PENDAHULUANA. LATAR BELAKANGMembran yang paling luar baik pada sel eukariotik maupun sel prokariotik adalah membran sel. Membran sel (cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) merupakan perbatasan antara sel hidup dari lingkungan di sekelilingnya. Membran sel menjaga agar cairan intraseluler (CIS) yang berada di dalam sel tetap berada di lingkungannya sehingga tidak bercampur dengan cairan ekstraseluler (CES) yang berada di luar sel. Tebal membran sel hanya sekitar 8nm tetapi mampu lalu-lintas keluar masuk sel yang diselubunginya. Selain itu, membran sel menjadi penghubung sel dengan lingkungan luarnya. Membran sel juga menunjukkan permeabilitas selektif (selective permeability) yang artinya memungkinkan zat-zat tertentu menembus membran tersebut dengan lebih mudah daripada zat-zat lainnya. Kemampuan sel untuk membeda-bedakan pertukaran zat kimianya dengan lingkungan di sekitarnya bersifat fundamental bagi kehidupan dan kemampuan ini dapat dilakukan oleh membran sel beserta komponen-komponennya. Lipid dan protein adalah bahan utama penyusun membran. Selain itu juga terdapat karbohidrat sebagai penyusunnya. Lipid yang paling banyak terdapat di membran sel adalah fosfolipid.Pada sel eukariot, membran dalam membagi sel menjadi kompartemen bersifat hidrofobik yang di dalamnya terjadi reaksi yang tidak disertai dengan reaksi lain. Pada bagian dalam kompartemen terjadi reaksi yang paling penting yang dapat memberikan energi sel, yaitu reaksi utama di mitokondria dan kloroplas.Membran plasma memiliki berbagai macam fungsi sehingga menjadikan membran sel sangat penting bagi organisme. Berbagai fungsi tersebut, selain mengontrol lalu-lintas keluar masuknya sel yang diselubunginya, antara lain melekatkan membran pada sitoskeleton atau rangka sel, membentuk pertemuan (junction) di antara dua sel yang bertetangga, bertindak sebagai reseptor, mempertahankan konsentrasi ion di dalam sel dan di luar sel, membungkus organel-organel sel, dan berperan dalam transpor berbagai molekul baik makromolekul maupun mikromolekul.

B. RUMUSAN MASALAH1. Bagaimana perkembangan teori membran sel ?2. Bagaimana struktur dan fungsi membran sel ?3. Apa sajakah komponen dari membran sel dan apa perannya bagi membran sel ?4. Apa sajakah proses yang terjadi di dalam membrane sel ?

C. TUJUAN1. Memahami perkembangan teori membrane sel.2. Memahami struktur dan fungsi membrane sel.3. Memahami komponen dari membrane sel beserta peranannya.4. Memahami proses yang terjadi di dalam membrane sel.

PEMBAHASANA. SEJARAH PERKEMBANGAN MEMBRAN SELPerkembangan penemuan oleh ilmuwan:1. Charles Overton (1895), mempostulatkan bahwa membran terbuat dari lipid berdasarkan pengamatannya bahwa zat yang larut dalam lipid memasuki sel jauh lebih cepat daripada zat yang tidak larut dalam lipid.2. Pada tahun 1915, membran yang diisolasi dari sel darah merah dianalisis secara kimiawi dan ternyata sel tersebut tersusun dari lipid dan protein.3. E. Gorter dan E. Grendel (1925), menalar bahwa membran sel pastilah berupa lapisan ganda fosfolipid. Lapisan ganda pada membran sel tersebut: molekul lemak hidrofilik (luar) dan molekul lemak hidrofobik (dalam).

4. Cole, juga ada protein selain lemak.5. Hugh Davson dan James Danielli (1935), mengajukan struktur membran sel sebagai sandwich: suatu lapisan ganda fosfolipid di antara dua lapisan protein.

6. Robertson, lapisan membran sel: trilaminar (unit membran)

7. S.J. Singer dan G. Nicholson (1972), model mosaic fluid.

Teori tentang membran plasma yang masih berlaku hingga saat ini adalah teori membran plasma yang diajukan oleh Singer dan Nicolson pada tahun 1972 dengan nama teori Fluid Mozaic Model. Menurut teori ini, membran plasma tersusun dari lapisan lemak bimolekuler yang disana-sini terputus oleh adanya molekul protein.

Sebelum diajukan teori membran plasma oleh Singer dan Nicolson pada tahun 1972, teori-teori tentang struktur membran plasma dapat disimpulkan dalam 3 kelompok:a. Teori lembaran (leaflet theory), pada dasarnya menyatakan bahwa membran plasma tersusun oleh lapisan-lapisan.

b. Teori bola-bola (globular theory), menyatakan bahwa komponen lipid-protein berbentuk bola-bola yang tersusun membentuk lembaran.

c. Teori dinamis, menyatakan bahwa struktur membran plasma dapat berbentuk lembaran berlapis dan dapat berubah menjadi susunan bola-bola mengikuti keadaan dan kebutuhan.

B. PENGERTIAN, STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN SELB.1. PENGERTIAN MEMBRAN SELMembran sel adalah meliputi luar dari sel yang melindungi organel internal. Dikenal sebagai membran plasma, melaksanakan berbagai fungsi vital.Ini adalah fakta umum bahwa sel adalah bangunan dasar kehidupan. Sebuah sel membentuk unit struktural dan fungsional dasar dari setiap makhluk hidup. Sementara beberapa organisme, seperti bakteri bersel tunggal, sebagian besar makhluk hidup lainnya yang multiseluler. Dalam kasus organisme multiseluler, ada berbagai jenis sel, yang ditugaskan dengan tugas yang berbeda. Ketika fungsi dari berbagai jenis sel bervariasi, bagian-bagian individu dari sel juga memiliki tugas mereka sendiri. Ilustrasi berikut menunjukkan membran plasma (membran sel) serta organel internal sel.

B.2. STRUKTUR MEMBRAN SELMembran sel atau membran plasmaadalahbatas kehidupan, batas yang memisahkansel hidup dari sekelilingnya yang mati. Seperti semua membran biologis, membran plasma memiliki permeabilitas selektif; yakni, membran ini memungkinkan beberapa substansi dapat melintasinya dengan lebih mudah daripada substansi yang lainnya. Semuamembrandisusun darilemak dan proteindi mana setiap komponen diikat oleh ikatan nonkovalen. Selainlemak dan protein,membrane seljuga mengandungkarbohidrat.

1. LIPID

Lipid merupakan senyawa yang berisi karbon dan hidrogen, tidak larut dalam air akan tetapi larut dalam pelarut oganik (Widman, 1989). Lemak disebut juga lipid, suatu zat yang kaya akan energi yang berfungsi sebagai sumber energi yang utama untuk proses metabolisme tubuh (Madja, 2007).Lipidpada membran tersusun atas fosfolipid (lemak yang bersenyawa dengan fosfat).Fosfolipid merupakanlipidyang jumlahnya paling melimpah dalam sebagian besar membran. Kemampuan fosfolipiduntuk membentuk membran disebabkan oleh struktur molekulernya.Fosfolipid merupakan suatu molekul amfipatik yang berarti bahwa molekul ini memiliki daerah hidrofilik maupun daerah hidrofobik. Sebagian besarmembranmengandung fosfat. Molekulfosfatini bersifat hidrofilik (dapat mengikat air)sedangkan molekullemakbersifathidrofobik (tidak dapat mengikat air).

Lipid berfungsi sebagai pemberi struktur dasar dari membran dan berperan sebagai barier yang relatif impermeable.

Molekul-molekul lipid dari membran sel ternyata tersusun , dari 3 jenis, yaitu:a. FosfolipidMembran plasma tersusun dari lipid bilayer, yaitu lapisan fosfolipid dengan protein yang menempel atau terbenam di antara lapisan tersebut (juga disebut model fluid mosaic. Fosfolipid pada membran sel memiliki kepala yang polar (hidrofilik) dan dua ekor non polar (hidrofobik), artinya bersifat amfipotik. Fosfolipid-fosfolipid ini tersusun dalam barisan dengan posisi kedua ekor saling berhadapan, sehingga daerah non polar membentuk region hidrofobik di antara kepala hidrofilik yang terletak di sebelah dalam dan luar permukaan membran. Fosfolipid adalah lipid yang mengandung gugus ester fosfat. Fosfogliserida merupakan salah satu tipe fosfolipid. Senyawa ini biasanya mengandung ester dan asam lemak pada dua posisi gliserol dengan suatu ester fosfat pada posisi ketiga.

b. GlikolipidGlikolipid adalah gula (glikosuria) yang mengandung lipid. Mereka berasal dari sphingosine bukannya bentuk fosfolipid yang berasal dari gliserol (fosfolipid ada di kedua turunan dari gliserol dan platform sphingomyelin). Perbedaan lain dari fosfolipid adalah bahwa glikolipid mengandung unit gula (glukosa atau bisa galaktosa) bukan gugus fosfat.Glikolipid dapat diturunkan dari gliserol atau pingosine dan sering dinamakan gliserida atau sebagai spingolipida. Glikolipid berfungsi dalam interaksi sel dengan lingkungannya. Contoh: molekul Glycolipid ada dari molekul paling dasar, cerebroside yang berisi 1 unit asam lemak, tulang punggung sfingosin, dan 1 unit gula (glukosa atau galaktosa), untuk molekul yang paling kompleks yang mengandung rantai bercabang beberapa residu gula. Ketika glikolipid ada di membran, terminal residu gula mereka selalu menghadapi sisi ekstraseluler.

(Berg, 2007)

c. Sterol (kolesterol)Kolesterol adalah suatu bentuk lemak yang berbeda dari sisa kerabat. Hal ini relatif molekul media yang berisi 4 molekul hidrokarbon siklik yang berdekatan dengan tiga cincin enam-anggota dan satu cincin lima anggota yang memiliki hidroksil dan terminal rantai hidrokarbon jenuh.Gugus hidroksil dari kolesterol yang bersifat hidrofilik menentukan orientasi molekul ini pada membran sel. Gugus hidroksil berada pada bagian permukaan membran.Kolestrol pada membrane sel berfungsi untuk mengatur fluiditas dan stabilitas mebran serta mencegah asam lemak lebih merapat dan mengkristal dengan meningkatkan suhu pretransisi.

(Berg, 2007)

Menurut Sumadi (2007: 58) gerakan-gerakan molekul lipid dalam bilayer membran terbagi menjadi 4, yaitu:1. Molekul lipid pindah dari satu lapisan ke lapisan lainnya atau gerakan lintas lapisan. Gerakan ini disebut gerakan flip-flop, namun gerakan ini jarang terjadi.2. Gerakan rotasi. Molekulnya berputar pada sumbu molekulnya sendiri.3. Difusi lateral, molekul lipid dapat bergerak ke kiri, ke kanan, atau diagonal.4. Gerakan fleksi, ekor rantai molekul lipid yang mengadakan gerakan.

2. PROTEINProtein dalam membran merupakan kunci untuk fungsi membran secara keseluruhan. Protein berguna terutama dalam transportasi bahan kimia dan sistem informasi di seluruh membran. Setiap membran memiliki kandungan protein yang berbeda-beda. Protein bisa dalam bentuk perifer atau integral. Jumlah protein berbeda pada tiap spesies dan bergantung pada fungsinya bagi spesies tersebut. Terdapat 4 kelompok protein:

a. Protein peripheralDapat ditemukan baik di dalam ataupun di luar permukaan membran yang membentuk ikatan nonkovalen dengan permukaan membrane ganda, terikat pada bagian nonpolar. Protein peripheral berfungsi sebagai reseptor serta mengubah molekul yang akan masuk untuk digunakan dalam metabolisme.

b. Protein integral Protein Integral membentuk mayoritas protein membran. Molekul ini menembus dan tertanam dalam lapisan. Dapat ditemukan di antara membran dan memiliki daerah hidrofobik yang menempel di antara membran serta daerah hidrofilik yang menonjol dari dua permukaan bilayer, berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya lebih besar.

c. Protein transmembranProtein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi. Protein transmembran dibedakan menjadi 2 macam yaitu protein saluran (channel protein) dan protein pembawa (carrier protein). Channel protein merupakan komponen membran berupa protein yang berfungsi sebagai perlintasan molekul-molekul yang diperlukan dalam metabolisme yang berbentuk protein integral, sedangkan carrier protein adalah protein yang berfungsi sebagai perlintasan ion-ion yang diperlukan dalam metabolisme dan biasanya berbentuk protein peripheral.

Protein tertanam dalam bilayer. Mereka mungkin melewati bilayer (sebagai protein transmembran. Seperti yang kita lihat, molekul lipid memiliki globular (kutub) kepala dan wilayah lurus (non-polar). Setiap baris lipid adalah brosur. Oleh karena itu, membran plasma terdiri dari dua selebaran dengan daerah non-polar menunjuk ke dalam (Albert. 1994: 477 d. Protein yang berikatan dengan lipid Dapat ditemukan di luar membran lipid pada ekstraseluler atau sitoplasmik. Protein plasma memiliki fungsi antara lain sebagai berikut: a. Protein pembawa (carrier) senyawa yang melewati membran plasma,b. Menerima isyarat (signal) hormonal,c. Meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel lainnya,d. Sebagai pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa ekstraseluler.

3. KARBOHIDRAT Berkaitan dengan molekul lipid atau protein. Glikolipid dan glikoprotein yang dihasilkan dapat memberikan sisi pengenal permukaan untuk interaksi antar sel, seperti mempertahankan sel-sel darah merah agar tetap terpisah atau memungkinkan penggabungan sel-sel yang sama untuk membentuk sebuah jaringan. Karbohidrat membran berperan dalam pengenalan sel, kemampuan sel untuk membedakan sel yang satu dengan sel lainnya.Dari lebih 100 jenis monosakarida yang terdapat di alam, hanya 3 jenis yang diketemukan pada molekul glikopotein dan gliklipdmembran. Monosakarida yang utama adalah galaktosa, manosa, galaktosianin, glukosa dan asam sialik. Fungsi rantai cabang oligosakarida pada glikolipid dan glikoppotein membran plasma belum begitu jelas. Sangat mungkin bahwa gugus olisakarida pada glikoprotein membran membantu agar molekul protein dapat terpancang kuat dalam membran dan berperan menstabilkan strukur protein.

Glikoprotein

Glikolipid

B.3. FUNGSI MEMBRAN SELB.3.1. KompartementalisasiMembran plasmamembagi protoplasma menjadi beberapa kompartemen (ruangan). Membran sel membungkus seluruh protoplasma. Membran inti memisahkan nukleoplasma dengan dari stoplasma. Selain itu selaput plasma membagi sitoplasma menjadi beberapa kompartemen yang disebut dengan organel. Adanya selaput ini pembatas ini sangat penting karena memungkinkan kegiatan setiap kompartemen dapat berlangsung tanpa gangguan dari kompatemen lain namun tetap dapat bekerja sama.

B.3.2.Barier selektif permeabelMembran sel mencegah pertukaran materi secara bebas dari satu sisi ke sisi lain pada saat bersamaan. Membran plasma harus menjamin pertukaran molekul antara bagian lur dan dalam pada saat yang tepat.B.4. PERMEABILITAS MEMBRAN PLASMAMembran plasma tidak hanya merupakan pembatas pasif tetapi merupakan penyaring dan pemilih yang berfungsi untuk memelihara perbedaan kadar ion di dalam dan di luar sel. Membran plasma lipid bilayer berfungsi sebagai penyekat impermeabel bagi molekul yang terlarut dalam air dan molekul yang bermuatan. Bahan-bahan yang melewati membran plasma dikelompokkan menjadi dua kelompok : yaitu mikromolekul dan makromolekul ( Suryani,2004 :62 )Permeabilitas membrane plasma mempunyai sifat-sifat khas, misalnya :1. Makromolekul protein tidak dapat melintasi membran plasma, sehingga sitoplasma yang sebagian berat merupakan protein akan tetap terkurung oleh membran plasma.2. Membran plasma dapat dilalui ion-ion, sedangkan membran dwi-lapis lipid sintetik tanpa adanya molekul-molekul protein tidak dapat dilalui ion-ion.3. Membran plasma dapat dilalui glukosa, sukrosa dan molekul besar lain, sedang dwi-lapis sintetik tidak dapat dilintasi glukosa, sukrosa, dan molekul besar lainnya. Untuk transpor glukosa, asam amino, dan asam lemak ke dalam sel dibutuhkan eneri yang tergantung pada adanya pembawa yang terdapat dalam membran. Pembawa yang terdapat tersebut, sebenarnya merupakan molekul protein , lagipula untuk membawa molekul-molekul tersebut membutuhkan energi, sehingga merupakan mekanime transpor aktif. Transpor aktif membutuhkan sejumlah energi yang biasanya bersumber dari ATP , sehingga membran sel dilengkapi dengan enzim ATPase. Sedangkan ATP tersebut dihasilkan oleh mitokondria dalam sitoplasma.4. Adanya perbedaan tekanan osmotis dalam sel dan di luarnya akan menimbulkan transportasi air ke arah tekanan osmosis yang lebih tinggi.5. Zat-zat yang tidak larut dalam lipid tetapi dapat menembus membran plasma dapat diterangkan, bahwa membran plasma ( tidak seperti membran sintetik ) mempunyai pori atau gerbang sehingga dapat dilalui air ataupun ion-ion kecil (Subowo, 2011).B.4.1.Transport molekulMembran plasma mengandung mesin transpor molekul dari satu sisi ke sisi lain yang mencegah molekul dengan konsentrasi rendah masuk ke dalam sel daerah yang memiliki konsentrasi tinggi. Mesin ini memungkinkan sel mengakumulasi molekul tertentu dalam konsentari yang lebih tinggi di bandingkan di sebelah luar.B.4.2.Penghantaran signalMembran plasma memainkan peran penting dalam respon sel terhadap signal. Proses itu disebut dengan penghantaran signal. Membran sel memiliki reseptor yang berkombinasi dengan molekul tertentu (ligan). Setiap sel berbeda memiliki reseptor berbeda, yang mampu mengenali dan berespon terhadap ligan pada lingkungan berbeda.B.4.3.Interaksi interselulerMembran sel memperantarai interaksi antar sel pada organisme multiseluler. Membran sel memungkinkan sel mengenal satu sama lain, berikatan dan saling bertukar materi dan informasi.B.4.4.Mekanisme Pengangkutan Melalui Membran SelMolekul dan ion kecil bergerak melintasi membrane plasma dalam dua arah seperti gula, asam amino dan nutrient lain memasuki sel, dan produk limbah metabolisme meninggalkan sel. Sel menyerap oksigen untuk respirasi seluler dan mengeluarkan karbon dioksida. Sel juga mengatur konsentrasi ion anorganiknya seperti Na+, K+, Ca2+ dan Ca- dengan cara membolak-balik arahnya dari satu arah ke arah lainnya melintasi membran plasma. Meskipun lalu lintas melalui membrane sel itu bersifat selektif permeable (membrane hanya dapat dilewati oleh ion dan molekul polar tertentu), semipermeable (mudah dilewati oleh molekul air) dan subtansi-subtansi tidak dapat melintasi rintangan tersebut secara sembarangan.Sel tersebut dapat mengambil berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya disamping itu substansi-substansi bergerak melintasi membrane pada laju yang berbeda.Membran sel memiliki fungsi dalam pergerakkan ion atau molekul dari dalam ataupun dari luar sel. Menurut Campbell bagian tengah membran yang bersifat hidrofibik merintangi pengangkutan ion dan molekul polar yang keduanya bersifat hidrofilik. Stuktur lipid bilayer merupakan penyebab adanya sifat selektif permeabel pada membran. Gerakan molekul atau ion yang terjadi pada membran sel dan organel-organel lainnya adalah :

a. Difusi SederhanaDifusi adalah suatu proses spontan di mana molekul-molekul bergerak dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke daerah yang memiliki konsentrasi rendah. Membran bersifat selektif permeabel sehingga berpengaruh terhadap laju difusi beberapa jenis molekul. Satu jenis molekul yang berdifusi bebas menembus banyak jenis membran adalah air.Difusi bergantung pada pergerakan secara acak dari suatu zat terlarut. Molekul-molekul dapat melewati selaput plasma dengan jalan difusi sederhana sangat terbatas jumlahnya dan untuk inipun selaput plasma masih memiliki penghalang. Mikromolekul terutama jenis hidrofobik dapat melewati membran plasma dengan mudah. Kemampuan sel untuk dapat memilah senyawa hidrofilik dengan berat molekul (BM) kecil dari senyawa yang memiliki BM besar sering kali disebabkan oleh adanya porus pada selaput plasma. Terdapat dua jenis porus. Jenis pertama yang dapat menembus protein integral atau di antara kelompok molekul protein transmembran. Porus jenis kedua disebut porus statistik yang terbentuk secara acak pada selaput plasma dan menembus lipid bilayer.

b. Difusi TerfasilitasiDifusi dari suatu senyawa atau molekul melewati membran selalu terjadi dari daerah dengan konsentasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah, akan tetapi difusi tidak selalu terjadi melalui lipid bilayer atau suatu saluran terbuka. Sejumlah substansi diketahui berdifusi dengan terlebih dahulu berikatan dengan suatu protein mebran yang disebut dengan fasilitatif transporter yang memfasilitasi proses difusi. Pengikatan molekul atau senyawa pada fasilitastif transporter pada satu sisi akan memicu perubahan komformasi pada protein dan menyebabkan zat terlarut dapat berdifusi ke daerah yang berkonsentrasi rendah.Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan difusi dipermudah juga tidak memerlukan keterlibatan ATP, seperti halnya difusi sederhana. Namun gerakan senyawa dari luar ke dalam atau sebaliknya lebih cepat dari pada difusi sederhana. Hal ini disebabkan oleh adanya protein pembawa yang mempercepat pengangkutan. Molekul protein pembawa setelah mengikat senyawa atau molekul yang akan di bawa, segera memindahkan senyawa/molekul dari luar ke dalam atau sebaliknya.

c. Osmosis Osmosis adalah peristiwa perpindahan molekul air (pelarut) melalui membran semipermeabel dari larutan yang berkonsentrasi rendah ke larutan yang berkonsentrasi tinggi. Peristiwa osmosis ini terjadi pada sel. Peristiwa tersebut bergantung pada perbandingan konsentrasi larutan didalam dan diluar sel. Jika konsentrasi larutan diluar sel lebih rendah daripada larutan di dalam sel, berarti sel berada dalam larutan hipotenik. Konsentrasi larutan diluar sel lebih tinggi dari pada larutan didalam sel, berarti sel berada dalam larutan hipertonik.

d. Transpor AktifTranspor aktif adalah transpor yang menggunakan energi di dalam prosesnya. Energi ini berbentuk ATP. ATP digunakan untuk proses kerja memompa zat terlarut melintasi membrane melawan gradient konsentrasinya. Protein yang diguakan dalam proses ini adalah protein pembawa atau carrier. Transpor aktif terdiri dari pompa Natrium-Kalium, endositosis dan eksositosis. Transpor aktif dipengaruhi oleh muatan listrik di dalam sel dan di luar sel. Muatan listrik ini ditentukan oleh ion natrium (Na+), ion kalium (K+), dan ion klor (C1-). Keluar masuknya ion Na+ dan K+ diatur oleh pompa natrium-kalium. Pompa natrium-kalium bertanggung jawab terhadap transpor aktif ganda Na+ dan K+ dari dalam keluar sel. Sel hewan memiliki konsentrasi ion natrium yang lebih rendah dan ion kalium yang lebih tinggi dibandingkan dengan lingkunganya. Membran plasa membantu mempertahankan gradient yang curam ini dengan memompa natrium ke luar sel dan kalium ke dalam sel. Pompa Natrium-Kalium bekerja untuk mempertahakan konsentrasi ini.. Pompa mengeluarkan tiga ion Na+ dari dalam sel untuk setiap dua ion K+ yang dimasukkan kedalam sel.

1.Tiga ion natrium (Na+) diambil dalam sel dan menempati binding sites (tempat terjadinya ikatan ion atau molekul pada membran).2.Energi diperlukan untuk mengubah bentuk protein integral pada membran agar membuka ke bagian luar sel.3.Fosforilasi menyebabkan protein berubah bentuk, sehingga afinitasnya terhadap Na+ menurun, yang dilepaskan ke sebelah luar.4.Bentuk baru protein memiliki afinitas tinggi terhadap K+, yang berikatan ke sisi ekstraseluler dan memicu pelepasan gugus fosat.5.Hilangnya fosfat mengembalikan bentuk awal protein, yang memiliki afinitas lebih rendah terhadap K+6.Ion K+ dilepaskan, afinitas terhadap Na+ tinggi lagi dan kemudian siklus ini berulang.KOTRANSPORTKotransport adalah proses transportasi antara dua substansi yang melalui protein yang terdapat pada membran sel secara simultan. Proses ini membutuhkan energi berupa ATP. Kotransport dibedakan menjadi dua, yaitu simport dan antiport. Simport adalah suatu proses ketika dua substansi yang berbeda melewati protein di membran dari arah dan tujuan yang sama. Sedangkan antiport adalah suatu proses ketika dua substansi yang berbeda melewati protein di membran dari dan menuju arah yang berlawanan.

B.4.5. Pengangkutan Makromolekul Melewati Selaput PlasmaMakromolekul seperti protein atau atau polisakarida tidak dapat lewat melalui protein transmembran yang berperan sebagai pembawa.Namun sel tetap dapat memasukkan dan mengeluarkan makromolekul-makromolekul tersebut. Pengangkutan makromolekul sangat berbeda dengan pengangkutan mikromolekul. Mekanisme pengangkutan makromolekul dari lingkungan eksternal ke dalam suatu vesikula dilakukan melalui suatu lipatan atau invaginasi membran plasma. Pengambilan makromolekul dari matriks ekstraseluer dapat dibagi menjadi dua kategori yaitu fagositosis yaitu pengambilan maromolekul padat dan pinositosis pengambilan materi berupa cairan.a. EndositosisPada endositosis, sel memasukkan makromolekul dan materi yang sangat kecil dengan cara membentuk vesikula baru dari membrane plasma. Langkah-langkahnya pada dasarnya merupakan kebalikan dari eksositosis. Sebagian kecil luas membrane plasma terbenam terdalam membentuk kantong. Begitu kantong ini semakin dalam, kantong ini terjepit, membentuk vesikula yang berisi materi yang telah terdapat diluar selnya. Terdapat tiga jenis endositosis, yaitu fagositosis (pemakanan seluler) pinositosi (peminuman seluler) dan endositosis yang diperantai reseptor.Endositosis secara umum dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu:bulk-phase endocytosis danreceptor-mediated endocytosis.Bulk-phase endocytosismengambil cairan ektraseluler tanpa adanya proses pengenalan oleh permukaan membran plasma.Bulk-phase endocytosisdapat diamati dengan memberikan bahan tertentu pada medium kultur seperti enzim horseradish peroxidase yang akan di ambil oleh sel-sel pada umumnya.Receptor-mediated endocytosis merupakan pengambilan makromolekul tertentu (ligand) yang akan berikatan dengan reseptor pada permukaan luar membran.

b. EksositosisSel mensekresi makro molekul dengan cara menggabungkan vesikula dengan membrane plasma disebut dengan eksositosis. Vesicula transfor yang lepas dari apparatus golgi dipindahkan oleh sitoskeleton ke membrane plasma. Ketika membrane vesikula dan membrane plasma bertemu, molekul lipid keduan bilayer menyusun ulang dirinya sendiri sehingga kedua membrane bergabung. Kandungan vesikulanya kemudian tumpah dari sel.

C. TEORI MOSAIK CAIR

Dari hasil pembuktian kimia dan mikroskop elektron, dari analisis persamaan dalam sifat-sifat lapisan ganda fosfolipida sintetik dan sifat-sifat membra sel alami, S. Jonathan Singer dan Garth Nicolson menyampaikan postulat suatu teori gabungan dari struktur membran yang disebut model fluida mosaik pada tahun 1972. Menurut S. Jonathan Singer dan Garth Nicolson , bagian matriks atau bagian yang berkesinambungan dari struktur membran adalah lapisan ganda lipida polar. Lapisan tersebut bersifat fluida karena ekor hidrofobik dari kandungan lipida polarnya terdiri dari suatu campuran yang seimbang dari asam lemak jenuh dan tidak jenuh, yang bersifat fluida pada suhu normal sel. Model fluida mosaik mengusulkan bahwa protein integral membran memiliki gugus R asam amino yang bersifat hidrofobik pada permukaan protein yang akan menyebabkan protein tersebut me-larut di dalam bagian hidrofobik di tegah-tengah lapisan ganda. Di lain pihak , model ini menyarankan bahwa protein membran periferal atau ekstrinsik sesungguhnya memiliki gugus R hidrofilik pada permukaannya, yang terikat oleh gaya tarik elektrostatis dengan bagian kepala polar dari lipida lapisan ganda, yang bersifat hidrofilik dan bermuatan listrik. Protein integral membran, yang meliputi enzim dan sistem transport, bersifat inaktif kecuali jika protein ini ditempatkan di dalam inti hidrofobik dari lapisan ganda, yang menghasilkan konfirmasi tiga dimensi yang sesuai dengan aktivitasnya. Tidak terdapat ikatan kovalen di antara molekul lipida pada lapisan ganda atau di antara komponen protein dan lipida ( Lehninger, 1995 : 361-362).Keistimewaan dari model mosaik cairMembran bilayer ( membran yang terdiri atas dua lapisan) struktur bilayer yang diusulkan oleh Singer dan Nicolson untuk bagian lipid membran biologik berada dalam bagian yang besar atau suatu penegasan dari model yang lebih awal . Keistimewaan yang ditekankan oleh Singer dan Nicolson adalah bahwa bilayer sangat cair di bawah tekanan fisiologik. Tambahan pada model asli yang diusulkan bahwa flip-flop (mengubah) molekul phospholipid dari satu bilayer ke yang lain sangat dibatasi (Suryani, 2004 : 58).Fluiditas MembranMembrane tetap bersifat fluid ketika suhu menurun hingga akhirnya fosfolipid-fosfolipid tersusun sangat rapat dan membrane menjadi padatan ( memadat ), mirip seperti lemak daging yang membentuk gajih ketika mendingin. Suhu saat membrane memadat bergantung pada tipe lipid penyusunnya. Membrane tetap fluid pada suhu rendah jika banyak mengandung fosfolipid dengan ekor hidrokarbon tak jenuh. Karena lekukan terdapat di ekor tempat ikatan ganda berada , ekor hidrokarbon tak jenuh tidak dapat tersusun serapat hidrokarbon jenuh dan ini menjadikan membrane lebih fluid (Campbell, 2010 : 138).Membrane harus fluid agar bisa bekerja dengan benar . Ketika membrane memadat, permeabilitasnya berubah, dan protein-protein enzimatik dalam membrane menjadi tidak aktif misalnya, jika protein harus bias bergerak lateral dalam membrane agar tetap aktif. Komposisi lipid dalam sel dapat berubah sebagai penyesuaian terhadap perubahan suhu (Campbell, 2010 : 138).

PENUTUPKESIMPULANPara ilmuwan telah mngembangkanan teori membrane sel dari yang awalnya menyatakan membrane sel tersusun atas lipid saja sampai yang masih berlaku saat ini. Teori tentang membran plasma yang masih berlaku hingga saat ini adalah teori membran plasma yang diajukan oleh Singer dan Nicolson pada tahun 1972 dengan nama teori Fluid Mozaic Model. Menurut teori ini, membran plasma tersusun dari lapisan lemak bimolekuler yang disana-sini terputus oleh adanya molekul protein. Semuamembrandisusun darilemak dan proteindi mana setiap komponen diikat oleh ikatan nonkovalen. Selain lemak dan protein, membrane sel juga mengandung karbohidrat. Fungsi membrane sel antara lain untuk kompartementalisasi, barier selektif permeable, transport molekul, penghantaran sinyal, interaksi interseluler, dan mekanisme pengangkutan. Pada membrane sel juga terjadi berbagai proses antara lain difusi, osmosis, eksositosis, endositosis, pengangkutan makromolekul, fagositosis, dan transport aktif.

DAFTAR PUSTAKAStryer, Lubert, dkk. 2007. Biochemistry. 6th Edition. W.H. Freeman and Company.

Stryer, Lubert, dkk. 2007. Biochemistry. 7th Edition. W.H. Freeman and Company.

Campbell, Neil A, dkk. 2008. Biologi Jilid 1. Edisi Kedelapan. Jakarta: Erlangga.

Eichman, Philip. From the Lipid Bilayer to the Fluid Mosaic: A Brief History of Membrane Models. Diunduh dari www1.umn.edu/ships/9-2/membrane.htm pada 23 September 2014.

Frances K, Widmann, 1989, Tinjauan Klinis atas Hasil Pemeriksaan Laboratorium, Jakarta.

Lehninger, Albert. Dasar-dasar Biokimia. 1982.Jakarta : Erlangga.

Lestari, Sri utami. ____. Gambaran Umum Sel. Diunduh dari elib.fk.uwks.ac.id pada 23 September 2014.

Murray, Robert K, dkk. Biokimia Harper. Jakarta: EGC.

Subowo. 2011. Biologi Sel. Jakarta: CV Sagung Seto.

Sumadi & Aditya Marianti. 2007. Biologi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.

Suryani, Yoni. 2004. Biologi Sel dan Molekuler. Yogyakarta: Jurusan Biologi FMIPA UNY.

____.____. Membranes-An Introduction. Diunduh dari www.wiley-vch.de pada 23 September 2014.

23