12 _Membranas Biologicas

A celula, em conceito muito amplo, pode serconsiderada como:

1. A unidade fundamental dos seres vivos.2. A men or estrutura biol6gica capaz de ter

vida autonoma.As celulas existem como seres unicelulares, ou

fazendo parte de seres mais complexos, os pluri-celulares.

Com rela~ao a suficiencia de alimenta~ao, osseres vivos, e tambem suas celulas constituintes, sedividem em duas gran des classes:

I. Aut6trofos - (auto, por si mesmo; trophos,nutri~ao). Aqueles que sintetizam todos oscomponentes moleculares que precisam paraVlver.

2. Heter6trofos - (heteros, diferente; tro-phos, nutri~ao). Aqueles que necessitam re-ceber algumas moleculas (ou precursores),de outros seres vivos, ou de outras fontes.

As algas verdes san urn exemplo ch'issico deaut6trofos e a Entamoeba coli, de heter6trofo. AEuglena viridis, em presen~a de luz, e autotr6fica,em ausencia, heterotr6fica. as virus nao san celu-las, e utilizam parte da maquinaria de celulas hos-pedeiras para se reproduzirem.

As celulas, tanto de seres vivos uni, como plu-ricelulares, san classificadas em tres tipos gerais,de acordo com 0 refinamento estrutural:

1. Procari6citos - As mais rudimentares, semmembrana nuclear.

2. Eucari6citos - As mais sofisticadas, commembrana nuclear.

3. Fotossinteticas - Desenvo1vimento inter-mediario entre as precedentes. UtilizamEnergia Radiante para sintetizar biomo-leculas.

Quadro 12.1Estruturas Celulares

Parede celu1arMembrana citoplasmaticaNucleo indefinidoRibossomos

Parede ce1ularMembrana citoplasmaticaNucleo definidoRibossomosReticulo endop1asm:iticoMitocondriasLisossomosPeroxissomosComp1exo de Go1gi

CitosolGranu10s de dep6sitos

Parede celularMembrana citoplasmaticaNucleo definidoRibossomosReticu10 endoplasmaticoMitocondrias

CloroplastosVacuolos

MembranaCitoplasmatica

ReticuloEndoplasmatico

DemaisEstruturas

Quadro 12.2Composi9ll'0 e Propriedades de Estruturas Celulares

Polissacarideos ligados apolipeptideos. Upopolissa-carideos. Protege a celulacontra meios hipotonicos.Confere antigenicidade es-pecie-especifica.

Dupla carnada lipidica ap.(45%) e proteinas (55%).l! altarnente hidrof6bica,seletivarnente permeavel,possui poros. Usarn energia!:J.G para produzir ATP ..

Umites nll'odefmidos, semmembrana nuclear. DNApossui inforrna90es geneti·cas para RNA.

Dimero de 50S + 30S. Sf-tio da sintese de protei-nas. RNA m se fixa entreas duas unidades.

Mucopolissacarides acidos,glicoHpides, glicoprotei-nas. Tern propriedades li-gantes com outras celulas.Tern compatibilidade e es-pecificidade celula-seme-lhante.

Similar a anterior, commais diversifica9ll'0 de lipi-des e pr6tides. Altarnentehidrof6bica, seletivamentepermeavel tern sistemapara transporte ativo deions, e diversas enzimasencravadas na dupla camadalipidica, que exercem va-rias flin90es.

Nucleo tern membrana nu·clear. DNA e combinado aformando cromossornos. anucleolo possui RNA. Nareplica9ll'0, DNA se auto-replica.

Maiores e mais numerososque nos procari6citos.Maioria ligada ao reticuloendoplasmatico, e 0 restolivre no citoplasma. Sinte-se de proteinas nos dois si-tios.

Fibras de celulose coladascom polissacarideos e pro-teinas.Resistencia osm6tica erne-canica.

Similar a procariocitica.Hidrof6bica, seletivarnentepermeavel, tern trartsporteativo de ions. Algumas en·zimas encravadas.

Membrana (mica forma cis- Semelhante a eucari6cito.ternas que se intercomuni-earn atraves de todo 0 cito-plasma, e se abrem para 0exterior da celula. smo delocaliza9~0 dos ribosso-mos, que sintetizarn pro-teinas para 0 interior dascisternas.

As mitocondrias sll'oas usinas de energia das celulas eucari6citas e fotossinteticas, produ.zindo ATP atraves da oxida9ll'0 de alimentos. Os cloroplastos convertem energia eletro-rnagnetica em energia "quimica" (ATP, energia eletrica potencial). Os lissossomos contemenzimas hidroliticas, e servem como digestores na pinocitose (peinos, fome; citos, ctHula),que e a penetra9~0 de particulas na celula atraves de rearranjoS' na membrana citoplasmati·ca. Os peroxissoma, contem enzima oxidativa e produzem O~ e H2O. 0 apuelho deGolgi excreta proteinas para 0 exterior da celula. Os vac601os ~ntem vanos subprodutosdas fun~oes celulares vegetais, e os gninulos de depOsito armazenarn combustivel nas celu-las procari6citas.

Os procari6citos stro as menores celulas conhe-cidas, e compreendem as ricketsias, espiroquetas,certas algas e as eubacterias entre outras. Os euca·ri6citos sao muito maiores, e compreendem osfungos, protozoarios, algas superiores, e as celu-la~ dos seres superiores, tanto vegetais, como ani-mais. As fotossinteticas s[o celulas vegetais, em suamaioria, e produzem glicose e amid 0 , utilizandoenergia radiante.

Todos os tres tipos possuem membrana cito-plasmatica, queenvolve 0 citoplasma, e parede ce-lular, que envolve a membrana. Urn resumo dasestruturas componentes dessas celulas esta noQuadro I.

No espayo sem barreiras, as trocas de Energiae Materia se fazem livremente (Fig. 12.1 A). A pre-sen9a de urna barreira q}lalquer (peneira, papel defJltro, papel celofane), seleciona 0 transito pelotarnanho dos transeuntes (Fig. 12.1 B), mas podehaver passagem livre pelos lados. Se, porem, partedo espayo e completamente envolvido pela bar-reira (Fig. 12.1 C), aparecem dois compartimentos.Nesse caso, as trocas se fazem obrigatoriamenteatraves da barreira. Urn tubo de diilise, uma celu-la, urn bal[o de borracha, etc, saa estruturas queapresentam compartirnentay[o.

A compartirnentay[o e 0 estabelecirnento deduas regiOes no espayo, separadas fisicamente poruma barreira, e funcionalmente por urn transito se-letivo. A irnportancia desse sistema para 0 apare-cirnento de seres vivos, n[o deve ser minirnizada:

Sem compartirnentac;:[o, n[o ha seres vivos. Aestrutura fundamental para compartirnentay[o,nos seres vivos, e a membrana bio16gica.

B

~

sa:o estruturas altamente diferenciadaa, desti·nadas a uma compartimenta~o Unica, na nature-za. Elas s[o capazes de selecionar, por mecanismosde transporte Ativos e Passivos, os ingredientes quedevem passar, tanto para dentro, como para fora.

As membranas biol6gicas estabelecem urn gra·diente entr6pico entre interior (Entropia baixa), eo exterior (En tropia alta), e consegue manter 0 in·terior em Estado Estacionario (Veja Termodini·mica).

Estrutura da Membrana Biol6gica

A evolu9!0 do concelto estrutural da membra·na citoplasmatica pode ser surnarizada em tresmodelos principais:

1. Membrana Paucimolecular de Davson eDanielli (Fig. 12.2 A) - 0 metodo sup(5ea existencia, de poucas (pauci) especies demoleculas. Seria urna dupla carnada lipfdi-ca, com as extremidades hidrof6bicas vol·tadas para dentro da membrana, e protei·nas globulares adjacentes aos terminaishidrofl1icos do lipide.

2. Membrana Unitaria de Robertson (Fig.12.2 B) - Similar a anterior, com a pro-te{na esticada, e cada cadeia polipeptf·dica associada aos lipides, formando umaunidade estrutural.

3. Modelo do Mosaico Fluido - Sugerido porSinger e Nicholson (Fig. 12.2, C e D), ondeas prote{nas da membrana est!o engastadasna camada lipidica, do lado interno, dolado externo, ou atravessando completa.mente a membrana. Existe urna grande va·riedade de prote{nas membranais. A fluidezesta condicionada ao tipo de liga90es inter-

EXT00000i i i i i1111100000

NT

EXTA/'V'.A /'-'

iilii~ri11111511V'VV'V v

INf

Fig. 12.2 - Modelos de Membranas Biologicas. A - Davson-Danielli; B - Robertson; C e D - Singer e Nicolson (vertexto). . .

moleculares na membrana (veja a seguir). 0termo mosaico se deve ao aspecto da mem-brana na microscopia eletronica.

Atualmente, 0 modelo do mosaico fluido e 0mais aceito, por encontrar apoio em varias eviden-cias experimentais. Nenhum modelo de membranaesta pronto, e a evolu~!o das pesquisas ira melho-rar 0 conhecimento atual.

A espessurl!, e de 7 a 9 nm (lO-9 m). Diarne-tros celulares v[o de 103 a 2 x 104nm (exceto osovos de aves), 0 que'da areas e volumes variaveis.Uma celula de 1.000 nm tern area de 3 x 106 nm 2

(3 x 10-8 cm2) e volume de 5 x 108 nm3 (5 x10-13 cm3). Esses esp~os sa'o determinados pelamembrana.

S!o passagens que per-mitem a comunica~a'oentre 0 lado externo e 0interno da celula. Os ca·nais pod em ser olhadoscomo uma "falha" nacontinuidade da mem-brana.

Esse e urn aspecto import ante com rela~!o aestrutura:

A membrana MO e uma estrutura covalente.As for~as que mantem as biomoleculas na

membrana, s!o coulombicas, hidrof6bicas, pon-tes H, etc. (ver Moleculas e BiomoIeculas).

o estudo das fun~Oes da membrana, do pontode vista biofisico, pode simplificar bastante 0 seucomplexo funcionamento. Para efeito didatico, amembrana pode ser considerada como tendo 4 es-truturas basicas (Quadro 12.3).

Nllo cabe neste texto discutir a existencia au-tonorna e individual desses componentes, mas sirode apresenta·los como explicay!o dos fen6menosobservados na membrana.

Quadro 12.3.Estruturas Basicas da Membrana

Zonas de Difusa'o Fa-cilitada (ZDF)

Sa'o regiCles que pos-suem moleculas de umadeterminada especiequimica, em alta con-centraya'o. Dai, mole-culas arms se difundemcom mais faci1idadeatraves dessas zonas.

S!o sitios capazes de reoceber moleculas especi-ficas. Com a ligaya'odessas moleculas, umamensagem e transmiti·da, e it ceJ.ula acionamecanismos de aberturaou fechamento de po-ros, entrada ou saida desub stancias , etc. Osreceptores, frequente-mente estllo associadosaos operadores.

Saomaquinismos mole-culares capazes de trans-portar substancias atra-ves da membrana, emsentido linico. Os ope-radores que transpor-tam para fora, nliotransportam para den-tro, e vice-versa.

®~~CDa:::::=:= =::::::J)a::== ==0

~~ ....•~ex::::==: ==:=Da::::::::= =:::::::=Da:::::::::= ::::::=::::J)===:==3)

®~~CD ®~=::CD, a:::::== ===::::0 a::::== =::::D

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Fig. 12.3 - Representa~[o esquematica de canais (ver texto). E - Lado Extemo; I - Lado Interno.

Os canais (Fig. 12,3) podem possuir carga po-sitiva, negativa, ou serem destituidos de carga ele-trica, A carga se origina de grupos laterais de pro-teinas, como COO - e NH;, e possiveimente de ou-tros grupos. Pode haver grupamentos de afmidadeespecffica, para ions ou outras moleculas.

A natureza da carga seleciona os ions:Canais positivos, repelem cations (+) deixam

passar anions (-) (Fig. 12.3 A).Canais negativos, repelem anions (-) deixam

passar cations (+)(Fig. 12.3 B).Ha canais sofisticados que possuem, alem da

barreira da carga, urn ou dois portOes que se abremsob comando (Fig. 12.3 B). 0 canal de Na+ e dessetipo. 0 port[o fica fechado durante 0 potencial derepouso e se abre durante 0 potencial de ay[o (V.adiante). Apesar do mecanismo do port[o ser aci(}-nado ativamente, 0 transito e ainda passivo nessescanais.

Nos canais com carga, n[o passam substanciassem Carga, porque esses canais est[o sempre ocupa-dos. ill tambem poros sem carga (Fig. 12.3 C). Oscanais sem carga n[o devem ser consider ados comourn orificio, ou conduto, permanentementeaberto, e sim como uma f1utuay[o mecanica dem)leculas vicinais. Essas moIeculas se afastam pela

pressa:o das substancias que possuem passe livreatraves da membrana.

Alem da carga, 0 diametro dos canais selecio-na os passantes conforme 0 volume dos ions. Aescala de volume hidratado desses ions (V. Agua eSoluyCles), esta representado na Fig. 12.4.

o CI- entra e sai com facilidade. 0 ion K + emenos permeive1 que 0 0-, mas cerca de 200 ve-zes mais permeavel que 0 Na +. Os anions HC03 efosfatos SaD muito pouco permeaveis. 0 Ca2 + terncomportamento especial (ver LC - 21). .

Existem canais especificos para os ions Na + eCa2 +. 0 canal de Na participa do potencial deay[o (Y. adiante).

Ao passar pelos poros, os ions transitamanidros, sem conduzir agua. Seu envolt6rio aquosoe feito pela agua do canal:

Concentra~ao dos (ons e Dire~40 do Transporte

o transito, nos canais, e passivo, e se faz deacordo com' 0 gradiente de concentray[o: (V. Os-mose).

"Sempre do lado mais concentrado, para 0menos concentrado" (Fig. 12.5).

0,821,03

0,66

G0,38

8 80, nm 8AN10NS

CATIONS 8 (] G G121, nm

0,35 OA00,59

1.00

FiB. 12.4 - Tamanho aproximado de ions hidratados. (ver texto) rJ -- Diimetro.

Fig. 12.5 - Concentra¥ao de 10ns e dire¥lro do transito.E - Externo; M - Membrana; 1- Interno;~ - Transito.

E a == ===~a:===:: D

@;o:::= -=:0)( X X ..~@ @@ Xl( X X X)( X X @J®~@~ X

a:= : ()a===: =-= D("I == ===-- 1)

,~ MOLEC.ULAS~ce >X. AFINS

Fig. 12.6 - Difuslto facilit3.da. As moIeculas slto quimica-mente afins as mo16culas x.

811:0regiOes que possuem aha concentray!o demoleculas da mesma especie quimica. Nesses 10-cais, a passagem de moleculas de composiy!o seme-lhante, por esse motive, e facilitada (Fig. 12.6), ese abreviam ZDF.

_ Vma regi!o dessas para lfpides, tern alta con-centray!o de moleculas lipidicas (como lipopro-tefnas), uma ZDF para polissacandes tern altaconcentray!o de glicoproteinas, etc. Mal compa-rando, a ZDF funciona pelo principio do coefi-ciente de partilha 01. Cromatografia), as mole-culas afins se "dissolvem" nas afins, e passam pelamembrana. Avelocidade de difus[o na ZDF seguecinetica do tipo enzitmitico., Michaelis·Menten(Y. LC-12.l, item 4).

Acredita·se que as ZDF sejam import antestrajetos para participantes de processos imunol6-gicos das celulas, permeando antigenos e antic or-pos. H01J110niosester6ides tambem transitam atra-yes de ZDF.

811:0sitios que possuem estrutura adequada aligay[o de certas moleculas que, ao se ligarem des-lancham uma serle de processos celulares. As men-sagens podem ser dirigidas a poros (canais) ou aoperadores, e a ordem e executada (Fig. 12.7). 0receptor da insulina, ao receb"er essa molecula, ifii-cia 0 processo de absory[o da glicose pela celula,alem de outros processos fisiol6gicos.

Existem receptores na membrana e no citosol.Os da membrana s[o para insulimi, glucagon, hor-monios proteicos, adrenalina, acetilcolina, etc. Osdo citosol, em geral, reconhecem hormonios lipi-dicos (ester6ides) que atravessam facilmente amembrana, como os andr6genos, estr6genos e cor-ticoster6ides. A CalmodUllna, que e urn receptor

== = 0Fig. 12.7 - Receptor. E - Lado externo; M - Membrana; 1- Laoo interno; M - Mensageiro.

a- = 0 = = 1)

a:=== -g 0

D Na+

)Na+ 4 ~Na+

W ~

e)

a: == = :0 0:::::::::= : :=0a = ===:n 0::== =: ::::t>

A BFig. 12.8 - Receptor acoplado a urn canal M mensageiro. A - Receptor sem mcnsageiro, canal aberto; B - Re-

ceptor com mensageiro, canal fechado

de Ca +, localizado no citosol, e uma proteina debaixo peso molecular.

Esta representado na Fig. 12.7. A moIeculamensageira M se acopla ao receptor, que muda suaconformay[o. A adenilciclase, recebe energia dahidr6lise de urn ATP, e sintetiza 0 cAMP, que eosegundo mensageiro, ja no citosol.

Alem dessa execuy[o de tarefas, cabe aos re-ceptores parte importante na regula~ao da ativi-dade celular. Essa atividade reguladora, segundohip6tese mais em voga, se deve ao jogo dos nucleo-sideos ciclicos, cAMP e cGMP, que geralmente s[oantagonicos: onde urn estimula, 0 outro inibe. e ateoria do Ying-Yang: NlIo h3. born, nem mau agen-te. Ora urn e "born", ora e "mau".

Pode-se imaginar muitos tipos de modo de fun-cionar para receptores. Na Figura 12.8 esta repre-sentado urn receptor que controlaria a passagematraves do canal de s6dio. 0 mensageiro, tendo car-ga eletrica (+), atrairia as cargas negativas do canal,obstruindo 0 transito. N[o e necessario irnaginarque esse mecanismo ocorra somente atraves de car-gas. Mudanyas conforrnacionais das moIeculas

. teriam efeitos semelhantes.

o receptor da insulina ja esta bem purificado.Sabe-se que sua massa e cere a de 3 x 105 daltons,possui carbohidratos e gropos SH (sulfidrila).

Ha substancias que ocupam os receptores, im-pedindo 0 acesso do mensageiro. Exemplo classicoe 0 da atropina, que se liga aos receptores musea-dnicos da acetilcolina, e bloqueia 0 efeito da ace·tilcolina. A tetradotoxina e capaz de obstruir me·canicamente, por impedimento estereo, 0 canal de

s6dio, bloqueando 0 potencial de ay[o (v. adian-te). 0 segundo mensageiro do receptor de acetil·colina pode ser 0 cGMP, com a guanilciclase comoenzima. Nas sinapses, nao ha necessidade de 29mensageiro.

SlIo mecanismos capazes de realizar transpor-te Ativo, isto e, contra gradientes de concentra-ylIo, eletrico, ou ambos. (V. Introduy[o, Trabalhonos Campos). 'Os operadores utilizam ATP comofonte de. Energia. Uma figuray[o idealizada de urnoperador, esta na Figura 12.9. 0 principio opera-donal e simples: a moIecula a ser transportada(Fig. 12.9 A) se encaixa no operador, que mudasua conforrnaylIo, segurando-a (Fig. 12.9 B). Umamolecula de ATP se encaixa na fenda que resultouda mudanya de conforrnay[o do operador, e hidro.lizada, e libera energia para outra mudanya.maior,com realizay[o de Trabalho, que e 0 transportepara dentro da molecula desejada (Fig. 12.9 C). 0operador volta ao estado original (Fig. 12.9 A).

o sentido normal do transito e unidirecional:operadores que introduzem substancias na celula,nao s[o os mesmos que excretam essas mesmassubstancias .

Existe sempre uma motecula de ATPase en-volvida no processo. Bastante conhecida e aNa +-K +-Mg 2 +ATPase, conhecida como s6dio-potassio-A TPase, que participa de urn operadormuito importante, que e a bomba de sOdio.

o estudo da membrana e hoje urn dos cap!-tulos mais ativos da Biologia,havendo especialis-tas que se denominam, com convi~~, membra-nologistas. ill livros e peri6dicos somente sobreeste assunto, a membranologia.

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VOLTA AO ESTADO INICIALFig. 12.9 - Representa~ao de urn operador (ver texto).

Segundo Meister e cols. aminoacidos podemser transportados para 0 interior da celula, atravesde combinaylro com 0 radical r-glutamil da glut a-tiona (r-glutamil-cisteinil-glicina). Esse tripeptidese encontra livre em tecidos animais, em concen-traylro de 5 a 8 x 10 -3 M. 0 r-glutamil-aminoaci-do seria hidrolizado no interior da celula, e libera-ria 0 aminoacido. Se confirmada, essa hip6teseatribuiria urn papel especlfico para a glutationa,em sistemas biol6gicos.

No transporte transmembrana de Ca 2 +, fun·ciona uma Ca 2 + ATPase. Esse processo e especial·mente acentuado na membrana do reticulo sarco-plasmatico, onde ha urn processo ativo de trans-porte de Ca2 + para 0 interior do reticulo. 0 ionMg2 + e urn cofator para 0 funcionamento da Ca2 +ATPase. A despolarizaylro da membrana do reti-culo sarcoplasmatico liberta 0 calcio e dispara aconcentraylro muscular. (Y. Contraylro Muscular).

Alguns antibi6ticos alteram 0 fluxo trans-membrana de fons. A valinomicina aumenta a per-meabilidade ao K +, e a gramicidina A, aumenta apermeabilidade aos ions K +, ou Na+. 0 mecanismode transporte pode ser difusllo facilitada. (Y.adiante), como na valinomicina, ou a formaylrO decanais, como na gramicidina A. 0 ion K + passa

mais facilmente que 0 Na +, porque tern menorraio hidratado. A agua na"o e exclufda dessas pas-sagens, que possuem cerca de 0,4 nm (4 A).

Muitas outras substancias que interferem notransporte de ions ja foram sintetizadas, e foramdenominadas de ionOforos (ion, caminhante;phorein, carregar, conduzir), ou seja carreadores deions.

o transporte passivo de substancias pela mem-brana tern do is modos principais:

a) Urn e 0 nlro facilitado (ou nlro mediado),que ocorre simplesmente pelo gradientede concentraya"o, e seu grafico seria urnareta em funylrO da concentrayao (Fig.12.10 A). A medida que a concentraylroaumenta, 0 fluxo cresce proporcional-mente.

b) 0 segundo processo e 0 transporte pas-sivo facilitado, ou mediado. Nesse caso, arelaylrO entre concentraylrO e fluxo seguea cinetica de Michaelis-Menten. A partirde certa concentraya"o, 0 sftio de trans-porte estli saturado, e 0 fluxo na"o maisaurnenta.Este e exatamente 0 que ocorre nasZDF.

Todas as celulas possuem essas duas estrutu-ras, que esta"o sucintamente descritas no Quadro 12(Y. CeIula). A relaylrO entre essas duas estruturaspode ser visualizada na Figura 12.11. A membranae responsavel pelo potencial de estado fIXOe po-

ol<{t><{c:::~ZUJUZoU

FLUXOA

ol<{t><{c:::~ZUJUZou

FLUXO8

Fig. 12.11 - Parede e Membrana Celular (ver texto). M -Membrana; P - Parede

tencial de a9[o, que resulta de distribui9[0 assime-trica de anions e cations, sendo 0 exterior positivo(ha excessCSes).A parede celular tern carga negativadevido a presen9a de gll1cides, fosfolipides e pro-teinas, e responsavel pel as propriedades eletrofore-ticas de celulas (migram para 0 an6dio), pela co-munica9a:o, reconhecimento, e adesa:o celular. Apare de celular e chamada de glicoc3lice, em algu-mas celulas.

Membranas e Transporte - LC-12.2

E.Equa~lio de Nemst e Trabalho de Transporte

I. Equa~lio de Fluxos Ionicos e Potencial deEquilibrio

Existem varias equa90es de fluxos ionicos,cuja base e a equa9[o de Nemst. No sistema da Fi·gura 12.12, que pode ser uma celula, ha uma mem-

1 M 2

- +- + EENa+ Na+

Eo~

+- +Fig. 12.12 - Gradiente Eletrosm6tico: M - Membrana

Potencial: (1) negativo; (2) positivo. Con'centra~a:o - Na+ (l) >Na + (2).

brana polarizada separando duas concentra90es i6-·nicas. Os gradientes EIHrico e Osm6tico pod(;n1 serconsiderados separadamente.

a) 0 Gradiente Eletrico

o ion Na +, positivo, e atraido para 0 lado ne-gativo com uma Energia Eletrica (EE) igual a:

lEE = nEF In Valencia de ion.E diferencial de potencial (volts) entre (1)

e (2).F Cte. de Faraday.9.65 x 104 C.mol-I

b) 0 Gradiente Osm6tico

o gradiente de concentra9[o (osm6tico), em-purra 0 ion Na + de (1) para (2) com'a EnergiaOsm6tica (Eo) de:

Cte. dos gases. 8,31 J.K -1 .mol ~1Temperatura absoluta, oKConcentraylfo de OrigemConcentraylfo de Destino

EE = EoCnEF = RT In _2_C1

o valor do potencial eletrico, E, sera:RT C2'E = - In - (volts)nF C1

RT C2E=23 - log-'nF C1.

Essa e a equac;:a:ode Nernst que fornece 0 po-tencial em condiyOes de equillbrio. A 370C, paraions monovalentes, e usando log decimal, temos:

C2 C1E = 61 ,Slog -- = - 61 ,510g-C

(milivolts, mY)C1 2

Aten~iio - Respeitar sempre as ConcentraC;:OesdeOrigem (Cd, e Destino (C2), do ion.

Exemplo - A celula abaixo tern urn potencial de-85 mV (lado interno) (Fig. 12.13).Os numeros represent am a concentra-c;:l£oi6nica em m moles. Calcular 0potencial em condiyOes de equili-brio, dos ions.No sentido Interno (1) para 0 Exter-no (2), temos:

140Na += 61 5 log --- = + 66 mV, 12

4K+=61510g---=-98mV, 160

120C1- = 61 5 log --- = - 91 mV, 4

o que significam estes valon~s? Primeiro, quenenhum ion esta no potencial de equilIbrio. Se·gundo, que 0 potencial da celula resulta do soma-t6rio de varios ions. Terceiro, que a celula realizaimenso trabalho para manter 0 Na + bem distantede seu potencial de equilibrio (comparar -85 mVcom + 66 mY). Por esse motivo, a bomb a i6nicada celula, embora funcione tambem para 0 ionK +, e chamada de bomba de s6dio.

CI"'120

C2

Quando 0 trabalho de transporte e nuiximo,EE e Eo representam a mudanya de energia livredo sistema:

~GE = n~EF Energia ou Trabalho EllHrico

C~Go = RTln _2 Energia ou Trabalho OsmoticoC1

o trabalho realizado no transporte(~GT)' e asoma algebrica dessas energias:

C2~GT = ~GE + ~Go = n~F + RT In c-;-

Exemplo - No caso da celula do exemplo ante-rior, 0 trabalho de expulsar 0 ionNa +, seria, a 370C.

(Na +) i ~e = ~GT = (1 x 85 X 10-3 x 9,65 X 104)

+ (8,31 x 310 x Ln \~o)

Como 0 sinal de ~G e positivo, 0 transportenio e expontaneo (passivo). A celula dispendeenergia para realiza-lo. Notar que, tanto 0 gradien-te Eletrico como 0 Osm6tico, .sa-o contnirios Asaida de Na +.

No caso do ion K +, 0 calculo para expulsAoseria:

4-(8,31 x310xlnl6Q)

a favor'------v-----J

9.502 = - 1.300 J

contra~

fiG (K) i~e= 8.202

fiG = - 1,3 kJ.

o sinal de G indica que 0 transporte ocorreexpontaneamente. 0 gradiente eletrico e contra,o gradiente osm6tico e a favor. Como esse e maior,o K + sai' expontaneamente, e entra por trabalhoativo. Urn calculo simples mostra que a celula tra-balha cerca de 11 vezes mais para expulsar 0 Na +,

do que para introduzir 0 K +.

Para 0 ion 0- temos:

(Cl) i.e = fiGT = - (1 x 85 x 10-3 x 9,65 X 104)-

120- (8.31 x 310 x In -4-)

o sinal positivo indica que a saida de cloretoexige energia, mas 0 valor de fiG, pr6ximo de zero,indica que esse ion esta em quase-equilibrio(V.TD). Esses resultados mostram, tambem, que acelula dispende muito pouca energia para expul-sar 0 Cl- na celula, aproximadamente a metade daenergia gasta, para introduzir 0 K +.

01. Conceituar celula (ate 20 palavras).02. Completar:

1. Os seres autotrofos todasas moleculas que necessitam.

2. Os seres heterotrofos al-gumas moleculas quenecessitam.

03. Indicar 0 tipo de celu1a.1. Primitivas, sem membrana nuclear, pos-

suem ribossomos _

2. As mais diferenciadas, com nucleo defini-do, ribossomos, mitocondrias, lisossomos.

3. Possuem cloroplastos, utilizam energia ra-diante para sintetizar biomoleculas. _

04. Conceituar compartimentaylto (ate 30 pala-vras).

05. Citar tres caracteristicas funcionais de mem-branas bio16gicas.

06. Do ponto de vista termodiniimico, 0 que faz amembrana biol6gica?

07. A membrana permite equilIbrio diniimico, ouo regime estacionario?

08. A area da superficie de uma esfera e A = 41T r2 = 1T d 2, e 0 volume de uma esfera e

4 1Td3V = - 1T r3 -- Calcular a area e 03 3volume de uma celula de 5 x 103 run de diii-metro.

09. Quais foryas participam das liga~l'les intermo-leculares de componentes de membrana? Sirnou Nilo.Coulombicas (Hidrof6bicas (Covalentes ( )Ponte~ Y: ( )

10. A membrana pode ser considerada como ten-do quatro estruturas operacionais, os canais,as ZDF, os receptores e os operadores. Citar 3propriedades de cada estrutura.

II. Citardois fatores que condicionam a passagemde fons pelos canais.

12. A direya:o da passagem de ions pelos canais sefaz atraves do gradiente de (com-pletar ).

13. Conceituar ZDF (ate 20 palavras).14. Que tipo de cinetica do transporte prevalece

nas ZDF. Fazer urn grafico aproximado.15. Conceituar Receptor (ate 30 palavras).16. Os receptores de membrana e do citosol pos-

suem afinidade para diferentes tipos de mensa-geiros. Citar esses tipos de moleculas-mensa-geiras.

17. Descrever 0 funcionamento de urn receptor(ate 30 palavras).

18. Quais as duas caracteristicas principais notransporte de operadores?

19. Qual e 0 principal papel da glutationa em sis-temas biol6gicos?

20. Conceituar ion6foro (ate 20 palavras).21. Fazer esquema da membrana e parede celular,

com as respectivas cargas eletricas.22. Considere 0 sistema abaixo. Calcular 0 gra-

diente osm6tico e 0 gradiente eletrico para osions Na+ e Cl-. Qual gradiente e maior?

(1) M (2)

NaCI0,5 M

NaGO,IM

23. No sistema acima, calcular 0 trabalho de trans-porte de Na+ de (1) para (2), e vice-versa. 0trabalho e passivo ou ativo?

24. Calcular 0 trabalho de transporte do ion Ca2+de (1) para (2), no sistema abaixo. 0 transportee espontiineo?

(+) M (-) JCaCh CaCh0,5 M 0,2 M+ 50 mV - 50 mV

Fig. 12.15

25. Se 0 gradiente osm6tico e 0 gradiente eletricopossuem 0 mesmo sentido, que se pode afirmarcom relac;:aoao tipo de trans porte, e ao sinal de~G? E possivel conduir alguma coisa com re-lac;:aoao sinal de ~Go?