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7/28/2019 Mod Appunti Biologia
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OPsonline.it la principale web community italiana per studenti e professionisti della PsicologiaAppunti desame, tesi di laurea, articoli, forum di discussione, eventi, annunci di lavoro, esame di stato, eccE-mail: [email protected] Web: http://www.opsonline.itGestito da Obiettivo Psicologia srl, via Castel Colonna 34, 00179, Roma - p.iva: 07584501006
Fuso mitotico
Il fuso mitotico si forma all'inizio della
mitosi ed responsabile della corretta
separazione dei cromatidi fratelli delle
due future cellule figlie.Durante la fase G2, i centrosomi con i
centrioli si duplicano ed all'inizio della
profase essi si portano ai poli opposti del
nucleo. Quando in tarda profase
l'involucro nucleare si dissolve in
vescicole, i microtubuli del fuso possono
approcciare direttamente i cromosomi, e
vi rimarranno legati fino alla telofase.
Durante la mitosi, la dinamicit deimicrotubuli aumenta enormemente.
Questo propedeutico alla formazione
del fuso mitotico, che durante la mitosi
raccoglie tutte le subunit di tubulina disponibili nella cellula, ed alla necessit dei
microtubuli che lo formano di polimerizzare e depolimerizzare rapidamente, per
potersi legare ai cromosomi correttamente e per separarli in modo sincrono ed
efficiente. La formazione del fuso dipende dall'attivit di dienine e chinesine che,
scorrendo nelle due direzioni dei filamenti, contribuiscono alla corretta disposizione
dei microtubuli all'interno del fuso. E' probabile che anche il DNACromosomimico
svolga una funzione in questo senso.
Il fuso mitotico formato da tre tipi di microtubuli:
1- i microtubuli dell'aster, sono pi brevi e stabili e si dipartono dal centrosoma
verso il citoscheletro corticale. Svolgono l'importante funzione di ancorare i poli del
fuso verso le estremit della cellula.
2- i microtubulipolari, sono lunghi ed abbastanza stabili. Essi si sovrappongono gli
Glossari
aster:
Organizzazione astella dei microtubuli,
intorno al centrosoma,
visibile durante la
mitosi.
centrioli:
Coppia di piccolestrutture cilindriche
(0.2X0.4 mm),
posizionate
perpendicolari l'unarispetto all'altra nel
centrosoma.
centromer
Punto di unione deidue cromatidi in un
cromosoma miotico.Sito di organizzazione
del cinetocore.
centrosom
Centro diorganizzazione dei
microtubuli che, in
molte cellule, contien
un organello specificochiamato centriolo.
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uni con gli altri, sono stabilizzati da chinesine e svolgono funzione strutturale
durante le varie fasi della mitosi, infine promuovono l'anafase B.
3- i microtubuli del cinetocore, sono i pi instabili. Essi prendono contatto
direttamente con i cromosomi tramite i loro cinetocori. Questi sono strutture
proteiche costitutive dei centromeri dei cromosomi e funzionano come punto di
attracco per i microtubuli durante la mitosi. Durante l'anafase A, la
depolimerizzazione di questi microtubuli molto rapida.
chinesina:
Motore
molecolare associat ai
microtubuli, che sisposta in direzione del
polo positivo.
cinetocore
Struttura proteica
specializzata, sito diattacco dei microtubul
del fuso mitotico.
fase G2:
E' la fase che precela mitosi. Le cellule i
questa fase hanno tutticromosomi duplicati.
involucronucleare:
Struttura che rivested isola il nucleo dell
cellula eucariote
dall'ambiente
citoplasmatico.
tubulina:
Proteina globulare,
presente nelle dueisoforme alfa e beta,
che forma i microtubu
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Microtubuli
I microtubuli sono dei
filamenti citoscheletrici
spessi 30 nm, formati
dall'unione di numerosi
dimeri di -tubulina e -
tubulina. Sia l'alfa-
tubulina che la beta-
tubulina legano il GTP,
ma la subunit alfa lo
lega cos strettamente
che il nucleotide
considerato parte
integrante della
proteina, mentre la
subunit beta non ha un legame cos stretto e pu idrolizzare il
GTP in GDP. I dimeri si associano formando protofilamenti
alfa/beta-tubulinici, cio singoli filamenti che si associano a
formare il microtubulo, una struttura a cilindro cavo, delimitato
esternamente da un anello di tredici protofilamenti. Anche i
microtubuli, come i microfilamenti, presentano un'estremit
positiva (che rappresenta il polo di crescita del microtubulo
stesso) e una negativa. Le estremit negative di tutti i microtubuli
si riuniscono in un MTOC (MicroTubules Organizing Centre,
ovvero Centro d'Organizzazione dei microtubuli), posizionato
approssimativamente al centro della cellula e normalmente
coincidente con il centrosoma, zona dove risiedono una coppia di
centrioli e alcune proteine necessarie per la coordinazione dei
Glossario
assone:
Prolungamento dellacellula nervosa, che ha la
funzione di trasmettere
gli impulsi nervosi alla
periferia.
centrioli:
Coppia di piccolestrutture cilindriche
(0.2X0.4 mm),
posizionate
perpendicolari l'unarispetto all'altra nel
centrosoma.
centrosoma:
Centro di organizzazionedei microtubuli che, inmolte cellule, contiene un
organello specifico
chiamato centriolo.
chinesina:
Motoremolecolare associat ai
microtubuli, che si spostain direzione del polo
positivo.
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microtubuli di nuova formazione (come la gamma-tubulina).
I dimeri la cui subunit lega GTP polimerizzano molto pi
facilmente di quelli con il GDP. per questo che all'estremit
positiva dei microtubuli si trova spesso un tratto di tubuline le cui
subunit beta legano tutte GTP (GTP cap). In mancanza di
questo cap, il microtubulo si sfalda rapidamente. La crescita di un
microtubulo non , perci, un processo continuo e lineare, ma il
filamento va incontro a fasi di rapida crescita e rapida contrazione
continuamente alternate. Questo processo va sotto il nome di
instabilit dinamica ed fortemente influenzato dalla funzione
che i microtubuli stanno svolgendo (per esempio durante la mitosi,
nella formazione del fuso mitotico, l'instabilit dei microtubuli
aumenta molto).
Due sono le famiglie di proteine che, tramite uso di energia,
riescono a muoversi sui microtubuli: le dineine e le chinesine. Le
prime si muovono verso l'estremit negativa del microtubulo, le
seconde verso quella positiva.
Le principali funzioni dei microtubuli sono: il trasporto intracellulare
di vescicole (le vescicole contenenti i neurotrasmettitori si
spostano lungo l'assone di un neurone grazie a chinesine), il
posizionamento di organelli (il Golgi riesce a stare unito vicino al
reticolo endoplasmatico grazie a dineine che lo mantengono in
posizione) e la formazione del fuso mitotico durante la mitosi.
Inoltre troviamo che i microtubuli formano l'asse portante di ciglia e
flagelli.
dineina:
Motore
molecolare associato ai
microtubuli, che si spostain direzione del polo
negativo.
GTP:
Guanosina trifosfato.
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Glossario
aploide:
Che possiede unsingolo assetto
cromosomico.
cellulasomatica:
In un organismo
pluricellulare, tutte le
cellule che non originanocellule germinali
(gameti).
cinetocore:
Struttura proteicaspecializzata, sito di
attacco dei microtubuli
del fuso mitotico.
citochinesi:
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Mitosi
La mitosi, con la citochinesi,
rappresenta la fase M del ciclo
cellulare e consiste nella
divisione della cellula in due
cellule figlie con identico
patrimonio genetico.
La mitosi stata suddivisa in
quattro fasi consequenziali,
ognuna caratterizzata da eventi
specifici (profase, metafase,
anafase e telofase).
Prima dell'inizio della fase M, in
fase G2, i centrosomi si
duplicano e durante la profase
essi si portano ai poli opposti
della cellula, dove organizzano
i microtubuli per formare il fuso
mitotico. Il fuso mitotico e la
sua organizzazione sono
fondamentali affinch la
ripartizione dei cromosomi nelle
due cellule figlie avvenga
correttamente. I microtubuli del
fuso mitotico, infatti, durante la
profase, dopo la dispersione
dell'involucro nucleare, prendono direttamente contatto con i
cinetocori dei cromosomi facendo in modo che i due cromatidi
fratelli si leghino ai microtubuli di poli opposti. Solo quando ogni
cromosoma sar correttamente attaccato al fuso mitotico e
disposto al centro della cellula, potr avvenire la separazione dei
cromatidi fratelli: ognuno di essi verr trasportato dai microtubuli al
polo opposto della cellula, dove si former nuovamente l'involucro
nucleare.
del citoplasma eformazione di membrane
plasmatiche indipendenti,
nelle due cellule figlie
dopo la mitosi.
citoplasma:
o citosol. Matrice
acquosa colloidale checontiene gli organuli
all'interno della cellula.
cromosoma:
Complesso di DNA e
proteine, visibile con ilmicroscopio ottico nelle
cellule in mitosi. Il
termine viene utilizzatoanche per identificare la
singola molecola di acido
nucleico che contiene i
geni di un batterio o di un
virus.
diploide:
Che possiede un
doppio assetto
cromosomico.
fase G2:
E' la fase che precedela mitosi. Le cellule in
questa fase hanno tutti i
cromosomi duplicati.
fase M:
Comprende la mitosi e
la citochinesi.
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Genoma
Il genoma rappresenta la
totalit dal patrimonio
genetico di una specie ed
costituito da tutte le
sequenze di DNA di cuil'organismo pu essere
dotato, sia quelle
codificanti per le proteine,
che quelle non codificanti.
Nel caso dei procarioti, il
genoma rappresentato
da un unico cromosoma
circolare, mentre per gli
eucarioti con il termine
genoma nucleare si
intende una serie
completa di cromosomi
che risiedono nel nucleo
della cellula. Si parla di genoma nucleare perch gli eucarioti
possiedono anche un genoma mitocondririale, e le piante
presentano anche un genoma cloroplastico.
La funzione primaria del materiale genetico quella di contenere
le informazioni, immagazzinate nella sequenza delle basi azotate
del DNA, che sono necessarie per produrre i caratteri
dell'organismo, codificati dai geni. La porzione di DNA non
codificante negli eucarioti spesso molto vasta ed arriva,
nell'uomo, a rappresentare il 99% dell'intero genoma. La funzione
di tali sequenze al momento oggetto di discussione ed indagine
scientifica.
Glossario
cromosoma:
Complesso di DNA e
proteine, visibile con ilmicroscopio ottico nelle
cellule in mitosi. Iltermine viene utilizzato
anche per identificare lasingola molecola di acido
nucleico che contiene i
geni di un batterio o di un
virus.
gene:
Sequenza di DNA checodifica per un RNA
funzionale.
specie:
Raggruppamento di
organismi simili che,incrociandosi fra loro,
generano una discendenza
feconda.
virus:
Entit biologica priva di
vita autonoma, che perreplicarsi ha bisogno di
parassitare una cellula di
un organismo vivente,
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Le specie eucariotiche contengono una o pi serie cromosomiche,
ciascuna delle quali costituita da cromosomi differenti. La specie
umana, per esempio, costituita da due serie di 23 cromosomi
ciascuna (che fanno un totale di 46 cromosomi). La quantit di
DNA delle specie eucariotiche molto pi alta della quantit
presente nelle specie procariotiche, e permette di codificare molti
pi geni. All'interno delle specie eucariotiche presente una
notevole diversit nella dimensione dei genomi, che spesso non
correlata alla complessit della specie.
Grazie allo "Human Genome Progect", il genoma dell'uomo stato
completamente sequenziato nel 2002, e sono attualmente in corso
altri progetti che stanno sequenziando il genoma di altre specie,
come il topo, il ratto, il cane, il gallo, il pesce palla, il maiale, diversi
tipi di nematodi e agenti patogeni come batteri e virus.
asservendo i suoimacchinari biomolecolari
al fine di produrre un
elevato numero di copiedi se stesso. Il virus ha
una sopravvivenza
limitata fuori dalla cellulaospite. Il ciclo replicativo
virale si suddivide
tipicamente in sei fasi. I
virus vengonogeneralmente classificati
in base al tipo di acido
nucleico che necostituisce il genoma e le
loro strategie
replicative.
CromosomiGlossario
condensine:
Complessi di proteine che
svolgono un ruolo centrale
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Se il tutto il DNA di una
cellula umana fosse
disteso, da una estremit
all'altra esso sarebbe
lungo oltre 1 metro,
mentre la dimensione del
nucleo che lo custodisce
di circa 2-4 micrometri.
per questo motivo il DNA
presente nella cellula
eucariotica deve essere
fortemente ripiegato e
condensato per poter
essere contenuto
all'interno del nucleo. Il
compattamento del DNA
avviene tramite la
formazione dei
cromosomi, costituiti da
DNA e proteine. I
cromosomi possono
essere presenti in diverse
forme di condensazione,
questi sono infatti delle
strutture altamente
dinamiche, che sialternano tra stati pi o meno condensati in funzione della fase
del ciclo cellulare e dell'espressione genica.
Al di fuori della replicazione cellulare, cio in interfase, il DNA si
trova sotto forma di cromatina, cio complessato con proteine. Le
proteine dei cromosomi si dividono istoniche (istoni H1, H2A,
H2B, H3 ed H4) e non istoniche. Gli istoni hanno principalmente
funzione strutturale, anche se recentemente stato descritto un
loro ruolo nella regolazione della trascrizione.
La condensazione del DNA in cromosomi, prevede un primolivello di compattamento in cui il filamento di DNA si avvolge per
due volte intorno ad un core proteico di 8 istoni (2 subunit di
istoni H2A, H2B, H3 ed H4) formando il nucleosoma. I
dipendente del cromosomamitotico.
cromatina:
DNA nucleare
complessato con proteine.
gene:
Sequenza di DNA checodifica per un RNA
funzionale.
interfase:
Periodo del ciclocellulare durante il qualenon vi mitosi o
citochinesi.
micrometri:
Milionesimi di metro.
nanometri:
Miliardesimi di metro.
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Dogma dellabiologiacellulare
Tutti gli organismi viventi sono
composti da cellule. Le cellule sono le
pi piccole unit in grado di auto-
riprodursi e trasmettere
l'informazione genetica alla propria
progenie. Ogni cellula conserva
l'informazione genetica nella stessa
"forma" chimica: il DNA, che
custodisce tutte le informazioni
necessarie a regolare le complesse
attivit cellulari. Il DNA costituito da
Glossario
gene:
Sequenza di DNAche codifica per un
RNA funzionale.
virus:
Entit biologica privadi vita autonoma, che
per replicarsi habisogno di parassitare
una cellula di un
organismo vivente,
asservendo i suoimacchinari
biomolecolari al finedi produrre un elevato
numero di copie di sestesso. Il virus ha una
sopravvivenza limitata
fuori dalla cellula
ospite. Il cicloreplicativo virale si
suddivide tipicamente
in sei fasi. I virusvengono generalmente
classificati in base altipo di acido nucleicoche ne costituisce il
genoma e le loro
strategie
replicative.
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due filamenti appaiati di nucleotidi e
nelle cellule eucariotiche situato nel
nucleo, organizzato in cromosomi,
che contengono migliaia di geni.
Per trasmettere l'informazione
genetica il DNA viene replicato prima
di ogni divisione cellulare. I due
filamenti di DNA vengono separati e
utilizzati come stampo per la sintesi di
un nuovo filamento (replicazione del
DNA).
Lo stesso meccanismo viene
utilizzato dalle cellule pertrascrivere
l'informazione contenuta nel DNA di
un gene in RNA e poi in proteine, le
macromolecole da cui dipendono la
maggior parte delle attivit cellulari. Un
filamento di DNA viene utilizzato
come stampo per produrre un
filamento di RNA ad esso
complementare (trascrizione). L'RNA
messaggero (mRNA), sintetizzato nel
nucleo, viene processato e poi
trasportato nel citosol. Fuori dal
nucleo l' mRNA guida la sintesi delle
proteine che grazie alle loro molteplicifunzioni permettono alla cellula di
svolgere tutte le proprie attivit.
E' importante sottolineare, per, che
non tutti i geni codificano perproteine:
vi sono infatti geni molto importanti
per la vita cellulare, che codificano
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perRNA funzionali (RNA ribosomiali
o rRNA ed RNA transfer o tRNA).
Inoltre, nonostante le cellule non
siano in grado di trascrivere l'RNA in
DNA, ci possibile in natura per alcuni
virus, i quali possiedono un enzima,
chiamato trascrittasi inversa, capace
di svolgere tale compito. Tale enzima
viene spesso utilizzato nella ricerca
scientifica allo scopo di copiare,
appunto, i geni trascritti in una
determinata popolazione cellulare e
clonarli.
Comunicazione cellulare
L'organismo umano (ma in generale ogni organismo pluricellulare dotato di una certa complessit) per poter funzionare devriuscire a coordinare ogni suo singolo componente, dagli organi pi grandi alla pi piccola cellula. A questo scopo stato ma punto dall'evoluzione un sistema di comunicazione intercellulare che si basa sul rilascio di ligandi che interagendo con sprecettori, inducono la trasduzione del segnale. Il meccanismo principale con cui le cellule parlano fra di loro costituito damessaggeri chimici rilasciati da cellule secretorie e riconosciuti e legati da appositi recettori espressi sulla membrana plasmdelle cellule bersaglio. Si noti che una cellula secretoria pu essere contemporaneamente cellula bersaglio di un'altra cellul
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secretoria e viceversa (in questo caso si dice che secretoria e bersaglio sono due definizioni funzionali, poich dipendondalla funzione che la cellula svolge in un determinato momento). Le sinapsi elettriche specializzate che si possono osservardue neuroni possono essere considerate una forma particolare di signalling.
Possiamo dividere il signalling in tre forme
endocrino
paracrino
autocrino
rispettivamente a seconda che il bersaglio della cellula si trovi a una certa distanza dalla cellula secretoria stess
che sia l'organismo intero), che il bersaglio si trovi nelle sue immediate vicinanze (solitamente l'organo in cui risi
la cellula secretoria) o che il bersaglio sia la stessa cellula che secerne. Vi poi una modalit di signalling tra c
adiacenti in cui il messaggero non viene rilasciato nell'ambiente extracellulare, ma legato all'esterno della
membrana cellulare.
I messaggeri possono essere dei tipi pi disparati, da ormoni a ioni, da peptidi a proteine pi complesse, da sin
amminoacidi a fotoni.
I recettori appartengono a diverse classi, tra le quali possiamo individuare in particolare due grandi superfamigli
GPCR (G-Protein Coupled Receptors) e gli RTK (Recettori Tirosin-chinasici).
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Ciclo cellulareGlossario
anti-apoptotico:
Che protegge
dall'apoptosi.
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La capacit di crescere e di
riprodursi una
caratteristica peculiare degli esseri
viventi. L'aspetto fondante della
riproduzione la trasmissione del
proprio materiale genetico allaprogenie. Una cellula che cresce si
divide per dare origine a due cellule
figlie che sono geneticamente
identiche alla cellula madre, cio
contengono lo stesso DNA.
La cellula si riproduce attraverso
una serie ordinata di eventi che
complessivamente costituiscono le
fasi del ciclo cellulare. Le celluleeucariotiche hanno evoluto un
complesso sistema di regolazione
che governa il passaggio da una
fase allaltra del ciclo cellulare.
Questo sistema di controllo regola la
successione degli eventi allinterno
della cellula, pur rimanendo
sensibile rispetto a quello che
accade nellambiente esterno: esso
in grado infatti di rispondere a
stimoli che inducono la
proliferazione o al contrario larresto del ciclo cellulare.
Gli stimoli che inducono proliferazione cellulare vengono detti
mitogeni: essi hanno spesso un effetto di crescita della cellula
anche in termini dimensionali e di sopravvivenza, cio anti-
apoptotico.
Negli organismi pluricellulari, non tutte le cellule si riproducono.
Possiamo infatti distinguere alcuni tipi cellulari, altamente
differenziati, che non entrano mai in mitosi, si pensi ai neuroni, od
agli eritrociti. Vi sono poi popolazioni cellulari che si replicano solo
in alcune specifiche situazioni, per esempio gli epatociti, o alcune
enterociti:
Cellule dell'epitelio
intestinale.
epatociti:
Cellule del fegato.
eritrociti:
Globuli rossi.
mitogeni:
Che stimolano la
proliferazione cellulare.
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Fasi della replicazione
cellulare
Il ciclo cellulare vienesuddiviso in due fasiprincipali: l'interfase e la faseM. In considerazione delfatto che la fase Mcomprende la mitosi e lacitochinesi, se ne deduceche tutte le cellule che nonsi stanno dividendo sono ininterfase. Quest'ultimainclude necessariamentealtri periodi del ciclo vitalecellulare, normalmentedescritti come fasi G1, S eG2. La fase G1 la pi
variabile in tempo, pu durare minuti, ore, giorni o anni: per celluledifferenziate che smettono di replicarsi, si parla addirittura di fase G0. Durantela fase G1, la cellula ha un corredo cromosomico diploide e svolge tutte lenormali funzioni vitali. Quando la cellula riceve degli appropriati stimoliproliferativi, entrer in fase S, dove replicher interamente il suo patrimoniogenetico. Questa fase, moderatamente lunga, assai delicata poich buonaparte delle funzioni vitali cellulari sono concentrate nella replicazione del DNA.Al termine della fase S, la cellula entrer in fase G2, dove crescer didimensioni, in vista della mitosi, e si preparer a dividersi. In G2 le cellulehanno un corredo cromosomico tetraploide. Al termine della fase G2 la cellulaentrer in mitosi.
Il passaggio da una fase all'altra del ciclo cellulare strettamente
regolato. Questo sia per evitare la proliferazione cellulare
incontrollata (come si verifica, ad esempio, nei tumori), che per
evitare che la cellula entri in mitosi nel momento o nelle condizioni
sbagliate. Per esempio importante che una cellula che ha subito
dei danni al DNA possa ripararlo, prima che essi vengano
trasmessi alla progenie mediante un'incontrollata entrata in fase S.
Il meccanismo molecolare alla base della regolazione del ciclo
Glossario
chinasi:
Enzima che fosforila.
citochinesi:
o citodieresi. Divisionedel citoplasma e
formazione di membrane
plasmatiche indipendenti,
nelle due cellule figlie
dopo la mitosi.
diploide:
Che possiede undoppio assetto
cromosomico.
fase G1:
E' la fase del ciclocellulare in cui la cellula
non ha ancora replicato il
DNA per dividersi.
fase G2:
E' la fase che precedela mitosi. Le cellule in
questa fase hanno tutti i
cromosomi duplicati.
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cellulare impostato sull'azione di chinasi ciclino-dipendenti
(CDK), enzimi che forforilando substrati diversi nelle diverse fasi,
determinano la progressione o l'arresto del ciclo cellulare stesso.
fase M:
Comprende la mitosi e
la citochinesi.
fase S:
E' la fase del ciclo
cellulare, compresa fra la
G1 e la G2, in cui il DNAviene replicato.
interfase:
Periodo del ciclocellulare durante il quale
non vi mitosi o
citochinesi.
Membrana plasmaticaGlossario
glicolipidi:
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La membrana plasmatica una
struttura dotata di elevata
complessit. Da un lato delimita
uno spazio e racchiude i comparti
cellulari oltre una barriera definita,consentendo, all'interno della
cellula stessa, la
compartimentalizzazione delle
funzioni, dall'altro lato deve
preservare la capacit della cellula di comunicare e di interagire con l'ambiente
extracellulare e con le altre cellule. Strutturalmente, la membrana cellulare
costituita da un doppio strato di molecole anfipatiche (glicerofosfolipidi,
sfingolipidi, glicolipidi, colesterolo) e proteine, sia semplici che coniugate a
zuccheri.Il doppio strato viene formato dall'interazione fra le catene idrofobiche dei lipidi e
del colesterolo, che espongono le teste polari verso l'ambiente acquoso extra-
ed intra-cellulare. Sono stati elaborati diversi modelli per descrivere la struttura
della membrana plasmatica, attualmente illustrata dal modello a mosaico fluido:
le molecole lipidiche non formano un doppio strato solido e immobile, ma sono
presenti in uno stato fluido, all'interno del quale sono distribuite le proteine. La
struttura risulta altamente dinamica e al suo interno le varie componenti sono
libere di muoversi e partecipare a diversi tipi di interazioni transitorie o
permanenti.La fluidit della membrana rappresenta un compromesso tra una struttura rigida
ed ordinata, che non permetterebbe alcuna forma di mobilit e un fluido
completamente liquido e disordinato, che non potrebbe fornire alcun supporto. I
lipidi di membrana sono disposti in maniera asimmetrica tra i due foglietti e il
rapporto fra lipidi e proteine varia molto a seconda del tipo di membrana, del tipo
di cellula e tessuto e del tipo di organismo, in relazione alle funzioni svolte dalle
Lipidi conmodificazioni
glucidiche.
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diverse membrane.
Le cellule animali pesentano spesso, immediatamente al di fuori della
membrana plasmatica, una zona con un'elevato contenuto di carboidrai
chiamata glicocalice. Il glicocalice protegge la superficie cellulare, permette
fenomeni di riconoscimento e adesione e forma una barriera di permeabilit.
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MetabolismoGlossario
anabolismo:
La sintesi di molecole
complesse partendo damolecole piccole.
catabolismo :
Reazioni enzimatiche delmetabolismo volte alla
degradazione di molecolecomplesse, come quelle
contenute nel cibo.
FADH2:
Flavina Adenina
Dinucleotide, forma ridotta.Accettore di elettroni nella
respirazione cellulare.
NADH:
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Uno
degli
aspe
tti
centr
ali
per
la
sopr
avviv
enza
della
cellul
a il
meta
bolis
mo.
Con
tale
termi
ne si
inten
de
un
ampio quadro di reazioni chimiche mediate da
enzimi specifici che prevede la conversione di
ADP in ATP a partire da substrati ad alto
contenuto energetico e il cui fine quello di
fornire una riserva energetica pronta allutilizzo.
I processi metabolici generalmente sono
suddivisi in catabolismo e anabolismo.
Nicotinamide AdeninaDinucleotide, forma ridotta.
Principale accettore dielettroni nella respirazione
cellulare.
ossidoriduzione:
Reazione accoppiata incui una molecola cedeelettroni, ossidandosi, ad
un'altra molecola che li
riceve riducendosi.
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L'anabolismo rappresenta la fase biosintetica
del metabolismo, in cui lATP viene utilizzato in
reazioni chimiche accoppiate, affinch la sintesi
di macromolecole complesse possa avvenire a
partire da precursori pi semplici.
Il catabolismo, invece, corrisponde alla fase
degradativa del metabolismo in cui zuccheri,
proteine e lipidi sono convertiti
progressivamente ad intermedi metabolici a pi
basso contenuto energetico, e in cui
parallelamente, grazie a reazioni di
ossidoriduzione, lenergia rilasciata viene
trasportata da molecole ridotte come il NADH
ed il FADH2. La gran parte di questi
trasportatori, viene ridotta durante le reazioni
enzimatiche del ciclo di Krebs, che avviene nei
mitocondri. Affinch tale energia possa essere
utilizzata per la sintesi dell'ATP, il NADH ed il
FADH2 si ossidano cedendo i loro elettroni ad
una serie di complessi enzimatici, presenti sulla
membrana interna dei mitocondri, detta catena
di trasporto degli elettroni. Gli enzimi che la
compongono, contengono coenzimi che
subiscono cicli di riduzione e ossidazione, dove
gli elettroni vengono ceduti a stati energetici
sempre pi bassi. L'energia ottenuta da questeossidoriduzioni viene conservata trasportando
protoni H+ dalla matrice mitocondriale nello
spazio intermembrana. Tale trasporto di protoni
avviene contro gradiente e dunque conserva l'
energia rilasciata durante la catena di trasporto
degli elettroni. I protoni che si trovano nello
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spazio intermembrana rientreranno nella
matrice mitocondriale attraverso un complesso
enzimatico detto F0F1 ATPsintetasi. Il ritorno
dei protoni nella matrice avviene secondo
gradiente, quindi rilascia l'energia
immagazzinata e questa viene utilizzata
dall'ATPsintetasi per formare ATP dall'ADP.
Ciclo di KrebsGlossario
acetil CoA:
Composto costituito dal legame delresiduo a due atomi di carbonio (acetile),
con una grossa molecola chiamata coenzima
A. L'acetil CoA il prodotto finale della
glicolisi che entra nel ciclo di Krebs.
catabolismo :
Reazioni enzimatiche del
metabolismo volte alla degradazione
di molecole complesse, come quellecontenute nel cibo.
fosforilazione ossidativa:
Processo che accoppia l'ossidazione di
NADH e FADH2 alla produzione di ATP.
GTP:
Guanosina trifosfato.
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Il ciclo di Krebs (o ciclo dell'acido citrico oppure
ciclo degli acidi tricarbossilici) una via
metabolica tipica degli organismi aerobici,
localizzata allinterno della matrice
mitocondriale in cui si concentrano gli enzimi
necessari.
Sebbene vi convergano, sotto forma di acetil-
Coenzima A, i prodotti del catabolismo di
carboidrati, amminoacidi e acidi grassi, il ciclo
dellacido citrico costituisce il punto di partenza
di numerose vie biosintetiche fornendo
precursori fondamentali per la sintesi di
molecole organiche indispensabili per la
NADH:
Nicotinamide Adenina Dinucleotide,
forma ridotta. Principale accettore di
elettroni nella respirazione cellulare.
organismi aerobici:
Organismi che necessitano di ossigeno per
vivere.
ossalacetato:
Forma ionizzata dell'acido ossalacetico.
deriva dall'ossidazione dell'L-malato,catalizzata dalla malato deidrogenasi.
ossidoriduzione:
Reazione accoppiata in cui una molecola
cede elettroni, ossidandosi, ad un'altra
molecola che li riceve riducendosi.
respirazione cellulare:
Derivazione dell'energia da molecole
organiche mediante reazioni ossigeno-
dipendenti.
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sopravvivenza (ad esempio la sintesi di
glucosio in condizioni di marcata ipoglicemia ).
Lintero ciclo costituito da otto reazioni
enzimatiche: per ogni ciclo si ha lingresso di
un gruppo acetilico, (2 atomi di carbonio) sotto
forma di acetil-CoA, coniugato per
condensazione ad una molecola di
ossalacetato, e si ha la fuoriuscita di 2
molecole di CO2, di una molecola di GTP e di
quattro cofattori nucleotidici in forma ridotta
(NADH e FADH2). Quattro delle otto tappe,
infatti, sono caratterizzate da reazioni di
ossidoriduzione che comportano da un lato la
rimozione di elettroni, a partire da intermedi
metabolici e conseguentemente la
conservazione dellenergia rilasciata, sotto
forma di NADH e FADH2.
Nel complesso, tale via metabolica
funzionalmente parte della respirazione
cellulare poich riveste un ruolo propedeutico
alla fosforilazione ossidativa: il NADH e FADH2
prodotto veicoleranno in un secondo momento,
gli elettroni rilasciati durante le reazioni
enzimatiche, fino alla catena di trasporto sulla
membrana mitocondriale interna.
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Trasduzione del segnale
La trasduzione del
segnale (signalling)
avviene quando unsegnale extracellulare,
viene trasdotto
modificando il
comportamento della
cellula bersaglio. La
trasduzione avviene
tramite recettori,
proteine di membrana, o
proteine solubili che possiedono una grande affinit per una
seconda molecola, detta ligando (ad esempio un'altra proteina, un
acido nucleico, o una molecola a basso peso molecolare). Gli
eventi che seguono il legame del ligando al recettore vanno sotto il
nome di "cascata di trasduzione del segnale". Per generare una
risposta cellulare specifica il segnale deve essere trasferito
all'interno della cellula: questo avviene grazie all'azione di una
serie di piccole molecole: i secondi messageri. Questi vengono
generati conseguentemente all'attivazione del recettore,
diffondono rapidamente e trasportano il segnale ad altre parti della
cellula. Alcuni di essi sono idrosolubili e diffondono nel citosol, altri
sono lipo-solubili e si inseriscono quindi all'interno della membrana
plasmatica. I secondi messaggeri una volta prodotti sono in grado
di legarsi ad altre proteine modificandone il comportamento e
permettendo l'amplificazione del segnale.
Glossario
GPCR:
Recettori accoppiati aproteine G
eterotrimeriche.
ligando:
Molecola cheinteragisce con uno
specifico sito di legame
presente in una proteina.
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Si possono individuare tre grandi famiglie di recettori impegnati nei
meccanismi di trasduzione del segnale a livello della membrana
plasmatica, classificati mediante il meccanismo di signalling
utilizzato:
1- i recettori canale (chiamati anche recettori ionotropici): il
legame del ligando apre o chiude un canale ionico (che permette
cio il passaggio di ioni attraverso la membrana plasmatica)formato dal recettore stesso.
2- i recettori accoppiati a proteine G (GPCR): questi recettori
regolano l'attivit di proteine bersaglio (enzimi o canali ionici)
legate alla membrana plasmatica. L'interazione tra il recettore e la
proteina bersaglio mediata da una terza proteina, chiamata
proteina G eterotrimerica.
3- i recettori tirosin-chinasici (RTK): quando vengono attivatiquesti recettori si comportano essi stessi da enzimi o attivano
enzimi a cui sono associati direttamente.
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Trascrizione
La trascrizione il
processo mediante il
quale la catena di
nucleotidi del DNA
che codifica per un
determinato gene,
viene copiata
(trascritta) in RNA per
via enzimatica. LRNA
cos formato andr
incontro
successivamente a
vari processi di
maturazione ed eventuale traduzione.
La trascrizione si svolge allinterno del nucleo cellulare e richiede
l'azione di particolari enzimi, quali le RNA polimerasi DNA-
dipendenti, e di proteine, come i fattori trascrizionali.
La trascrizione si svolge in tre fasi:
- Inizio. I fattori di trascrizione riconoscono particolari sequenze
presenti sul DNA, dette promotori, che non sono trascritte, ma
precedono ed individuano il sito di inizio della trascrizione. Il legame
di questi fattori al DNA permette alla RNA-polimerasi di riconoscere
il sito promotore.
LRNA-polimerasi dotata di attivit elicasica e separa i due
filamenti di DNA per formare un complesso aperto che permetta la
sintesi del filamento di RNA su stampo del complementare
filamento di DNA.
Glossario
gene:
Sequenza di DNA checodifica per un RNA
funzionale.
promotore:
Sequenza di DNA amonte di un gene che ne
regola la trascrizione.
traduzione:
In biologia si intendela sintesi proteica,poich tale processo
traduce il linguaggio dei
nucleotidi in cui si
esprime il codicegenetico, in quello degli
aminoacidi.
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- Allungamento. La RNA-polimerasi si muove lungo il filamento di
DNA catalizzando quindi la sintesi del filamento di RNA con una
reazione di condensazione tra due nucleosidi trifosfati (nucleotidi
con tre gruppi fosfato). La chimica di tale reazione simile alla
sintesi del DNA ed anchessa procede con direzione di sintesi 5- 3.
- Terminazione. La trascrizione termina quando la RNA polimerasi
raggiunge una sequenza di terminazione presente sul DNA, la
quale permette alla RNA polmerasi ed al filamento neosintetizzato
di RNA di dissociarsi dal DNA.
La trascrizione si svolge con delle differenze tra procarioti ed
eucarioti.
Sintesi proteica Glossario
codone:
Gruppo di trenucleotidi che codifica
per un singolo residuo
aminoacidico.
gene:
Sequenza di DNA
che codifica per un
RNA funzionale.
traduzione:
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La sintesi proteica (traduzione) costituisce ilprocesso nel quale l'informazione contenuta nelDNA dei geni e trascritta in RNA, viene tradottain proteine.
Nella sintesi proteica un filamento
di RNA messaggero usato come
intende la sintesi
proteica, poich taleprocesso traduce il
linguaggio dei
nucleotidi in cui si
esprime il codicegenetico, in quello
degli aminoacidi.
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stampo per la produzione di una
specifica proteina, che viene
sintetizzata a partire dalla sua
estremit amminoterminale. La
relazione tra triplette di basi
dell'RNA (codoni) e gli amminoacidi
delle proteine viene chiamata
codice genetico.Nel processo di traduzione sono
coinvolti diversi elementi
- L'RNA messaggero (mRNA)
- I ribosomi
- L'RNA transfer (tRNA)
- Le amminoacil tRNA-sintetasi
- una serie di fattori di traduzione
Ogni aminoacido viene accoppiato
alla sua molecola di tRNA da una
specifica amminoacil tRNA-
sintetasi. Esistono 20 diverse
amminoacil tRNA-sintetasi, una per
ogni aminoacido.
La sintesi proteica strutturata in
tre fasi: inizio, allungamento e
terminazione. Le fasi di
allungamento e terminazione
coinvolgono un numero limitato di
proteine, mentre la fase di inizio
molto complessa e richiede
l'intervento di pi di 25 diversi
fattori.
Su di un filamento di mRNA
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possono essere presenti pi
ribosomi che contemporaneamente
lo traducono, originando complessi
chiamati polisomi. Nei procarioti
che non hanno nucleo, il filamento
di mRNA viene tradotto in proteina
prima che sia terminata la
trascrizione dal DNA.
Indice
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TrascrizioneGlossario
gene:
Sequenza di DNAche codifica per un
RNA funzionale.
promotore:
Sequenza di DNA a
monte di un gene che
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La trascrizione il
processo mediante il quale
la catena di nucleotidi del
DNA che codifica per un
determinato gene, viene
copiata (trascritta) in RNAper via enzimatica. LRNA
cos formato andr
incontro successivamente
a vari processi di
maturazione ed
eventuale traduzione.
La trascrizione si svolge
allinterno del nucleo cellulare e richiede l'azione di particolari enzimi,
quali le RNA polimerasi DNA-dipendenti, e di proteine, come i fattoritrascrizionali.
La trascrizione si svolge in tre fasi:
- Inizio. I fattori di trascrizione riconoscono particolari sequenze presenti
sul DNA, dette promotori, che non sono trascritte, ma precedono ed
individuano il sito di inizio della trascrizione. Il legame di questi fattori al
DNA permette alla RNA-polimerasi di riconoscere il sito promotore.
LRNA-polimerasi dotata di attivit elicasica e separa i due filamenti di
DNA per formare un complesso aperto che permetta la sintesi del
filamento di RNA su stampo del complementare filamento di DNA.
- Allungamento. La RNA-polimerasi si muove lungo il filamento di DNA
catalizzando quindi la sintesi del filamento di RNA con una reazione di
condensazione tra due nucleosidi trifosfati (nucleotidi con tre gruppi
fosfato). La chimica di tale reazione simile alla sintesi del DNA ed
anchessa procede con direzione di sintesi 5- 3.
- Terminazione. La trascrizione termina quando la RNA polimerasi
trascrizione.
traduzione:
In biologia siintende la sintesi
proteica, poich tale
processo traduce illinguaggio dei
nucleotidi in cui siesprime il codice
genetico, in quello
degli aminoacidi.
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raggiunge una sequenza di terminazione presente sul DNA, la quale
permette alla RNA polmerasi ed al filamento neosintetizzato di RNA di
dissociarsi dal DNA.
La trascrizione si svolge con delle differenze tra procarioti ed eucarioti.
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tRNA
Le molecole responsabili dellalettura e traduzione del codice
genetico sono gli RNA transfer
(tRNA).
I tRNA sono piccole molecole di
RNA a singola elica, lunghi circa
Glossario
aminoacil-tRNA:
tRNA caricato con lo
specifico aminoacido.
anticodone:
Gruppo di tre nucleotidi,presenti sul tRNA,
complementari al codone
dell'mRNA.
basicomplementari:
Si intende l'appaiamentoCG o AT(U).
catenapolipeptidica:
Sequenza di aminoacidi
uniti fra loro da legamepeptidico.
codone:
Gruppo di tre nucleotidiche codifica per un singolo
residuo aminoacidico.
legamepeptidico:
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80 nucleotidi, con una peculiare
forma tridimensionale a "L". La
conformazione tridimensionale
data da ibridazioni tra le basi: si
formano tratti a doppio filamento
per l'appaiamento tra basi
complementari sulla stessa
catena nucleotidica e questoprovoca il ripiegamento della
molecola di tRNA in modo
specifico e propedeutico allo
svolgimento della sua funzione di
molecola adattatrice. Quando il
tRNA viene disegnato in due
dimensioni, assume una
caratteristica forma a "trifoglio"
dove sono facilmente identificabili
sia l'ansa dell'anticodone, che
legge l'mRNA in direzione 5'-3', e
si appaia direttamente con le
triplette di nucleotidi, e una
sequenza CCA all'estremit 3'
(ansa dell'aminoacido) dove viene
legato covalentemente
l'amminoacido specifico codificato
dall'anticodone.
I tRNA, oltre alle classiche basi G,
C, U, A, contengono basi insolite
prodotte dalla modificazione post-
trascrizionale di basi classiche.
Una di queste basi modificate,
Legame che si formanella condensazione di due
aminoacidi.
traduzione:
In biologia si intende lasintesi proteica, poich tale
processo traduce il
linguaggio dei nucleotidi in
cui si esprime il codice
genetico, in quello degliaminoacidi.
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l'inosina, svolge un ruolo
importante nel riconoscimento
codone-anticodone a causa della
sua promiscuit. Spesso, infatti,
un tRNA specifico per un
aminoacido, sar in grado di
riconoscere pi codoni, diversi fra
loro, purch codificanti per lostesso aminoacido, come indicato
dal codice genetico.
I tRNA negli eucarioti sono
sintetizzati dalla RNA-polimerasi
III .
I 20 diversi aminoacidi vengono
caricati all'estremit 3' del loro
tRNA ad opera di un enzima
chiamato aminoacil-tRNA
sintetasi a spese di ATP.
L'aminoacido cos attivato ed
pronto per essere trasportato
sulla catena polipeptidica in
crescita, dove avverr la
formazione del legame peptidico
con l'aminoacido successivo.
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Meiosi
La meiosi il processo di differenziamento tramite cui le cellule germinali
riducono della met il loro corredo genetico generando in questo modo i
gameti. Da ogni cellula germinale si ottengono quattro gameti maturi
aploidi. Il differenziamento delle cellule germinali detto oogenesi per igameti femminili e spermatogenesi per quelli maschili.La meiosi avviene solo negli organismi a riproduzione sessuata nei quali
lunione di due gameti porta alla formazione dello zigote, la nuova celluladiploide che dar origine ad un neoformato organismo. Essa caratterizzata
da ununica duplicazione del DNA e da due divisioni cellulari successive: lacellula germinale con genoma 2n, duplica il proprio corredo genomico a 4n
e solo nelle successive divisioni meiotiche, il genoma si ridurr ad una
quantit n, cio aploide.
Le due divisioni meiotiche vengono suddivise, per analogia di processo,nelle stesse fasi della mitosi (profase, metafase, anafase e telofase). Tale
analogia non deve trarre in inganno, poich la prima divisione meiotica
presenta delle caratteristiche peculiari: durante laprofase I, infatti, i
cromatidi fratelli dei cromosomi omologhi si associano per il "crossing
over", meccanismo di ricombinazione genica, per cui avviene scambio dimateriale genetico fra i cromosomi paterni e quelli materni. Durante la
prima divione meiotica, inoltre, non si separano i cromatidi fratelli, bens icromosomi omologhi paterno e materno, ricombinati, vengono divisi nelle
due cellule figlie. Al termine della prima divisione meiotica, quindi, si
otterranno due cellule figlie, ognuna con quantit 2n di DNA, ma connumero aploide di cromosomi. La seconda divisione meiotica proceder alla
separazione dei cromatidi fratelli nelle cellule figlie. Essa del tutto
analoga alla mitosi, con l'importante differenza che il numero di cromosomi
stato dimezzato precedentemente, durante la prima parte della meiosi.
Glossario
aploide:
Che possiede unsingolo assetto
cromosomico.
diploide:
Che possiede undoppio assetto
cromosomico.
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Meiosi I
Laprofase della prima divisione meiotica
molto complessa ed occupa circa il 90% del
tempo necessario allintero processo. Questa
fase caratterizzata dal crossing over chepermette lo scambio di materiale genetico tra icromosomi omologhi.
A causa della sua complessit, laprofase I stata suddivisa in 5 sottofasi che scandiscono
l'avvicinamento dei cromosomi omologhi, illoro appaiamento e la ricombinazione. Quando
i quattro cromatidi dei due cromosomi
omologhi, paterno e materno, si avvicinano,
essi formano una struttura chiamata tetrade,tenuta insieme dal complesso sinaptonemale.
Quest'ultimo formato da due assi proteici
paralleli ai filamenti di DNA, uniti fra loro da
filamenti perpendicolari, su cui sono posti i
noduli di ricombinazione. I noduli diricombinazione sono i complessi multiproteici
responsabili della ricombinazione genica enormalmente ve ne sono tanti quanti sono stati
gli eventi ricombinativi. Le cinque fasi della
profase I sono cos suddivise:
1. leptotene: i cromosomi duplicati
condensano;
2. zigotene: i cromosomi omologhi, ciascuno
composto da due cromatidi, si
approcciano tra loro;
3. pachitene: i cromosomi formano la
tetrade che tenuta insieme dal
complesso sinaptonemale; in questo
momento si ha il fenomeno del crossing
over;
4. diplotene: il complesso sinaptonemale si
Glossario
cromosoma:
Complesso di DNA eproteine, visibile con il
microscopio ottico nelle
cellule in mitosi. Il
termine viene utilizzatoanche per identificare la
singola molecola di acido
nucleico che contiene igeni di un batterio o di un
virus.
involucronucleare:
Struttura che riveste edisola il nucleo dellacellula eucariote
dall'ambiente
citoplasmatico.
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dissocia, ma i cromosomi omologhi
restano legati tra loro nei punti dove
avvenuta la ricombinazione, chiamati
"chiasmi";
5. diachinesi: linvolucro nucleare si dissolve.
Si entra cos nella prometafase e metafase.
Durante l'anafase, i cromosomi omologhi,
ricombinati, si separeranno: una cellulaerediter il cromosoma paterno e l'altra quello
materno. I chiasmi svolgo un ruolo centrale
nella corretta distribuzione dei cromosomi nellecellule figlie, e poich essi dimostrano
l'avvenuta ricombinazione, ne consegue che
solo i cromosomi che hanno compiuto crossing
over si distribuiranno corretamente. Anche ilcromosoma X ed Y, per quando diversi,
presentano una zona di omologia che permette
loro di ricombinare.
Cromatidi fratelliGlossarioaploide:
Che possiede un
singolo assetto
cromosomico.
cellulasomatica:
In un organismopluricellulare, tutte le
cellule che non
originano cellule
germinali (gameti).
centromero:
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Si genera spesso
confusione, parlando
di cromosoma, ora in
qualit di
sovrastruttura
molecolare di un
singolo filamento di
DNA, ora come coppia
di cromatidi fratelli.
Per chiarire questo
concetto necessario
sottolineare che tutte
le cellule somatiche
nel nostro organismo sono diploidi, cio hanno due copie di ogni
cromosoma (2n), uno di origine paterna, l'altro di origine materna.
Ne consegue che se i cromosomi umani sono 23 (che rappresenta il
numero aploide, 1n), i cromosomi di una cellula somatica sono 46.
Durante il ciclo cellulare, nella la fase S, tutto il genoma di una
cellula somatica si duplica. Ogni singolo cromosoma ora costituito
da due copie cromosomiche, i cromatidi fratelli, che resteranno
attaccate fra loro per mezzo del centromero fino al momento della
mitosi. Quando i due cromatidi fratelli verranno separati durante
l'anafase, essi prenderanno nuovamente il nome di cromosomi,
poich da quel momento in avanti condurranno vita indipendente.
Punto di unione deidue cromatidi in un
cromosoma miotico.Sito di organizzazione
del cinetocore.
cromosoma:
Complesso di DNA e
proteine, visibile con ilmicroscopio ottico nelle
cellule in mitosi. Il
termine viene utilizzato
anche per identificare la
singola molecola diacido nucleico che
contiene i geni di un
batterio o di un virus.
diploide:
Che possiede undoppio assetto
cromosomico.
fase S:
E' la fase del ciclo
cellulare, compresa frala G1 e la G2, in cui il
DNA viene replicato.
DNAGlossario
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Il DNA (Acido
DesossiriboNucleico) un
polimero che consente la vita
degli organismi grazie alla
codificazione e alla trasmissione
dell'informazione genetica in
esso contenuta sotto forma di
codice genetico. Il codice
genetico, una volta interpretato, d origine alle proteine o ad
RNA funzionali.
Strutturalmente, il DNA una macromolecola formata da due lunghi
filamenti antiparalleli, che unendosi formano la famosa doppia elica,
dimostrata da Francis Crick e James Watson nel 1953. Ciascun filamento
costituito da una lunga serie di nucleotidi, le unit costitutive del DNA, le
cui caratteristiche chimiche ne determinano sia la struttura che la funzione.
La molecola di DNA presente nei batteri solitamente circolare e di
piccole dimensioni, mentre nelle cellule eucariotiche i filamenti di DNA
sono lineari. Col crescere della complessit degli organismi, la quantit di
DNA tende ad aumentare, anche se non vi una correlazione diretta
(alcune piante, per esempio, hanno pi DNA dell'organismo umano). La
quantit di DNA nelle cellule eucariotiche talmente elevata, che per
riuscire a contenerla nei piccoli nuclei, sono necessari elevati livelli di
organizzazione, che portano alla formazione dei cromosomi.
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Proteine
Le proteine, o
polipeptidi, sono le
macromolecole dacui dipendono la
maggior parte delle
attivit cellulari.
L'elevata variet di
funzioni che
possono svolgere dipende dalle
numerose strutture con cui possono
presentarsi, nonostante
individualmente siano caratterizzateda una struttura unica alla quale
strettamente legata una particolare
funzione. L'importanza biologica
delle proteine nota fin dalla met
del XIX secolo, quando furono
nominate proteine dal greco protos,
il primo.
L'unit costitutiva delle proteine
sono gli aminoacidi, ognuno dei
quali composto da un atomo di
carbonio centrale a cui si lega:
un atomo di idrogeno
un gruppo carbossilico
un gruppo amminico
un gruppo R
Glossario
citoplasma:
o citosol. Matrice acquosacolloidale che contiene gli
organuli all'interno della cellula.
gruppo amminico:
Gruppo NH2.
gruppo carbossilico:
Gruppo COOH.
legame peptidico:
Legame che si forma nellacondensazione di due aminoacidi.
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Quest'ultima componente, variando
da un aminoacido ad un altro,
conferisce propriet diverse.
Esistono 20 aminoacidi, classificati
secondo la polarit del gruppo R:
dotati di carica negativa
dotati di carica positiva
privi di carica ma polari
non polari
aromatici
Pi amminoacidi sono uniti
attraverso il legame peptidico a
formare la struttura primaria delle
proteine. Le proteine sono inoltre
caratterizzate da una struttura
secondaria e terziaria, e possono
assumere anche una struttura
quaternaria. La sintesi delle
proteine un processo complesso
ed avviene nel citoplasma.
Struttura primaria delleproteine
Glossariogruppoamminico:
Gruppo NH2.
gruppocarbossilico:
Gruppo COOH.
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Le proteine sono
macromolecole
polimeriche caratterizzate
da una struttura di base
uniforme, rappresentata
dalla sequenza
amminoacidica. Le
proteine non si
presentano come
semplici filamenti, ma
assumono strutture
tridimensionali, in quanto
tendono a ripiegarsi su se stesse assumendo una
conformazione precisa.
La semplice sequenza amminoacidica costituisce la struttura
base, chiamata struttura primaria, che non rappresenta la
struttura biologicamente attiva delle proteine. Questa per
contiene linformazione necessaria e sufficiente a determinare
gli ordini di struttura superiore (struttura secondaria, struttura
terziaria ed eventualmente quaternaria) che conferiscono alla
proteina la propria conformazione funzionalmente attiva. Inoltre
la struttura primaria determina tutte le caratteristiche chimiche
delle proteine.
Gli amminoacidi sono uniti lungo la catena dal legame
peptidico, un legame di tipo covalente che si forma tra il gruppo
carbossilico di un amminoacido e il gruppo amminico di quello
seguente. Agli estremi dello scheletro polipeptidico sono
sempre presenti da un lato un gruppo amminico (chiamato N
terminale) e dall'altro un gruppo carbossilico (detto C terminale)
liberi.
A seconda del numero di monomeri coinvolti, le catene di
legamepeptidico:
Legame che si forma
nella condensazione di due
aminoacidi.
metionina:
Aminoacido.
N terminale:
Primo aminoacido di una
catena polipeptidica, il cui
gruppo aminico non impegnato a formare legami
peptidici.
proteoma:
Insieme delle proteine di
un organismo o di un
sistema biologico
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amminoacidi possono essere definite polipeptidi (molti
amminoacidi) o oligopeptidi (pochi amminoacidi). I polipeptidi
del proteoma degli eucarioti, sono spesso lunghi centinaia, o
anche migliaia di aminoacidi: per questo motivo, la sequenza
proteica, cio la struttura primaria, viene solitamente espressa
utilizzando il codice aminoacidico a singola lettera, a partire dal
residuo N terminale metionina.
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Struttura secondaria delle proteine
La struttura secondaria rappresenta la
conformazione ordinata che alcuni tratti di
proteina possono assumere, sulla base
della struttura primaria, cio dellasequenza aminoacidica. La struttura
secondaria caratterizzata dalla
presenza di ponti idrogeno fra i gruppi del
legame peptidico di residui non adiacenti,
mentre non sono direttamente coinvolte
le catene laterali degli aminoacidi.
All'interno della stessa proteina, diversi tratti possono assumere la medesima
struttura secondaria o strutture secondarie differenti. Le principali forme di
strutture secondarie presenti nelle proteine sono l'-elica e le strutture foglietto.
Glossari
legamepeptidico:
Legame che si formanella condensazione di
aminoacidi.
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Strutturaquaternaria
delle proteine
Quando una proteina costituita da
due o pi polipeptidi ha una
struttura detta quaternaria.
Molte proteine con funzione
regolatoria sono costituite da pi
catene polipeptidiche, che
consentono di svolgere al meglio il
proprio compito. In altri casi invece,
l'associazione di pi polipeptidi
presente in proteine con funzione
strutturale, come ad esempio nel
capside che riveste i virus.
L'associazione fra le diverse catene
Glossario
capside:
Struttura proteica, composta da diversesubunit (dette capsomeri) che
racchiude il materiale genetico di
un virus e lo protegge dallambiente
esterno. I capsidi possono presentaresimmetria icosaedrica (20 facce a
triangolo equilatero), elicoidale o
complessa.
eme:
Complesso chimico membro di una
famiglia di composti chiamati porfirinecontenente un atomo di ferro.
Costituisce il gruppo prostetico di unaserie di proteine tra cui l'emoglobina, la
mioglobina e i citocromi.
emoglobina:
Lemoglobina la molecola deputata altrasposto dellossigeno. E un tetramero
costituito da due catene alfa e da due
catene beta tra loro identiche. Ciascuna
catena lega un gruppo prosteticodenominato eme, che rappresenta il sito
di legame per la molecola di ossigeno.
GPCR:
Recettori accoppiati a proteine G
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polipeptidiche pu essere
covalente, cio mediata da ponti
disolfuro, come negli anticorpi o
non covalente, come nelle proteine
G eterotrimeriche associate ai
GPCR.
Una proteina costituita da molte
subunit polipeptidiche detta
multimero. Un multimero con poche
subunit viene definito oligomero.
La prima struttura oligomerica
studiata stata l'emoglobina (Hb),
la proteina che trasporta l'ossigeno
dai polmoni ai tessuti e la CO2,
formatasi in seguito alla
respirazione cellulare, nel percorso
inverso. L'emoglobina di un
individuo adulto costituita da
quattro catene polipeptidiche che
coordinano ciascuna un
gruppo prostetico detto eme, che
contiene un atomo di ferro ed
indispensabile per la funzione di
questa proteina. Le quattro catene
sono organizzate in due coppie
simmetriche.
eterotrimeriche.
ponte disolfuro:
Legame covalente fra i gruppisulfidrilici di due cisteine, appartenenti
alla stessa catena polipeptidica o a
proteine diverse.
respirazione cellulare:
Derivazione dell'energia da molecole
organiche mediante reazioni ossigeno-dipendenti.
virus:
Entit biologica priva di vita autonoma,
che per replicarsi ha bisogno di
parassitare una cellula di un organismovivente, asservendo i suoi macchinari
biomolecolari al fine di produrre un
elevato numero di copie di se stesso. Il
virus ha una sopravvivenza limitatafuori dalla cellula ospite. Il ciclo
replicativo virale si suddivide
tipicamente in sei fasi. I virus vengonogeneralmente classificati in base al tipo
di acido nucleico che ne costituisce il
genoma e le loro strategie
replicative.
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La catalisi enzimatica
un processo
indispensabile per la
totalit degli organismi
viventi: molte delle
reazioni chimiche su cui
si basa la vita, sebbene
possano virtualmente
avvenire
spontaneamente,
sarebbero troppo lente
e pertanto inconciliabili
con i tempi della vitastessa.
Gli enzimi, sono macromolecole (solitamente proteine,
raramente RNA) in grado di aumentare la velocit delle reazioni
chimiche, senza modificare le concentrazioni delle specie che
reagiscono (substrati della reazione).
La presenza, allinterno degli enzimi, di una tasca selettiva per i
substrati, permette di portar vicino fra loro secondo un preciso
orientamento, specie chimiche, le cui possibilit di interazione
favorevole in soluzione sarebbero altrimenti troppo basse. Allostesso tempo la presenza di tale sito attivo consente di ricavare
lenergia necessaria per colmare il dislivello energetico che
rallenta la reazione: al suo interno, infatti, il riarrangiamento dei
legami covalenti fra le molecole che reagiscono e la formazione
di legami deboli con lenzima stesso, permettono il rilascio di
energia libera, utilizzabile per fornire un cammino alternativo e
Glossario
energia libera:
Misura dell'energiautilizzabile per compiere
lavoro nelle condizioni di
una reazione biochimica.
Abbreviata in G dal nomedel termodinamico
americano JW Gibbs.
idrolasi:
Enzimi che catalizzanoreazioni idrolitiche.
idrolisi:
Rottura del legame fra
due composti, mediante
l'aggiunta di una molecola
d'acqua.
ossidoriduzione:
Reazione accoppiata incui una molecola cede
elettroni, ossidandosi, adun'altra molecola che li
riceve riducendosi.
specie:
Raggruppamento di
organismi simili che,
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pi rapido alla reazione.
Spesso gli enzimi, per funzionare, richiedono la presenza di
altre molecole (gruppi prostetici). Se si tratta di ioni inorganici si
parla di cofattori; se invece si tratta di molecole organiche pi
complesse si chiamano coenzimi (si pensi, ad esempio, al ruolo
importante svolto dai gruppi prostetici nella catena di trasporto
degli elettroni). Molti coenzimi derivano da precursori che vanno
assunti con la dieta, come le vitamine.
Lattivit degli enzimi strettamente regolata in modo specifico
tramite meccanismi non di rado piuttosto complessi.
Nonostante la complessit e leterogeneit delle reazioni e delle
specie chimiche coinvolte, stato possibile definire una
classificazione internazionale, che prevede la suddivisione degli
enzimi in 6 gruppi funzionali:
- Ossidoreduttasi (catalizzano il trasferimento di elettroni in
reazioni di ossidoriduzione);
- Transferasi (catalizzano e mediano il trasferimento di gruppi
funzionali specifici );
- Idrolasi (catalizzano le reazioni di idrolisi);
- Liasi (catalizzano il trasferimento di gruppi funzionali su doppi
legami o ne promuovono la formazione attraverso la rimozione);
- Isomerasi (catalizzano il trasferimento di gruppi funzionali
allinterno della stessa molecola promuovendo la formazione di
isomeri);
- Ligasi (catalizzano la formazione di legami covalenti
attraverso reazioni di condensazione accoppiate allidrolisidellATP).
generano una discendenzafeconda.