INFORMACIONES

AGRONOMICAS

ENERO 2008 • No. 68

CONTENIDO MICRONUTRIENTES EN LA FISIOLOGIA DELAS PLANTAS: FUNCIONES, ABSORCION Y

Pág.MOVILIDAD1

Ernest Kirkby y Volker Römheld

Micronutrientes en la fisiología (Primera Parte)de las plantas: Funciones,absorción y movilidad

1 Introducción(Primera Parte) . . . . . . . . . . . . . . . .

Evaluación de la capacidad Los elementos con funciones específicas y esenciales en el metabolismo detampón de fósforo de un suelo las plantas se clasifican, según su concentración en la planta y conforme a susvolcánico serie Osorno, del sur

7requerimientos para el adecuado crecimiento y reproducción, en dos grupos:

de Chile  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . macronutrientes y micronutrientes (Marschner, 1995; Mengel y Kirkby, 2001;

Uso eficiente del nitrógenoEpstein y Bloom, 2004). La esencialidad de los nutrientes minerales para lasplantas se  estableció en experimentos con cultivos en agua y arena que

de los fertilizantes13 comparaban  el  crecimiento  y  los  síntomas  visuales  de  deficienciasconvencionales . . . . . . . . . . . . . . . . .

nutricionales en plantas que recibieron soluciones nutritivas a las cuales  se

Reporte de Investigaciónles suprimió elementos específicos, con las mismas plantas que recibieron

14 soluciones nutritivas completas. A partir de estos experimentos se reconocióReciente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

­ Impacto ambiental y beneficiola esencialidad de los siguientes micronutrientes: hierro (Fe), manganeso(Mn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), boro (B), cloro (Cl) y níquel (Ni). Laseconómico del manejo de nutrientes por

sitio específico en sistemas de arroz bajo concentraciones  requeridas  de  todos  los  nutrientes,  incluyendo  losriego micronutrientes,  se  presentan  en  la Tabla  1.  Las  concentraciones

Cursos y Simposios . . . . . . . . . . . . . 15comparativas del Mo y Ni, expresadas tanto en términos de materia secacomo de número relativo de átomos presentes, demuestran claramente lasbajas concentraciones de los micronutrientes. No obstante, se debe siempre

Publicaciones Disponibles  . . . . . . . 16 recordar que a pesar de estar presentes en bajas concentraciones, losmicronutrientes tienen la misma importancia que los macronutrientes en el

Editor: Dr. José Espinosacrecimiento de los cultivos.

Se permite copiar, citar o reimprimir los1 Versión en español de: Kirkby, E.A. and V. Römheld. 2007. Micronutrients in plant

physiology: functions, uptake and mobility. Proceedings 543, The Internationalartículos de este boletín siempre y cuando Fertilizer Society, P. O. Box, York, YO32 5YS, United Kingdom.no se altere el contenido y se citen la fuente

2 Professor, University of Leeds, United Kingdom. Correo electrónico:y el autor.

3ekirkby@ukonline.co.ukProfessor, University of Hohenheim, Stuttgart, Germany. Correo electrónico:

romheld@uni­hohenheim.de

Agradecimiento al International Fertilizer Society, en especial al Sr. ChrisDawson y a los autores Dr. E. Kirkby y Dr. V. Römheld, por el permiso concedidoa IPNI para la traducción e impresión de esta publicación.

INFORMACIONES AGRONOMICAS • INTERNATIONAL PLANT NUTRITION INSTITUTE ­ IPNIOficina para Latino América • Casilla Postal 17 17 980 • Telf.: 593 2 2463 175 • Fax: 593 2 2464 104

Correo electrónico: aormaza@ipni.net • www.ipni.net • Quito­Ecuador

INFORMACIONES AGRONOMICASAdemás de los elementos citados en la Tabla 1, a lo completar el ciclo de vida en ausencia de Si. Por otrolargo de los años se ha presentado testimonios que lado, existe evidencia sólida de que el Si tiene efectoindican efecto positivo de otros elementos en el benéfico para diferentes especies de plantas sometidascrecimiento de algunas especies vegetales, mientras a estrés abiótico [por ejemplo, toxicidad de aluminioque otros indican que existen elementos que parecen ser (Al), sales y metales pesados] y a estrés bióticoesenciales para especies específicas. Por ejemplo, los (enfermedades) (Savant et al., 1997; Epstein, 1999;efectos benéficos de la fertilización con sodio (Na) en Liang et al., 2003). Se ha demostrado que el cobaltola  producción  de  remolacha  azucarera  han  sido (Co) es esencial para la fijación simbiótica de N2 endemostrados con detalle por Marschner (1995). Se ha soya (Ahmed y Evans, 1960) y ahora se reconoce a esteseñalado también la importancia del Na para algunas micronutriente como esencial para leguminosas y noespecies de plantas C4 (Brownell, 1979), pero no todas leguminosas fijadoras de N2  (Asher, 1991). Estelas C4 responden igual (por ejemplo el maíz). El silicio elemento está presente en los nódulos en la coenzima(Si) es también un elemento de interés para cultivos cobalamina (vitamina B12 y sus derivados) y secomo arroz y plantas como el equiseto (junco de agua). determinó  que  el  Rhizobium  y  otros  organismoSe ha demostrado que cuando estas plantas crecen en fijadores de N2 tienen absoluta necesidad de Co. Auncondiciones de bajos contenidos de Si el desarrollo se cuando existen testimonios de efectos positivos de Coreduce y aparecen síntomas foliares específicos. En sobre el crecimiento de las plantas, no existe ningunacaña de azúcar, la reducción de crecimiento y presencia evidencia  convincente  de  que  este  elemento  seade manchas en las hojas han sido asociadas con plantas esencial para las plantas superiores. Otros posiblescultivadas en suelos altamente intemperizados con micronutrientes de las plantas son el Al, lantanio (La) ybajos niveles de Si. El cultivo más importante que cerio (Ce). Una discusión de los elementos benéficos,presenta respuesta al Si es el arroz (Savant et al., 1997). nutrientes funcionales y posibles nuevos elementosPark  (1975)  demostró  que  existe  una  relación esenciales se puede encontrar en Asher (1991).significativa entre la concentración de Si en la paja y la

También se debe mencionar que las plantas absorben unproductividad de arroz marrón. El Si parece promoverespecialmente el crecimiento de los órganos reproduc­ gran número de elementos que no desempeñan ningúntivos del arroz, condición demostrada por Okuda y papel en su metabolismo, sin embargo, algunos de éstosTakahashi (1965) en experimentos con cultivo en son micronutrientes esenciales para los seres humanossolución  nutritiva.  Sin  embargo,  también  se  ha y los animales. Desde 1970, la lista de estos micronu­demostrado que las plantas no tienen problema para trientes va creciendo y ahora es considerablemente

mayor que aquella de solamente los micronutrientesTabla 1. Niveles adecuados en los tejidos de nutrientes esenciales para las plantas, debido a que se incluyen

requeridos por las plantas (Epstein y Bloom, 2004). elementos como el arsénico (AS), cromo (Cr), Co, flúor(F), yodo (I), plomo (Pb), litio (Li) y selenio (Se). EstosElemento Contenido Número deelementos atraen cada vez más atención en términos demineral átomos

relativo al Mo nutrición de los cultivos, no porque son esenciales paralas plantas sino porque éstos son las fuentes principales

mg kg­1 PS de estos minerales para los seres humanos y losMicronutriente animales. Por ejemplo, en el Reino Unido la ingestión

Níquel (Ni) 0.05 1 diaria de Se disminuyó a la mitad de la cantidadMolibdeno (Mo) 0.1 1 ingerida hace 30 años, condición que se atribuye a laCobre (Cu) 6 100 reducción en la importación de cereales ricos enZinc (Zn) 20 300 proteínas provenientes de América del Norte y a laManganeso (Mn) 50 1 000 mayor dependencia de trigo cultivado domésticamenteHierro (Fe) 100 2 000

para la producción de pan (Adams et al., 2002).Boro (B) 20 2 000

Cloro (Cl) 100 3 000 Recientemente,  el  interés  específico  por  losMacronutriente

1 000 30 000micronutrientes ha creciendo por parte de especialistas

Azufre (S) en nutrición y fisiología vegetal, así como agrónomosFósforo (P) 2 000 60 000 en general. Existen muchas razones para esto, pero lasMagnesio (Mg) 2 000 80 000 que se mencionan a continuación son quizá las másCalcio (Ca) 5 000 125 000 importantes.  En  muchos  agroecosistemas  losPotasio (K) 10 000 250 000 micronutrientes limitan del crecimiento de los cultivos,Nitrógeno (N) 15 000 1 000 000 frecuentemente esta condición no es evidente. EnOxigeno (O) 450 000 30 000 000

consecuencia, el suplemento adecuado deCarbono (C) 450 000 40 000 000Hidrógeno (H) 60 000 60 000 000 micronutrientes incrementa en forma apreciable la

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productividad del cultivo. Además, Tabla 2.  Principales funciones de los micronutrientes esenciales para lasun  nivel  adecuado  de  micronu­ plantas.trientes en la planta es esencial paraque el nitrógeno (N) y el fósforo (P) Micronutriente Función

aplicados en los fertilizantes sean Fe, Mn, Cu, Ni Constituyente de enzimas (metaloproteínas).

usados eficientemente por las Mn, Zn Activación de enzimas.plantas. Investigaciones recientes Fe, Cu, Mn, Cl Involucrados en el transporte de electrones en la fotosíntesis.sobre fisiología vegetal han Mn, Zn, Mo Involucrados en la tolerancia al estrés.demostrado que los micronutrientes Cu, Mn, Zn, B Involucrados en el crecimiento reproductivo (inducción dedesempeñan un importante papel en

B, Znla floración, polinización, establecimiento de fruto).

la resistencia de las plantas al estrés Constituyente de paredes y mem branas celulares.abiótico y al biótico (particular­

implicaría que cada uno de estos grupos de nutrientesmente en la resistencia a enfermedades y plagas). Lasrazones de esta resistencia y las consecuencias con tiene diferente papel en el crecimiento y metabolismorespecto al manejo del cultivo se van aclarando día a de las plantas y en la mayoría de los casos esto esdía. De igual manera, se ha reconocido que los verdad.  Las  concentraciones  más  bajas  de  losmicronutrientes  son  vitales  para  el  crecimiento micronutrientes  se  reflejan  en  su  función  comoreproductivo de las plantas y el significado de esto, constituyentes  de  los  grupos  protéticos  en  lastanto a nivel fisiológico como a nivel agronómico, metaloproteínas y como activadores de reaccionestodavía está siendo investigado. La enorme importancia enzimáticas. Su presencia en grupos prostéticos permitede los micronutrientes para la salud de las plantas, seres que éstos catalicen procesos redox por transferencia dehumanos y animales los coloca en una posición de electrones (principalmente los elementos de transiciónimportancia en la investigación biológica, de las cuales Fe, Mn, Cu y Mo). Los micronutrientes también formanel sistema suelo­planta es de especial interés. complejos enzimáticos ligando una enzima con un

Este artículo discute la fisiología en términos desustrato (Fe y Zn). Al momento se conoce también quevarios micronutrientes (Mn, Zn y Cu) están presentes

función, absorción y movilidad de los micronutrientes en las isoenzimas superóxido diminutasa (SD), lasesenciales para las plantas: Fe, Mn, Cu, Mo, Zn, B, Cl cuales actúan como sistemas de barrido para erradicary Ni. Este artículo no intenta discutir en detalle estos radicales de oxígeno tóxicos, protegiendo lasaspectos, los lectores pueden obtener información biomembranas, ADN, clorofila y proteínas. Para los nodetallada en varios libros de texto y excelentes revistas metales como B y Cl no existen enzimas u otros com­científicas que discuten en forma extensa la bioquímica puestos orgánicos esenciales  bien  definidos  quey fisiología de todos los micronutrientes (Mortvedt et contengan estos micronutrientes. Sin embargo, se haal., 1991; Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Mengel y establecido que el B es un constituyente esencial de lasKirkby, 2001; Epstein y Bloom, 2004). El formato de paredes celulares. Las principales funciones de loseste artículo está diseñado para discutir en forma breve micronutrientes se presentan en la Tabla 2.y ágil las principales funciones de cada uno de los

Hierro (Fe)micronutrientes junto con los rangos de concentraciónapropiadas para cada cultivo y describir los síntomas de

La alta afinidad de Fe para formar complejos con variosdeficiencia. También se discute la importancia de losprocesos que ocurren en la rizosfera para que las ligandos (por ejemplo, ácidos orgánicos y fosfatos) y laplantas absorban los micronutrientes, con ejemplos facilidad  de  cambio  de  valencia  son  las  dosrepresentativos  de  los  procesos  de  transporte características más importantes que forman parte de losrelacionados con la absorción y la distribución de los numerosos efectos fisiológicos de este nutriente:micronutrientes en toda la planta y en las células Fe2+  

1 Fe3+ + eindividualmente. Finalmente, se presentan algunosestudios de casos que ilustran estrategias de manejo

Los dos principales grupos de proteínas que contienenpara mantener niveles adecuados de micronutrientes enlos cultivos. Fe son las proteínas hemo y las proteínas Fe­S. Las

Principales funciones de los micronutrientes deproteínas hemo se caracterizan por la presencia de uncomplejo Fe hemo­porfirina, el cual actúa, por ejemplo,

las plantas como grupo prostético de citocromos que facilitan el

El  hecho  de  que  las  concentraciones  de  lostransporte de los electrones en la respiración. Otrasproteínas hemo incluyen la citocromo oxidasa, catalasa,

micronutrientes son mucho más bajas, en comparación peroxidasa  y  leghemoglobina,  una  proteína  que

con los macronutrientes, en los tejidos de las plantas confiere el color rosado a los nódulos en las raíces de

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Las

peroxidasas ligadasa la pared

(R1) (R2)

COOH HC-COOH R1 R2 celular catalizan un segundo tipo deH2C-COOH

CO2

HCH HCH R1

reacción, la polimerización de fenolesH-C-H

C CR

Succinil CoA2x 4x

N 1 Coproporfirinogénio

para la formación

de lignina. LaC=O NH NH

Glicina Fe = C C R N R O2 actividad de la peroxidasa se reduceH-CH CH NH 2 2

CO2

FeNH

2 R1 R2 apreciablemente en raíces deficientesNH2 Protoporfirinogén

Acido Porfobi gén Uroporfiri génio en Fe y esta condición deriva enδ-amin evulíni apirrol) Protoporfiri

(ALA) Fe problemas en la formación de laMg

paredcelular y en la lignificación,

Fe porfirina Mg protoporfiri situación que ocurre junto con la(hemo)

Fe acumulación de sustancias fenólicasCitocromos Protoclorofilídeo en la superficie de las raícesCytochromo oxidasa Luz

Catalasa deficientes en Fe. Ciertas sustanciasPeroxidasa Clorofila fenólicas, como el ácido ceféico, sonL emoglobi

muy efectivas en la quelatación y en

Figura 1. Biosíntesis de la clorofila (Marschner, 1995). la reducción de Fe(III) y como uncomponente de la Estrategía 1 de

adquisición de Fe (Marschner et al.,Cys S S S C NADP+ ( síntesis) 1986). Las actividades de las dos

Ni o reductasa hemo enzimas, catalasa y peroxidasa,e- Fe Fe e-

Su o reductasa disminuyen acentuadamente enS S S Red ión de N2 plantas deficientes en Fe y son unCys C

GOG buen indicador del nivel de estemicronutriente en la planta (Machold,

Figura 2. Papel de la ferridoxina en la transferencia de electrones en varios 1968).

procesos metabólicos.

las leguminosas. El papel de Fe en la biosíntesis de esas La cadena de transporte de electrones durante laproteínas se presenta en la Figura 1, que muestra que fotosíntesis  de  las  membranas  tilacoides  de  loseste micronutriente también activa algunas enzimas, cloroplastos tiene varios grupos hemo que contienen Feincluyendo el ácido aminolevulínico sintetasa y la y combinaciones Fe­S. Cuando existe deficiencia de Fe,coproporfirinogénio  oxidasa.  Esta  figura  también se reduce el contenido de clorofila, al igual que el dedemuestra que la biosíntesis de la clorofila comparte la otros pigmentos que captan la luz, así como la actividadmisma vía de biosíntesis de las proteínas hemo a de transportadores de electrones de ambos fotosistemas.protoporfirina y a pesar de que la clorofila es una Por lo tanto, la deficiencia de Fe afecta inicialmente elmolécula  que  no  contiene  Fe,  necesita  de  este desarrollo y el funcionamiento del cloroplasto. Lamicronutriente en tres periodos de su biosíntesis. ferridoxina (proteína Fe­S) es el primer compuesto

Las actividades de las enzimas hemo disminuyen bajo lasredox estable en la cadena de transporte de electronesdurante la fotosíntesis. El alto potencial redox negativo

condiciones de deficiencia de Fe, como es el caso de esta proteína significa que es un reductor muy fuerteparticular de la catalasa y peroxidasa. La catalasa facilita y transfiere electrones para varios procesos metabólicosla disminución de peróxido de hidrógeno en el agua y el básicos, como se muestra en la Figura 2. La falta de Feoxígeno (O2), de acuerdo con la siguiente reacción: reduce la producción de ferridoxina, lo que a su vez

2H2O2  γ 2H2O + O2

afecta el transporte de electrones necesarios para estosprocesos, incluyendo la reducción a nitrito y sulfito, por

La enzima hemo desempeña un importante papel enesta razón, tanto nitrato como el sulfato se acumulan enplantas deficientes en Fe.

asociación con el superóxido dismutasa (SD), condiciónLa clorosis presente en plantas deficientes en Fe no esque se discutirá posteriormente cuando se describan las

funciones del Zn, así como la fotorespiración en la vía solamente una expresión del efecto del Fe en elacción del glifosato. desarrollo  y  función  de  los  cloroplastos  para  la

La presencia de peroxidasas es bastante difundida biosíntesis de clorofila. Las menores concentracionescatalizando las siguientes reacciones: de carbohidratos en plantas deficientes indican también

H2O2 + AH2 γ A + 2H2Ouna reducción de la actividad fotosintética.Investigación reciente  conducida  por  biólogos

AH + AH + H2O2 γ A – A + 2H2O moleculares  se ha  enfocando en la detección y

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INFORMACIONES AGRONOMICASser rápidamente oxidado a Mn(III) y

e- Mn(IV). Además, el Mn desempeña2H2O 4 MnIII 4e- hv un importante papel en los procesos

Enzima de redox, tales como en el transporte+ de electrones en la fotosíntesis y en

P ento 6804H+ + O2 4 MnII la desintoxicación de radicales deoxígeno libres. El Mn forma

Figura 3. Actividad del Mn en proceso de desdoblamiento de la molécula de metaloproteínas, que a su vez sonagua. componentes de solo dos enzimas, la

enzima que quiebra la molécula deTabla 3. Efecto del suplemento de manganeso en el crecimiento de la plántula,concentración de Mn en el tejido, producción de semilla y tasa de agua en la fotosíntesis II (FS II) ygerminación de maíz (cultivo en arena) (Sharma et al., 1991). superóxido disminutasa que con­

tienen Mn. También es el activadorSuplemento ­­­­­ Concentración ­­­­­ Materia seca Producción Tasa de de varias enzimas.de Mn de Mn

Polende la plántula de semillas germinación Los papeles más documentados y

Hoja bandera

exclusivos del Mn en plantas verdesmg L­1 g por planta g por espiga %

son  la  reacción  que  quiebra  la0.0055 18 9 57.8 11.8 9.4 molécula de agua y el sistema de0.55 366 37 82.5 69.3 85.6 evolución de O2 de la fotosíntesis

que ocurre en los cloroplastos y que

señalización de Fe. El Fe es un nutriente modelo para los se denomina reacción de Hill. Los electrones sonbiólogos moleculares para estudiar los transportadores liberados por la enzima que quiebra el agua, la cualregulados por este micronutriente en la planta. Una contiene cuatro átomos de Mn y luego son transferidoscompleja red de tráfico, dentro y fuera de la célula, para FS II. En el proceso de fotólisis, dos moléculas deparece que es la encargada de la distribución del Fe de agua liberan una molécula de O2 y cuatro de H+ con unaacuerdo a las necesidades de la planta (Schmidt, 2003). donación  simultánea  de  cuatro  electrones.  Como

Los primeros síntomas visibles de deficiencia de Feconsecuencia de esta función clave en la reacción dedesdoblamiento del agua, la deficiencia de Mn afecta

aparecen como clorosis en las hojas jóvenes. En la principalmente la fotosíntesis y la evolución de O2

mayoría de las especies, la clorosis aparece entre las (Figura 3).nervaduras en un reticulado fino, sin embargo, las

Una leve deficiencia de Mn afecta la fotosíntesis ynervaduras permanecen verdes en acentuado contrastecon el fondo verde más claro o amarillento del resto del reduce el nivel de carbohidratos solubles en la planta,tejido.  Las  hojas  más  jóvenes  pueden  carecer pero el suplemento de este micronutriente reactiva lacompletamente de clorofila. En cereales, la deficiencia evolución fotosintética de oxígeno. Una deficienciade Fe se evidencia por fajas verdes y amarillas alternas. más severa de Mn rompe la estructura de cloroplastos yComo el 80% del Fe en las hojas está localizado en los esta condición no se puede revertir. Debido a lacloroplastos, y este es el sitio primario de las funciones participación fundamental del Mn en la cadena dede Fe, no es sorprendente que la deficiencia de este transporte de electrones durante la fotosíntesis, cuandomicronutriente cause cambios marcados en la estructura se presenta la deficiencia de este micronutriente, lade estos organelos, y en extrema deficiencia, los reacción a la luz durante la fotosíntesis se perjudicatilacoides pueden estar ausentes. seriamente, al igual que todas las otras reacciones

El intervalo de deficiencia está entre 50 a 100 mg kg­1 deasociadas con el transporte de electrones. Esto incluyela fotofosforilación y la reducción del CO2, nitrito y

Fe en la hoja, dependiendo de la especie y en ocasiones sulfito. El nitrito acumulado puede controlar la nitratodel cultivar. Sin embargo, las hojas de las plantas en las reductasa de modo que el nitrato se acumula como secuales las concentraciones de Fe son mayores pueden observa algunas veces en plantas con deficiencia demostrar síntomas de deficiencia como consecuencia de Mn.

la inhibición del crecimiento en la hoja. Como sucede con otras superóxido diminutasas (Cu­

Manganeso (Mn) Zn­SOD y Fe­SOD), las Mn­SOD también desempeñan

El Mn está presente en las plantas principalmente enun importante papel en la protección de las célulascontra  los  efectos  dañinos  de  los  radicales  de

forma divalente Mn(II). Esta forma de Mn se combina superóxido libres, los cuales se forman por varias

rápidamente con ligandos orgánicos, en los cuales puede reacciones en las cuales está envuelto el oxígeno

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INFORMACIONES AGRONOMICAS

molecular (O2). Esta enzima está presente en la Bergmann, W. 1992. Nutritional Disorders of Plants:mitocondria, peroxisomas y glioxisomas. development, visual and analytical diagnosis. Stuttgart:

Gustav Fisher Verlog, 741 p.El Mn también actúa como un importante co­factor Brownell, P.F. 1979. Sodium as an essential micronutrientpara varias enzimas fundamentales en la biosíntesis de element for plants and its possible role in metabolism.los metabolitos secundarios de la planta asociados con Advances in Botanical Research, Oxford 7:117­224.la vía de ácido shiquímico, incluyendo aminoácidos Burnell, J.N. 1988. The biochemistry of manganese in

plants. In: Graham, R.D., R.J. Hannam, N.C. Uren.aromáticos fenólicos, cumarinas, ligninas y flavonóidesManganese in Soils and Plants. Dordrecht: Kluwer

(Burnell, 1988). Se han detectado concentraciones más Academic Publishers, p. 125­137.bajas de compuestos fenólicos, lignina y flavonóides en Epstein, E. 1999. Silicon. Annual Review of Planttejidos deficientes en Mn, lo que puede ser, en parte, la Physiology and Molecular Biology, Palo Alto 50:641­causa de la mayor susceptibilidad a enfermedades de 644.las plantas deficientes en este micronutriente (Graham, Epstein, E. and A.J. Bloom. 2004. Mineral Nutrition of1983). Plants: principles and perspectives. 2. Ed. Sunderland:

Esta  relación  con  el  metabolismo  secundario,  laSinauer Associates.

Graham,  R.D.  1983.  Effect  of  nutrient  stress  ondeficiencia de Mn probablemente puede también ser la susceptibility of plants to disease whit particularcausa de la reducción de la viabilidad de polen. Plantas reference to the trace elements. Advances in Botanicalde maíz deficientes en Mn desarrollan síntomas visibles Research, London 10:221­276.de la deficiencia y presentan un desarrollo tardío de las Liang, Y.C., Q. Chen, Q. Lui, W.H. Zhang, and R.X. Ding.anteras. La deficiencia de Mn afecta la tasa de 2003. Exogenous silicon (Si) increases antioxidantgerminación de las semillas como se observa en la enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots

of salt­stressed barley (Hordeum vulgare L.). Journal ofTabla 3 (Sharma et al., 1991). Plants Physiology, Stuttgart 160(10):1157­1164.

Los cloroplastos son los más sensibles de todos losMachold, O. 1968. Einfluss der Ernaerungsbedingungen

auf den Zustand des Eisens in den Blaettern, denorganelos de la célula a la deficiencia de Mn, lo que Chlorophyllgehalt  und  die  Katalase  –  sowielleva la desorganización del sistema lamelar y a Peroxidaseaktivitaet. Flora (Jena) 159:1­25.síntomas visibles de clorosis. Por esta razón, la Marschner, H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants.deficiencia de Mn se parece a la deficiencia de Mg, New York: Academic Press 2:889.porque ambas aparecen como clorosis intervenal en las Marschner, H., V. Romheld, and M. Kissel. 1986. Differenthojas. Sin embargo, a diferencia de la deficiencia de Mg strategies in higher plants in mobilization and uptake ofque aparece en las hojas viejas, los síntomas de iron. Journal of Plant Nutrition, Stuttgart 9:695­713.deficiencia de Mn son inicialmente visibles en las hojas Mengel, K. and E.A. Kirkby. 2001. Principles of Plantmás  jóvenes.  En  las  dicotiledóneas  aparecen Nutrition. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.frecuentemente pequeñas manchas amarillas en las 849 p.hojas más jóvenes. En las monocotiledóneas, los Mortvedt, J.J., F.R. Cox, L.M. Shuman, and R.M. Welsh.síntomas de deficiencia de Mn aparecen en la parte 1991. (Ed.). Micronutrients in Agriculture. Madison:

Soil Science Society of America 2:760.basal de las hojas como manchas o tiras de color gris­ Okuda, A. and E. Takahashi. 1965. The role of silicon. In:verdosas. El nivel crítico de deficiencia de este Symposium of Mineral Nutrition of Rice Plant of themicronutriente, para la mayoría de las especies, se sitúa Institute of Rice Research. Proceedings Baltimore:en el rango de 10 ­ 20 mg kg­1. John Hopkins. p. 123­146.

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Micronutrients in Agriculture. Madison: Soil Science 142.❏Society of America 2:703­723.

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