerak keluar ke

arah permukaan. Jika inti sudah mencapai permukaan telur, sitoplasma yang

mengelilinginya bercampur dengan sitoplasma dari lapisan permukaan (Syahrum, dkk.

1994; Sudarwati dan Sutasurya,1994; Sugiyanto, 1996).

Pada tahap berikutnya, sitoplasma membelah dan alur pembelahan bergerak dari

permukaan ke bagian dalam sebanyak inti yang dibentuk, dan bagian ini yang kemudian

disebut sel, meskipun pada awalnya sel ini masih berhubungan dengan yolk. Akhirnya

sel-sel ini terpisah sama sekali dari yolk dan kemudian yolk ini merupakan massa padat

dan berguna sebagai sumber makanan bagi embrio. Tipe pembelahan ini disebut

superfisial

Pembelahan telur menjadi blastomer, biasanya sangat teratur dan pola pembelahannya

ditentukan oleh susunan aparatus mitosis. Aparatus mitosis ini bergantung pada susunan

sitoplasma yang diprogram selama oogenesis, sehingga pembelahan pertama biasanya

vertikal melalui sumbu utama telur. Bidang pembelahan kedua juga vertikal juga melalui

sumbu utama tetapi tegak lurus terhadap bidang pembelahan pertama. Bidang pembelahan

ketiga tegak lurus terhadap bidang pembelahan pertama dan kedua, juga terhadap sumbu

utama. Oleh sebab itu pembelahan ini termasuk horizontal atau paralel terhadap ekuator

telur. Hasil dari pembelahan ini adalah terbentuk 8 sel dengan 4 sel terletak di bagian atas,

dan yang 4 sel lagi terletak dibagian bawah. Pada pembelahan radial tiap-tiap blastomer

dari deretan bagian atas letaknya sesuai dengan blastomer dari deretan bagian bawah,

sehingga dihasilkan embrio yang radial simetri (Syahrum, dkk. 1994; Sudarwati dan

Sutasurya,1994; Sugiyanto, 1996).

Pada pembelahan secara spiral, blastomer dari deretan bagian atas terletak pada bagian atas

dari batas antara dua blastomer dari deretan bagian bawah. Sususnan demikian disebabkan

oleh kumparan pembelahan arahnya miring. Keempat kumparan pada pembelahan ketiga

tersusun bentuk spiral, yang arah spiral jika dilihat dari atas sesuai dengan arah jarum jam

dan sebaliknya. Jika arah spiral sesuai dengan jarum jam disebut dekstral, jika arah spiral

bertentangan dengan jarum jam disebut sinistral (Sudarwati dan Sutasurya, 1994;

Sugiyanto, 1996))

Semua pembelahan dari tipe spiral ini siklus pembelahannya berganti-ganti, atau kalau satu

pembelahan searah dengan jarum jam, maka pembelahan selanjutnya akan berlawanan

arah. Tipe pembelahan secara keseluruhan, baik dekstral maupun sinistral bergantung

pada arah spiral yang terjadi pada pembelahan ketiga.

Pada Lymnea (keong sawah) suatu lokus gen bertanggung jawab terhadap pembelahan ini.

Baik dekstral atau sinistral dapat ditemukan pada jenis keong ini, tetapi yang dekstral lebih

dominan. Oleh sebab itu kalau induk homozigot sinistral dikawinkan dengan jantan

homozigot dekstral, semua keturunannya langsung sinistral. Hal ini disebabkan oleh

induknya yang mempunyai gen sinistral, sehingga oosit dibentuk dibawah panduan gen

sinistral. Akibatnya sitoplasma diprogram untuk membelah sinistral. Genom sperma disini

tidak berpengaruh karena sudah ditentukan pada pembelahan awal (Gillbert, 1994).

Pembelahan yang hampir menyerupai pembelahan radial adalah tipe bilateral. Pada

stadium 4 sel, 2 buah blastomer mempunyai ukuran lebih besar dari lainnya. Pada

pembelahan ini, bagian kiri dan kanan embrio serupa dan dipisahkan oleh suatu bidang

yang disebut bilateral simetri. Kegiatan pembelahan pada satu bagian merupakan cermin

dari bagian lainnya. Salah satu contoh pembelahan bilateral pada nematoda, Pada

pembelahan pertama terbentuk 2 sel dan salah satu selnya mempunyai ukuran lebih besar.

Sel yang lebih besar diberi tanda AB, dan sel yang lebih kecil ditandai dengan P1.

Kemudian sel-sel ini membelah lagi, sel AB menjadi sel A dan sel B, sedangkan sel P1

akan membelah menjadi P2 dan EM St, sehingga stadium ini menyerupai huruf T

(Sugiyanto, 1996). Susunan seperti ini hanya untuk sementara, karena kemudian sel-sel P2

bergerak ke arah sel B. Pada pembelahan ketiga sel A dan sel B membelah ke kanan dan ke

kiri, sedangkan sel lainnya membelah ke arah depan dan belakang, selanjutnya sel-sel

tersebut akan membelah lagi menjadi:

1. Sel A menjadi sel α dan sel a

2. Sel B menjadi sel β dan sel b

3. sel P2 dan M St menjadi sel P3, C, E, dan Mst.

Pembelahan pada nematoda ini juga merupakan contoh pembelahan determinate, dimana

suatu blastomer membentuk bagian tertentu dari embrio yaitu:

1. Blastomer A, B, C membentuk kulit dan saluran pencernaan makanan

2. Blastomer E membentuk endokrin

3. Blastomer M St membentuk mesoderm dan Stomodeum

4. Blastomer P3 membentuk sel-sel reproduksi

Yolk yang terdapat di dalam telur sejak mulai pembelahan berpengaruh pada prosesnya.

Komponen sel seperti kromosom, bagian-bagian sitoplasma, mitokondria dan lapisan

permukaan sel, semuanya turut aktif dalam pembelahan sel, sedangkan yolk bersifat pasif.

Jika jumlah yolk ini terlalu banyak, maka dapat menghambat atau menghalangi proses

pembelahan. Akibatnya blastomer yang menerima yolk lebih banyak, pembelahannya

lebih lambat dan ukurannya lebih besar dibandingkan dengan blastomer yang menerima

yolk lebih (Gillbert, 1994; Syahrum, dkk. 1994; Sudarwati dan Sutasurya, 1994).

Pada telur katak, pengaruh yolk ini dapat dilihat pada pembelahan pertama. Selama

anafase terbentuk alur pembelahan pada permukaan telur dan akan memisah menjadi 2

blastomer. Alur ini terbentuk tidak serentak di sekeliling telur tetapi hanya pada kutub

animalis yang hanya berisi sedikit yolk. Secara bertahap akan terbentuk alur ke arah kutub

vegetativus sampai akhirnya telur terpisah menjadi 2 blastomer. Proses yang sama

terulang kembali pada pembelahan kedua. Pada pembelahan ketiga, bidang pembelahan

arahnya horizontal, alur terbentuk simultan di sekeliling telur.

C. PERTANYAAN/TUGAS

1. Benarkah pembelahan dari setiap embrio ditentukan oleh gen induk? Berikan bukti

2. Buatlah intisari dari ciri umum dari pembelahan zigot menurut Gillbert (1994)

3. Apakah faktor-faktor yang mempengaruhi pembelahan pada setiap hewan sama?

Berilah contoh dan penjelasannya.

4. Mengapa terjadi perbedaan alur pembelahan pada masing-masing hewan?

5. Bandingkan antara pembelahan holoblastis dan meroblastis.

6. Jelaskan mekanisme pembelahan radial, spiral, dan bilateral pada hewan tertentu.

dan dimana letak kesamaannya

7. Jelaskan hubungan antara pembelahan determinate dengan pembentukan fungsi organ

TUGAS

1. Hubungkan bentuk pembelahan radial, spiral dan bilateral dengan kategori taksonomi.

2. Gambarkan hal prinsip dalam proses pembelahan atau cleavage dari beberapa hewan

baik Invertenrata maupin Vertebrata. Tugas harus didiskusikan antar kelompok dan

laporan juga dalam kelompok yang harus diserahkan sebelum ujian tengah semester.

D. PENUTUP

Akhir dari pembahasan ini terlihat kompleksitas dari pembelahan atau segmentasi baik dari

mekanisme, alur, tipe, dan hasilnya. Setiap hewan ada yang sama mekanisme, alur

maupun tipe pembelahannya, akan tetapi banyak yang berbeda karena pengaruh dari faktor

eksternal maupun internalnya. Bila mampu mengkaji kompleksitas segmentasi dengan

cermat, maka akan menemukan pemahaman yang retensi.

E. PUSTAKA
















95—210.

6. Weichert, C.K. 1970. Anatomy Of The Chordates: Early Development and

Histogenesis. 4th ed. MC Graw-Hill Company. New York, St. Louis,

San Fransisco, Toronto, London. Pp.52 – 63

MODUL/TOPIK 8

EMBRIOGENESIS: BLASTULASI

A. PENDAHULUAN

Proses blastulasi terjadi setelah proses segmentasi berakhir, kemudian akan terbentuk

blastoderm.. Kemudian bagian tepinya terbentuk blastomer yang melekat erat pada yolk

membentuk periblast, yang diduga berperan dalam memecah yolk untuk pertumbuhan

embrio. Setelah mempelajari modul ini mahasiswa diharapkan mampu memahami tentang

mekanisme dan macam-macam proses blastulasi. Mahasiswa juga diharapkan tahu faktor-

faktor baik eksternal maupun internal yang mempengaruhi blastulasi.

B. URAIAN

Proses blastulasi ini terjadi jika proses segmentasi berakhir mulai dari kumpulan blastomer

yang merupakan proses akhir dari segmentasi blastodiskus, kemudian akan terbentuk

blastoderm atau termasuk dalam stadium 32 sel. Pada stadium 32 sel, bidang pembelahan

terbentuk pada bagian bawah dan paralel terhadap permukaan, sehingga terbentuk lapisan

sel permukaan yang terletak pada bagian atas dari lapisan sel yang berhubungan dengan

yolk. Sitoplasma yang terdapat pada kutub animalis, bagian tegaknya membelah menjadi

sejumlah blastomer bebas. Kemudian bagian tepinya terbentuk blastomer yang melekat

erat pada yolk dan merupakan lapisan yang saling berhubungan, membentuk kelompok sel

yang disebut periblast. Periblast ini tidak berperan langsung dalam pembentukan tubuh

embrio, tetapi diduga berperan dalam memecah yolk untuk pertumbuhan embrio (Bruc,

1988; Gillbert, 1994; Syahrum, dkk, 1994; Sudarwati dan Sutasurya 1994 ;Sugiyanto,

1996).

Blastomer pada pembelahan awal berbentuk bulat seperti telur, karena tekanan permukaan

blastomer yang saling bersentuhan menjadi rata, tetapi permukaan bebas nya tetap bundar,

bentuk embrio pada stadium ini disebut morula. Penyusunan kembali blastomer dalam

stadium morula dapat berbeda-beda tergantung dari kelompok hewannya. Berdasarkan atas

bentuk dan susunan blastomernya, blastula dibedakan menjadi 3 macam yaitu:

(1) Soelo blastula (blastula bundar)

Bentuk seperti bola, berasal dari telur yang bertipe oligolesital dan mesolesital dengan

pembelahan secara holoblastik teratur, misalnya terdapat pada Amphioxus dan Amphibia.

(2) Disko blastula (blastula pipih)

Bentuk seperti cakram, berasal dari telur yang bertipe oligolesital yang mengalami

pembelahan secara holoblastik tidak teratur dan telur polilesital yang membelah secara

meroblastik. Blastula terdapat di atas yolk atau jaringan penyalur makanan. Misalnya

terdapat pada ikan, reptil, burung dan monotremata, yang menyebut blastula dengan

germinal disk, yang terdiri dari jaringan embrio dan periblast. Pada eutheria blastula

disebut dengan blastokist, yang mempunyai 2 kelompok sel yaitu embrioblast atau massa

sel dalam (” inner cell mass ”) dan tropoblast (Bruc, 1988; Gillbert, 1994).

(3) Stereoblastula (blastula bulat masif)

Blastula berbentuk bulat seperti bola seperti pada soeloblastula tetapi lebih masif, yang

terdapat pada Gymnophiona dan Ganoidea (Sugiyanto, 1996).

Menurut Sudarwati dan Sutasurya (1994), pada prinsipnya blastula dari Chordata terdiri

dari blastoderm dan blatocoel. Semua blastula seperti kuntum pada tubuh hewan yang

akan membentuk bagian-bagian tubuh hewan, seperti:

a. Neuroektodermal

Daerah ini akan tumbuh dan berkembang menjadi sistem saraf

b. Notokordal

Daerah ini nantinya akan berkembang menjadi korda dorsalis

c. Mesodermal

Daerah ini biasanya sepasang, sehingga apabila terjadi pertumbuhan, akan menjadi

organ-organ yang berpasangan

d. Endodermal

Daerah ini akan menjadi sistem pencernaan dan pernafasan

e. Germinal

Daerah yang mengandung plasma germinal yang akan menjadi sel kelamin induk

f. Prekordal (lamina prekordalis) daerah ini akan menjadi organisator di daerah kepala

Lokasi calon-calon itu diatur pola dari masing-masing golongan hewan. Calon itu masih

pula diorganisasi dan penyusunan lokasi baru dalam proses gastrulasi. Reorganisasi atau

penggeseran dan pergerakan menuju ke posisinya yang terakhir, sehingga perkembangan

menjadi organ dan calon satu terhadap yang lain akan saling berintegrasi. Bentuk blastula

berhubungan erat dengan pola proses gastrulasi. Hal tersebut disebabkan oleh blastosoel

yang memberi kesempatan kepada calon-calon organ menuju ke posisi dalam tubuh embrio.

Tingkat blastula dalam perkembangan berperan untuk mempersiapkan susunan calon-calon

yang disangka akan membentuk organ tubuh (Sugiyanto, 1996; Sudarwati dan Sutasurya

1994) .

Blastomer bertambah besar, akan mempengaruhi bentuk, sifat maupun kelompok sel

tertentu mempunyai struktur yang berbeda dengan keadaan semula. Potensi merupakan

kemampuan sel baru yang spesifik dalam proses deferensiasi. Kemampuan sel untuk

membentuk suatu calon organ berangsur-angsur menurun setelah proses pembelahan.

Kemampuan pada stadium 2 sel lebih besar daripada stadium 4 sel, stadium 4 sel lebih

besar dari stadium 8 sel dan seterusnya. Hal ini lebih jelas seperti pada Echinodermata,

pada stadium 2 sel dapat terbentuk embrio yang lengkap, demikian pula pada stadium 4 sel.

Pada stadium 8 sel keadaannya lain, blastomer di kutub vegetativus berkembang menjadi

gastrula. Sedangkan totipotensi lebih menyatakan tingkat perkembangan blastomer yang

masih mampu berperan sebagai calon dari berbagai macam sel atau struktur yang akan

terbentuk (Bruc, 1988; Sugiyanto, 1996).

Dengan adanya proses perkembangan, maka akan terjadi pembatasan potensi. Suatu

keadaan yang menyatakan bahwa dalam suatu tingk atau sebelum terjadi pembatasan

potensi disebut pleuripoten (Sugiyanto, 1996). Determinasi suatu sel atau kelompok sel

akan terarah dan hasil-hasilnya akan mempunyai penentu (determinant). Determinant

dapat berupa bentuk, letak atau kandungan bahan yang ada dalam sel. Lebih spesifik lagi

determinant berupa gen dalam kromosom. Potensi sel dari hasil proses determinasi adalah

terbatas, artinya sel tersebut tidak mampu lagi manjadi calon dari bermacam-macam

jaringan.

Pada tingkatan yang totipoten, maka tiap blastomer dapat berkembang menjadi embrio atau

sampai terbentuk individu baru dalam tiap-tiap blastomer. Kembar untuk menyatakan

terbentuknya 2 individu baru atau lebih. Menurut proses kejadiannya, maka kembar

dibedakan menjadi kembar fraternal (dizigotik) dan kembar identik (monozigotik)

(Syahrum, dkk, 1994). Pada individu baru yang terbentuk pada kembar fraternal berasal

dari ovum yang berbeda. Supervolusi pada manusia dapat terjadi kembar apabila masing-

masing ovum dibuahi. Pada kucing, anjing, atau babi, ovum yang masak secara berurutan

dapat membentuk beberapa embio dalam satu kebuntingan. Tiap-tiap individu baru yang

terbentuk dari satu ovum disebut kembar identik atau kembar sejati. Pemisahan yang

sempurna dari blastomer akan terjadi pemisahan embio yang sempurna pula. Bila

pemisahan tidak sempurna, maka akan terjadi kembar siam (dampit). Kembar

monozigotik berkembang dalam satu bungkus embrio, sedangkan kembar fraternal

berkembang dalam bungkus embrio yang terpisah (Bruc, 1988; Gillbert, 1994; Syahrum,

dkk, 1994).

C. PERTANYAAN

1. Jelaskan hal-hal yang sangat prinsip dan mekanisme pada proses blastulasi

2. Jelaskan mekanisme terjadi kembar identik atau kembar sejati dan kembar siam.

3. Jelaskan faktor-faktor yang mendukung kelancaran proses blastulasi

4. Hubungkan proses blastulasi dengan pembentukan sistema organ hewan

5. Dimana kesulitan anda dalam memahami prinsip-prinsip blastulasi.

D. PENUTUP

Pada proses blastulasi mekanismenya berbeda oleh susunan blastomernya. Semua

blastula seperti kuntum pada tubuh hewan yang akan membentuk bagian-bagian dari

suatu sistema. Pada proses determinasi suatu sel atau kelompok sel mempunyai

penentu (determinant). Determinant yang spesifik lagi determinant berupa gen dalam

kromosom. Sebenarnya bentuk blastula berhubungan erat dengan pola proses

gastrulasi.

E. PUSTAKA












Institut Teknologi Bandung. Hal.120 – 222




95—210. Institut Teknologi Bandung. Hal.

120 – 222

Documents

modul fertilisasi awal