PendahuluanPernafasan dan pencernaan merupakan aktivitas yang
sangat vital bagi kelangsungan hidup manusia. Tanpa bernafas
manusia tidak dapat hidup, karena pada dasarnya manusia membutuhkan
oksigen untuk kegiatan respirasi seluler yang menjaga agar sel-sel
dalam tubuh tetap hidup. Jika sel-sel tubuh tidak mati, maka secara
otomatis tubuh kita juga akan mati. Sebagai contoh, sel-sel saraf
kita akan mati jika tidak diberi cakupan oksigen yang cukup. Tidak
kalah pentingnya, proses pencernaan dalam tubuh kita pun memegang
peranan penting demi kelangsungan hidup kita. Dengan mencerna
makanan kita dapat memperoleh tenaga untuk melakukan aktivitas
sehari-hari kita dan mendapat bahan-bahan yang baik untuk
pertumbuhan tubuh kita juga.Pernafasan dan pencernaan tidak dapat
dilakukan jika tidak ada organ-organ yang mendukung untuk melakukan
aktivitas ini. Pembentukkan organ-organ pernafasan dan pencernaan
ini awalnya berasal dari hasil pembuahan antara sel sperma dan sel
telur yang menghasilkan zigot yang terus membelah hingga mencapai
stadium tiga puluh dua sel (morula). Morula tersebut akan memasuki
endometrium (implantasi) kira-kira hari ke-6 setelah pembuahan.
Pada saat itu sel-sel pada morula membentuk rongga blastokel, massa
sel dalam (embrioblas) yang akan berkembang menjadi embrio dan
massa sel luar (trofoblas) yang akan membentuk plasenta. Pada hari
ke-8 sampai hari ke-9, massa sel dalam (embrioblas) akan
berdiferensiasi menjadi epiblas dan hipoblas (cakram mudigah
bilaminer). Epiblas akan membentuk rongga amnion, sedangkan
hipoblas akan membentuk rongga eksoselom (kantung kuning telur
primitif). Dan pada hari ke-16, terjadi peristiwa gastrulasi, di
mana epiblas berdiferensiasi menjadi tiga lapisan germinal, yaitu
ektoderm, mesoderm, dan endoderm.1Lapisan mudigah endoderm
menghasilkan lapisan epitel saluran pencernaan, saluran pernafasan,
dan kandung kemih. Lapisan ini juga membentuk parenkim tiroid,
paratiroid, hati dan kelenjar pankreas. Akhirnya, lapisan epitel
kavum timpani dan tuba eustachius juga berasal dari
endoderm.2Makalah ini bertujuan untuk mengetahui bagaimana proses
pembentukan saluran pernafasan dan saluran pencernaan pada lapisan
mudigah endoderm, sehingga dapat diketahui bentuknya saat pertama
kali terbentuk sampai berubah menjadi organ-organ yang kita ketahui
saat ini.
Perkembangan Manusia3,4Sel telur manusia terdiferensiasi dalam
tuba falopi perempuan. Pembelahan-pembelahan awal berlangsung
lambat dan menghasilkan blastomer-blastomer berukuran serupa.
Blastomer tersebut dapat berpisah sehingga terbentuk lebih dari
satu embrio. Sekitar 5 hari setelah fertilisasi, terbentuk sebuah
tahapan blastula yang dikenal sebagai blstosista (blastocyst).
Blastosista terdiri atas sebuah lingkaran sel luar yang disebut
trofoblas dan massa bulat di sebelah dalam sel yang menggantung ke
bawah pada salah satu ujung trofoblas. Massa sel di sebelah dalam
akan menghasilkan korion dan komponen fetal plasenta seperti spons.
Pertukaran gas dan cairan antara ibu dan anak terjadi di
plasenta.
Pada sekitar hari ke-7, trofoblas tenggelam ke dalam lapisan
dalam uterus (endometrium) dan terbentuk serangkaian penjuluran
embrio ke uterus. Proses tersebut dinamakan implantasi, terbentuk
membran ekstraembrionik.
Kantung kuning telur tidak mengelilingi zat kuning telur, karena
sel telur mamalia pada umumnya kecil dan relatif tidak mengandung
kuning telur. Alih-alih, kantung kuning telur menjadi tempat
penyimpanan sel nutfah dan sel germinal (germ cell) yang nantinya
akan menjadi gamet-gamet embrio. Setelah itu, akan dilanjutkan
dengan fase gastrulasi yang akan membentuk ektoderm, mesodem dan
endoderm.Masa embrionik (minggu ketiga sampai kedelapan)
Perkembangan organ tubuh embrio terjadi setelah gastrulasi, yang
membentuk suatu lapisan mudigah ketiga, yaitu mesoderm pada daerah
cakram mudigah. Sel ketiga lapisan mudigah (ektoderm, mesoderm, dan
endoderm) berbeda dari sel embrioblas dan zigot, yang sedikit
berbeda berdasarkan penampilannya, tetapi berbeda jauh dalam hal
potensi perkembangannya, yang terutama berarti penting dalam
penelitian sel tunas.4Ketiga lapisan yang dihasilkan gastrulasi itu
adalah jaringan embrio yang disebut ektoderm, endoderm dan
mesoderm, yang secara kolektif disebut juga lapisan germinal
embrio. Ektoderm membentuk lapisan luar gastrula; endoderm melapisi
saluran pencernaan embrio; dan mesoderm mengisi sebagian ruang
antara ektoderm dan endoderm. Akhirnya ketiga lapisan tersebut
berkembang menjadi semua bagian tubuh dewasa.5Derivat Lapisan
Mudigah Ektoderm6Pada permukaan perkembangan minggu ketiga, lapisan
mudigah ektoderm berbentuk cakram datar, yang lebih luas di daerah
kepala daripada di daerah kaudal. Dengan terbentuknya notokord
menebal membentuk lempeng saraf. Sel-sel lempeng saraf membentuk
neuroektoderm, dan induksi pembentukan neuroektoderm ini merupakan
peristiwa awal dalam proses neurulasi.
Secara umum dapat dikatakan bahwa lapisan mudigah ektoderm
membentuk organ dan bagunan yang memelihara hubungan dengan dunia
luar (a) sistem saraf pusat; (b) sistem saraf tepi; (c) epitel
sensorik telinga, hidung dan mata; serta (d)epidermis, termasuk
rambut dan kuku. Selain itu, lapisan ini juga membentuk
kelenjar-kelenjar bawah kulit, kelenjar mammae, kelenjar hipofisis,
serta email gigi.Derivat Lapisan Mudigah Mesoderm6Mula-mula,
sel-sel dari lapisan mudigah mesoderm membentuk sebuah lembaran
tipis jaringan longgar pada kanan dan kiri garis tengah. Akan
tetapi, kira-kira menjelang hari ke-17, sebagian sel yang berada di
dekat garis tengah berproliferasi dan membentuk sebuah lempeng
jaringan yang tebal, yang disebut mesoderm paraksial.Pada awal
minggu ketiga, mesoderm paraksial tersusun dalam segmen-segmen.
Segmen-segmen ini, yang dikenal sebagai somitomer, pertama kali
terlihat didaerah leher mudigah, dan pembentukannya berjalan terus
dengan arah sefalokaudal. Selama masa perkembangan ini, umur
mudigah biasanya dinyatakan dalam jumlah somit. Tabel 1 menunjukkan
unsur perkiraan medigah dalam kaitannya dalam jumlah somit.Tabel 1.
Jumlah somit Dihubungkan dengan Perkiraan Umur dalam Hari
Perkiraan Umur (hari)Jumlah somit
20
21
22
23
24
25
26
27
28
301-4
4-7
7-10
10-13
13-17
17-20
20-23
23-26
26-29
34-35
Sebagai ringkasan, jaringan dan organ-organ berikut diperkirakan
berasal dari mesoderm: (a) jaringan penunjang seperti jaringan
penyambung, tulang rawan, dan tulang; (b) otot lurik dan otot
polos; (c) sel darah dan sel getah bening serta dinding jantung,
pembuluh darah, dan pembuluh getah bening; (d) ginjal, kelenjar
kelamin, dan saluran-salurannya; (e) korteks adrenal; dan (f)
limfa.Derivat Lapisan Mudigah Endoderm6Seluran pencernaan merupakan
sistem organ utama yang berasal dari lapisan mudigah endoderm.
Pembentukannya sangat tergantung pelipatan mudigah dengan arah
sefalokaudal dan lateral. Pelipatan sefalokaudal terutama
disebabkan oleh pertumbuhan memanjang sistem saraf pusaf yang
cepat, sementara pelipatan melintang atau lateral timbul karena
pembentukan somit-somit yang tumbuh dengan cepat. Karena itu,
pembentukan usus yang menyerupai tabung merupakan kejadian yang
pasif dan merupakan penyusupan (inversi) dan pencakupannya
(inkorporasi) bagian kantung kuning telur yang dilapisi endoderm ke
dalam rongga tubuh. Sebagai akibat lain dari gerak pelipatan,
hubungan antara mudigah dan kantung kuning telur yang pada mulanya
lebar menjadi menyempit hingga hanya tinggal menjadi saluran yang
sempit dan panjang, duktus vitellinus (Gambar 1).Sebagai akibat
pelipatan sefalokaudal, kian lama kian bertambah besar rongga yang
dilapisi endoderm dicakup ke dalam tubuh mudigah. Pada bagian
anterior, endoderm membentuk usus depan (foregut); didaerah ekor,
membentuk usus belakang (hindgut). Bagian antara usus depan dan
usus belakang disebut usus tengah (midgut) . Untuk sementara usus
tengah berhubungan dengan kantung kuning telur melalui sebuah
tangkai lebar, duktus omfalomesenterikus atau vitelinus.
Melalui tangkai lebar, duktus omfalomesenterikus atau duktus
vitellinus. Saluran ini mula-mula lebar, tetapi dengan tumbuhnya
mudigah lebih lanjut, saluran menjadi sempit dan jauh lebih
panjang.
Pada ujung kepalanya, usus depan untuk sementara dibatasi oleh
lempeng prokordal, suatu selaput ektoderm-endoderm yang kini
disebut membran bukofaringeal. Pada akhir minggu ketiga, membran
bukofaringeal pecah, sehingga terbentuklah hubungan terbuka antara
rongga amnion dan usus primitif. Usus belakang untuk sementara juga
berujung pada sebuah selaput ektoderm-endoderm yang disebut
kloaka.
Sebagai akibat pertumbuhan somit yang cepat, cakram mudigah yang
pada mulanya rata, mulai melipat kearah lateral dan mudigah menjadi
berbentuk bulat. Bersamaan dengan itu, terbentuklah dinding badan
ventral mudigah, kecuali sebagaian kecil di daerah ventral perut,
tempat tangkai kantung kuning telur berhubungan.
Akibat penting lain dari pelipatan sefalokaudal dan lateral
adalah pencakupan sebagian allantois ke dalam tubuh mudigah, di
tempat terbentuknya kloaka. Bagian distal allantois tetap di dalam
tangkai penghubung. Pada minggu ke-5, tangkai kantung kuning telur
dan tangkai penghubung bersatu membentuk tali pusar.
Oleh karena itu, lapisan mudigah endoderm mula-mula membentuk
epitel yang melapisi usus primitif dan bagian-bagian allantois yang
terdapat intraembrional dan duktus vitellinus. Dalam perkembangan
selanjutnya, lapisan ini mengahasilkan: (a) lapisan epitel saluran
pernafasan; (b)parenkim tiroid, kelenjar paratiroid hati, dan
pankreas; (c) stroma retikuler tonsil dan timus; (d) lapisan epitel
kandung kemih dan erethra; dan (e) lapisan epitel kavum timpani dan
tuba eustachii.
Pembentukan Sistem pernapasan6Ketika mudigah berusia kurang
lebih 4 minggu, divertikulum respiratorium (tunas paru) nampak
sebagai suatu tonjolan keluar dari dinding ventral usus depan.
Karena itu, epitel lapisan dalam laring, trakea, dan bronkus, serta
lapisan epitel paru, seluruhnya berasal dari endoderm. Tetapi,
unsur tulang rawan dan otot pada trakea dan paru berasal dari
mesoderm splanknik yang mengelilingi usus depan.Mula-mula, tunas
paru tersebut mempunyai hubungan terbuka dengan usus depan. Akan
tetapi, ketika divertikulum ini meluas ke arah kaudal, organ ini
terpisah dari usus depan akibat munculnya dua rigi yang berjalan
memanjang, yaitu rigi esofagotrakealis. Selanjutnya, ketika kedua
rigi ini bersatu membentuk sebuah sekat (septum
estrofagostrakealis), usus depan terpisah menjadi sebuah bagian
dorsal yaitu esofagus, dan sebuah bagian ventral, yaitu trakea
serta tunas paru. Akan tetapi, primordium pernapasan ini
mempertahankan hubungan terbukanya dengan faring melalui orifisium
laringeum (Gambar 2).Laring6Lapisan dalam laring berasal dari
endoderm, tetapi tulang rawan dan otot berasal dari mesenkim
lengkung faring ke-4 dan ke-6. Sebagai akibat dari proliferasi
mesenkim yang berlangsung cepat, aditus laringis berubah bentuknya
dari sebuah celah sagital menjadi lobang berbentuk T. Selanjutnya,
ketika mesenkim kedua lengkung faring tersebut berubah menjadi
kartilago tiroidea, krikoidea, serta aritenoidea, bentuk dewasa
aditus laringis yang khas sudah dapat dikenali.
Kira-kira pada saat terbentuknya tulang rawan tersebut, epitel
laring juga berproliferasi dengan cepat, sehingga untuk sementara
menutup lumen. Selanjutnya, ketika terjadi vakuolisasi dan
rekanalisasi, terbentuklah sepasang resesus lateral yaitu ventrikel
laringealis. Resesus tersebut dibatasi oleh lipatan-lipatan
jaringan yang tidak menghilang melainkan berdiferensiasi menjadi
pita suara palsu dan sejati.
Karena susunan otot laring berasal dari mesenkim lengkung faring
ke-4 dan ke-6, semua otot laring dipersarafi oleh cabang-cabang
saraf otak ke-10, yaitu nervus vagus. Nervus laringeus superior
mempersarafi derivat lengkung faring ke-4, dan nervus laringeus
rekurens mempersarafi derivat lengkung faring ke-6.
Trakea, bronki, dan paru-paru6Selama pemisahannya dengan usus
depan, tunas paru membentuk trakea dan dua kantong keluar di
sebelah lateral, yaitu tunas bronkialis. Pada awal minggu ke-5,
masing-masing tunas ini membesar membentuk bronkus utama kanan dan
kiri. Cabang kanan kemudian membentuk tiga cabang sekunder, dan
yang sebelah kiri membentuk dua cabang sekunder, sehingga akan
membentuk tiga lobus di sisi kanan dan dua lobus sisi kiri (gambar
3).
Dengan pertumbuhan selajutnya ke arah kaudal dan lateral, tunas
paru-paru menembus ke dalam rongga selom. Ruang ini agak sempit dan
dikenal sebagai kanalis perikadioperitonealis. Saluran ini
ditemukan di sisi kanan dan kiri usus depan, dan berangsur-angsur
dipenuhi oleh tunas paru yang terus berkembang. Akhirnya, kanalis
perikadioperitonealis terpisah dari rongga peritoneum dan rongga
perikardium masing-masing oleh lipatan pleuraperitoneal dan lipatan
pleuraperikardial, dan ruang yang masih tersisa adalah rongga
pleura primitif. Mesoderm, yang meliputi sisi luar paru, berkembang
menjadi pleura viseralis. Lapisan mesoderm somatik, yang melapisi
dinding tubuh dari sebelah dalam, menjadi pleura parietalis. Ruang
di antara pleura parietalis dan viseralis adalah rongga pleura.
Pada perkembangan selajutnya, bronkus sekunder terus-menerus
bercabang secara dikotomi, dengan membentuk 10 bronkus tersier
(segmental) di paru kanan dan 8 di paru kiri, sehingga menciptakan
segmen-segmen bronkopulmoner paru dewasa. Pada akhir bulan ke-6,
telah terbentuk kurang lebih 17 generasi anak cabang. Akan tetapi,
sebelum percabangan bronkus tersebut mencapai bentuk akhirnya, akan
terbentuk 6 anak cabang tambahan pada kehidupan pascalahir.
Sementara semua anak cabang baru ini terbentuk dan cabang-cabang
bronkus berkembang, paru-paru bergeser kedudukannya lebih ke
kaudal, sehingga pada saat lahir, bifurkasio trakea terletak
berhadapan dengan vertebrata torakalis ke-4.Pematangan
Paru-paru6Sampai dengan bulan ke-7 prenatal, bronkioli terus
menerus bercabang menjadi saluran yang lebih banyak dan lebih kecil
(tahap kanalikular), dan suplai darah terus meningkat. Pernafasan
mungkin dapat berlangsung apabila beberapa sel bronkiolus
respiratorius yang berbentuk kubus berubah menjadi sel gepeng yang
tipis. Sel-sel tersebut berhubungan erat dengan banyak kapiler
darah dan getah bening, dan ruang-ruang disekitarnya dikenal
sebagai sakus terminalis atau alveoli primitif (Gambar 4). Selama
bulan ke-7, sudah terdapat cukup banyak kapiler untuk menjamin
pertukaran gas yang cukup, dan janin prematur dapat bertahan hidup
(Gambar 4).
Selama dua bulan terakhir kehidupan prenatal dan beberapa tahun
pascalahir, jumlah sakus terminalis terus meningkat. Selain itu,
sel-sel yang melapisi kantong tersebut, SHAPE \* MERGEFORMAT
yang dikenal sebagai sel epitel alveoli tipe I, menjadi lebih
tipis, sehingga pembuluh kapiler sekitarnya menonjol menjorok ke
dalam rongga alveolus. Hubungan yang erat antara sel epitel dan
endotel ini membentuk sawar darah-udara. Alveoli matang yang khas
belum ada sebelum lahir. Selain sel endotel dan epitel gepeng
alveoli, jenis sel lainnya berkembang pada akhir bulan keenam. Sel
ini, sel epitel alveoli II, menghasilkan surfaktan, suatu cairan
yang kaya fosfolipid dan mampu menurunkan tegangan permukaan pada
antar muka udara-alveolus.
Sebelum lahir, paru-paru berisi cairan yang mengandung kadar
klorida tinggi, sedikit protein, sedikit lendir dari kelenjar
bronkus, dan kelenjar surfaktan dari sel epitel alveoli (jenis II).
Jumlah surfaktan dalam cairan tersebut semakin bertambah banyak,
terutama selama 2 minggu terakhir sebelum lahir.
Gerakkan pernafasan janin dimulai sebelum lahir dan menyebabkan
aspirasi cairan amnion. Gerakkan-gerakkan ini penting untuk
merangsang perkembangan paru-paru dan melatih otot pernafasan.
Ketika pernafasan dimulai saat alhir, sebagian besar cairan paru
diserap kembali oleh kapiler darah dan getah bening, sedangkan
sejumlah kecil mungkin dikeluarkan melalui trakea dan bronkus
selama proses kelahiran. Ketika cairan ini diserap dari sakus
alveolaris, surfaktan yang tersisa mengendap sebagai lapisan
fosfolipid tipis pada selaput sel alveoli. Dengan masuknya udara ke
alveoli pada saat pernafasan pertama, lapisan surfaktan mencegah
timbulnya suatu interface udara-air (darah) dengan tegangan
permukaan yang tinggi. Tanpa adanya lapisan surfaktan yang
mengandung lemak ini, alveoli akan menguncup selama ekspirasi
(atelektasis).
Gerakkan pernafasan setelah lahir menyebabkan udara memasuki
paru, yang selanjutnya mengembangkan dan mengisi rongga pleura.
Meskipun alveoli agak membesar ukurannya, pertumbuhan paru setelah
lahir terutama disebabkan oleh bertambahnya jumlah brokiolus
respiratorius dan alveoli. Diperkirakan hanya ada seperenam jumlah
alveoli orang dewasa pada saat lahir. Alveoli sisanya dibentuk pada
10 tahun pertama kehidupan setelah lahir melalui pembentukkan
alveoli primitif baru terus-menerus.Pembentukan Sistem
Pencernaan6Sebagai hasil dari pelipatan mudigah ke arah
sefalokaudal dan lateral, sebagian dari rongga kuning telur yang
dilapisi endoderm bergabung ke dalam mudigah membentuk usus
primitif. Dua bagian lain dari rongga berlapis endoderm tersebut,
kantung kuning telur dan allantois, tetap berada di luar
mudigah.
Di bagian kepala dan ekor mudigah, usus primitif membentuk
sebuah tabung berujung buntu, masing-masing usus depan dan usus
belakang. Bagian tengah, yaitu usus tengah, untuk sementara
berhubungan dengan kantung kuning telur melalui duktus vitellinus
atau tangkai kuning telur (Gambar 5). SHAPE \* MERGEFORMAT
Perkembangan usus primitif dan turunannya biasanya dibahas dalam
empat bagian : (a) usus faringeal atau faring, yang membentang dari
membran bukofaringeal hingga ke divertikulum trakeabronkialis; (b)
usus depan (foregut), yang terletak di sebelah kaudal tabung faring
itu, serta membentang ke kaudal hingga ke tunas hati; (c) usus
tengah (midgut), mulai dari sebelah kaudal tunas hati dan berjalan
sampai ke suatu titik tempat kedudukan, pada orang dewasa,
pertemuan dua pertiga kanan dan sepertiga kiri kolon transversum;
dan (d) usus belakang (hindgut), yang membentang sepertiga kiri
kolon transversum hingga ke membran kloakalis. Endoderm membentuk
lapisan epitel saluran pencernaan dan membentuk parenkim berbagai
kelenjar seperti hati dan pankreas. Unsur otot dan unsur peritoneum
pada dinding usus tersebut berasal dari mesoderm splanknik.
Mesentrium6Bagian-bagian usus dan turunannya digantung di dorsal
dan ventral dinding tubuh oleh mesentrium. Mesentrium adalah suatu
lapisan ganda peritoneum yang membungkus suatu organ dan
menghubungkannya dengan dinding tubuh. Organ-organ seperti itu
disebut intraperitoneal, sedangkan organ yang terletak menempel di
dinding tubuh posterior dan dibungkus oleh peritoneum di permukaan
anteriornya saja (misalnya ginjal) disebut organ retroperitoneal.
Ligamentum peritoneum merupakan lapisan peritoneum (mesentrium) dua
lapisan yang berjalan dari satu organ ke organ lain atau dari satu
organ ke dinding tubuh. Mesentrium dan ligamentum menjadi jalur
pula untuk pembuluh darah, saraf, dan getah bening ke dan dari
visera abdomen.
Mula-mula usus depan, usus tengah, dan usus belakang menempel
secara luas pada mesenkim dinding abdomen posterior. Tetapi, pada
minggu ke-5 jembatan jaringan penghubung tersebut semakin menjadi
sempit, dan bagian kaudal usus depan, usus tengah, dan sebagian
usus belakang digantung dari dinding abdomen oleh mesentrium
dorsal, mesentrium dorsal berjalan dari bawah esofagus ke daerah
kloaka usus belakang. Di daerah lambung, mesentrium ini dikenal
sebagai mesogastrium dorsa atau omentum mayus; di daerah duodenum,
mesentrium ini dikenal sebagai mesentrium proprius.
Mesentrium ventral hanya terdapat di daerah esofagus bagian
terminal, lambung, dan bagian atas duodenum dan berasal dari septum
transversum. Pertumbuhan hati ke dalam mesenkim septum transversum
membagi mesentrium ventral ini menjadi (a) omentum minus, yang
berjalan dari bagian bawah esofagus, lambung dan bagian atas
duodenum ke hati, dan (b) ligamentum falsiformis yang berjalan dari
hati ke dinding ventral tubuh.
Usus depan (foregut)6Esofagus
Ketika mudigah berusia kurang lebih 4 minggu, sebuah
divertikulum respiratorium (tunas paru) nampak di dinding ventral
usus depan, di perbatasan dengan faring. Divertikulum ini atau
berangsur-angsur terpisah dari bagian dorsal usus depan melalui
sebuah pembatas, yang dikenal sebagai septum esafagotrakealis.
Dengan cara ini usus depan terbagi menjadi bagian ventral, yaitu
primordium pernapasan, dan bagian dorsal, yaitu esofagus.
Pada mulanya esofagus tersebut pendek, tetapi karena jantung dan
paru-paru bergerak turun, bagian ini memanjang dengan cepat.
Lapisan otot yang dibentuk oleh sel mesenkim sekitarnya, bercorak
seran melintang pada duapertiga bagian atasnya dan dipersarafi oleh
nervus fagus; lapisan otot di bagian sepertiga bawah adalah otot
polos dipersarafi oleh pleksus splangnikus.
Lambung
Lambung tampak sebagai suatu pelebaran usus depan berbentuk
fusiforms pada perkembangan minggu keempat. Pada minggu-minggu
berikutnya, bentuk dan kedudukannya banyak berubah akibat perbedaan
kecepatan pertumbuhan pada berbagai bagian dindingnya, dan
perubahan pada kedudukan alat-alat sekitarnya. Perubahan kedudukan
lambung paling mudah dijelaskan dengan menganggap bahwa organ ini
berputar mengelilingi sebuah sumbu panjang dan sumbu
anteroposterior.
Pada sumbu memanjangnya, lambung melakukan putaran 90o searah
dengan jarum jam, sehingga sisi kirinya menghadap ke depan dan sisi
kanannya menghadap ke belakang. Oleh karena itu nervus vagus kiri
yang semula mempersarafi sisi kiri lambung, sekarang mempersarafi
dinding depan; demikian pula nervus vagus kanan mempersarafi
dinding belakang. Selama perputaran ini, bagian dinding lambung
yang aslinya di belakang, tumbuh lebih cepat daripada bagian depan,
dan hal ini menghasilkan pembentukkan kurvatura mayor dan
minor.
Ujung sefalik dan kaudal lambung pada mulanya terletak di garis
tengah, tetapi pada pertumbuhan selanjutnya lambung berputar
mengelilingi sumbu anteroposterior, sehingga bagian kaudal atau
bagian pilorusnya bergerak ke kanan dan ke atas, dan bagian sefalik
atau bagian kardia ke kiri dan sedikit ke bawah. Dengan demikian,
lambung mencapai kedudukannya yang terakhir, dan sumbu panjangnya
berjalan dari kiri atas ke kanan bawah.
Karena lambung menempel di dinding tubuh dorsal melalui
mesogastrium dorsal dan dinding ventral tubuh melalui mesogastrium
ventral, rotasi serta pertumbuhannya yang tidak proporsional
mengubah kedudukan mesentrium-mesentrium ini. Dengan demikian,
rotasi mengelilingi sumbu longitudinal menarik mesogastrium dorsal
ke kiri, sehingga menciptakan sebuah ruang, yang disebut bursa
omentalis (sakus peritoneal minor), di belakang lambung. Rotasi ini
juga menarik mesogastrium ventral ke kanan. Ketika proses ini
berlanjut pada minggu ke-5 perkembangan, primordium limpa terbentuk
sebagai proliferasi mesoderm di antara dua lembaran mesogastrium
dorsal. Dengan berlanjutnya rotasi lambung, mesogastrium dorsal
memanjang, dan bagian yang berada di antara limpa dan garis tengah
bagian dorsal membelok ke kiri dan menyatu dengan peritoneum
dinding abdomen posterior. Lembaran posterior mesogastrium dorsal
dan peritoneum di sepanjang garis penyatuan ini berdegenerasi.
Limpa, yang selalu mempertahankan kedudukan intraperitoneal,
kemudian dihubungkan dengan dinding di daerah ginjal kiri oleh
ligamentum lieronalis dan ke lambung oleh ligamentum
gastrolienalis. Pemanjangan dan bersatunya mesogastrium dorsal ke
dinding posterior tubuh juga menentukan posisi akhir pankreas.
Mula-mula, organ ini tumbuh ke dalam mesoduodenum dorsal, tetapi
akhirnya kaudalnya memanjang ke mesogastrium dorsal. Karena bagian
mesogastrium dorsal ini menyatu dengan dinding tubuh dorsal, kauda
pankreas terletak di daerah ini. Begitu lembaran posterior
mesogastrium dorsal dan peritoneum dinding tubuh posterior
berdegenerasi di sepanjang garis penyatuan ini, kauda pankreas
dibungkus oleh peritoneum hanya pada permukaan anteriornya dan
karena itu terletak di posisi retroperitoneal. (organ-organ,
semacam pankreas, yang mula-mua dibungkus oleh peritoneum tetapi
kemudian menyatu dengan dinding tubuh posterior sehingga menjadi
retroperitoneal disebut juga peritoneal sekunder).
Hasil dari rotasi lambung disekeliling aksis anteroposteriornya,
mesogastrium dorsal menonjol ke arah bawah. Kemudian pertumbuhannya
terus berlanjut ke arah bawah dan membentuk sakus berlapis ganda,
memanjang sampai kolon transversum dan gelung usus kecil, seperti
suatu celemek. Celemek berdaun dua ini adalah omentum mayus, dan
kemudian lapisan-lapisannya menyatu membentuk lembaran tunggal yang
tergantung dari kurvatura mayor lambung. Lapisan posterior dari
omentum mayus juga bersatu dengan mesentrium kolon transversum.
Omentum minus dan ligamentum falsiformis terbentuk dari
mesogastrium ventral, dimana meseogastrium ini berasal dari
mesoderm septum transversum. Jika korda hepatik tumbuh ke dalam
septum, maka korda ini menjadi menipis untuk membentuk (a)
peritoneum hati, (b) ligamentum falsiformis, memanjang dari hati ke
ventral dinding tubuh, dan (c) omentum minus, memanjang dari
lambung dan duodenum atas hati. Tepi bebas dari ligamentum
falsiformis berisi vena umbilikalis, yang setelah lahir,
berobliterasi untuk membentuk ligamentum rotundum dari hati
(ligamentum teres hepatis). Tepi bebas dari omentum minus yang
menghubungkan duodenum dan hati (ligamen hepato-duodenalis) berisi
duktus biliaris, vena porta, dan arteri hepatika (triad porta).
Tepi bebas ini juga membentuk atap dari foramen epiploika Winslowi,
yang merupakan muara yang menghubungkan bursa omentalis (sakus
minor) dengan sisa kavum peritonealis (sakus minor).
Duodenum
Bagian saluran usus ini dibentuk dari bagian akhir usus depan
dan bagian sefalik usus tengah. Titik pertemuan kedua bagian ini
terletak tepat di sebelah distal pangkal tunas hati. Ketika lambung
berputar, duodenum mengambil bentuk melengkung seperti huruf C dan
memutar ke kanan. Perputaran ini, bersama-sama dengan tumbuhnya
kaput pankreas, menyebabkan duodenum membelok dari posisi tengahnya
yang semula ke arah sisi kiri rongga abdomen. Duodenum dan kaput
pankreas ditekan ke dinding dorsal badan, dan permukaan kanan
mesoduodenum dorsal menyatu dengan peritoneum yang ada di dekatnya.
Kedua lapisan tersebut selanjutnya menghilang, dan duodenum serta
kaput pankreas menjadi terfiksasi di posisi retroperitoneal. Dengan
demikian seluruh pankreas menjadi terletak retroperitonela.
Mesoduodenum dorsal menghilang sama sekali kecuali di daerah
pilorus lambung, dimana sebagian kecil duodenum (tutup duodenum)
tetap intra peritoneal.
Selama bulan kedua, lumen duodenum tersumbat oleh proliferasi
sel dindingnya. Akan tetapi, lumen ini mengalami rekanalisasi
segera sesudahnya. Oleh karena usus depan diperdarahi oleh arteri
sliaka dan usus tengah oleh arteri mesenterika superior, duodenum
diperdarahi oleh cabang-cabang dari kedua arteri tersebut.Hati dan
kandung empedu
Primordium hati tampak pada pertengahan minggu ke-3 sebagai
pertumbuhan epitel endoderm pada ujung distal usus depan.
Pertumbuhan ini, yang dikenal sebgai divertikulum hepatis atau
tunas hati, terbentuk dari sel-sel yang berproliferasi dengan cepat
dan menembus septum transversum, yaitu lempeng mesoderm antara
rongga perikardium dan tangkai kantung kuning telur. Sementara sel
hati terus menembus septum transversum, hubungan antara
divertikulum hepatis dan usus depan (duodenum) menyempit, sehingga
membentuk saluran empedu ini, dan pertumbuhan ini menghasilkan
kantung empedu dan duktus sistikus. Pada perkembangan selanjutnya,
epitel korda hati saling berbelit dengan vena vitellina dan vena
umbilikalis, membentuk sinusoid-sinusoid hati. Korda hati
berdiferensiasi menjadi parenkim dan membentuk jaringan yang
melapisi duktus biliaris. Sel-sel hemopoetik, sel kupffer, dan
sel-sel di jaringan penyambung berasal dari septum transversum.
Ketika sel hati sudah menginvasi seluruh septum transversum
sehingga organ ini menonjol ke arah kaudal ke dalam rongga abdomen,
mesoderm septum transversum yang terletak di antara hati dan usus
depan, serta hati dan dinding ventral perut menjadi membran,
sehingga masing-masing membentuk omentum minus dan ligamentum
falsiformis. Bersama-sama, mereka membentuk hubungan peritoneal
antara usus depan dan dinding abdomen ventral dan dikenal sebagai
mesogastrium ventral.
Mesoderm pada permukaan hati berdiferensiasi menjadi peritoneum
viseral kecuali pada permukaan kranialnya. Di daerah ini, hati
tetap berhubungan dengan sisa septum transversum asli. Bagian sekat
ini terdiri atas gumpalan mesoderm yang padat dan akan membentuk
pars tendinosa diafragma. Permukaan hati yang berhubungan dengan
diafragma definitif tidak pernah diliputi peritoneum dan dikenal
sebagai pars afiksa hepatis.
Pada perkembangan minggu ke-10, berat hati kurang lebih 10% dari
berat badan seluruhnya. Sekalipun hal ini, sebagian, mungkin
disebabkan oleh adanya banyak sinusoid, faktor penting lainnya
adalah fungsi hemopetiknya. Sarang-sarang besar sel yang sedang
giat berproliferasi menghasilkan sel darah merah dan sel darah
putih. Ditemukan di antara sel-sel hati dan pada dinding pembuluh
darah. Kegiatan ini berangsur-angsur berkurang pada dua bulan
trakhir kehidupan dalam rahim dan itu hanya 5% dari berat badan
seluruhnya.
Fungsi hati lain yang penting, dimulai kurang lebih pada minggu
ke-12. Pada saat ini, empedu dibentuk oleh sel-sel hati. Sementara
itu, oleh karena kandung empedu dan duktus sistikus telah
berkembang dan duktus sistikus telah bersatu dengan duktus
hepatikus membentuk duktus koledokus, empedu dapat memasuki saluran
pencernaan. Sebagai akibatnya, isinya menjadi berwarna hijau gelap.
Karena perubahan kedudukan duodenum, muara duktus koledokus
berangsur-angsur bergeser dari posisinya yang semula di depan
menjadi dibelakang, dan sebagai akibatnya, duktus koleodokus
didapati berjalan menyilang di belakang duodenum.
Pankreas
Pankreas dibentuk oleh dua buah tunas yang berasal dari lapisan
endoderm duodenum. Tunas pankreas dorsal terletak di dalam
mesentrium dorsal; tunas pankreas ventral terletak di dekat duktus
koledokus. Ketika duodenum berputar ke kanan dan membentuk huruf C,
tuans pankreas ventral bermigrasi ke dorsal dengan cara yang serupa
dengan bergesernya muara duktus koledokus. Akhirnya, tunas pankreas
ventral berada tepat di bawah dan di belakang tunas pankreas dorsal
(Gambar 7). Kemudian parenkim maupun susunan saluran dalam tunas
pankreas dorsal dan ventral bersatu. Tunas ventral membentuk
prosesus unsinatus dan bagian bawah kaput pankreas. Bagian kelenjar
lainnya berasal dari tunas dorsal. Duktus pankreatikus mayor
(Wirsungi) terbentuk dari bagian distal saluran pankreas dorsal dan
seluruh saluran pankreas ventral. Bagian promaksimal saluran
pankreas dorsal menutup atau tetap dipertahankan sebagai saluran
kecil, yaitu duktus pankreatikus asesorius (Santorini). Duktus
pankreatikus mayor bersama dengan duktus koledokus, bermuara dalam
duodenum di papilla mayor; muara duktus asesorius (bila ada)
terletak di papilla minor. Pada sekitar 10 % dari semua kasus,
susunan saluran gagal bersatu, dan susunan ganda yang asli tetap
dipertahankan. SHAPE \* MERGEFORMAT
Pulau-pulau pankreas atau pulau langerhans berkembang dari
jaringan parenkim pankreas pada bulan ke-3 kehidupan janin dan
tersebar di seluruh kelenjar tersebut. Sekresi insulin dimulai
kurang lebih pada bulan ke-5. Sel-sel yang mengeluarkan glukagon
dan somatostatin juga berkembang dari sel parenkim. Mesoderm
splangnik yang mengelilingi tunas pankreas membentuk jaringan
penyambung kelenjar tersebut.Usus tengah6Pada mudigah berumur 5
minggu, usus tengah menggantung pada dinding dorsal perut oleh
suatu mesntrium pendek dan berhubungan dengan kantung kuning telur
melalui duktus vitellinus datau tangkai kuning telur telur. Pada
orang dewasa, usus tengah mulai tepat di sebelah distal muara
saluran empedu ke duodenum dan berkahir di perbatasan antara dua
pertiga proksimal dan sepertiga distal kolon transversum. Seluruh
usus panjang tengah diperdarahi oleh arteri mesenterika
superior.
Perkembangan usus tengah ditandai dengan pemanjangan usus yang
cepat dan mesentriumnya, sehingga terbentuk gelung usus primer.
Pada bagian puncaknya, saluran usus itu tetap berhubungan langsung
dengan kantung kuning telur melalui duktur vitellinus yang sempit.
Bagian kranial saluran usus ini berkembang menjadi bagian distal
duodenum, jejenum dan bagian ileum. Bagian kaudal menjadi bagian
bawah ileum, sekum, apendiks, kolon asenden, dan dua pertiga bagian
promaksimal kolon transversum.Usus belakang6Usus belakang membentuk
sepertiga distal kolon transversum, kolon desendens, sigmoid,
rektum, bagian atas kanalis ani. Endoderm usus belakang ini juga
membentuk lapisan dalam kandung kemih dan uretra.Bagian akhir usus
belakang bermuara ke dalam kloaka, suatu rongga yang dilapisi
endoderm yang berhubungan langsung dengan ektoderm permukaan.
Daerah pertemuan antara endoderm dan ektoderm membentuk membran
kloaka.Penutup Perkembangan organ tubuh embrio khususnya saluran
pernafasan dan saluran pencernaan terjadi setelah gastrulasi. Pada
gastrulasi terentuk tiga lapisan pada jaringan embrio yang disebut
ektoderm, endoderm dan mesoderm, yang secara kolektif disebut juga
lapisan germinal embrio. Lapisan mudigah ektoderm membentuk organ
dan bagunan yang memelihara hubungan dengan dunia luar (a) sistem
saraf pusat; (b) sistem saraf tepi; (c) epitel sensorik telinga,
hidung dan mata; serta (d)epidermis, termasuk rambut dan kuku.
Selain itu, lapisan ini juga membentuk kelenjar-kelenjar bawah
kulit, kelenjar mammae, kelenjar hipofisis, serta email gigi.
Sedangkan, jaringan dan organ-organ yang diperkirakan berasal dari
mesoderm: (a) jaringan penunjang seperti jaringan penyambung,
tulang rawan, dan tulang; (b) otot lurik dan otot polos; (c) sel
darah dan sel getah bening serta dinding jantung, pembuluh darah,
dan pembuluh getah bening; (d) ginjal, kelenjar kelamin, dan
saluran-salurannya; (e) korteks adrenal; dan (f) limfa.Seluran
pencernaan dan pernafasan merupakan sistem organ utama yang berasal
dari lapisan mudigah endoderm. Sebagai akibat pelipatan
sefalokaudal, kian lama kian bertambah besar rongga yang dilapisi
endoderm dicakup ke dalam tubuh mudigah. Pada bagian anterior,
endoderm membentuk usus depan (foregut); didaerah ekor, membentuk
usus belakang (hindgut). Bagian antara usus depan dan usus belakang
disebut usus tengah (midgut) .Sistem Pencernaan merupakan
pertumbuhan keluar dinding ventral usus depan, dan epitel laring,
trakea, bronkus, serta alveoli berasal dari endoderm. Sedangkan,
epitel pencernaan dan parenkim derivat-derivatnya berasal dari
endoderm juga; unsur stroma, otot, dan unsur peritoneum berasal
dari mesoderm. Sistem ini membentang dari membran bukofaringeal
hingga batas kloakalis dan dibagi menjadi faring, usus depan, usus
tengah, dan usus belakang. Usus depan membentuk esofagus, trakea
dan tunas paru, lambung, dan duodenum di sebelah promaksimal muara
saluran empedu. Usus tengah membentuk gelung usus primer, membentuk
duodenum di sebelah distal muara saluran empedu, dan berlanjut
sampai ke persambungan duapertiga bagian promaksimal kolon
transversum dan sepertiga distalnya. Lalu usus belakang membentuk
daerah dari sepertiga distal kolon transversum hingga bagian atas
kanalis analis (bagian distal analis berasal dari lubang anus
ektoderm).Daftar Pustaka
1. Pertumbuhan dan perkembangan pada masa embriogenik dan
masajanin. Edisi Januari 2001. Diunduh dari :
http://sectiocadaveris.wordpress.com/artikel-kedokteran/pertumbuhan-dan-perkembangan-pada-masa-embriogenik-dan-masa-janin/
, 28 Januari 2011.
2. Embriogensis. Diunduh dari :
http://repository.usu.ac.id/bitstream/123456789/21471/4/Chapter%20II.pdf
, 28 Januari 2011.
3. Fried GH, Hademenos GJ. Biologi. Edisi ke-2. Jakarta:
Erlangga; 2006: 133-4.
4. Rohen JW, Drecoll EL. Embriologi fungsional. Edisi ke-2.
Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC; 2003: 22.
5. Campbell, NA, Reece, JB, Mitchell, LG. Biologi jilid III.
Edisi ke-5. Jakarta: Erlangga; 2003: 183.
6. Sadler TW. Embriologi kedokteran langman. Edisi ke-7.
Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC; 2000: 67-269.
Gambar 1. Pelipatan Sefalokaudal pada Mudigah
Gambar 2. (A-C) Urutan tahapan Perkembangan Divertikulum
Pernapasan
Gambar 3. Urutan Perkembangan Trakea, Bronki, dan Paru
(C)
(B)
(A)
Gambar 4. (A) Tahap Kanalikular, (B) Masa Sakus Terminalis,
(C)Sel Epitel Alveoli Tipe I
Gambar 5. Pembentukan Saluran Pencernaan (A) Mudigah pda Minggu
ke-4, (B) Minggu ke-5
Gambar 6. (A-C) Rotasi Lambung Kalau Dilihat dari Depan, (D-E)
Rotasi lambung Mengelilingi Sumbu Anteroposterior
Gambar 7. Urutan Perkembangan Pankreas
17
