MASTER RAD - Prirodno matematicki fakultetdigitalnim fotoaparatom, gde je kao podloga za fotografisanje korišćen milimetarski papir. Potom je rađeno merenje odabranih kvantitativnih

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

SANJA S. STOJANOVIĆ

Varijabilnost morfoloških osobina roda Sedum L.

(Crassulaceae) u flori Srbije: karakteri vegetativnog

regiona

MASTER RAD

Niš, 2017.

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Varijabilnost morfoloških osobina roda Sedum L.

(Crassulaceae) u flori Srbije: karakteri vegetativnog

regiona

MASTER RAD

Kandidat: Mentor:

Sanja S. Stojanović 204 Dr Bojan Zlatković

Niš, 2017.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Variability of morphological characteristics of the

genus Sedum L. (Crassulaceae) in flora of Serbia: the

characters of the vegetative region

MASTER THESIS

Candidate: Mentor:

Sanja S. Stojanović 204 Dr Bojan Zlatković

Niš, 2017.

Biografija kandidata

Sanja S. Stojanović rođena je u Nišu 06. 03. 1993. godine. Osnovnu školu ,,Vuk Karadžić”

završava u Belotincu nakon čega upisuje Srednju medicinsku školu ,,Dr Milenko Hadžić“ (opšti

smer) u Nišu. Prirodno-matematički fakultet u Nišu upisuje 2012. godine na Departmanu za

biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2015. godine i iste godine upisuje

Master akademske studije, smer Ekologija i zaštita prirode koje u predviđenom roku završava.

Tokom master studija postaje član Biološkog društva „Dr Sava Petrović“ iz Niša pod čijim

rukovodstvom pohađa i završava kurs sa dodelom sertifikata pod nazivom: „Prepoznavanje

najčešćih grupa makrozoobentosa kopnenih voda“ finansiran od strane Rufford Fondation. Tokom

studiranja učestvuje kao volonter na festivalima „Nauk nije bauk“ i „Bez muke do nauke“.

Zahvalnica

Zahvalnost na prvom mestu dugujem svom mentoru dr

Bojanu Zlatkoviću koji mi je najpre pružio priliku da učestvujem u

ovom istraživanju. Hvala na stručnim sugestijama, savetima,

pomoći i izdvojenom vremenu tokom izrade ovog rada.

Takođe, najlepše se zahvaljujem i članovima Komisije za

ocenu master rada dr Zorici Mitić, na korisnim savetima u izradi

rada, i dr Danijeli Nikolić.

Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici i prijateljima na

pruženoj podršci, motivaciji i ljubavi.

Posebno bih se zahvalila rođaku Siniši Joviću na

fantastičnim ilustracijama u ovom radu.

Veliko hvala!

Sažetak

U radu je analizirana varijabilnost morfoloških osobina vegetativnog regiona roda Sedum

L. (Crassulaceae) na teritoriji Srbije. Na osnovu literaturnih izvora analizirani su kvalitativni i

kvantitativni karakteri vegetativnog regiona 21 vrste roda Sedum koje su opisane u flori Srbiji. Za

sve odabrane karaktere određeni su parametri deskriptivne statistike u kompjuterskom softveru

STATISTICA 8.0. Odstupanje literaturnih podataka od realnih vrednosti osobina analizirano je na

primeru vrste Sedum album L. U tu svrhu isti parametri varijabilnosti određeni su na nivou 21

populacije sa teritorije Balkanskog poluostrva. Literaturni podaci su dobijeni iz relevantnih

florističkih izvora za Balkansko poluostrvo. Konstatovana je velika varijabilnost morfoloških

osobina vegetativnog regiona na nivou celog roda.

Ključne reči: rod Sedum L., S. album L., varijabilnost, vegetativni region

Abstract

The thesis shows the variability of the morphological properties of the vegetative region of

the genus Sedum L. (Crassulaceae) in the territory of Serbia. On the basis of literary sources, the

qualitative and quantitative characteristics of the vegetative region of the 21 species of the genus

Sedum, which were described in the flora of Serbia, were analyzed. For all selected characters,

parameters of descriptive statistics in computer software STATISTICA 8.0 are determined. The

deviation of the literature data from the real values of the properties was analyzed in the case of

the Sedum album L. type. For this purpose, the same parameters of variability were determined at

the level of 21 population from the territory of the Balkan Peninsula. Literature data are obtained

from relevant floristic sources for the Balkan Peninsula. The great variability of the morphological

properties of the vegetative region at the level of the whole genus was noted.

Key words: genus Sedum L., S. album L., variability, vegetative region

SADRŽAJ

1. UVOD ......................................................................................................................................... 1

2. OPŠTI PODACI.......................................................................................................................... 2

2.1. Taksonomski položaj roda Sedum L. ................................................................................... 2

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC. ................................................................... 2

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L....................................................................................... 3

3. CILJEVI RADA.......................................................................................................................... 6

4. MATERIJAL I METODE .......................................................................................................... 7

5. REZULTATI I DISKUSIJA ..................................................................................................... 11

5.1. Analiza varijabilnosti kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona ................................ 11

5.1.1. Varijabilnost kvantitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije .................................... 11

5.1.2. Varijabilnost kvantitativnih karaktera vrste S. album ..................................................... 12

5.2. Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona .................................. 15

5.2.1. Varijabilnost kvalitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije .................................. 15

5.2.2. Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrste S. album ................................................... 18

6. ZAKLJUČAK ........................................................................................................................... 21

7. LITERATURA ......................................................................................................................... 23

8. PRILOG .................................................................................................................................... 27

Sanja Stojanović Master rad

1

1. UVOD

Razlike u fenotipu jedinki različitih populacija, bilo životinjskih ili biljnih organizama, ne

mogu se uvek shvatiti kao posledica genetičke varijabilnosti. Isti genotip pod različitim uslovima

životne sredine može proizvesti različite fenotipove i ta pojava se naziva fenotipska plastičnost

(Nikolić, 2013). Fenotipska plastičnost biljaka pokazuje različite morfološke i fiziološke osobine,

pa u interakciji sa faktorima sredine menja se i morfologija i fiziologija same biljke (Tucić, 2003).

Da bi se utvrdio stepen varijabilnosti, radi se merenje vegetativnih i generativnih karaktera koje se

obavlja morfometrijskom analizom pomoću koje se utvrđuje stepen varijabilnosti osobina i

ukazuje na postojanje varijabilnosti populacija koje može dovesti do izdvajanja intraspecijskih

taksona ili pak novih taksona.

Rod Sedum L. (Crassulaceae), upravo predstavlja takson koga odlikuje visoki stepen

fenotipske plastičnosti. U Srbiji se sreće 21 vrsta pomenutog roda (Josifović, 1972), klasifikovanih

u okviru 14 serija u skladu sa podelom koju je predložio tHart (Hart, 1991): Acria, Aithales, Alba,

Alpestria, Cepaea, Dasyphylla, Glauco-rubens, Macrosepala, Magellensia, Rubra, Rupestria,

Sedella, Stefco, Subrosea.


2

2. OPŠTI PODACI 2.1. Taksonomski položaj roda Sedum L.

Rod Sedum L. u filogenetskom smislu ima sledeći položaj (Marhold, 2011):

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC.

Familija Crassulaceae pripada grupi skrivenosemenica u okviru klase dikotiledonih biljaka

(Magnoliopsida). Obuhvata uglavnom sukulentne biljke i broji od 1300-1500 vrsta što je svrstava

u red srednje bogatih familija. Familija broji oko 35 rodova koji su rasprostranjeni kako na

severnoj, tako i na južnoj hemisferi Zemlje, pri čemu najviše nastanjuju semi-aridna i planinska

područja (Hart, 1995). Familija Crassulaceae obuhvata 4 centara diverziteta i to: Meksiko i

Jugozapadnu Ameriku, Južnu Afriku, Mediteranski region i Makaroneziju i Jugoistočnu Aziju. U

Mediteranskom region uključujući i submediteransko područje, familija Crassulaceae broji oko

177 vrsta.

Na nivou taksonomskog bogatstva, u mediteranskom području u Evropi, ali i čitavoj

severnoj hemisferi dominira rod Sedum sa 66% vrsta familije Crassulaceae (Hart, 1997).

Phylum: Plantae

Superdivision: Embryophyta

Division: Tracheophyta

Subdivision: Spermatophytina

Classis: Magnoliopsida

Subclassis: Rosidae

Superordo: Saxifraganeae

Ordo: Saxifragales

Familia: Crassulaceae DC.

Genus: Sedum L.


3

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L.

Predstavnici roda Sedum, u najvećem broju slučajeva, predstavljaju sukulentne

jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, ređe polužbunove, sa zadebljalim stabljikama i

listovima koji su obično naizmenični ili naspramni, ravni do valjkasti (Gajić, 1972). Rod Sedum

obuhvata oko 500 vrsta koje su pretežno rasprostranjene u subtropskim predelima i regionima

severne hemisfere sa umerenom klimom. Unutar roda Sedum, značajnost njegovog taksonomskog

diverziteta povećana je njegovim širokim rasprostranjenjem koji uključuje veći deo Evrope, i

prostire se do Severne Afrike i Bliskog Istoka.

Prvu formalnu klasifikaciju taksona unutar roda Sedum, koja je uglavnom bila bazirana na

izgledu biljaka, predložili su Koch (1843) i Boissier (1872). Rod Sedum se smatra bazalnim rodom

familije Crassulaceae tj. rodom koji sadrži najprimitivnije predstavnike. Ovakvo zapažanje izneo

je prvi put Schönland (1891), smatrajući da su od ovog roda potekli svi rodovi familije

Crassulaceae.

U ,,Flori Evrope” (Tutin, 1980), rod Sedum je opisan na sličan način kao što je to urađeno

u ,,Flori Srbije” (Gajić, 1972). Međutim, istaknuto je da su listovi predstavnika roda Sedum,

karakterističnih za teritoriju Evrope obično pojedinačni, retko sakupljeni u rozetu ili je nikada ne

formiraju.

Mnoge egzotične vrste ovog roda, gaje se kao ukrasne biljke (S. oppositifolium, S.

spectabile, S. sieboldii). Od autohtonih vrsta kod nas se gaje S. telephinum, S. ochroleucum, S.

rupestre i S. acre. S. telephium subsp. fabaria se koristi i u ishrani ljudi (Gajić, 1972).

Većina serija roda Sedum se danas definiše na osnovu seta morfoloških osobina, ali mnoge

od njih pokazuju visok stepen morfološke varijabilnosti pa se njihov taksonomski značaj često

dovodi u pitanje. Morfološka varijabilnost čitavog roda predstavlja posledicu promenljivosti

ekoloških faktora, što u velikoj meri komplikuje otkrivanje pouzdanih taksonomskih karaktera za

razdvajanje vrsta. Iz navedenih razloga se u svrhu infrageneričke klasifikacije ovog roda u skorije

vreme pribegava korišćenju biohemijskih i molekularnih parametara. Savremeni koncept

taksonomske strukture roda Sedum osim tradicionalnih, uključuje i brojna dostignuća savremene

naučne tehnologije. Tu spada analiza varijabilnosti evolutivno konzervativnog genoma molekula

hloroplasta (van Ham, t' Hart, 1998), mapiranje rRNK (Gontcharova et al., 2007; Nikulin et al.,


4

2016), istraživanje varijabilnosti hemijskog sastava epikutikularnih voskova (Jovanović et al.,

2015) i izgleda epidermalnih mikromorfoloških struktura (Zlatković et al., 2016) i drugo.

U pogledu florističke raznovrsnosti roda Sedum na teritoriji Srbije, konstatovano je da u

Srbiji raste 21 vrsta ovog roda (Slika 1.). Na osnovu literaturnih podataka (Josifović, 1972)

prisutne su sledeće autohtone vrste: S. acre L., S. aetnense Tineo, S. album L., S. alpestre Vill., S.

annuum L., S. atratum L., S. caespitosum (Cav.) DC., S. cepaea L., S. dasyphyllum L., S.

grisebachii Boiss. & Heldr., S. hispanicum L., S. magellense Ten., S. ochroleucum Chaix, S.

rubens L., S. rupestre L., S. sexangulare L., S. stefco Stefanov, S. tuberiferum Stoj. & Stefanov, S.

urvillei DC S. villosum L. i S. serpentini Janch.


5

Slika 1. Predstavnici nekih od vrsta roda Sedum koje rastu na teritoriji Srbije: a) Sedum acre; b)

Sedum atratum; c) Sedum hispanicum; d) Sedum dasyphyllum; e) Sedum urvillei; f) Sedum

tuberiferum; g) Sedum rubens; h) Sedum ochroleucum; i) Sedum album; j) Sedum rupestre.

(foto: B. Zlatković)


6

3. CILJEVI RADA

1. Određivanje stepena morfološke varijabilnosti odabranih kvantitativnih i kvalitativnih

karaktera vegetativnog regiona roda Sedum u flori Srbije na osnovu prikupljenih

literturnih podataka;

2. Upoređivanje literaturnih podataka sa izmerenim vrednosti za isti set prikazanih osobina

na primeru vrste S. album.


7

4. MATERIJAL I METODE

Na osnovu literaturnih podataka analizirani su kvalitativni i kvantitativni karakteri

vegetativnog regiona vrsta roda Sedum koje rastu u Srbiji. Odstupanje literaturnih podataka od

realnih vrednosti osobina analizirano je na primeru vrste S. album. U tu svrhu isti parametri

varijabilnosti određeni su na nivou 21 populacije sa teritorije Balkanskog poluostrva (Albanija,

Bugarska, Grčka, Makedonija, Crna Gora i Srbija). Literaturni podaci su dobijeni iz relevantnih

florističkih izvora za Balkansko poluostrvo. Sakupljeni biljni materijal je skladišten u Herbarijumu

Instituta za Botaniku i Botaničku baštu „Jevremovac“, na Biološkom fakultetu, Univerziteta u

Beogradu (BEOU) i Herbarijumu Departamana za Biologiju i Ekologiju, Prirodno-matematičkog

fakulteta, Univerziteta u Nišu (HMN). Pozicije lokaliteta na kojima je vršeno sakupljanje

materijala prikazane su na Mapi 1. Detaljni podaci o lokalitetima i karakteristikama staništa

prikazani su u Prilogu 1. Identifikacija sakupljenog biljnog materijala izvršena je po ključu za

infraspecijske taksone konstruisanog od strane Maire-a (1977).

Pre morfometrijske analize, jedinke svih populacija su bile izložene periodu aklimatizacije

u staklenoj bašti tokom vremenskog perioda koji je trajao minimalno 12 meseci. Aklimatizaciju,

odnosno uzgajanje populacija u identičnim uslovima, bilo je neophodno sprovesti kako bi se

uklonio uticaj abiotičkih faktora (pre svega količine vode u zemljištu) na morfološku varijabilnost

izabranih karaktera. Kultivacija je vršena u seriji plastičnih saksija istog dijametara, na supstratu

Floradur® (FloraGard, Vertriebs GmbH für Gartenbau, Germany) izmešanim sa peskom u

proporciji 4:1.

Za potrebe analiza izdvojeno je po 15 individua iz svake populacije, pa je analizirano

ukupno 315 individua. Svaka individua je, u procesu dalje pripreme, etiketirana ceduljicom od

paus-papira na kojoj je označen redni broj populacije i individue u formi „x-y“, gde „x“ predstavlja

redni broj populacije a „y“ redni broj individue. U cilju pojednostavljenja procesa uzimanja

podataka, čitava biljka, kao i po tri lista iz donje, srednje i gornje trećine stabla su fotografisani

digitalnim fotoaparatom, gde je kao podloga za fotografisanje korišćen milimetarski papir. Potom

je rađeno merenje odabranih kvantitativnih karaktera vegetatitvnog regiona (Slika 2.), kao i

određivanje stanja kvalitativnih osobina kod biljaka.


8

Slika 2. Kvantitativni karakteri vegetativnog regiona vrste S. album (Siniša Jović, 2017, original).


9

Mapa 1. Distribucija izvornih populacija vrste S.album u kojima je vršeno uzorkovanje biljnog materijala

Morfometrijska analiza 13 kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona (Tabela 1.)

bazirana je na vrednostima izmerenim na svim individuama (315). Merenja su vršena korišćenjem

digitalnog pomičnog merila Mahr Federal 4107107 16U (Mahr Gmbh, Esslingen, Germany;

rezolucija 0,02 mm) ili uz pomoć lenjira (visina biljke-VB). Merenje svakog karaktera vršeno je

uz tri uzastopna ponavljanja, sa izuzetkom karaktera: visina biljke (VB), dijametar stabla (DiS) i

dužina internodusa u donjem i gornjem delu stabla (DintD, DintG). Kvalitativni karakteri

vegetativnog regiona individua određivani su na osnovu šeme standardizovanih oblika listova i

drugih morfoloških struktura biljaka (Clausen, 1975). Komparativni prikaz kvantitativnih i

kvalitativnih osobina vegetativnog regiona iz svih literaturnih izvora takođe je analiziran u ovom


10

radu. Upoređivane su dobijene vrednosti karaktera kao što su dužina, širina i oblik srednjih listova

sa literaturnim podacima za dužinu, širinu i oblik listova koji se odnose na vrstu S. album.

Svi izmereni podaci su inkorporirani u bazu podataka (Microsoft Office, Excel 2007), a

potom statistički obrađeni upotrebom kompjuterskog softvera STATISTICA 8.0. Obrada je

podrazumevala analizu osnovnih statističkih parametara (deskriptivna statistika), kao i određivanje

učestalosti stanja kvalitativnih osobina.

Tabela 1. Pregled analiziranih kvantitativnih i kvalitativnih morfoloških karaktera vegetativnog regiona

Region Opis izmerenih karaktera Akronim

karaktera

Veg

etat

ivni

regio

n

Visina biljke∗ VB

Dijametar stabla∗ DiS

Dužina internodusa u donjem delu

stabla∗ DintD

Dužina internodusa u gornjem delu

stabla∗ DintG

Donji list dužina∗ DD

Donji list širina∗ DŠ

Donji list debljina∗ DDb

Srednji list dužina∗ SD

Srednji list širina∗ SŠ

Srednji list debljina∗ SDb

Gornji list dužina∗ GD

Gornji list širina∗ GŠ

Gornji list debljina∗ GDb

Oblik donjih listova stabla∗∗ OLD

Oblik srednjih listova stabla∗∗ OLS

Oblik gornjih listova stabla∗∗ OLG

∗kvantitativni karakter, ∗∗kvalitativni karakter


11

5. REZULTATI I DISKUSIJA

U literaturnim izvorima je zastupljen relativno mali broj konkretnih podataka koji govore

o stepenu varijabilnosti roda Sedum. U literaturi koja se odnosi na zemlje Balkanskog poluostrva

(Davis, 1972; Gajić, 1972; Jordanov, 1970; Micevski, 1998; Strid, 1986; Gusuleac, 1956) mogu

se naći samo limitirani podaci o varijabilnosti manjeg broja, pretežno kvantitativnih karaktera ovog

roda. Za karaktere vegetativnog regiona najčešće su komentarisane kvantitativne osobine kao što

su: visina biljke, dužina i širina listova, kao i kvalitativne osobine: oblik i raspored listova na

cvetnim izdancima, boja izdanka i prisustvo indumentuma na stablu i listovima.

5.1. Analiza varijabilnosti kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona

Određeni su sledeći deskriptivni statistički pokazatelji za potrebe ovog rada:

❖ x - srednja vrednost - statistički pokazatelj prosečne vrednosti merenih karaktera;

❖ δ - standardna devijacija - ukazuje na odstupanje dobijenih vrednosti od srednje vrednosti

i predstavlja meru apsolutne varijabilnosti (Bojović & Mitrović, 2010);

❖ Min - minimalne vrednosti merenih karaktera;

❖ Max - maksimalne vrednosti merenih karaktera;

❖ C.V. - koeficijent varijacije - koristi za ocenjivanje i poređenje varijabilnosti različitih

svojstava, izražava se u procentima (Bojović & Mitrović, 2010).

5.1.1. Varijabilnost kvantitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije

U ovom radu analizirane su kvantitativne osobine vegetativnog regiona čije su vrednosti

prikupljene iz literaturnih izvora (Prilog 4.). Proučavane su sledeće kvantitativne osobine vrsta

roda Sedum u Srbiji: visina stabla (VIST), dužina sterilnih izdanaka (DUST), dužina listova

(DULI), širina listova (ŠILI) i debljina listova (DELI).


12

Tabela 2. Rezultati deskriptivne statistike za kvantitativne karaktere vegetativnog regiona roda

Sedum u flori Srbije

Na osnovu rezultata deskriptivne analize za podatke iz literature svih vrsta roda Sedum koje

rastu na teritoriji Srbije (Tabela 2.), može se zaključiti da je visok stepen varijabilnosti. Minimalne

vrednosti se kreću u rasponu od 0.50 kod karaktera debljina listova (DELI) do 2.00 kod karaktera

dužina listova (DULI). Opseg kretanja maksimalnih vrednosti je od 5.00 takođe kod karaktera

debljina listova (DELI), a najviši rang maksimalne vrednosti ima karakter visina stabla (VIST).

Amplituda kretanja minimalnih i maksimalnih vrednosti ukazuje na to da su razlike između njih

velike. Najveća odstupanja od srednje vrednosti (x) koja se karakterišu visokom standardnom

devijacijom pokazuju karakteri: visina stabla (VIST), dužina listova (DULI) i dužina sterilnih

izdanaka (DUST).

Na osnovu vrednosti koeficijenta varijacije (C.V.) skoro svi karakteri pokazuju visok

stepen varijabilnosti koji se kreće u dijapazonu od 61-93%. Kao visoko varijabilan karakter (93%)

izdovojio se karakter dužina sterilnih izdanaka (DUST) sa vrednošću od 93.4%. U zoni niske

varijabilnosti (10%) nije zabeležen ni jedan karakter.

5.1.2. Varijabilnost kvantitativnih karaktera vrste S. album

Poređenje dobijenih vrednosti kvantitativnih karaktera sa literaturnim vrednostima za vrstu

S. album (Tabela 3.) je ograničeno, s obzirom da se većina ovih karaktera ne pominje u dostupnoj

literaturi (Prilog 2.). Jedini dostupni podaci koji se mogu komentarisati i upoređivati su visina

stabla (VIST), dužina listova (DULI) i širina listova (ŠILI), dok za dužinu sterilnih izdanaka

(DUST) nisu vršena merenja na materijalu sa Balkanskog poluostrva. Karakteri dužina listova i

širina listova iz literature upoređivani su sa našim izmerenim vrednostima za dužinu i širinu

srednjih listova.

Karakter x Min Max δ C.V.

VIST 11.4 0.70 40.0 8.7 76.6

DUST 4.8 1.00 18.0 5.6 93.4

DULI 8.1 2.00 30.0 6.2 76.7

ŠILI 4.5 1.00 10.0 2.8 61.3

DELI 2.0 0.50 5.0 1.6 79.1


13

U flori Evrope (Webb, 1993) S. album je opisan kao višegodišnja, cespitozna, sukulentna

biljka, sa kratkim sterilnim i uspravnim cvetnim izdancima visine 5-18 cm. Listovi su dužine od

4-20 mm, naizmenični, sedeći, ponekad sa gornje strane zaravnjeni, linearno-cilindrični ili jajasto-

loptasti, zelenkaste ili crvenkaste boje.

U literaturi se za dužinu listova roda navode sledeće vrednosti: 8 (Gajic, 1972; Jordanov,

1970; Micevski, 1998; Davis, 1972), 9 (Gusuleac et Nyarady, 1956); 10 (Hayek, 1925); 12 (Strid,

1986; Webb et al., 1993) i 16.33 (Strid et Tan, 2002; Eggli, 2003). U odnosu na dobijene rezultate

maksimalna vrednost (12.7) se nalazi u opsegu ovih vrednosti iz literature, dok se minimalna i

srednja vrednost nalaze ispod opsega vrednosti navedenih u literature.

Za širinu listova se u literaturnim izvorima navode sledeće vrednosti: 4 (Jordanov, 1970;

Micevski, 1998), 3 (Gusuleac et Nyarady, 1956) i 5 (Hayek, 1925). Srednja vrednost dobijena

(3.3) merenjem te osobine u uzorku sa Balkanskog poluostrva se nalazi u okviru literaturnih

vrednosti, kao i maksimalna vrednost (5.2), ali se izmerena minimalna vrednost (1.51) ponovo

nalazi ispod vrednosti podataka navedenih u literaturi.

Za karakter visina stabla (VIST) se u literaturnim izvorima navode sledeće vrednosti: 19.33

(Gusuleac et Nyarady, 1956), 18.33 (Jordanov, 1970), 17.67 (Strid et Tan, 2002), 16 (Strid, 1986),

12.5 (Micevski, 1998; Davis, 1972), 11.5 (Gajić, 1972; Webb et al., 1993). Srednja vrednost

dobijena (18.0) merenjem te osobine, nalazi se u okviru ranga literaturnih vrednosti, dok

minimalna vrednost (9.30) i maksimalna vrednost (30.8), odstupaju od literaturnih vrednosti.

Na osnovu koeficijenta varijacije visoku varijabilnost pokazuju dobijene vrednosti

karaktera: dužina internodusa u donjem delu stabla (DintD) sa vrednošću koeficijenta varijacije

C.V. = 34.2%, dužina internodusa u gornjem delu stabla (DintG) sa dobijenom vrednošću

koeficijenta varijacije C.V.= 30.9% i dijametar stabla (DiS) sa koeficijentom varijacije C.V.=

30.9%. Umeren stepen varijabilnosti imaju sve ostale osobine koje su izmerene za vrstu S. album.

Što se tiče stepena varijabilnosti izmerenih vrednosti karaktera za vrstu S. album, s obzirom na

limitiran broj literaturnih podataka za iste, nije ih moguće porediti i komentarisati.


14

Tabela 3. Literaturni podaci za kvantitativne osobine vegetativnog regiona vrste S. album.

Na osnovu grafičkog prikaza (Grafik 1.) može se uočiti da se najviše informacija za

karaktere visina stabla (VIST), dužina sterilnih izdanaka (DUST), dužina listova (DULI) i širina

listova (ŠILI), može naći u ,,Flori Bugarske” (Jordanov, 1970). Takođe, najvišu vrednost sa

grafika pokazuje karakter visina stabla (VIST) (Gusuleac et Nyarady, 1956), dok je najmanja

vrednost prisutna kod karaktera širina listova (ŠILI).

Grafik 1. Grafički prikaz literaturnih podataka za kvantitativne osobine vegetativnog regiona vrste

S. album.

Literatura VIST DUST DULI ŠILI

Gajic (1972) 11.5 8

Jordanov (1970) 18.33 11.5 8 4

Micevski (1998) 12.5 8 4

Davis (1972) 12.5 8

Strid et Tan (2002) 17.67 16.33

Strid (1986) 16 12

Webb et al. (1993) 11.5 12

Eggli (2003) 16.33

Hayek (1925) 10 5

Gusuleac et Nyarady

(1956) 19.33 9 3

0

5

10

15

20

25

VIST

DUST

DULI

ŠILI


15

5.2. Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona

Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera podrazumevala je kvalitativne osobine

vegetativnog regiona vrste S. album, ali i svih vrsta roda Sedum koje rastu na teritoriji Srbije. U tu

svrhu je određivana učestalost stanja tih osobina i upoređivana je učestalost istih za vrstu S. album

sa literaturnim podacima.

5.2.1. Varijabilnost kvalitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije

Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrsta roda Sedum L. koje rastu na teritoriji Srbije,

analizirana je na osnovu prikupljanja podataka iz dostupnih literatura (Prilog 3.). U literaturnim

izvorima se kao varijabilnost kvalitativnih karaktera vrsta roda Sedum navode uglavnom sledeće

strukture vegetativnog regiona: izgled (forma) izdanaka, tipovi oblika, tipovi boja i tipovi

indumentuma (Tabela 5.).

U okviru strukture izgled (forma) izdanaka ubrajaju se karakteri kao što su:

1. Položaj stabla (POST);

2. Stepen razgranatosti (STRA);

3. Raspored listova, sterilni izdanci (RLSI);

4. Raspored listova, fertilni izdanci (RLCI);

5. Pozicija papila na listu (LIPA);

6. Nazubljenost oboda lista (NALI).

Karakter položaj stabla (POST) se kod vrsta roda Sedum javlja u dva stanja i to kao:

delimično polegla do puzeća stabla sa učestalošću 56.52% i uspravna stabla sa učestalošću

43.48%.

Stepen razgranatosti (STRA) može biti slab do umeren sa određenom učestalošću od

38.46% i umeren do snažan koji je češći i javlja se sa stopom učestalosti od 61.54%.


16

U flori Srbije (Gajić, 1972) se za vrste roda Sedum navodi da su listovi najčešće sukulentni,

obično naizmenični ili naspramni. U literaturnim izvorima se zasebno navode podaci o rasporedu

listova na sterilnim izdancima (RLSI) i na cvetnim (fertilnim) izdancima (RLCI). Raspored na

sterilnim izdancima može biti: dekusiran, naspraman i spiralan, u 5-6 redova. Najveću vrednost

učestalosti ima spiralan raspored i tako su najčešće raspoređani listovi na sterilnim izdancima. Kod

cvetnih izdanaka najčešći raspored listova koji se sreće je naspraman sa učestalošću od 70.64%.

Karakter pozicija papila na listu (LIPA) navodi se u 2 slučaja, kao papile prisutne po obodu

lista i papile prisutne na vrhu lista. Najčešće su papile prisutne na vrhu lista sa učestalošću u

88.89% slučajeva, dok ih po obodu lista ima znatno manje, odnosno u 11.11% slučajeva.

Za karakter nazubljenost oboda lista (NALI), po literaturnim podacima, navode se dva

slučaja i to da je obod ceo i da je obod listova nazubljen. Razlike između ova dva slučaja nisu

velike, s tim što se češće javljaju listovi sa nazubljenim obodom (55.56%).

U literaturnim podacima se kod vrsta roda Sedum, često navode tipovi oblika listova.

Analiziranjem literaturnih podataka za ovaj tip karaktera uočeni su sledeći oblici listova (OBLI):

eliptičan, izduženo objajast, jajast, koničan, lancetast, linearan, linearno-usko eliptičan, objajast,

oblancetast, okruglast, spatulatan, široko jajast do okruglast i usko eliptičan. Od ovih nabrojanih

oblika oni sa najvećom učestalošću su: eliptičan (13.16%), jajast (11.65%), linearan (15.79%),

objajast (10.90%) i usko eliptičan (15.04%). Ostali navedeni oblici se javljaju sa vrednostima male

učestalosti.

Kao karakter se u literaturnim izvorima navodi i boja izdanka (BOIZ). Najčešće boje

izdanka koje se javljaju su: crvenkasta, crvenosmeđa, purpurna, sivozelena i zelena. Najveću

vrednost među njihovim učestalostima ima zelena boja koja se javlja kod 39.55% vrsta roda Sedum

u Srbiji.

Karakter tipovi indumentuma se u literaturnim izvorima posmatra kao dva zasebna

karaktera, odnosno, kao indumentum stabla (INST) i indumentum listova (INLI). Indumentum

stabla se opisuje kao stabla bez trihoma i stabla na kojima su prisutne žlezde. Oba slučaja se

javljaju sa podjednakom učestalošću (50%). Međutim, kod indumentuma listova je drugačija

situacija. U 65.91% slučajeva javljaju se listovi bez trihoma, dok su oni sa prisutnim žlezdama

zastupljeni u 34.09% slučajeva.


17

Tabela 5. Analiza kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona roda Sedum u flori Srbije

Strukture vegetativnog regiona Osobina Stanje Učestalost

Izgle

d (

form

a)

izd

an

ka

1. Položaj stabla

POST

delimično polegla do

puzeća 56.52%

uspravna 43.48%

2. Stepen razgranatosti

STRA

slab do umeren 38.46%

umeren do snažan 61.54%

3. Raspored listova, sterilni

izdanci

RLSI

dekusiran 22.22%

naspraman 33.33%

spiralan, u 5-6 redova 44.45%

4. Raspored listova, fertilni

izdanci

RLCI

dekusiran 7.34%

naspraman 70.64%

spiralan 22.02%

5. Pozicija papila na listu

LIPA

prisutne duž oboda 11.11%

prisutne samo na vrhu 88.89%

6. Nazubljenost oboda lista

NALI

obod ceo 44.44%

obod nazubljen 55.56%

Tip

ovi

ob

lik

a

7.Oblik lista

OBLI

eliptičan 13.16%

izduženo objajast 1.13%

jajast 11.65%

koničan 6.02%

lancetast 3.38%

linearan 15.79%

linearno-usko eliptičan 8.27%

objajast 10.90%

oblancetast 5.26%

okruglast 5.64%

spatulatan 1.13%

široko jajast do

okruglast 2.63%

usko eliptičan 15.04%

Tipovi boja

8. Boja izdanka

BOIZ

crvenkasta 23.13%

crvenosmeđa 1.49%

purpurna 4.48%

sivozelena 31.34%

zelena 39.55%

Tipovi indumentuma

9. indumentum stabla

INST

bez trihoma 50%

prisutne žlezde 50%

10. indumentum listova

INLI

bez trihoma 65.91%

prisutne žlezde 34.09%


18

5.2.2. Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrste S. album

Za potrebe ove studije definisane su tri kvalitativne osobine vegetativnog regiona vrste S.

album (Tabela 4.): oblik donjih listova stabla (OLD), oblik srednjih listova stabla (OSL) i oblik

gornjih listova stabla (OGL).

Oblik donjih listova stabla (OLD) predstavlja kvalitativnu osobinu se kod taksona S. album

javlja u 5 različitih stanja: objajast 2:1 sa učestalošću od 56,1%; objajast 3:2 (36,19%), jajast 2:1

(3,81%), široko objajast 6:5 (2,54%) i usko eliptičan 3:1 koji se javlja kod 0,87% ispitivanih individua.

Oblik srednjih listova stabla (OLS) pojavljuje se u 6 stanja: objajast 2:1 sa učestalošću od

70,48%, objajast 3:2 (14,6%), usko eliptičan 2:1 (6,35%), jajast 2:1 i široko objajast 6:5 koji se

javljaju sa učestalošću od 3,49% i eliptičan 2:1 (0,87%). Oblik gornjih listova stabla (OLG) varira

u sklopu 5 stanja: usko eliptičan 3:1 sa učestalošću od 53,65%, objajast 2:1 sa učestalošću od

38,41%, objajast 3:2 sa učestalošću od 6,35%, jajast 2:1 sa učestalošću od 0,87% i široko objajast

6:5 koji se karakteriše udelom od svega 0,32% ukupnog uzorka.

Tabela 4. Pregled ispitivanih kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona vrste S. album

Deo

biljke Osobina Stanje Akronim Učestalost

Ob

lik

lis

ta

1. Oblik donjih listova stabla

(OLD)

usko eliptičan 3:1

objajast 2:1

objajast 3:2

jajast 2:1

široko objajast 6:5

NELI (3:1)

OBOV (2:1)

OBOV (3:2)

OVAT (2:1)

WOBO (6:5)

0.87%

56.51%

36.19%

3.81%

2.54%

2. Oblik srednjih listova stabla

(OLS)

eliptičan 2:1

usko eliptičan 3:1

objajast 2:1

objajast 3:2

jajast 2:1


ELI (2:1)

NELI (3:1)

OBOV (2:1)

OBOV (3:2)

OVAT (2:1)

WOBO (6:5)

0.87%

6.35%

70.48%

14.6%

3.49%

3.49%

3. Oblik gornjih listova stabla

(OLG)

usko eliptičan 3:1

objajast 2:1

objajast 3:2

jajast 2:1


NELI (3:1)

OBOV (2:1)

OBOV (3:2)

OVAT (2:1)

WOBO (6:5)

53.65%

38.41%

6.35%

0.87%

0.32%


19

U okviru sva tri nivoa listova stabla pojavljuju se isti oblici (Slika 3.) međutim, procenat

zastupljenosti određenog oblika se može razlikovati zavisno od pozicije koju imaju na stablu.

Oblik listova koji se najčešće pojavljuje u donjem delu stabla je objajast (2:1) sa učestalošću od

56.51%. U srednjem delu stabla najzatupljeniji oblik listova (70.48%) je takođe objajast (2:1), dok

se u gornjem delu stabla kao najčešći oblik listova izdvaja usko eliptičan (3:1) sa stopom

učestalosti od 53.65%. Najmanju učestalost oblika listova u okviru donjeg dela stabla ima usko

eliptičan (3:1) oblik, u srednjem delu eliptičan (2:1), a u gornjem delu oblici jajast (2:1) i široko

objajast (6:5).

Slika 3. Najčešći oblici listova koji se javljaju u sva 3 regiona stabla vrste S. album: A) eliptičan (2:1); B)

objajast (2:1); C) objajast (3:2); D) jajast (2:1); E) široko objajast (6:5); F) usko eliptičan (3:1);

(Siniša Jović, 2017, original).


20

Razmatranjem podataka iz literature za kvalitativne osobine vegetativnog regiona vrsta

roda Sedum i određenih učestalosti kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona vrste S. album,

moguće je jedino komentarisati i praviti uporedni pregled za oblike listova.

Kod vrste S. album oblik listova koji je najzastupljeniji je objajast (2:1) sa učestalošću od

70.48%. U literaturnim izvorima se za listove kod vrste S. album navodi da mogu biti linearno-

cilindrični do jajasto-loptasti (Gajić, 1972), što znači da ne postoji podudarnost određenih

učestalosti sa literaturnim podacima o oblicima listova za ovu vrstu.

Kod svih vrsta roda Sedum, na osnovu literaturnih podataka, može se zaključiti da su

najčešći oblici listova linearan i usko eliptičan. Sa druge strane, kod vrste S. album usko eliptičan

oblik listova se javlja sa relativno niskim procentom zastupljenosti (6.35%), dok se linearan oblik

listova uopšte ne javlja.


21

6. ZAKLJUČAK

Na osnovu literaturnih izvora analizirani su kvantitativni i kvalitativni karakteri

vegetativnog regiona roda Sedum u flori Srbiji. Odstupanje literaturnih vrednosti od realnih

vrednosti osobina ispitivano je na primeru vrste S. album. U tu svrhu isti parametri varijabilnosti

određeni su na nivou 21 populacije sa teritorije Balkanskog poluostrva. Literaturni podaci su

dobijeni iz relevantnih florističkih izvora za Balkansko poluostrvo.

U literaturnim izvorima su generalno relativno malo zastupljene informacije o konkretnim

podacima za karaktere vegetativnog regiona. Najčešće su dati podaci za visinu stabla, dužinu i

širinu listova, kao i informacije o kvalitativnim podacima koji se odnose na oblik i raspored listova

na cvetnim izdancima.

Na osnovu rezultata deskriptivne statistike kvantitativnih osobina vegetatitivnog regiona

vrsta roda Sedum u Srbiji, može se zaključiti da je zastupljen visok stepen varijabilnosti kod većine

osobina koje su opisane u literaturnim izvorima, a kao visoko varijabilan karakter izdvojio se

karakter dužina sterilnih izdanaka (DUST).

Vrednosti deskriptivne analize za testiranu grupu karaktera vrste S. album pokazuju da

najveći stepen varijabilnosti odlikuje karaktere dužinu, širinu i debljinu listova, posmatranih na

nivou srednjeg regiona stabla. Visoko varijabilnim osobinama se mogu smatrati i dužina

internodusa u donjem delu stabla i dužina internodusa u gornjem delu stabla, kao i karakter

dijametar stabla. Ostale osobine vegetativnog regiona pokazuju umerenu varijabilnost, dok se u

zoni niske varijabilnosti nije izdvojio ni jedan karakter.

Poređenje kvantitativnih karaktera izdvojenih na onovu literaturnih podataka sa realnim

podacima za vrstu S. album, nije baš u velikoj meri bilo moguće, s obzirom na to da je u literaturi

zastupljen relativno mali broj podataka za kvantitativne osobine njenog vegetativnog regiona.

Moguće je jedino bilo upoređivati dužinu i širinu listova i karakter visinu stabla iz literature sa

našim izmerenim vrednostima za dužinu i širinu srednjih listova, kao i za karakter visinu stabla.

Dobijene srednje vrednosti za karaktere dužinu i širinu srednjih listova se generalno poklapaju sa

podacima iz literature. Za karakter visina stabla se može reći da se dobijene srednje vrednosti

takođe nalaze u okviru opsega koji se navodi u literaturi.


22

Varijabilnost kvalitativnih karaktera ukazuje na visok stepen morfološke plastičnosti koja

odlikuje vegetativni region biljke, pre svega srednje listove vrste S. album koji se pojavljuju u

širokom spektru oblika. Kod vrste S. album najčešći tip oblika listova koji se javlja je objajast

(2:1), dok se kod svih vrsta roda Sedum, na osnovu literaturnih podataka, može zaključiti da se

najčešće javljaju oblici linearan i usko eliptičan.

Navedene činjenice, sa jedne strane, ukazuju na izrazitu morfološku varijabilnost, a sa

druge na njenu nedovoljnu istraženost. Istraživanja na ovom polju mogu potencijalno da ukažu na

nivoe varijabilnosti testiranih osobina odabranih taksona, govoreći o stepenu njihove morfološke

plastičnosti na datom prostoru, a sa druge dobijeni rezultati mogu biti značajni u taksonomskom

smislu, ukazujući na diferencijalnu ulogu određenih karaktera.


23

7. LITERATURA

1. Berger, A., 1930: Crassulaceae. In: Engler, A., Prantl, K. (Eds.). Die Natürlichen

Pflanzenfamilien, second ed., vol. 18A. 352-483. Leipzig.

2. Bojović, S.R., Mitrović, S.S., 2010: Biostatistika - primena statističkih metoda u biologiji.

Beograd: Institut za šumarstvo.

3. Carrilo-Reyes, P., Lomeli-Sención, J.A., 2008: Sedum chazoroi (Crassulaceae), an

endemic, new species from Jalisco, Mexico. Boletín de la Sociedad Botánica de México,

83: 77-80.

4. Carrilo-Reyes, P., Sosa, V., Mort, M., 2009: Molecular phylogeny of the Acre clade

(Crassulaceae): dealing with the lack of definition for Echeveria and Sedum. Molecular

Phylogenetics and Evolution, 53: 267-276.

5. Christenhusz, M., Byng, J., 2016: The number of known plant species in the world and its

annual increase. Phytotaxa, 261(3): 201-217.

6. Clausen, R. T., 1975: Sedum of North America and North of the Mexican Plateau. London:

Cornell University Press.

7. Davis, P. H., 1972: Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh University

Press.

8. Eggli, U., 2003: Illustrated Handbook of Suculent Plants: Crassulaceae. Spreenger-Vergal

Berlin Heidelberg.

9. Hayek, A., 1925: Prodromus Florae Peninsulae Balcanicae 1. Repertorium Speciorum

novarum Regni vegetabilis, 30, (1), 353-672.

10. Gajic, M., 1972: Sedum L. In Josifović, M. (ed.): Flora SR Srbije IV. – SANU. Beograd.

221-237.

11. Gontcharova, S., Gontcharov, A., 2007: Molecular Phylogenetics of Crassulaceae: Genes,

Genomes and Genomics. Global Science Book.

12. Gontcharova, S., Gontcharov, A., 2008: Molecular Phylogeny and Systematics of

Flowering Plants of the Family Crassulaceae DC. Molecular Biology, 45(5): 794-803.

13. Gusuleac, M., Nyarady, E.I., 1956: Crassulaceae DC.: Editura Academiei Republicii

Populare Romine, 4: 49-72, In Romanian


24

14. Jordanov, D., 1970: Sedum L. In Jordanov, D. (ed.): Flora na Narodna Republika B’lgaria

IV. B’lgarskata. Akademija na Naukite, Sofia. 620-644.

15. Jovanović, S., Zlatković, B., Stojanović, G., 2015: Distribution and variability of n-alkanes

in epicuticular waxes of Sedum species from the Central Balkan Peninsula:

chemotaxonomic importance. Chemistry & Biodiversity, 12(5): 767-780.

16. Koch, W ., 1843: Synopsis florae germanicae et helveticae. In: t' Hart, H., 1991: Evolution

and classification of the European Sedum species (Crassulaceae). Flora Mediterranea, 1:

31-61.

17. Maire, R., 1977: Flore de l'Afrique de Nord XIV. Encyclopédie Biologique. Paris.

18. Marhold K. 2011. Crassulaceae. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for

Euro-Mediterranean plant diversity.

19. Micevski, K., 1998: Flora na Republika Makedonija, Tom I, sv. 4. Makedonska Akademija

na Naukite i Umetnostite. Skopje.

20. Mifsud, S., Thiede, J., Stephenson, R., 2015: Sedum album subsp. rupi-melitense

(Crassulaceae), a new vegetatively reproducing subspecies from Malta (Maltese Island,

Central Mediterranean). Phytotaxa.

21. Mort, M., Soltis, P., Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., 2001: Phylogenetic

relationships and evolution of the Crassulaceae infered from the matK sequence data.

American Journal of Botany, 88: 76-91.

22. Mort, M., Soltis, D., Soltis, P., Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., 2002:

Phylogenetics and evolution of the Macaronesian clade of Crassulaceae infered from

nuclear and chloroplast sequence data. Systematics Botany, 27: 271-288.

23. Nikolic, T., 2013: Sistematska botanika; Raznolikost i evolucija biljnog sveta. Zagreb. 60-

61.

24. Nikulin, V., Gontcharova, S., Stephenson, R., Gontcharov, A., 2016: Phylogenetic

relationships between Sedum L. and related genera (Crassulaceae) based on ITS rDNA

sequence composition. Flora, 224: 218-229.

25. Schönland, 1891. Crassulaceae. Pp 101-102. In: Engler, A., Prantl, K.. Die Natürlichen

Pflanzenfamilien, III, 2a. Leipzig.

26. Strid, A., 1986: Mountain Flora of Greece. Cambridge University Press, I: 336-358.

27. Strid, A. & Tan K. 2002: Flora Hellenica. Koeltz Scientific Books. Germany. II: 304-335.


25

28. t' Hart, H., 1982: The white-flowered European Sedum species; Principles of a

phylogenetic classification of the Sedoideae (Crassulaceae) and the position of the white-

flowered Sedum species. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch, ser C, 85: 663-675.

29. t' Hart, H., 1991: Evolution and classification of the European Sedum species

(Crassulaceae). Flora Mediterranea, 1: 31-61.

30. t' Hart, H., 1995: Infrafamilial and generic classification of Crassulaceae. Evolution and

systematics of Crassulaceae, pp. 159-172. Backhuys Publishers. Leiden.

31. t' Hart, H., 1997: Diversity within Mediterranean Crassulaceae. Legiscalia, 19(1-2): 93-

100.

32. t' Hart, H., Eggli, U., 1995: Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden

Bckhuys.

33. t' Hart, H., Sandbrink, J. M., Csikos, I., Ooyen, A., van, Brederode, J., 1993: Natural

hybrids in Sedum (Crassulaceae) 4. The allopolyploid origin of Sedum rupestre subsp.

rupestre (Crassulaceae). Plant Systematics and Evolution, 184: 195-206.

34. t' Hart, H., van den Berg, A.J.J., 1982: White-flowered European Sedum species. 2.

Cytotaxonomic notes on S. album and S. gypsicolum Boiss. & Reut. Proceedings of the

Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, ser. C 85: 677–691.

35. Thide, J., Eggli, V., 2007: Crassulaceae. In: Kubitzki, K. (Ed.). Families and Genera of

Vascular Plants, IX: 83-118. Springer.

36. Thorne, R. F., Reveal, J. L., 2007: An updated classification of the class Magnolyophyta

(“Angiospermae“). Botanical Rewiew, 73: 67-181.

37. Tucić, N., Tucić, B., 2000: Prirodna selekcija i adaptacije. IP NNK. Beograd.

38. Tutin, T.G., 1980: Flora europaea. Cambridge: Cambridge University Press.

39. Uhl, C., 1978: Chromosomes of Mexican Sedum II. Section Pachysedum. Rhodora, 80:

491-512.

40. Uhl, C., 1992: Polyploidy, disploidy and chromosomes pairing in Echeveria (Crassulaceae)

and its hybrids. American Journal of Botany, 79: 556-566.

41. van Ham, R., t' Hart, H., 1998: Phylogenetic relationships in the Crassulaceae infered from

chloroplast DNA restriction-site variation. American Journal of Botany, 85(1): 123-134.


26

42. Zlatković, B., Mitić, Z. Š., Jovanović, S., Lakušić, D., Lakušić, B., Rajković, J., Stojanović,

G., 2016: Epidermal structures and composition of epicuticular waxes of Sedum album

sensu lato (Crassulaceae) in Balkan Peninsula. Plant Biosystems.

43. Webb, D. A., 1980: Sedum L. in: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D.

M., Valentine, D. H., Walters, S. M., Webb, D. A., (eds). Flora Europea 1: XX-XX.

Cambridge: University Press, Cambridge.

44. Webb, D. A., Akeroyd J. R., t' Hart, H., 1993: Sedum L. in: Tutin, T. G., Burges, N. A.,

Chater, A. O., Edmonson, J. R., Heywood, V. H., Moore, D. M., et al editors. Flora

Europea, 2nd ed., vol 1. Cambridge: University Press. pp. 429-436.


27

8. PRILOG

Prilog 1. Lista lokaliteta sa legatorima i karakteristikama staništa na kojima je vršeno sakupljanje biljnog materijala

NO LOKALITET LEGATOR PODLOGA STANIŠTE NADM.VIS.

(m)

1.

Makedonija, Rožden,

Mrežičko, klisura Majdanske

reke

Zlatković , B.,

Tomović, G. krečnjak stene 541

2. Grčka, Asprovalta, Stavros Bogosavljević, S. krečnjak kamenjari 5

3. Makedonija, Bistra,

Medenica

Zlatković , B.,

Tomović, G., Anačkov,

G.

krečnjak stene 1941

4. Bugarska, Dospat, Tešel

Zlatković , B.,

Vukojičić, S.,

Kuzmanović, N.

krečnjak stene 859

5. Srbija, Novi Pazar, Ribariće,

klisura reke Ibar Zlatković , B., Tosić, S. krečnjak kamenjari 840

6. Makedonija, Prespa, Stenje Zlatković , B.,

Tomović, G. krečnjak kamenjari 995

7. Makedonija, Demir Kapija,

klisura Demir Kapija

Zlatković , B.,


8. Srbija, klisura Svrljiškog

Timoka, Podvis

Zlatković , B.,

Bogosavljević, S. krečnjak stene 280

9. Crna Gora, Berane, Donji

Zaostro, klisura reke Lim

Zlatković , B.,


10. Makedonija, Bistra, Sence

Zlatković , B.,


G.

krečnjak sipari 1299

11. Bugarska, Goce Delčevo,

Dobrotino

Zlatković, B.,

Randjelović, V. krečnjak kamenjari 974

12. Srbija, Prijepolje, Mileševo,

klisura reke Mileševke

Zlatković , B.,

Marković, M. krečnjak sipari 661

13. Srbija, Čiflik Zlatković , B.,

Marković, M. krečnjak kamenjari 379

14. Grčka, Pangeion Lakušić, D. krečnjak stene /

15. Srbija, Stara Planina,

Temska, Topli Do Zlatković , B. silikat stene 732

16. Albanija, Skadar, Qafe,

Tvrdjva Rozalija

Zlatković , B.,


G.

krečnjak stene 71

17. Makedonija, klisura Matke

Zlatković , B.,


G.

krečnjak / 367

18. Bugarska, Asenov grad,

Kuru Dere

Zlatković , B.,

Vukojičić, S.,

Kuzmanović, N.

krečnjak sipari 343

19. Bugarska, Pirin, Banderica Lakušić, D. et al. silikat / /

20. Makedonija, Veles, Rajko

Žinzifov, klisura reke Vardar

Zlatković , B.,

Tomović, G. serpentinit stene 191

21. Srbija, Prizren, klisura

Prizrenske Bistrice

Zlatković , B.,

Lazarević, P.,

Tomašević, M.

krečnjak kamenjari 540


28

Prilog 2. Rezultati deskriptivne analize kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona vrste S. album

Osobina x Min Max δ C.V.

DD 6.8 4.06 12.1 1.54 22.6

DŠ 3.3 1.63 5.9 0.68 20.7

DDb 2.5 0.90 3.8 0.56 22.9

SD 7.2 4.26 12.7 1.71 23.9

SŠ 3.3 1.51 5.2 0.75 22.5

SDb 2.4 0.81 4.2 0.65 26.8

GD 5.5 2.95 9.1 1.10 19.9

GŠ 2.3 0.95 3.6 0.51 22.1

GDb 1.7 0.52 3.0 0.45 26.4

DiS 1.7 0.69 3.6 0.54 30.9

VB 18.0 9.30 30.8 3.63 20.2

DintD 4.7 1.44 10.7 1.61 34.2

DintG 10.2 4.36 21.7 3.15 30.9

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije

Vrsta i serija Kvalitativne osobine i

njihova stanja Literatura

S. dasyphyllum, Ser.

Dasyphylla

POST delimično polegli, uspravni

7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27,

44

STRA umeren do snažan

OBLI objajast, okruglast, jajast, eliptičan

RLSI naspraman

RLCI naspraman, dekusiran, spiralan

LIPA /

NALI /

BOIZ sivozelena, crvenkasta, purpurna

INST prisutne žlezde

INLI prisutne žlezde, bez trihoma

S. hispanicum, Ser Glauco-

rubens

POST uspravni, delimično polegli

7, 8, 10, 13, 14, 19, 26, 27,

44

STRA slab do umeren, umeren do snažan

OBLI linearan, lancetast, usko eliptičan,

eliptičan

RLSI /

RLCI spiralan, naspraman

LIPA prisutne samo na vrhu

NALI /

BOIZ sivozelena, crvenkasta, zelena

INST prisutne žlezde, bez trihoma


S. aetnense, Ser

Macrosepala

POST uspravni, polegla do puzeća

7, 8, 14, 19, 44


OBLI usko eliptičan, lancetast, jajast,

koničan

RLSI /


LIPA /

NALI obod nazubljen


INST /

INLI /


29




S. magellense, Ser

Magellensia


7, 8, 9, 10, 14, 19, 26, 27, 44


OBLI izduženo objajast, objajast, jajast,

spatulatan, eliptičan

RLSI naspraman

RLCI spiralan, naspraman, dekusiran

LIPA /

NALI obod ceo

BOIZ zelena

INST bez trihoma

INLI /

S. caespitosum, Ser Rubra


7, 8, 10, 13, 14, 19, 27, 44

STRA slab do umeren, nerazgranat do

slabo granat, umeren do snažan

OBLI objajast, jajast, eliptičan

RLSI /

RLCI spiralan, dekusiran, naspraman

LIPA /

NALI /

BOIZ crvenkasta

INST bez trihoma, prisutne žlezde

INLI bez trihoma

S. ochroleucum, Ser

Rupestria


9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44


OBLI okruglast, linearan, usko eliptičan,

linearno-usko eliptičan

RLSI /

RLCI dekusiran, naspraman,

LIPA /

NALI obod nazubljen

BOIZ sivozelena, zelena

INST bez trihoma

INLI bez trihoma


30




S. rupestre, Ser Rupestria

POST delimično polegli, uspravni, puzeći

8, 9, 10, 13, 44

STRA slab do umeren

OBLI linearno-usko eliptičan, okruglast,

linearan, eliptičan

RLSI /

RLCI /

LIPA /

NALI /


INST bez trihoma

INLI /

S. atratum, Ser Sedella

POST uspravni, delimično polegli, puzeći

8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27,

44

STRA slab do umeren, umeren do snažan,

nerazgranat do slabo granat

OBLI okruglast, koničan, objajast, jajast,

oblancetast,, usko eliptičan, eliptičan

RLSI /


LIPA /

NALI /

BOIZ purpurna, crvenkasta, crvenosmeđa,

zelena, sivozelena

INST bez trihoma

INLI /

S. stefco, Ser Stefco

POST puzeći, uspravni

8, 14, 26, 27, 44

STRA slab do umeren, umeren do snažno

granat

OBLI usko eliptičan, eliptičan, jajast

RLSI /

RLCI naspraman

LIPA /

NALI /

BOIZ crvenkasta, zelena

INST bez trihoma

INLI /


31




S. magellense, Ser

Magellensia


7, 8, 9, 10, 14, 19, 26, 27, 44


OBLI izduženo objajast, objajast, jajast,

spatulatan, eliptičan

RLSI naspraman

RLCI spiralan, naspraman, dekusiran

LIPA /

NALI obod ceo

BOIZ zelena

INST bez trihoma

INLI /

S. caespitosum, Ser Rubra


7, 8, 10, 13, 14, 19, 27, 44

STRA slab do umeren, nerazgranat do

slabo granat, umeren do snažan

OBLI objajast, jajast, eliptičan

RLSI /

RLCI spiralan, dekusiran, naspraman

LIPA /

NALI /

BOIZ crvenkasta

INST bez trihoma, prisutne žlezde

INLI bez trihoma

S. ochroleucum, Ser

Rupestria


9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44


OBLI okruglast, linearan, usko eliptičan,

linearno-usko eliptičan

RLSI /

RLCI dekusiran, naspraman,

LIPA /

NALI obod nazubljen


INST bez trihoma

INLI bez trihoma


32




S. villosum, Ser Subrosea

POST uspravni

8, 9, 10, 13, 44

STRA umeren do snažan, slab do umeren

OBLI linearan, linearno-usko eliptičan,

usko eliptičan

RLSI /


LIPA /

NALI /

BOIZ /


INLI prisutne žlezde

S. acre, Ser Acria

POST puzeći, delimično polegli, polegla do

puzeća, uspravni

7, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44

STRA umeren do snažan, nerazgranat do

slabo razgranat, slab do umeren

OBLI jajast, lancetast, koničan, široko

jajast do okruglast

RLSI dekusiran


LIPA /

NALI obod ceo

BOIZ zelena

INST bez trihoma

INLI /

S. grisebachii, Ser Alpestria

POST polegla do puzeća, uspravna

8, 9, 10, 14, 19, 26, 27


OBLI okruglast, lancetast, linearno-usko

eliptičan, linearan, oblancetast

RLSI /

RLCI naspraman


NALI /

BOIZ zelena

INST bez trihoma

INLI bez trihoma


33




S. sexangulare, Ser

Alpestria

POST uspravna, delimično polegla, polegla

do puzeća

8, 9, 10, 11, 12, 27, 44


OBLI usko eliptičan, linearan

RLSI spiralan, u 5-6 redova

RLCI naspraman

LIPA /

NALI /

BOIZ zelena

INST bez trihoma

INLI bez trihoma

S. annuum, Ser Alpestria

POST uspravna, delimično polegla

7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27,

44


OBLI linearno usko eliptičan, linearan,

usko eliptičan, eliptičan, objajast

RLSI /



NALI /

BOIZ zelena, crvenkasta, sivozelena

INST bez trihoma

INLI bez trihoma

S. urvillei, Ser Alpestria

POST polegla do puzeća, delimično

polegla, uspravna

7, 8, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44


OBLI koničan, usko eliptičan, linearan

RLSI /

RLCI naspraman


NALI /


INST bez trihoma

INLI /


34




S. alpestre, Ser Alpestria

POST uspravna, delimično polegla, puzeća,

polegla do puzeća

7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27,

44

STRA slab do umeren, umereno do snažno

granat

OBLI eliptičan, objajast, lancetast,

oblancetast

RLSI /

RLCI dekusiran, naspraman

LIPA /

NALI obod ceo

BOIZ zelena, crvenkasta

INST bez trihoma

INLI bez trihoma

S. tuberiferum, Ser

Alpestria

POST uspravni, delimično polegli, polegli

do puzeći

7, 14, 19, 26, 27, 44


OBLI linearno usko eliptičan, usko

eliptičan, linearan, oblancetast

RLSI /

RLCI naspraman


NALI /

BOIZ zelena, sivozelena

INST /

INLI /

S. rubens Ser Aithales

POST delimično polegli, puzeći, uspravni

8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44

STRA

slab do umeren, umeren do snažno

granat, nerazgranat do slabo

razgranat

OBLI linearan, usko eliptičan, eliptičan,

široko jajast do okruglast

RLSI /


LIPA prisutne duž oboda

NALI /



INLI bez trihoma


35




S. album, Ser Alba

POST uspravna, polegla do puzeća

7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27,

44


OBLI

linearno usko eliptičan, široko jajast

do objajast, usko eliptičan, objajast,

usko eliptičan, okruglast, eliptičan,

jajast

RLSI /


LIPA /

NALI /

BOIZ crvenkasta, zelena

INST prisutne žlezde, bez trihoma


S. serpentini, Ser Alba

POST /

9, 10


OBLI eliptičan, okruglast

RLSI /

RLCI /

LIPA /

NALI /

BOIZ /

INST /

INLI /

S. cepaea, Ser Cepaea


7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27,

44


OBLI

objajast, okruglast, jajast,

oblancetast, eliptičan, izduženo

objajast, spatulatan

RLSI /


LIPA /

NALI obod ceo

BOIZ crvenkasta


INLI bez trihoma, prisutne žlezde


36

Prilog 4. Literaturni podaci za kvantitativne osobine vrsta roda Sedum u flori Srbije

Vrsta Serija VIST

(cm)

DUST

(cm)

DULI

(mm)

ŠILI

(mm)

DELI

(mm) BRST LIT

S.dasyphyllum Dasyphylla 2-15 / 3-7 / 3-5 / 7, 8, 9, 10, 13,

14, 19, 26, 27, 44

S.hispanicum Glauco-

rubens 4-20 / 4-20 6 1 /

7, 8, 10, 13, 14,

19, 26, 27, 44

S.aetnense Macrosepala 2-8 / 3-6 / / / 7, 8, 14, 19, 44

S.magellense Magellensia 5-30 5 6-10 3-10 / / 7, 8, 9, 10, 14,

19, 26, 27, 44

S.caespitosum Rubra 2-9 / 3-6 / / / 7, 8, 10, 13, 14,

19, 27, 44

S.ochroleucum Rupestria 10-40 / 10-15 / / / 9, 10, 13, 14, 19,

26, 27, 44

S.rupestre Rupestria 15-40 / 10-15 / / / 8, 9, 10, 13, 44

S.atratum Sedella 2-12 / 3-9 / / / 8, 9, 10, 13, 14,

19, 26, 27, 44

S.stefco Stefco 5-10 / 4-9 1-5 / 1-3 8, 14, 26, 27, 44

S.villosum Subrosea 5-30 / 3-8 / 0.5 / 8, 9, 10, 13, 44

S.acre Acria 2-15 1-3 2-8 2 / / 7, 9, 10, 13, 14,

19, 26, 27, 44

S.grisebachii Alpestria 2-15 / 5-6 8 / / 8, 9, 10, 14, 19,

26, 27

S.sexangulare Alpestria 6-18 / 3-6 1-8 / / 8, 9, 10, 11, 12,

27, 44

S.annuum Alpestria 0.7-20 / 3-12 / 1-2 / 7, 8, 9, 10, 13,

14, 19, 26, 27, 44

S.urvillei Alpestria 2-20 / 4-15 1 / / 7, 8, 10, 13, 14,

19, 26, 27, 44

S.alpestre Alpestria 2-15 2 2-6 2 / / 7, 8, 9, 10, 13,

14, 19, 26, 27, 44

S.tuberiferum Alpestria 10-15 / 6-10 / / / 7, 14, 19, 26, 27,

44

S.rubens Aithales 2-15 / 10-25 2 2 / 8, 9, 10, 13, 14,

19, 26, 27, 44

S.album Alba 5-30 5-18 4-20 2-6 / / 7, 8, 9, 10, 13,

14, 19, 26, 27, 44

S.serpentini Alba 8-12 / 2-4 / / / 9, 10

S.cepaea Cepaea 10-40 / 10-30 5-8 / / 7, 8, 9, 10, 13,

14, 19, 26, 27, 44

Прилог 4/1

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР:

Тип документације, ТД: монографска

Тип записа, ТЗ: текстуални / графички

Врста рада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Сања Стојановић

Ментор, МН: Бојан Златковић

Наслов рада, НР:

Варијабилност морфолошких особина рода Sedum L.

(Crassulaceae) у флори Србије: карактери вегетативног

региона

Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглески

Земља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2017.

Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

5, 16 стр. ; слика. 9, 11, 12, 14, 18 стр. ; табеле. 13 стр. ; графички

приказ. 8 стр. ; мапа. 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36 стр. ;

прилог.

Научна област, НО: биологија

Научна дисциплина, НД:

Предметна одредница/Кључне речи, ПО: род Sedum L., S. album L., варијабилност, вегетативни

регион УДК 582.715:581.5:581.9)(497.11)

Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Образац Q4.09.13 - Издање 1

Извод, ИЗ:

У раду је анализирана варијабилност морфолошких особина

вегетативног региона рода Sedum L. (Crassulaceae) на

територији Србије. На основу литературних извора

анализирани су квалитативни и квантитативни карактери

вегетативног региона 21 врсте рода Sedum L. које су описане

у флори Србије. За све одабране карактере одређени су

параметри дескриптивне статистике у компјутерском

софтверу STATISTICA 8.0. Одступање литературних

података од реалних вредности особина анализирано је на

примеру врсте Sedum album L. У ту сврху исти параметри

варијабилности одређени су на нивоу 21 популације са

територије Балканског полуострва. Литературни подаци су

добијени из релевантних флористичких извора за Балканско

полуострво. Констатована је велика варијабилност

морфолошких особина вегетативног региона на нивоу целог

рода.

Датум прихватања теме, ДП:

Датум одбране, ДО:

Чланови комисије, КО: Председник: др Зорица Митић

Члан: др Данијела Николић

Члан, ментор: др Бојан Златковић

Прилог 4/2

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: Master thesis

Author, AU: Sanja Stojanović

Mentor, MN: Bojan Zlatković

Title, TI:

Variability of morphological characteristics of the genus Sedum L.

(Crassulaceae) in flora of Serbia: the character of the vegetative

region

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2017

Publisher, PB: author’s reprint

Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes)

Page 5, 6 ; picture. Page 9, 11, 12, 14, 18 ;table. Page 13 ; graphic

representations. Page 8 ; map. Page 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35,

36 ; attachment

Scientific field, SF: biology

Scientific discipline, SD:

Subject/Key words, S/KW: genus Sedum L., S. album L., variability, vegetative region

UC 582.715:581.5:581.9)(497.11)

Holding data, HD: library

Note, N:

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Abstract, AB:

The thesis shows the variability of the morphological properties of the

vegetative region of the genus Sedum L. (Crassulaceae) in the territory

of Serbia. On the basis of literary sources, the qualitative and

quantitative characteristics of the vegetative region of the 21 species

of the genus Sedum, which were described in the flora of Serbia, were

analyzed. For all selected characters, parameters of descriptive

statistics in computer software STATISTICA 8.0 are determined. The

deviation of the literature data from the real values of the properties

was analyzed in the case of the Sedum album L. type. For this purpose,

the same parameters of variability were determined at the level of 21

population from the territory of the Balkan Peninsula. Literature data

are obtained from relevant floristic sources for the Balkan Peninsula.

The great variability of the morphological properties of the vegetative

region at the level of the whole genus was noted.

Accepted by the Scientific Board on, ASB:

Defended on, DE:

Defended Board, DB: President: dr Zorica Mitić

Member: dr Danijela Nikolić

Member, Mentor: dr Bojan Zlatković

Образац Q4.09.13 - Издање

Documents

MASTER RAD - Prirodno matematicki fakultetdigitalnim fotoaparatom, gde je kao podloga za fotografisanje korišćen milimetarski papir. Potom je rađeno merenje odabranih kvantitativnih