As biomembranas s so visveis na magnificao de microscopia eletrnica, pois medem, geralmente, entre 7,5 a 10 nanmetros de espessura.

Impregnadas por metais, so identificadas ao microscpio eletrnico de transmisso (MET) como uma estrutura trilaminar, formada por duas lminas

densas que delimitam uma lmina plida central. Esta imagem obtida ao microscpio eletrnico de transmisso denominada MEMBRANA

UNITRIA ou UNIDADE DE MEMBRANA (U.M.)

Por conveno, faz-se uma correlao desta imagem com o modelo molecular da membrana plasmtica, formulado por Singer e Nicholson, em 1970,

denominadoMOSAICO FLUIDO, e, atualmente, associado a todas as biomembranas.

Esquema de um fragmento de membrana plasmtica ilustrando a presena e posio de seus elementos, compondo um mosaico molecular (adaptado de JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8 ed. Rio de Janeiro, Guanabara-Koogan, 2005).

1 protena intrnseca integral ou transmembrana 2 protena intrnseca ectoprotena 3 protena intrnseca endoprotena 4 protena extrnseca externa (glicoprotena) 5 protena extrnseca interna 6 lipdio glicolipdio 7 proteoglicana da matriz extracelular (eventualmente inserida na membrana

plasmtica) 8 glicdios acares ligados aos elementos da membrana 9 lipdio colesterol

10 ipdio fosfolipdio 11 - membrana plasmtica uma biomembrana uma U.M. 12 superfcie extracelular da membrana plasmtica com presena das pores glicdicas

de seus componentes - poro visvel do glicoclice ao MET 13 citoesqueleto

Eletromicrografia de dois entercitos do epitlio de revestimento interno do tubo digestrio. O perfil de corte, observado ao microscpio eletrnico de transmisso (MET), nos revela a presena de microvilosidades no pice das clulas (MV). Suas membranas plasmticas laterais, em proximidade, revelam a ocorrncia de algumas junes (J), a presena do espao extracelular (estrela) einterdigitao das membranas pareadas (In). (MET, clulas epiteliais)

Ampliao do campo demarcado na imagem anterior. Visualizao de um segmento da membrana plasmtica, observada ao microscpio eletrnico de transmisso, reconhecida por seu aspecto trilaminar (entre setas largas), tambm

denominada unidade de membrana (U.M.). Oglicoclice (G) projeta-se de sua superfcie voltada para o meio extracelular (estrela). (MET, clula epitelial)

Vescula com neuropeptdeo, no citoplasma de uma clula nervosa, revelando sua biomembrana delimitante em imagem trilaminar (entre setas) correspondente a uma U.M. (MET, planria terrestre)

A localizao de biomembranas ao microscpio de luz s possvel pelo depsito de corantes em suas superfcies ou pelo contraste de cores, densidades ou texturas entre os meios por elas delimitados. Convm aqui ressaltar que nem todo limite ntido ao microscpio de luz resultante da presena de biomembrana delimitante para a estrutura.

Nesta imagem de um ovcito e das clulas foliculares que o circundam, podemos distinguir facilmente o limite celular, local da membrana plasmtica e glicoclice (entre setas largas), e olimite nuclear, local do envoltrio nuclear, com dupla membrana (entre setas pequenas), devido ao contraste entre os meios separados por essas biomembranas. A visualizao do limite nucleolar(cabea de seta), no entanto, no resultado da presena de biomembrana, mas apenas da intensidade de sua colorao e densidade. (HE, rato)

A presena dos glicosaminoglicanos e proteoglicanos no revestimento externo da membrana plasmtica, como parte integrante do glicoclice, pode ser evidenciada ao microscpio de luz com coloraes especficas para esses elementos. Ao microscpio eletrnico de transmisso conferem maior densidade superfcie membranar voltada para o meio extracelular.

Clulas dos tbulos contorcidos proximais do rim, ao microscpio de luz, coradas pela tcnica do cido peridico de Schiff, revelando a presena de um abundante glicoclice associado aos microvilos (borda em escova) em sua regio apical (setas). (PAS-H, rato)

Segmento de uma membrana plasmtica ao microscpio eletrnico de transmisso, reconhecida por seu aspecto trilaminar (entre setas). Esta imagem definida pelo termo Unidade de Membrana (U.M.). O glicoclice (G) projeta-se de sua superfcie, voltado para o espao extracelular (estrelas). (MET, clula epitelial)

Clulas que formam epitlios apresentam polarizao definida. Seu plo apical voltado para uma cavidade

(lmen) ou superfcie, e seu plo basal ancorado ao tecido conjuntivo pelos elementos especializados que compem a MEMBRANA BASAL.

Devido a sua localizao, fazendo fronteira entre o tecido conjuntivo (composto por clulas, vasos sanguneos, vasos linfticos, terminaes sensoriais, etc.) e a cavidade ou superfcie que revestem, as clulas epiteliais podem assumir

funo de seleo nas trocas entre estes dois ambientes.

Buscando aumentar a eficincia de suas interaes com a superfcie luminal e/ou com o tecido conjuntivo, as clulas epiteliais podem apresentar diferentes adaptaes em seu plo apical e/ou basal.

As especializaes estveis mais freqentes so os microvilos, os estereoclios, os clios, os flagelos, as invaginaes

basais (labirinto basal) e as interdigitaes (laterais e/ou basais). Outras especializaes de superfcie celular tm ocorrncia mais restrita, como as microcristas (microplicas ou micropregas) e aquelas associadas s funes sensoriais

(quinoclios, estereoclios sensoriais), entre outras.

So projees da membrana plasmtica freqentemente digitiformes, ou seja, em forma de dedo de luva. So especializaes do tipo estvel ou permanente na

superfcie das clulas. Morfologias bulbares e clavadas (em forma de clava) so mais incomuns e de ocorrncia restrita entre as espcies, ou associadas a um

determinado momento funcional da clula.

Estas projees so sustentadas por citoesqueleto polimerizado por protena actina, os microfilamentos. Sua ocorrncia predominantemente apical nas clulas

epiteliais, mas podem, eventualmente, ocorrer nas regies laterais de clulas polarizadas.

As microvilosidades ampliam a superfcie da membrana plasmtica aumentando

sua eficincia para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular.

Os microfilamentos que preenchem e sustentam tais especializaes penetram profundamente no citoplasma, na base das projees, interagindo com os demais

elementos do citoesqueleto na regio apical da clula. Essa concentrao de citoesqueleto ao p das projees, denominada trama terminal (ou teia terminal), facilmente observada ao microscpio de luz como uma linha densamente corada. Dentre esses elementos do citoesqueleto est a protena miosina. A interao entre

os microfilamentos de actina e os feixes de miosina na teia terminal propiciam s microvilosidades movimentos como, balanar, retrair e distender, aumentando a probabilidade de contato entre os receptores da membrana e os elementos da

cavidade.

A ocorrncia das microvilosidades com forma e dimenses regulares usualmente observada em dois tecidos, a superfcie dos entercitos que revestem o tubo

digestrio, onde formam a chamada borda estriada e na superfcie das clulas que revestem os tbulos contorcidos proximais do nfron, no rim, onde formam a chamada borda em escova. Nos demais tecidos sua ocorrncia pode ser em

menor nmero e por vezes com comprimento varivel.

Fotomicrografia do epitlio dos tbulos contorcidos proximais do rim. A imagem mostra o plo urinrio (estrela) de umcorpsculo renal (CR) onde se inicia o tbulo contorcido proximal deste nfron. Suas clulas possuem longasmicrovilosidades apicais (setas) formando a borda em escova. (HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Com a iluminao adequada e na ampliao mxima ao microscpio de luz, possvel individualizar as microvilosidades(entre setas) presentes na superfcie apical das clulas epiteliais do tbulo contorcido proximal do rim, compondo a borda em escova. A altura total de uma clula epitelialest indicada pela seta tracejada.(HE, rato)

Fotomicrografia do epitlio de revestimento interno do tubo digestrio revelando a presena de microvilos(entre setas) na superfcie de suas clulas colunares (entercitos), compondo a chamada borda estriada.(HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Identifica-se uma linha mais densamente corada, na base das projees, que corresponde localizao da malha de citoesqueleto presente no citoplasma apical, denominada trama terminal ou teia terminal(setas), e que contribui para a sustentao e movimentos destas projees. (HE, rato)

Quando a amostra do epitlio intestinal adequadamente processada, a superfcie epitelial mostra-se suficientemente limpa do muco secretado pelas clulas caliciformes. Focalizando com a mxima ampliao ao microscpio de luz possvel individualizar as microvilosidades na superfcie dos entercitos (segmento entre setas). Observe a ausncia da borda estriada na superfcie da clula caliciforme (chave). (HE, co)

Eletromicrografia de uma clula epitelial absortiva do intestino (entercito) com suas microvilosidades digitiformes apicais (borda estriada) (chave). A eletrondensidade do citoplasma, no interior das projees, deve-se a presena do citoesqueleto no seu preenchimento (setas largas). No citoplasma apical, junto base destas projees, observa-se a concentrao de citoesqueleto denominada trama terminal (setas finas), que d sustentao e mobilidade as microvilosidades. (MET, rato)

Citoesqueleto apical compondo a trama terminal (setas), na base dasmicrovilosidades (MV). (MET, rato)

Eletromicrografia de uma microvilosidade em corte transverso. Em seu interior pode-se identificar os microfilamentos (seta) compondo o feixe de seu preenchimento. (MET, cobaia)

Eletromicrografia de varredura da superfcie apical extracelular de uma clula epitelial com microvilosabundantes (seta fina) e gotculas de secreo emexocitose (seta larga). Alguns clios (C) esto presentes na superfcie apical de clulas vizinhas. (MEV, planria terrestre)

Eletromicrografia da superfcie extracelular apical de uma clula epitelial com microvilos (setas finas) que se projetam por entre gotculas de secreo (setas largas)

e alguns clios (C). (MEV, planria terrestre)

Os estereoclios so microvilosidades especializadas cuja estrutura, citoesqueleto de preenchimento e ancoragem so idnticos ao de uma

microvilosidade comum, no entanto, podem ainda revelar algumas caractersticas distintas. Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos clios mveis, ou

mostrarem ramificaes. Por causa das eventuais semelhanas com os clios, mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram ento denominados falsos

clios ou estereoclios.

Essas projees tm ocorrncia em epitlios absortivos e secretores, como o do epiddimo e canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir

funo sensorial, como nas clulas pilosas integrantes do epitlio dos canais semicirculares e da cclea no ouvido interno, onde podem se mostrar em

associao com os clios sensoriais (quinoclios).

Fotomicrografia de cortes transversais do tbulo do epiddimo cujas clulas altas do epitlio pseudoestratificado apresentam estereoclios longos (seta larga) em sua superfcie apical. Espermatozides em trnsito preenchem a luz do tbulo (estrela). (HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Os estereoclios (entre setas largas) so longos e por vezes se acolam pelas extremidades das projees (seta fina). A densidade do citoplasma apical na base das projees revela a presena datrama terminal (seta dupla). Ncleo (N) ecomplexo golgiano (G) esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia das clulas epiteliais do epiddimo, com longos estereoclios projetados para a cavidade do tbulo (seta larga). A trama terminal formada de citoesqueleto est indicada como uma linha densamente corada ao p das projees (seta dupla). O ncleo de umespermatozide em passagem visto no interior da cavidade, em perfil, no corte (E).

Os clios so especializaes celulares, comumente mais longas e de maior calibre que as microvilosidades, com ocorrncia entre vertebrados, invertebrados e

protozorios. Para os protozorios, o batimento rtmico e contnuo dos clios de sua superfcie celular auxiliam na captura do alimento e permite ao indivduo deslocar-

se no meio fluido. Nos vertebrados e invertebrados os clios surgem como projees da superfcie apical de epitlios com ocorrncia em quase todos os

sistemas destes organismos.

Essas projees apicais so estveis, sendo preenchidas e sustentadas por um

complexo arranjo de microtbulos (MT) e vrias protenas associadas, formando o chamado axonema do clio. Este pode ser descrito pela frmula [9(2)+2], onde se interpreta que o axonema composto por nove pares de MT formando um cilindro perifrico, aderido a membrana plasmtica que reveste o clio, acrescido de um par

de MT no centro deste cilindro. A interao e deslizamento entre os pares de MT do cilindro externo e o par central, em presena de ATP, causa toro e flexo do

axonema, produzindo o batimento ciliar.

O batimento ciliar descrito em dois momentos distintos. No primeiro momento, denominado braada ou batimento eficaz, o clio realiza um movimento de 180, perpendicular superfcie da clula, deslocando partculas ou substncias no meio extracelular, no segundo momento, denominado de recuperao, o clio desloca-

se paralelo superfcie celular, causando pouco ou nenhum efeito de deslocamento em relao aos elementos do meio extracelular, e assim

recuperando a posio inicial para um prximo batimento.

Na base do clio, contnuo com os MT do cilindro externo do axonema, encontra-se um centrolo, denominado corpsculo basal ou quinetossomo, responsvel pela

polimerizao e estabilidade dos MT do axonema. O quinetossomo tambm responsvel pela ancoragem e coordenao dos movimentos dos clios pela

presena da radcula ciliar na poro mais basal do centrolo.

Em alguns tecidos, os clios podem ter funo sensorial e at sofrer modificaes em sua estrutura. Estes clios sensoriais so denominados quinoclios e so

exemplos de sua ocorrncia o epitlio sensorial da mucosa olfativa, o epitlio da retina e aqueles associados com as funes de equilbrio e audio no ouvido

interno, mculas e rgo de Corti, respectivamente.

Fotomicrografia do epitlio pseudoestratificado de revestimento interno da traquia mostrando, no pice das clulas altas, a presena de clios (entre cabeas de setas). A linha mais corada na base dos clios (setas duplas) corresponde chamada barra terminal, local dos corpsculos basais ou quinetossomos (centrolos) responsveis pela polimerizao e movimentos dos clios, ancorados ao citoesqueleto da trama terminal (teia terminal) presentes neste local. (HE, roedor)

Fotomicrografia do epitlio pseudoestratificado de revestimento interno da traquia.Clios so presentes na superfcie das clulas altas (entre cabeas de seta). Os clios e sua barra terminal (setas duplas) esto ausentes do pice das clulas caliciformes que tm funo secretora (setas). (HE, co)

Eletromicrografia de varredura da superfcie apical de uma clula ciliada, com clios longos e abundantes (C).

As demais clulas do epitlio so secretoras, com gotculas de secreo em exocitose (seta) na superfcie celular e microvilosidades apicais. (MEV, planria terrestre)

Eletromicrografia de varredura da superfcie apical de epitlio com clulas ciliadas (C). Gotculas de secreoem exocitose (S) por entre as projees ciliares indicam a ocorrncia de clulas secretoras na composio do epitlio. (MEV, planria terrestre)

Eletromicrografia de transmisso da superfcie apical de uma clula epitelial com clios (C) e microvilos (MV). Um destes clios mostra-se cortado longitudinalmente revelando a presena do axonema (AX) com seus microtbulos do cilindro externo e do par central. Umcorpsculo basal ou quinetossomo (CB) est presente ao p de cada clio. V-se as radculas ciliares (RC) de dois clios projetando-se para o interior do citoplasma, onde se inserem na trama terminal (no evidente nesta imagem). (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de um clio em corte longitudinal (C). A estrutura do axonema est fora do plano de corte, mas seu corpsculo basal (CB) apresenta uma longa radcula ciliar (RC) profundamente projetada para o interior do citoplasma da clula. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clios em corte transverso revelando o arranjo de microtbulos e protenas associadas na composio do axonema ciliar. Os microtbulos fusionados na formao de um par do cilindro externo esto indicados como subfibra B (sB) e subfibra A (sA). Da subfibra A de cada par perifrico partem os braos da protena Dinena (D) e a protena Nexina (N) em direo subfibra B do par a sua frente. Das subfibras A ainda projetam-se as protenas das pontes radiais (PR) em direo bainha central protica (BC), que envolve o par de microtbulos centrais (MC), unidos entre si por pontes da protena central (PC). A membrana plasmtica (MP) que reveste a projeo denominada membrana ciliar. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de cortes transversais de clios mveis. Todos os clios mveis da superfcie de um determinado epitlio devem trabalhar coordenadamente para o deslocamento do substrato presente no meio extracelular em uma nica direo determinada . possvel comprovar este sincronismo e a direo do batimento eficaz dos clios, mesmo quando observados em corte transverso, pois os clios encurvam-se sempre para o lado das duplas de microtbulos 5 e 6. Esta identificao numrica obtida com a separao do par central por uma linha perpendicular que sempre apontar o par nmero 1 de microtbulos (seta vermelha). A enumerao dos pares pode ser feita no sentido horrio ou anti-horrio. (MET, planria terrestre)

O flagelo tem ocorrncia restrita nos vertebrados, sendo uma projeo tpica dos gametas masculinos. , freqentemente, tambm nominado cauda do

espermatozide. A descrio morfolgica que se segue refere-se ao flagelo dos mamferos, pois h variao estrutural do axonema nas diferentes espcies e nas suas associaes

como, por exemplo, microtbulos adicionais, a ocorrncia de amplas expanses da membrana plasmtica do clio formando uma membrana ondulante que auxilia no

deslocamento gameta em meio fluido, at formas amebides de gametas, desprovidos de flagelo.

O axonema flagelar nos mamferos tem a mesma estrutura, e portanto a mesma frmula [9(2)+2], daquela encontrada no clio, sendo tambm formado pelo alongamento dos microtbulos do centrolo alojado na base da projeo, denominadocorpsculo basal ou quinetossomo. No caso do flagelo, o

quinetossomo tem origem em um dos centrolos do par diplossmico, presente no centro celular do gameta em maturao, e que ancorado carioteca do

ncleo para dar incio polimerizao dos microtbulos do axonema. Esta adaptao se faz necessria porque, durante a espermiognese, o citoesqueleto

do citoplasma despolimerizado e /ou reorientado para a polimerizao do flagelo, no sendo mais possvel a ancoragem do conjunto quinetossomo-axonema ao citoesqueleto por meio de radcula, como ocorre com os clios. Esta regio no gameta, que compreende o quinetossomo e a regio inicial do axonema, est

inserida na zona de transio entre a cabea do gameta e o flagelo, sendo denominada de pescoo ou colo.

A distino entre um clio e um flagelo no est na composio de seu axonema, mas no seu comprimento, calibre e nas associaes proticas externas aos

microtbulos do cilindro externo. Para sua melhor descrio deve ser dividido em trs regies distintas: a pea mdia ou intermediria, segmento mais prximo da cabea do gameta; a pea principal, seu segmento mais longo e central; e a pea

terminal, seu segmento final e mais distante da cabea do gameta. Na composio da pea mdia surgem as fibras externas. So nove bastes

proticos, sendo cada um associado externamente a um par perifrico de microtbulos do cilindro externo. Estas fibras externas percorrem toda a extenso

da pea mdia e principal, iniciando com um grande calibre e diminuindo sua espessura ao longo do flagelo a medida que se distanciam da cabea do gameta.

Ainda na pea mdia, mitocndrias fusionadas, com calibre e comprimento maiores que o habitualmente observado, se dispem em espiral abraando externamente todo o conjunto do axonema e suas fibras externas. Essas

mitocndrias so contidas neste segmento, mesmo durante o batimento flagelar, pela ocorrncia de um cinturo de microfilamentos que ajusta a membrana flagelar

exatamente no limite terminal da pea mdia. Este anel constritor denominado Annulus ou Anel de Jensen.

Na pea principal, as mitocndrias esto ausentes. As fibras externas associadas s duplas perifricas n 3 e 8 (vide clios) mostram-se unidas externamente por

vrias derivaes em forma de alas, que abraam o axonema e as demais fibras externas. Elas surgem aos pares, onde cada ala projeta-se e recobre uma metade

do cilindro. Estas alas de fuso entre as fibras externas n 3 e 8 so tambm denominadas de costelas, pois ocorrem a intervalos idnticos em toda a extenso da pea principal. Seu conjunto compe a denominada capa fibrosa que reveste a pea principal. Ao longo deste segmento, ocorre uma rpida diminuio no calibre da projeo, no pela diminuio do calibre do axonema, que constante em toda

a extenso do flagelo, mas pela diminuio no calibre das fibras externas e na espessura da capa fibrosa.

Na pea terminal, onde o flagelo tem seu menor calibre, as fibras externas e a capa fibrosa desaparecem. No incio da pea terminal pode ainda ser visvel a estrutura do axonema, mas ao longo deste curto segmento seu arranjo perdido. Em parte porque os microtbulos do par central e aqueles que formam as subfibras B das

duplas perifricas so mais curtos, revelando nos cortes transversos da extremidade da projeo um nmero varivel e desordenado de microtbulos.

Esquema

Fotomicrografia de distenso de smen humano. O capuz acrossmico (CA) e o ncleo

(N),parcialmente encoberto pelo capuz, compem a cabea do gameta masculino. Seu flagelo tem incio na poro do colo ou pescoo (C) onde est presente o quinetossomo, ancorado carioteca do ncleo. Na seqncia, identifica-se apea mdia ou intermediria (PM), espessada pela ocorrncia da bainha de mitocndrias, a pea principal (PP), seu segmento mais longo e finaliza na pea terminal (PT), com o menor calibre, e de difcil visualizao. (Leishman, humano)

Fotomicrografia de espermatozides de eqino. Nestes gametas, com tamanho discretamente maior que o gameta humano, o capuz acrossmico (CP) tambm longo, recobrindo quase que integralmente o ncleo (N). Sua pea mdia (PM), no entanto, tem menor calibre menor tornando-se quase indistinta da pea principal (PP) e pea terminal (PT). (HE, cavalo)

Fotomicrografias de espermatozides de eqino. Na foto da esquerda, podemos identificar vrios gametas exibindo suas cabeas aplanadas (seta fina), quando vistas em perfil neste agrupamento. Na foto da direita, dois espermatozides, fixados durante seu movimento, demonstram o modo de deslocamento em chicote do flagelo (seta larga). (HE, cavalo)

Durante a etapa final do processo de diferenciao dos gametas masculinos, denominada espermiognese, muitas so as transformaes celulares que modificam a morfologia da espermtide em espermatozide. Citoplasma abundante e organelas, agora desnecessrios, so perdidos para o meio extracelular sob a forma de pequenas vesculas, fagocitadas em sua maioria pelas clulas de Sertoli que sustentam as clulas gamticas masculinas em maturao na espessura do epitlio dos tbulos seminferos nos testculos. Nesta etapa ocorre, tambm, a polimerizao de um flagelo. A condensao da cromatina progressiva e a formao do capuz acrossmico, a partir de vesculas do(s) complexo(s) de Golgi, recobre a poro anterior e mdia do ncleo, na cabea do gameta maduro. natural que ocorram algumas falhas neste processo, que contnuo e que produz e libera milhares de clulas a partir do epitlio germinativo dos testculos. A literatura relaciona um percentual de at 10% de gametas grosseiramente anormais no ejaculado do homem normal. Essas anomalias podem significar a presena de cauda dupla ou mltipla, cabeas duplas, flagelos curtos ou citoplasma residual, a caracterstica mais freqente, entre outras. Todas essas anomalias, acredita-se, seriam empecilhos para uma competio justa destes espermatozides com os gametas normais na corrida para a fecundao do gameta feminino, sendo muito pouco provvel que consigam fecund-lo sob condies naturais.

Fotomicrografia de distenso de smen humano. Espermatozides com citoplasma residual na regio da pea mdia do flagelo (seta fina). Gameta normal (seta larga). (Leishman, humano)

Fotomicrografias de distenso de smen humano. Na foto superior, o gameta exibe citoplasma residual na cabea (seta fina). Na foto inferior, observamos a presena de ncleo com trs lbulos (seta fina) e flagelo com calibre espesso (seta

larga). (Leishman, humano)

Fotomicrografia de distenso de smen humano. Espermatozides anormais apresentando flagelos mltiplos (seta larga) e cabeas disformes. Compare sua morfologia com o gameta normal no campo (seta fina).(Leishman, humano)

Fotomicrografia de distenso de smen humano. Espermatozides anormais apresentando cabeas duplas (seta fina). (Leishman, humano)

Fotomicrografia de distenso de smen humano. Espermatozides anormais apresentando flagelos duplos (F). (Leishman, humano)

So cristas apicais, sustentadas por microfilamentos, que se estendem por todo o pice das clulas epiteliais pavimentosas do estrato superior dos epitlios que

revestem a crnea, a vagina, o esfago, a laringe e a faringe. Estas especializaes apresentam disposio variada, freqentemente labirntica, e tm por funo reter, nas depresses por entre as cristas de membrana evaginada,

fluidos umectantes em passagem eventual sobre sua superfcie, evitando o dessecamento e morte celular. Tais epitlios no produzem substncias

lubrificantes para sua superfcie, e necessitam capturar esses fluidos secretados por tecidos ou glndulas em segmentos vizinhos.

As clulas animais, ao final do processo divisional, se tornam individualizadas, salvo algumas raras excees. Isso faz com que a necessidade de trabalho conjunto entre as clulas de um epitlio ou de um rgo exija o restabelecimento da comunicao celular. Com este propsito

surge uma grande variedade de especializaes de contato entre as clulas animais, atravs de elaboradas formas de junes para a troca de informaes, ancoragem, seleo do trnsito extracelular, de sincronizao de processos como a absoro, secreo ou contrao, entre

outros. As junes celulares animais podem ser classificadas como ancoradouras,

comunicantes ou bloqueadoras (1). Nos processos de multiplicao e morte programada, essas junes devem ser desfeitas. Na

diviso celular, permite clula os movimentos necessrios, e na apoptose evita que a deteriorao da clula em morte cause danos s clulas vizinhas.

(1) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da clula. 4ed. Porto Alegre, Artes Mdicas, 2004.

As interdigitaes realizadas pelas membranas plasmticas de duas clulas

pareadas so especializaes de comunicao celular que tm como propsito ampliar a superfcie de contato entre as clulas que as realizam. No incomum que esta regio de membranas interdigitadas seja local de ocorrncia de alguma

juno. Podem ser descritas como evaginaes e invaginaes complementares para o

interior do corpo de uma e de outra clula pareada. Seu local de ocorrncia predominante a regio lateral das clulas em proximidade.

Eletromicrografia de clulas epiteliais do tubo digestrio. Na regio lateral de contato entre os dois entercitos no campo, observamos a presena de um complexo juncional(CJ) e, abaixo, interdigitaes laterais (IL) entre suas membranas pareadas. (MET, rato)

Eletromicrografia de corte transverso da regio apical de duas clulas epiteliais em contato. O corte, prximo ao pice, revela extensa regio de mebrana plasmtica formando interdigitaes em suas reas laterais (IL). Nesta extenso das membranas h ocorrncia de outrajuno (J). (MET, planria terrestre)

A juno desmossmica uma juno ancoradoura que serve para adeso

clula-clula, portanto, requer proximidade entre as membranas de duas clulas vizinhas. Sua forma em mancha, justifica sua antiga nomenclatura de mcula ou boto de aderncia. Seu nmero est relacionado ao esforo mecnico a que as clulas esto sujeitas, sendo mais numerosas no epitlio de revestimento externo

do corpo, noestrato espinhoso da epiderme. Neste local, sua resistncia mecnica na aderncia celular pode ser visualizada pela preservao das zonas de

contato entre as clulas, por meio de pontes de membrana e citoplasma que atravessam o meio extracelular, apesar da retrao dos corpos celulares aps o

processamento histolgico. A regio da membrana plasmtica que estabelece juno desmossmica tem sua resistncia mecnica aumentada com um reforo no lado citoplasmtico oferecido pelo citoesqueleto ancorado sua superfcie protoplasmtica, servindo, assim, a

dois propsitos, como ponto de ancoragem da clula ao meio externo e como ponto de apoio interno para a arquitetura intracelular.

Esta juno requer a participao de protenas integrais da famlia das caderinas, presentes nas duas membranas associadas. A imensa cadeia peptdica das caderinas projeta-se parcialmente para o meio extracelular prendendo-se s

extremidades das protenas caderinas da membrana plasmtica da clula pareada. Sua extremidade oposta projeta-se para o meio intracelular servindo de ligao

com o citoesqueleto de filamentos intermedirios, denominados filamentos de alta resistncia mecnica e polimerizados pela protena citoqueratina ou ceratina.

Esta associao ao citoesqueleto intermediada por outras protenas citoplasmticas que reforam a superfcie protoplasmtica das membranas na zona

da juno formando densas placas, denominadas placas de ancoragem ou placas densas.

Fotomicrografia da epiderme humana (E). Na pele espessa, as clulas esto mais sujeitas a trao e ao descolamento e, por esse motivo, esto unidas por um grande nmero de desmossomos entre as clulas de um mesmo estrato e entre diferentes estratos. Esta quantificao pode ser feita, grosseiramente, pelo nmero de pontes de citoplasma que visualizamos entre as clulas de todos os seus estratos, mas, principalmente, do chamado estrato espinhoso. O tecido conjuntivo est indicado (TC). (HE, humano)

Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Nasclulas do estrato espinhoso aspontes de citoplasma (seta), visualizadas no espao intercelular, revelam a ao dos desmossomos em sua ancoragem. O processamento histolgico da epiderme retrai os corpos celulares, que no se desprendem, por efeito de tais unies de adeso. (HE, humano)

Eletromicrografia de clulas epiteliais. Suas membranas laterais encontram-se em proximidade e realizam junes. Um desmossomo (entre setas) reconhecido pela densidade de filamentos intermedirios ancorados na superfcie protoplasmtica das membranas no local da juno e por seu aspecto em mancha. (MET, rato)

Eletromicrografia de um desmossomo. Nesta ampliao pode-se visualizar as caderinas entre as clulas pareadas formando pontes eletrondensas (seta vazada) no meio intercelular (extracelular). Placas de ancoragem (PA) so formadas por protenas associadas que intermedeiam a associao dos filamentos intermedirios (FI) nas superfcies protoplasmticas das membranas em juno. (MET, rato)

Esta juno similar a um desmossomo por sua funo de ancoragem entre as

membranas e ancoragem do citoesqueleto, no entanto, sua distribuio na membrana difere do mesmo por dispor-se em cinturo ao redor do corpo da

clula, fazendo a unio desta com vrias clulas vizinhas. Nesta juno o citoesqueleto ancorado composto de microfilamentos de actina.

Eletromicrografia de znula aderente (ZA) entre duas clulas epiteliais. Os microfilamentos (MF) que sustentam as projees apicais encontram nesta regio da membrana plasmtica um ponto de ancoragem.Microvilosidades (MV). (MET, rato)

Eletromicrografia ampliada de znula aderente (ZA) entre duas clulas epiteliais. Os microfilamentos (MF) que sustentam as projees apicais encontram nesta regio da membrana plasmtica um ponto de ancoragem. (MET, rato)

Nos vertebrados, a juno comunicante ou GAP uma juno com forma e

tamanho variados, pois pode ser construda e desfeita pela simples concentrao ou disperso de protenas Conexinas em qualquer ponto de aproximao entre as

membranas de clulas vizinhas. Nos invertebrados, a juno formada por protenas similares, denominadas Inexinas. Seu objetivo a sinalizao celular por meio de ons ou por meio de pequenos peptdeos sinalizadores que atravessam do

citoplasma de uma clula diretamente para o citoplasma da clula vizinha, sem passar pelo meio extracelular. A passagem da molcula ou on sinalizador se d pelo interior do poro formado pela unio das extremidades de duas conexinas, cada uma na membrana de uma das clulas em juno. Esse trnsito muito

rpido, fazendo com que essa especializao juncional seja uma das mais eficientes formas de comunicao entre as clulas animais.

A dimenso de uma juno comunicante na membrana e seu formato bastante varivel, pode mudar de acordo com o momento funcional da clula ou de seu

perodo vital. Em clulas embrionrias pode se estender por toda uma face lateral ou se restringir a pequenos agregados de conexinas em clulas diferenciadas. A GAP o tipo de juno mais freqente entre as clulas. Entre neurnios,

denominada sinapse eltrica.

Eletromicrografia da regio de unio entre uma clula nervosa (clula B) e uma clula muscular lisa (clula A). As membranas plasmticas das duas clulas no campo esto separadas por um espao extracelular (E) que se reduz na regio das duasjunes comunicantes ou junes GAP (G). A clula A mostra associao de cisternas do retculo endoplasmtico (RE) s zonas de juno. (MET, planria terrestre)

A juno compacta ou znula oclusiva uma juno do tipo bloqueadora. Uma

de suas funes a obstruo do espao extracelular, impedindo o trnsito de substncias por entre as clulas em unio. Neste caso, as substncias que

permeiam o meio extracelular s ultrapassam a zona de bloqueio sendo transportadas pelo citoplasma das clulas unidas. Esta seletividade do trnsito extracelular s possvel porque a juno se dispem em cinturo, comumente associado ao plo apical das clulas pareadas. Sua segunda funo impedir a

disperso ou migrao dos elementos que integram as membranas plasmticas e que no conseguem fluir pela regio do cinturo de bloqueio. Isso permite clula criar dois microambientes de membrana plasmtica com composio distinta nos

plos apical e basal. A juno requer a presena das protenas integrais claudinas e ocludinas nesta

regio das membranas plasmticas pareadas. Estas protenas presentes nas duas membranas se ancoram pelas extremidades projetadas ao meio extracelular,

aproximando intimamente as duas superfcies extracelulares. No lado citoplasmtico, semelhana das protenas caderinas, tambm ancoram o

citoesqueleto, aqui representado pelos microfilamentos de actina. A proximidade entre as membranas pareadas no cinturo de ocluso to ntima que o aspecto trilaminar tpico para a identificao visual de uma biomembrana ao

miscroscpio eletrnico de transmisso perdido, observando-se uma fuso das lminas densas externas das duas membranas em unio.

Eletromicrografia de clulas do epitlio intestinal. Dois entercitos mostram-se unidos por uma juno compacta ou znula oclusiva (ZO), que se dispe em forma de cinturo, contornando integralmente o polo apical de cada clula pareada. A linha de fuso das lminas externas (seta larga) das duas unidades de membrana observada ao centro da juno. Os microfilamentos (MF) que do sustentao as microvilosidades (MV) e compem a trama terminal ancoram-se ao cinturo juncional por protenas citoplasmticas associadas superfcie protoplasmtica das membranas em unio.(MET, rato)

A juno septada uma juno bloqueadora tpica de epitlios

dosinvertebrados. Esta juno tem disposio em cinturo circundando o corpo de cada clula em unio. Como define sua nomenclatura, facilmente identificada em

eletromicrografias pela presena de inmeros septos eletrondensos que atravessam o espao extracelular entre as membranas plasmticas pareadas.

Estes septos se dispem como fitas que bloqueiam o transito extracelular e portanto atribuem ao epitlio a propriedade de seletor das trocas entre a cavidade ou superfcie, revestida pelo epitlio, e o tecido conjuntivo. Pode ser comparada,

funcionalmente, juno compacta (znula oclusiva) dos vertebrados. Estes septos extracelulares so coincidentes com a ocorrncia de protenas

integrais, inseridas nas membranas plasmticas, na regio da juno e, aparentemente, tambm so responsveis pela ancoragem de citoesqueleto na

superfcie protoplasmtica da membranas em juno. A visualizao destas protenas integrais s possvel com o uso da tcnica de criofratura.

Eletromicrografia de clulas epiteliais. A clula clara(estrela), ao centro do campo, mostra seu extenso cinturo de unio nas regies laterais, fazendo juno septada (JS) com duas clulas vizinhas. Septoseletrondensos (cabea de seta) atravessam o meio extracelular unindo as membranas pareadas e obstruindo o trnsito intercelular. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia da clula clara (estrela) indicada na figura anterior , em corte transverso da regio do cinturo de sua juno septada (cabea de seta). A juno circunda o corpo celular, ao centro do campo, fazendo unio com todas as clulas vizinhas. (MET, planria terrestre)

O denominado complexo juncional ou complexo unitivo corresponde a um

conjunto de junes celulares de ocorrncia obrigatria entre os entercitos que compem o epitlio do tubo digestrio. Este conjunto deve respeitar a seguinte

seqncia no sentido do pice para a base celular: (A) juno compacta (znula ocludente); (B) juno aderente (znula aderente) e

(C) desmossomos.

As duas primeiras junes so em cinturo e a terceira em manchas. Consulte os itens anteriores desta unidade para detalhes e funes de cada tipo de juno de

ocorrncia citada no complexo juncional. Estas mesmas junes podem ser encontradas entre outros tipos celulares, no

entanto, dificilmente respeitam esta seqncia, e mesmo que o faam, a

nomenclatura que define esse conjunto na ordem especfica citada de uso exclusivo para o epitlio intestinal.

O complexo juncional pode ser seguido das mais variadas formas de junes, como interdigitaes, GAP, outros desmossomos, etc.

Eletromicrografia da regio de contato entre dois entercitos. Complexo juncional com sua sequncia obrigatria de junes tpica do epitlio intestinal, do pice para a base celular: znula oclusiva (A); znula aderente(B) e desmossomo (C). Abaixo do complexo h presena de interdigitaes laterais (IL). Microvilos (MV) no pice celular. (MET, rato)

O disco intercalar , na verdade, o local de ocorrncia de um complexo de trs

junes celulares: (1) desmossomos;

(2) znulas de aderncia; (3) junes comunicantes (GAP),

que se estabelecem entre as fibras cardacas (clulas musculares estriadas cardacas).

Em nossa unidade de morfologia celular, voc conheceu esta fibra como representante da forma cilndrica.

No arranjo do tecido muscular seus corpos se acomodam de forma paralela na formao dos fascculos do msculo. Vrias clulas se justapem, tambm, pelas extremidades em forma de disco, denominadas discos intercalares. Nesta regio de contato terminal, as clulas mostram interdigitaes e, com freqncia, estes

discos so fragmentados em vrios degraus de contato. Ao diagnosticar o tecido comum observarmos vrios discos em proximidade no fascculo formando uma

imagem de escada, denominada linha escariforme. Nos discos intercalares do tecido muscular, cada juno cumpre uma funo

especfica. Os desmossomos esto ancorando as fibras cardacas entre si evitando que se separem durante a contrao muscular. As znulas de aderncia ancoram os microfilamentos das bandas I das miofibrilas membrana plasmtica, dando

sustentao ao citoesqueleto e permitindo que a membrana seja tracionada para a contrao do corpo celular durante o estmulo de contrao muscular. As junes

GAP permitem a sinalizao inica entre as fibras (clulas), sincronizando a contrao do msculo durante a sstole cardaca (batimento cardaco).

Fotomicrografia de msculo cardaco. Junes entre as fibras cardacas mostram suas diferentes formas, emdisco simples (entre cabeas de seta) ou linhas escalariformes (seta amarela). Capilares sanguneos e seu endotlio (seta vermelha) esto indicados. (HE, co)

Fotomicrografia anterior, do msculo cardaco, onde, para facilitar a identificao, foram sobremarcadas as zonas de unio celular entre as fibras cardacas no campo, local de seus discos intercalares (linhas azuis). Quatro destas fibras tiveram seus limites laterais definidos (linhas amarelas). Ncleos(N) das fibras delimitadas, em posio central. (HE, co)

Fotomicrografia da regio de unio de duas fibras cardacas comdisco intercalar em escada (entre setas). Ncleos centrais (N) das fibras cardacas em juno esto indicados. (HE, co)

A juno sinptica, independente de ser do tipo qumica ou do tipo eltrica, tem

como caracterstica comum a obrigatoriedade de uma das clulas desta juno pareada ser um neurnio, enquanto a outra clula pode, ou no, ser um outro

neurnio. A sinapse do tipo qumica envolve o uso de molculas denominadasneurotransmissores, como sinalizadores no trnsito de informao

entre a membrana efetora (membrana plasmtica do neurnio), denominada membrana pr-sinptica, e a membrana aceptora do estmulo

(membrana da clula-alvo), denominada membrana ps-sinptica. No corpo do neurnio, a regio especializada para a realizao deste tipo de juno a

extremidade de sua projeo axonal (axnio). Esta terminao, denominada boto axonal, mostra-se quase sempre dilatada pelo acmulo de vesculas sinpticas, por vezes ainda ancoradas aos microtbulos, sobre os quais trafegam desde o

corpo neuronal (soma ou pericrio). A informao que transita em uma sinapse qumica dita unidirecional, e o

estmulo sobre a clula aceptora pode ser excitatrio ou inibitrio, dependendo da natureza do neurotransmissor. Morfologicamente, essa juno se distingue por no haver contato fsico entre as membranas pareadas. Elas so separadas por umafenda sinptica com caractersticas qumicas distintas do restante do meio

extracelular. A membrana pr-sinptica pode ser facilmente identificada pela concentrao de vesculas sinpticas com neurotransmissores junto da regio

juncional, e a ps-sinptica, pela concentrao de citoesqueleto na sua superfcie protoplasmtica, ancorando os receptores concentrados nesta rea da membrana,

sendo assim denominada teia sinptica.

Eletromicrografia de uma sinapse qumica. A membranapr-sinptica (PR) pode ser identificada pela presena das vesculas sinpticas (VS). Uma fenda sinptica (FS) separa a membrana pr da ps-sinptica (PS). A membrana ps-sinptica pode ser identificada pela densa associao de citoesqueleto sua superfcie protoplasmtica formando a teia sinptica (TS). (MET, planria terrestre)

Sua ocorrncia, nmero e extenso so variveis ao longo da vida da clula, pois

tem por propsito o aumento de superfcie de contato da clula com o tecido conjuntivo. Clulas que apresentam alta taxa de trocas com o conjuntivo,

apresentam na regio baso-lateral invaginaes numerosas e extensas, por vezes to profundas para o interior da clula que alcanam o plo apical, cruzando

integralmente o citoplasma. Estas profundas dobras da membrana plasmtica do plo basal da clula propiciam uma maior aproximao entre o meio extracelular e suas organelas de sntese, e at mesmo com a cavidade com a qual se relaciona no plo apical. Essas deformaes da membrana celular no so acompanhadas

pela lmina basal nem membrana basal. comum um elevado nmero de mitocndrias mostrarem-se associadas e pareadas com essas invaginaes da membrana plasmtica, fornecendo energia qumica para o transporte celular. A

literatura refere sua participao no metabolismo e transporte inico.

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim. Suas clulas revelam presena de mitocndrias finas e alongadas (M) que se dispem em paralelo com asinvaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de seu plo basal. As invaginaes mostram-se como fendas no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto. Ncleos (N) das clulas epiteliais e a cavidade luminal (L) dos tbulos renais esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim. Suas clulas revelam presena de mitocndrias finas e alongadas (M) que se dispem em paralelo com asinvaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de seu plo basal. A invaginaes mostram-se como fendas

no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto. A membrana basal (MB) no acompanha essas invaginaes da membrana plasmtica. Ncleos (N) das clulas epiteliais e a cavidade luminal (L) dos tbulos renais esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim. Suas clulas revelam presena de profundas invaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de seu plo basal,, que se aprofundam no citoplasma e por vezes alcanam o pice celular. Em seu interior estende-se o meio extracelular em fendas que conferem um aspecto roto ao citoplasma. A lmina basal e membrana basal no acompanham essas invaginaes da membrana plasmtica. Ncleos (N) das clulas epiteliais, seuslisossomos (Li) e a cavidade luminal (L) dos tbulos renais, esto indicados. (HE, rato)

A natureza, dimenso e quantidade da substncia a ser internalizada define o modo ou processo

pelo qual ser conduzida ao interior da clula. O transporte atravs da membrana plasmtica com o uso de protenas canais ou carreadoras especficas uma opo para o transporte de ons e pequenas molculas, enquanto o transporte por meio de vesculas empregado em caso de volumes maiores, sejam lquidos ou slidos. Apesar de ambos os processos envolverem o uso de receptores de membrana, considera-se que o transporte

vesicular seja menos especfico, porm mais vantajoso devido ao grande volume transportado.

O transporte vesicular que conduz substncias para o interior da clula denominado de Endocitose, enquanto o transporte que as conduz ao exterior denominadoExocitose.

Como caracterstica de distino entre esse dois processos, refere-se o evento de destacamento de um segmento de membrana plasmtica para a formao da vescula na Endocitose e a adio

de um segmento de membrana membrana plasmtica, no processo de Exocitose.

Quando h transferncia de elementos de um plo ao outro da clula por meio de vesculas, o processo denominado Transcitose.

Na Endocitose distinguem-se dois subtipos de acordo com a natureza lquida ou

slida predominante na substncia a ser transportada ao interior da clula.

Na predominncia de lquido, ocorre a Pinocitose, sendo subdividida emMicropinocitose e Macropinocitose, de acordo com o tamanho e destino da

vescula de transporte.

O processo micropinoctico pode servir interiorizao de pequenas pores de substncias do meio extracelular, mas tambm serve reciclagem ou translocao de componentes da membrana plasmtica, propsito

daTranscitose. Assim sendo, o processo de Pinocitose e o de Transcitose apresentam etapas comuns. A Macropinocitose serve para a captura de grandes

pores de fluidos do meio extracelular, seja com nutrientes ou resduos, envolvendo a formao de grande vescula que no se associa a lisossomos,

sendo translocada ao outro plo celular para sua exocitose, realizando essencialmente um processo de translocao de fluidos. Sua ocorrncia restrita

aos epitlios que revestem as grandes cavidades internas do corpo, como cavidade pericrdica, peritoneal, pleural e s clulas endoteliais dos capilares.

Clatrina, Caveolina e COP so protenas que trabalham em cooperao com o citoesqueleto para a deformao das membranas na formao de vesculas.

Quando h predominncia de slidos, especialmente de grande volume, ocorre aFagocitose, podendo atender ao propsito de nutrio, defesa, remodelao e/ou

renovao tecidual.

Uma variao deste processo observada quando o substrato tem origem endgena, ou seja, o substrato-alvo do processo est no interior da clula. Quando

serve reciclagem de organelas e citoplasma, denominado Autofagia, quando serve regulagem e reciclagem de substncias sintetizadas pela prpria clula, armazenadas em seu interior sob a forma de vesculas secretrias ou grnulos

secretrios, o processo denominado de Crinofagia. As biomembranas utilizadas para a segregao do contedo citoplasmtico, antes do processo de digesto ter

incio, so fornecidas por cisternas do retculo endoplasmtico liso.

Eletromicrografia de dois entercitos no epitlio intestinal. Microvilosidades (MV)revestidas por glicoclice (G) esto presentes no pice das clulas.Na membrana plasmtica junto a base das projees tem lugar o processo de endocitose denominado MICROPINOCITOSE. As setas indicam etapas progressivas do processo micropinoctico (1 a 4). (MET, rato)

Eletromicrografia de um entercito. A seqncia numrica (1 a 4) representa a via de internalizao de substncias pelo processo de MICROPINOCITOSE e a associao das vesculas um receptossomo ou endossomo inicial (E).Microvilosidades (MV) no pice celular . (MET, cobaia)

Eletromicrografia de clula epitelial. Endossomo tardio, tambm denominado corpo multivesicular (CM) realiza permuta de substncias e biomembranas com as organelas celulares antes de associar-se a lisossomos primrios e transformar-se em um lisossomo secundrio para o incio do processo digestivo de seu contedo. Etapas do trnsito vesicular podem ser observadas na superfcie do endossomo tardio e na superfcie de uma cisterna do retculo endoplasmtico liso (setas). Ncleo (N). (MET, planria)

Eletromicrografia de clula epitelial. Endossomo tardio, tambm denominadocorpo multivesicular (CM) realiza permuta de substncias e biomembranas com as organelas celulares antes de associar-se a lisossomos primrios e transformar-se em um lisossomo secundrio para o incio do processo digestivo de seu contedo. Etapa do trnsito vesicular pode ser observada na superfcie do endossomo tardio (seta larga), assim como pequenas reas de seu revestimento mostrando concentrao de protena COP I para a deformao da membrana (setas duplas). Mitocndrias (M), complexo de Golgi (CG). (MET, planria)

Eletromicrografia de clula epitelial. Endossomo tardio, tambm denominado corpo multivesicular (CM), realiza permuta de substncias e biomembranas com as organelas celulares antes de associar-se a lisossomos primrios e transformar-se em um lisossomo secundrio para o incio do processo digestivo de seu contedo. Etapas do trnsito vesicular (setas) podem ser observadas na superfcie do endossomo tardio e na superfcie de uma cisterna do retculo endoplasmtico liso(L). Ncleo celular (N). (MET, planria)

Eletromicrografia de clulas do tecido nervoso. Trs vacolos autofgicos (setas) so visualizados . Em dois deles ainda possvel distinguir a dupla membrana delimitante, que tem origem nas cisternas do retculo endoplasmtico liso.Mitocondria (M). (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clulas epiteliais secretoras. Corpsculos autofgicos ouautofagossomos (setas) so formados no processo denominado AUTOFAGIA, empregado na reciclagem de organelas envelhecidas ou excedentes, bem como de outros elementos do citoplasma. Biomembranas de organelas podem ser reconhecidas no interior dos corpsculos. O retculo endoplasmtico liso o responsvel pela delimitao do contedo, assim, nos autofagossomos recm-formados observa-se a presena das duas membranas de suas cisternas nolimite da estrutura (seta dupla). (MET, planria)

Eletromicrografia de corpsculos autofgicos (setas). O contedo de alguns autofagossomos ainda pode ser reconhecido, em outros, a provvel associao a lisossomos deu incio degradao do contedo dificultando sua identificao. Nesta etapa, tais corpsculos so melhor denominados

comoautofagolisossomos, ou lisossomos secundrios (estrela). (MET, planria)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de hepatcitos (H), com seus ncleos volumosos e eucromticos, esto os capilares sinusides (L) em cujo lmen pode ser observada a presena de hemcias (he) e macrfagos, tambm denominados clulas de Kpffer (CK). Os quatro macrfagos observados no campo tm seus limites celulares demarcados pela distribuio de fagossomos(seta) resultantes do processo de FAGOCITOSE de partculas de nanquim, previamente administrado por via intravenosa ao animal. Ncleo (n) dos macrfagos . (HE, coelho)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de hepatcitos(H), com seus ncleos volumosos e eucromticos, permeia um capilar sinuside em cujo lmen (L) est acomodado ummacrfago, tambm

denominado clula de Kpffer (CK).Seus limites celulares so determinados pela distribuio defagossomos (seta), resultantes do processo de FAGOCITOSE, contendo partculas de nanquim removidas da circulao sangunea, ministrado por via intravenosa ao animal. Ncleo (n) do macrfago. (HE, coelho)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de hepatcitos (H) esto oscapilares sinusides em cujo lmen (L) pode ser observada a presena dehemcias (he) e macrfagos, denominados clulas de Kpffer (CK). Os macrfagos observados no campo tm seus limites demarcados pela distribuio de fagossomos (seta larga) contendo partculas de nanquim, previamente ministrado por via intravenosa ao animal, formados no processo de FAGOCITOSE. (HE, coelho)

Fotomicrografia do fgado. Entre os cordes de hepatcitos (H) esto oscapilares sinusides em cujo lmen (L) pode ser observada a presena

dehemcias (he) e macrfagos, denominados clulas de Kpffer (CK). Os macrfagos observados no campo tm seus limites demarcados pela distribuio de fagossomos (seta) contendo partculas de nanquim, previamente administrado por via intravenosa ao animal. (HE, coelho)

Na Exocitose o objetivo pode ser o de exteriorizao de resduos da digesto

intracelular, sendo assim denominada Clasmocitose ou Excreo. Por outro lado, quando a substncia a ser exportada tem origem ou passagem nas organelas de

sntese da prpria clula, o processo denominado Secreo.

Protenas v-SNARE (sinaptobrevina), t-SNAREs (sintaxina e Snap25), Rab e NSFesto envolvidas nos processos de reconhecimento,

ancoragem e fuso das membranas vesiculares s biomembranas em seu local de destino.

Eletromicrografia do tecido nervoso. Duas vesculas sinpticas (VS) mostram-se em etapas da EXOCITOSE de seus neurotransmissores, no processo definido como neurosecreo: (1) adsoro da vescula membrana pr-

sinaptica e (2) fuso das membranas com a exteriorizao do contedo da vescula para fenda sinptica. Microtbulos(seta longa) e mitocndrias (m) esto presentes no citoplasma. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clulas em sinapse qumica. Vesculas sinpticas com neurotransmissores mostram-se adsorvidas membrana plasmtica (setas largas) para a EXOCITOSE de neurotransmissores. Microtbulos (seta fina) responsveis pela conduo das vesculas at o local da exocitose. (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clulas em sinapse qumica. Na EXOCITOSE dos neurotransmissores a associao das vesculas (seta

vermelha) aos receptores da membrana plasmtica induz a fuso com a membrana vesicular permitindo a liberao do seu contedo na fenda sinptica. A este tipo de exocitose denomina-se secreo. Partes das molculas de neurotransmissores exocitados podem ser recuperadas por endocitose envolvendo a invaginao da membrana plasmtica (seta dupla) no processo de micropinocitose.Microtbulos (seta longa) conduzem vesculas e organelas ao local da juno . (MET, planria terrestre)

Fotomicrografia do epitlio intestinal. Clulas caliciformes em secreo de suas glicoprotenas (muco) (seta larga). Ncleo da clula caliciforme (seta fina). (HE, co)

Eletromicrografia de clulas epiteliais secretoras da epiderme. Vrios grnulos e vesculas secretrias com contedos distintos podem ser visualizados no citoplasma de suas clulas. Ao centro do campo duas clulas mostram-se prestes EXOCITOSE. O grande acmulo desecreo (seta) projeta o limite apical para o meio extracelular . (MET, planria)