Origen de los eucariotas: Mitos, Monstrous y Dioses

29 Junio, 2021

Curso Genómica Evolutiva

Fernando Alvarez

1

Last Universal Common Ancestor

LUCA

2

(FUCA)

Archeabacteria

(Archeabacteria)

Woese’s group showed that prokaryotes are composed of two very distantly related groups, which they named Eubacteria and Archaebacteria, now synonymous with Bacteria and Archaea

(Eubacteria)

Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms Carl R. Woese and George E. Fox PNAS November 1, 1977 74 (11)

3

Rooting the tree

4

Poniéndole la raíz al árbol

5

6

Surgimiento de los eucariotas Woese’s group showed that prokaryotes are composed of two very distantly related groups, which they named Eubacteria and Archaebacteria, now synonymous with Bacteria and Archaea

LUCA

7

Surgimiento de los eucariotas Árbol filogenético de Carl Woese et al. basado en rRNA. La ubicación de la raíz se realizó usando una duplicación muy antigua, entre el factor de elongación TU (EF-Tu) y el factor de elongación G (EF-G) 1990

LUCA

8

Procariotas Eucariotas

9

10

Surgimiento de los eucariotas

Eucariotas mosaicos genómicos

11

12

Surgimiento de los eucariotas

13

Surgimiento de los eucariotas, entrada y adaptación de las mitocondrias (domesticación o esclavización)

great oxidation event [g.o.e.]),

Aparición de las cianobaterias 14

OoL (Origin of Life)=LUCA

OoL

OoL

FECA

15

Hipótesis del Eocito

Hipótesis alternativas sobre el árbol de la vida

LECA

16

Transición de FECA a LECA

Eucariotas:un mosaico de bacterias y archeas

17

La hipótesis del chronocyte (1984) y las ESPs (2002)

E=A+B+C Eukaryote=Archea+Bacteria+Chronocyte

Inclusión de Giardia garantiza diversidad por cosnidrealro “early diverging”

18

• Speculations Sci Technol. 1984;7(2):77-81. 19

Painting by Peter Paul Rubens of Cronus devouring one of his children

20

La hipótesis del chronocyte (1984) y las ESPs (2002)

E=A+B+C Eukaryote=Archea+Bacteria+Chronocyte

Inclusión de Giardia garantiza diversidad por cosnidrealro “early diverging”

21

22

23

24

Cromatina, interacciones proteínas-ADN

Poro nuclear

Metabolismo ARN

25

FECA y LECA

26

Cuando surgen las mitocondrias?

27

28

Phylogeny of Eukarya

Euglenozoa

Archezoa:

Eucariotas ancestrales (aun existentes) surgidos antes de la incorporación de las mitocondrias If the mitochondrion, like the plastid, originated by an endosymbiotic event, then it was also possible that some amitochondrial eukaryotes diverged prior to this event. This means that LECA no tendría mitocondrias.

29

30

31

32

Fitting the expectations! This phylogenetic evidence fulfilled the most basic prediction

of the Archezoa hypothesis for these groups: if they

predate the origin of the mitochondrion, then they must

branch earlier than mitochondrion-containing eukaryotes in

phylogenetic trees.

33

34

35

36

Se cae la hipótesis de archezoa

37

38

More substantial evidence came from a direct search of the Entamoeba genome for molecular relics of the mitochondrial symbiont. Most of the many hundreds of mitochondrial protein-coding genes are encoded in the nucleus and targeted to the organelle after they are translated in the cytoplasm.

39

Val-tRNA-S trees obtained with the ML method of protein phylogeny (JTT-F model) 40

Hydogenosomas de parabasalia

41

42

43

Características de LECA Inferidas a partir de la diversidad de eucariotas

44

45

Surgimiento de los eucariotas

Mirando en dirección de las Archeas: la hipótesis del ecocito de Lake

46

Dos topologías alternativas usando rRNA

Eocyte

Lake 1984, Lake et al 1988 Topología de Woese

47

Hipotesis del eocito (Lake 1984)

Hipotesis del eocito (Lake 1984)

48

Los eucariotas presentan membranas de tipo bacteriano

49

Incremento de densidad filogenetica:TACK superfilum

50

TACK superphylum, a clade originally comprising the archaeal phyla Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota and Korarchaeota23. In support of this relationship, comparative genomics analyses have revealed several eukaryotic signature proteins (ESPs)24 in TACK lineages

(nanoarchaea or ultra-small archaea)

51

Filogenia con 16S

52

Filogenia usando rRNA 16s

53

54

Enviromental data handling

55

Amplificado No amplificado

Filogenia usando 36 genes concatenados

56

Composicion de genes (usando blastp de los ensamblajes)

57

Miscellaneus Crenacheota Group

58

The endosomal sorting complexes required for transport (ESCRT) machinery is made up of cytosolic protein complexes, known as ESCRT-0, ESCRT-I, ESCRT-II, and ESCRT-III.

Distribución de proteínas ESPs

59

60

Distribución de proteínas ESPs

La densidad filogenética acorrala a los eucariotas

61

62

63

Filogenia rRNA 16S

ASGARD

64

SAGs

Son buenos estos ensamblajes?

65

SAGs=Single cell Amplified Genomes

66

67

Distribución de proteínas ESPs

68

69

Contexto filogenético del origen de los eucariotas

70

71

Reconstrucción de una historia intrincada

72

Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface

Hiroyuki Imachi et al, BioXchi

73

We propose an “Entangle-Engulf-Enslave (E3) model” for eukaryogenesis through archaea-alphaproteobacteria symbiosis mediated by the physical complexities and metabolic dependency of the hosting archaeon.

74

75