FISIOLOGIMIKROBAMetabolisme KarbohidratZul Rachmat RusdinF1D1 06 011Fakultas Matematika dan IlmuPengetahuan AlamUniversitas Haluoleo[16 January 2009]Fisiologi MikrobaKATA PENGANTARSegala puji dan rasa syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT, karenaatas karunia, taufik, dan hidayahNya penyusunan Makalah Metabolisme Karbohidratdapat tersusun sebagai mana mestinya.Penulis sangat menyadari bahwa dalam proses penulisan makalah ini tidakmungkin dapat terselesaikan tanpa adanya bantuan dukungan serta keterlibatan dariberbagai pihak. Oleh karena itu dalam kesempatan ini penulis ingin menyampaikanucapan terima kasih yang setulusnya kepada Ayah Serta Almarhumah Ibunda Saya,Saudara, Sahabat, Teman-teman yang telah banyak membantu dalam prosespenyusunan Makalah ini.Penulis menyadari bahwa dalam penyusunan makalah ini masih banyakterdapat kekurangan, untuk itu penulis senantiasa mengharapkann saran dan kritikyang dapat membangun demi kesempurnaan makalah ini. Semoga makalah ini dapatbermanfaat bagi kita semua. AMIEN.Kendari, 15 Januari 2009PenulisBAB IPENDAHULUAN2 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba1.1 Latar BelakangKata karbohidrat berasal dari kata karbon dan air. Secara sederhanakarbohidrat didefinisikan sebagai polimer gula. Karbohidrat adalah senyawa karbonyang mengandung sejumlah besar gugus hidroksil. Karbohidrat paling sederhana bisa

berupa aldehid (disebut polihidroksialdehid atau aldosa) atau berupa keton (disebutpolihidroksiketon atau ketosa). Berdasarkan pengertian di atas berarti diketahuibahwa karbohidrat terdiri atas atom C, H dan O. Adapun rumus umum darikarbohidrat adalah:Cn(H2O)n atau CnH2nOn

Karbohidrat memegang peranan penting dalam alam karena merupakansumber energi utama bagi manusia dan hewan yang harganya relatif murah. Semuakarbohidrat berasal dari tumbuh-tumbuhan. Melalui fotosintesis, klorofil tanamandengan bantuan sinar matahari mampu membentuk karbohidrat dari karbondioksida(CO2) berasal dari udara dan air (H2O) dari tanah. Karbohidrat yang dihasilkan adalahklarbohidrat sederhana glukosa. Di samping itu dihasilkan oksigen (O2) yang lepas diudara.Produk yang dihasilkan terutama dalam bentuk gula sederhana yang mudahlarut dalam air dan mudah diangkut ke seluruh sel-sel guna penyediaan energi.Sebagian dari gula sederhana inmi kemudian mengalami polimerisasi dan membentukpolisakarida. Ada dua jenis polisakarida tumbuh-tumbuhan, yaitu pati dan nonpati.Pati adalah bentuk simpanan karbohidrat berupa polimer glukosa yang dihubungkandengan ikatan glikosidik (ikatan antara gugus hidroksil atom C nomor 1 pada molekul3 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobaglukosa dengan gugus hiodroksil atom nomor 4 pada molekul glukosa lain denganmelepas 1 mol air). Polisakarida nonpati membentuk struktur dinding sel yang tidaklarut dalam air. Struktur polisakarida nonpati mirip pati, tapi tidak mengandungikatan glikosidik. Serelia, seperti beras, gandum, dan jagung serta umbi-umbianmerupakan sumber pati utama di dunia. Polisakarida nonpati merupakan komponenutama serat makanan.1.2 Fungsi KarbohidratFungsi primer dari karbohidrat adalah sebagai cadangan energi jangka

pendek (gula merupakan sumber energi). Fungsi sekunder dari karbohidrat adalahsebagai cadangan energi jangka menengah (pati untuk tumbuhan dan glikogen untukhewan dan manusia). Fungsi lainnya adalah sebagai komponen struktural sel.BAB IIPEMBAHASAN2.1 Klasifikasi Karbohidrat4 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaKarbohidrat dapat dikelompokkan menurut jumlah unit gula, ukuran darirantai karbon, lokasi gugus karbonil (-C=O), serta stereokimia.Berdasarkan jumlah unit gula dalam rantai, karbohidrat digolongkan menjadi 4golongan utama yaitu:1. Monosakarida (terdiri atas 1 unit gula)2. Disakarida (terdiri atas 2 unit gula)3. Oligosakarida (terdiri atas 3-10 unit gula)4. Polisakarida (terdiri atas lebih dari 10 unit gula)Pembentukan rantai karbohidrat menggunakan ikatan glikosida.Berdasarkan lokasi gugus –C=O , monosakarida digolongkan menjadi 2 yaitu:1. Aldosa (berupa aldehid)2. Ketosa (berupa keton)Klasifikasi karbohidrat menurut lokasi gugus karbonilBerdasarkan jumlah atom C pada rantai, monosakarida digolongkan menjadi:1. Triosa (tersusun atas 3 atom C)2. Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)3. Pentosa (tersusun atas 5 atom C)5 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba4. Heksosa (tersusun atas 6 atom C)5. Heptosa (tersusun atas 7 atom C)6. Oktosa (tersusun atas 3 atom C)Klasifikasi karbohidrat menurut jumlah atom CContoh monosakarida6 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaContoh pertama di atas (sebelah kiri) menunjukkan sebuah monosakaridatriosa (memiliki 3 atom C), aldosa (berstruktur aldehid/-COH) sehingga dinamakangula aldotriosa. Sedangkan contoh kedua (sebelah kanan) menunjukkan sebuahmonosakarida heksosa (memiliki 6 atom C), ketosa (berstruktur keton/R-CO-R)

sehingga dinamakan gula ketoheksosa.Berdasarkan stereokimia , monosakarida terbagi menjadi beberapa golongan.Stereokimia adalah studi mengenai susunan spasial dari molekul. Salah satu bagiandari stereokimia adalah stereoisomer. Stereoisomer mengandung pengertian:1. memiliki kesamaan order dan jenis ikatan2. memiliki perbedaan susunan spasial3. memiliki perbedaan properti (sifat).Enantiomer merupakan pasangan dari stereoisomer. Dalam hal ini terdapataturan yaitu:1. Diberi awalan D dan L2. Keduanya merupakan gambar cermin yang tak mungkin saling tumpang tindihGambar-gambar berikut memberikan penjelasan mengenai perbedaan susunanspasial dalam enatiomer.Ilustrasi untuk enantiomer (perhatikan perbedaan susunan spasial yang ada)7 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaContoh enantiomer dari gula triosa (perhatikan perbedaan susunan spasial yangada)2.2 Jenis – Jenis Karbohidrat2.2.1 Karbohidrat SederhanaKarbohidrat sederhana terdiri dari:2.2.1.1 MonosakaridaSebagian besar monosakarida dikenal sebagai heksosa, karena terdiri atas 6-rantai atau cincin karbon. Atom-atom hidrogen dan oksigen terikat pada rantai ataucincin ini secara terpisah atau sebagai gugus hidroksil (OH). Ada tiga jenis heksosayang penting dalam ilmu gizi, yaitu glukods, fruktosa, dan galaktosa. Ketiga macammonosakarida ini mengandung jenis dan jumlah atom yang sama, yaitu 6 atomkarbon, 12 atom hidrogen, dan 6 atom oksigen. Perbedaannya hanya terletak pada8 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobacara penyusunan atom-atom hidrogen dan oksigen di sekitar atom-atom karbon.Perbedaan dalam susunan atom inilah yang menyebabkan perbedaan dalam tingkat

kemanisan, daya larut, dan sifat lain ketiga monosakarida tersebut. Monosakaridayang terdapat di alam pada umumnya terdapat dalam bentuk isomer dekstro (D).gugus hidroksil ada karbon nomor 2 terletak di sebelah kanan. Struktur kimianyadapat berupa struktur terbuka atau struktur cincin. Jenis heksosa lain yang kurangpenting dalam ilmu gizi adalah manosa. Monosakarida yang mempunyai lima atomkarbon disebut pentosa, seperti ribosa dan arabinosa.o Glukosa, dinamakan juga dekstrosa atau gula anggur, terdapat luas di alamdalam jumlah sedikit, yaitu di dalam sayur, buah, sirup jagung, sari pohon, danbersamaan dengan fruktosa dalam madu. Glukosa memegang peranan sangatpenting dalam ilmu gizi. Glukosa merupakan hasil akhir pencernaan pati,sukrosa, maltosa, dan laktosa pada hewan dan manusia. Dalam proses9 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobametabolisme, glukosa merupakan bentuk karbohidrat yang beredar di dalamtubuh dan di dalam sel merupakan sumber energi.o Fruktosa, dinamakan juga levulosa atau gula buah, adalah gula paling manis.Fruktosa mempunyai rumus kimia yang sama dengan glukosa, C6H12O6, namunstrukturnya berbeda. Susunan atom dalam fruktosda merangsang jonjot kecapanpada lidah sehingga menimbulkan rasa manis.o Galaktosa, tidak terdapat bebas di alam seperti halnya glukosa dan fruktosa,akan tetapi terdapat dalam tubuh sebagai hasil pencernaan laktosa.o Manosa, jarang terdapat di dalam makanan. Di gurun pasir, seperti di Israelterdapat di dalam manna yang mereka olah untuk membuat roti.o Pentosa, merupakan bagian sel-sel semua bahan makanan alami. Jumlahnyasangat kecil, sehingga tidak penting sebagai sumber energi.2.2.1.2 DisakaridaAda empat jenis disakarida, yaitu sukrosa atau sakarosa, maltosa, laktosa, dantrehaltosa.Trehaltosa tidak begitu penting dalam milmu gizi, oleh karena itu akandibahas secara terbatas. Disakarida terdiri atas dua unit monosakarida yang terikat

satu sama lain melalui reaksi kondensasi. kedua monosakarida saling mengikatberupa ikatan glikosidik melalui satu atom oksigen (O). ikatan glikosidik ini biasanyaterjadi antara atom C nomor 1 dengan atom C nomor 4 dan membentuk ikatan alfa,dengan melepaskan satu molekul air. hanya karbohidrat yang unit monosakaridanyaterikat dalam bentuk alfa yang dapat dicernakan. Disakarida dapat dipecah kembalimejadi dua molekul monosakarida melalui reaksi hidrolisis. Glukosa terdapat pada keempat jenis disakarida; monosakarida lainnya adalah fruktosa dan galaktosa.10 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba Sukrosa atau sakarosa dinamakan juga gula tebu atau gula bit. Secara komersialgula pasir yang 99% terdiri atas sukrosa dibuat dari keuda macam bahan makanantersebut melalui proses penyulingan dan kristalisasi. Gula merah yang banaykdigunakan di Indonesia dibuat dari tebu, kelapa atau enau melalui prosespenyulingan tidak sempurna. Sukrosa juga terdapat di dalam buah, sayuran, danmadu. Maltosa (gula malt) tidak terdapat bebas di alam. Maltosa terbentuk pada setiappemecahan pati, seperti yang terjadi pada tumbuh-tumbuhan bila benih atau bijianberkecambah dan di dalam usus manusia pada pencernaan pati. Laktosa (gula susu) hanya terdapat dalam susu dan terdiri atas satu unit glukosadan satu unit galaktosa. Kekurangan laktase ini menyebabkan ketidaktahananterhadap laktosa. Laktosa yang tidak dicerna tidak dapat diserap dan tetap tinggal11 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobadalam saluran pencernaan. Hal ini mempengaruhi jenis mikroorgnaisme yangtumbuh, yang menyebabkan gejala kembung, kejang perut, dan diare.Ketidaktahanan terhadap laktosa lebih banyak terjadi pada orang tua. Mlaktosaadalah gula yang rasanya paling tidak manis (seperenam manis glukosa) dan lebihsukar larut daripada disakarida lain.

Trehalosa seperti juga maltosa, terdiri atas dua mol glukosa dan dikenal sebagaigila jamur. Sebanyak 15% bagian kering jamur terdiri atas trehalosa. Trehalosajuga terdapat dalam serangga.2.2.1.3 Gula AlkoholGula alkohol terdapat di dalam alam dan dapat pula dibuat secara sintesis. Adaempat jenis gula alkohol yaitu sorbitol, manitol, dulsitol, dan inositol.o Sorbitol, terdapat di dalam beberapa jenis buah dan secara komersial dibuat dariglukosa. Enzim aldosa reduktase dapat mengubah gugus aldehida (CHO) dalamglukosa menjadi alkohol (CH2OH). Struktur kimianya dapat dilihat di bawah.Sorbitol banyak digunakan dalam minuman dan makanan khusus pasien diabetes,seperti minuman ringan, selai dan kue-kue. Tingkat kemanisan sorbitol hanya60% bila dibandingkan dengan sukrosa, diabsorpsi lebih lambat dan diubah didalam hati menjadi glukosa. Pengaruhnya terhadap kadar gula darah lebih kecildaripada sukrosa. Konsumsi lebih dari lima puluh gram sehari dapatmenyebabkan diare pada pasien diabetes.12 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobao Manitol dan Dulsitol adalah alkohol yang dibuat dari monosakarida manosa dangalaktosa. Manitol terdapat di dalam nanas, asparagus, ubi jalar, dan wortel.Secara komersialo manitol diekstraksi dari sejenis rumput laut. Kedua jenisalkohol ini banyak digunakan dalam industri pangan.o Inositol merupakan alkohol siklis yang menyerupai glukosa. Inositol terdfapatdalam banyak bahan makanan, terutama dalam sekam serealia.2.2.1.4 OligosakaridaOligosakarida terdiri atas polimer dua hingga sepuluh monosakarida.o Rafinosa, stakiosa, dan verbaskosa adalah oligosakarida yang terdiri atas unit-unitglukosa, fruktosa, dan galaktosa. Ketiga jenis oligosakarida ini terdapat du dalambiji tumbuh-tumbuhan dan kacang-kacangan serta tidak dapat dipecah olehenzim-enzim perncernaan.o Fruktan adalah sekelompok oligo dan polisakarida yang terdiri atas beberapa unitfruktosa yang terikat dengan satu molekul glukosa. Fruktan terdapat di dalam

serealia, bawang merah, bawang putih, dan asparagus. Fruktan tidak dicernakansecara berarti. Sebagian ebsar di dalam usus besar difermentasi.13 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba2.2.2 Karbohidrat Kompleks2.2.2.1 PolisakaridaKarbohidrat kompleks ini dapat mengandung sampai tiga ribu unit gulasederhana yang tersusun dalam bentuk rantai panjang lurus atau bercabang. Jenispolisakarida yang penting dalam ilmu gizi adalah pati, dekstrin, glikogen, danpolisakarida nonpati.o Pati merupakan simpanan karbohidrat dalam tumbuh-tumbuhan dan merupakankarbohidrat utama yang dimakan manusia di seluruh dunia. Pati terutama terdapatdalam padi-padian, biji-bijian, dan umbi-umbian.o Jumlah unit glukosa dan susunannya dalam satu jenis pati berbeda satu sama lain,bergantung jenis tanaman asalnya. Bentuk butiran pati ini berbeda satu sama laindengan karakteristik tersendiri dalam hal daya larut, daya mengentalkan, dan rasa.Amilosa merupakan rantai panjang unit glukosa yang tidak bercabang, sedangkanamilopektin adfalah polimer yang susunannya bercabang-cabang dengan 15-30unit glukosa pada tiap cabang.o Dekstrin merupakan produk antara pada perencanaan pati atau dibentuk melaluihidrolisis parsial pati. Dekstrin merupakan sumber utama karbohidrat dalammakanan lewat pipa (tube feeding). Cairan glukosa dalam hal ini merupakancampuran dekstrin, maltosa, glukosa, dan air. Karena molekulnya lebih besar darisukrosa dan glukosa, dekstrin mempunyai pengaruh osmolar lebih kecil sehinggatidak mudah menimbulkan diare.14 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobao Glikogen dinamakan juga pati hewan karena merupakan bentuk simpanankarbohidrat di dalam tubuh manusia dan hewan, yang terutama terdapat di dalamhati dan otot. Dua pertiga bagian dari glikogen disimpan dalam otot danselebihnya dalam hati. Glikogen dalam otot hanya dapat digunakan untukkeperluan energi di dalam otot tersebut, sedangkan glikogen dalam hati dapat

digunakan sebagai sumber energi untuk keperluan semua sel tubuh. Kelebihanglukosa melampaui kemampuan menyimpannya dalam bentuk glikogen akandiubah menjadi lemak dan disimpan dalam jaringan lemak.2.2.2.2 Polisakari dan Nonpati/SeratSerat akhir-akhir ini banyak mendapat perhatian karena peranannya dalammencegah berbagai penyakit. Ada dua golongan serat yaitu yang tidak dapat larut danyang dapat larut dalam air. Serat yang tidak larut dalam air adalah selulosa,hemiselulosa, dan lignin. Serat yang larut dalam air adalah pektin, gum, mukilase,glukan, dan algal.2.3 Sumber KarbohidratSumber karbohidrat adalah padi-padian atau serealia, umbi-umbian, kacangkacangkering, dan gula. Hasil olah bahan-bahan ini adalah bihun, mie, roti, tepungtepungan,selai, sirup, dan sebagainya. Sebagian besar sayur dan buah tidak banyakmengandung karbohidrat. Sayur umbi-umbian, seperti wortel dan bit serta kacangkacanganrelatif lebih banyak mengandung karbohidrat daripada sayur daun-daunan.Bahan makanan hewani seperti daging, ayam, ikan, telur, dan susu sedikit sekalimengandung karbohidrat. Sumber karbohidrat yang banyak dimakan sebagaimakanan pokok di Indonesia adalah beras, jagung, ubi, singkong, talas, dan sagu.15 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba2.4 Proses Pencernaan dan Metabolisme KarbohidratTujuan akhir pencernaan dan absorpsi karbohidrat adalah mengubahkarbohidrat menjadi ikatan-ikatan lebih kecil, terutama berupa glukosa dan fruktosa,sehingga dapat diserap oleh pembulu darah melalui dinding usus halus. Pencernaankarbohidrat kompleks dimulai di mulut dan berakhir di usus halus.Pencernaan karbohidrat :a. MulutPencernaan karbohidrat dimulai di mulut. Bola makanan yang diperolehsetelah makanan dikunyah bercampurn dengan ludah yang mengandung enzimamilase (sebelumnya dikenal sebagai ptialin). Amilase menghidrolisis pati atauamilum menjadi bentuk karbohidrat lebih sederhana, yaitu dekstrin. Bila berada di

mulut cukup lama, sebagian diubah menjadi disakarida maltosa. Enzim amilase ludahbekerja paling baik pada pH ludah yang bersifat netral. Bolus yang ditelan masuk kedalam lambung.b. Usus HalusPencernaan karbohidrat dilakukan oleh enzim-enzim disakarida yangdikeluarkan olej sel-sel mukosa usus halus bnerupa maltase, sukrase, dan laktase.Hidrolisis disakarida oleh enzim-enzim ini terjadi di dalam mikrovili danmonosakarida yang dihasilkan adalah sebagai berikut :Monosakarida glukosa, fruktosa, dan galaktosa kemudian diabsorpsi melaluisel epitel usus halus dan diangkut oleh sistem sirkulasi darah melalui vena porta. Bilakonsentrasi monosakarida di dalam usus halus atau pada mukosa sel cukup tinggi,absorpsi dilakukan secara pasif atau fasilitatif. Tapi, bila konsentrasi turun, absorpsi16 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobadilakukan secara aktif melawan gradien konsentrasi dengan menggunakan energi dariATP dan ion natrium.c. Usus BesarDalam waktu 1-4 jam setelah selesai makan, pati nonkarbohidrat atau seratmakanan dan sebagian kecil pati yang tidak dicernakan masuk ke dalam usus besar.Sisa-sisa pencernaan ini merupakan substrat potensial untuk difermentasi olehmikroorganisma di dalam usus besar. Substrat potensial lain yang difermentasi adalahfruktosa, sorbitol, dan monomer lain yang susah dicernakan, laktosa pada merekayang kekurangan laktase, serta rafinosa, stakiosa, verbaskosa, dan fruktan.Produk utama fermentasi karbohidrat di dalam usus besar adalahkarbondioksida, hidrogen, metan dan asam-asam lemak rantai pendek yang mudahmenguap, seperti asam asetat, asam propionat dan asam butirat.Sekilas Jalannya Metabolisme Karbohidrat Mulai Dari Sistem Pencernaan Sampai PadaTahapan Glikolisis17 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaSekilas Metabolisme KarbohidratPeranan utama karbohidrat di dalam tubuh adalah menyediakan glukosa bagi

sel-sel tubuh, yang kemudian diubah menjadi energi. Glukosa memegang peranansentral dalam metabolisme karbohidrat. Jaringan tertentu hanya memperoleh energidari karbohidrat seperti sel darah merah serta sebagian besar otak dan sistem saraf.Glukosa yang diserap dari pencernaan makanan di usus dibawa darah menujuke seluruh sel tubuh. Dalam sitoplasma glukosa akan mengalami GLIKOLISIS yaituperistiwa pemecahan gula hingga menjadi energi (ATP). Ada dua jalur glikolisisyaitu jalur biasa untuk aktivitas/kegiatan hidup yang biasa (normal) dengan hasil ATPterbatas, dan glikolisis jalur cepat yang dikenal dengan jalur EMBDEN MEYERHOFFuntuk menyediakan ATP cepat pada aktivitas/kegiatan kerja keras, misalnyalari cepat. Jalur cepat ini memberi hasil asam laktat yang bila terus bertambah dapatmenyebabkan terjadinya ASIDOSIS LAKTAT . Asidosis ini dapat berakibat fatalterutama bagi orang yang tidak terbiasa (terlatih) beraktivitas keras. Hasil oksidasiglukosa melalui glikolisis akan dilanjutkan dalam SIKLUS KREB yang terjadi dibagian matriks mitokondria. Selanjutnya hasil siklus Kreb akan digunakan dalamSYSTEM COUPLE (FOSFORILASI OKSIDATIF) dengan menggunakan sitokromdan berakhir dengan pemanfaatan Oksigen sebagai penangkap ion H. Kejadian tubuhkemasukan racun menyebabkan system sitokrom di-blokir oleh senyawa racunsehingga reaksi REDUKSI-OKSIDASI dalam system couple, terutama oleh Oksigen,tidak dapat berjalan. Selanjutnya disarankan membaca materi biokimia enzim,oksidasi biologi, dan glukoneogenesis pada situs ini juga.18 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaSiklus asam sitrat sebagai lintasan amfibolik dalam metabolisme (perhatikan jalurpersimpangan jalur katabolisme dan anabolisme) (dipetik dari: Murray dkk.Biokimia Harper)19 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaIlustrasi skematis dari lintasan metabolik dasar

Terdapat beberapa jalur metabolisme karbohidrat baik yang tergolong sebagaikatabolisme maupun anabolisme, yaitu glikolisis, oksidasi piruvat, siklus asam sitrat,glikogenesis, glikogenolisis serta glukoneogenesis.Secara ringkas, jalur-jalur metabolisme karbohidrat dijelaskan sebagai berikut:1. Glukosa sebagai bahan bakar utama akan mengalami glikolisis (dipecah) menjadi2 piruvat jika tersedia oksigen. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP.2. Selanjutnya masing-masing piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Dalam tahapini dihasilkan energi berupa ATP.20 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba3. Asetil KoA akan masuk ke jalur persimpangan yaitu siklus asam sitrat. Dalamtahap ini dihasilkan energi berupa ATP.4. Jika sumber glukosa berlebihan, melebihi kebutuhan energi kita maka glukosatidak dipecah, melainkan akan dirangkai menjadi polimer glukosa (disebutglikogen). Glikogen ini disimpan di hati dan otot sebagai cadangan energi jangkapendek. Jika kapasitas penyimpanan glikogen sudah penuh, maka karbohidratharus dikonversi menjadi jaringan lipid sebagai cadangan energi jangka panjang.5. Jika terjadi kekurangan glukosa dari diet sebagai sumber energi, maka glikogendipecah menjadi glukosa. Selanjutnya glukosa mengalami glikolisis, diikutidengan oksidasi piruvat sampai dengan siklus asam sitrat.Jika glukosa dari diet tak tersedia dan cadangan glikogenpun juga habis, makasumber energi non karbohidrat yaitu lipid dan protein harus digunakan. Jalur inidinamakan glukoneogenesis (pembentukan glukosa baru) karena dianggap lipid danprotein harus diubah menjadi glukosa baru yang selanjutnya mengalami katabolismeuntuk memperoleh energi.GlikolisisGlikolisis berlangsung di dalam sitosol semua sel. Lintasan katabolisme iniadalah proses pemecahan glukosa menjadi:1. asam piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen)2. asam laktat, pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen)

Glikolisis merupakan jalur utama metabolisme glukosa agar terbentuk asampiruvat, dan selanjutnya asetil-KoA untuk dioksidasi dalam siklus asam sitrat (SiklusKreb’s). Selain itu glikolisis juga menjadi lintasan utama metabolisme fruktosa dangalaktosa.Keseluruhan persamaan reaksi untuk glikolisis yang menghasilkan laktat adalah:Glukosa + 2ADP +2Pi 2L(+)-Laktat +2ATP +2H2O21 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba22 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tLintasan detail glikolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)Fisiologi MikrobaSecara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiaptahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail metabolismekarbohidrat):1. Glukosa masuk lintasan glikolisis melalui fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfatdengan dikatalisir oleh enzim heksokinase atau glukokinase pada sel parenkimhati dan sel Pulau Langerhans pancreas. Proses ini memerlukan ATP sebagaidonor fosfat. ATP bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Terminal fosfatberenergi tinggi pada ATP digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P)Reaksi ini disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah besar berupa kalor,sehingga dalam kondisi fisiologis dianggap irrevesibel. Heksokinase dihambatsecara alosterik oleh produk reaksi glukosa 6-fosfat.Mg2+

Glukosa + ATP glukosa 6-fosfat + ADP2. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzimfosfoheksosa isomerase dalam suatu reaksi isomerasi aldosa-ketosa. Enzim inihanya bekerja pada anomer -glukosa 6-fosfat.-D-glukosa 6-fosfat -D-fruktosa 6-fosfat3. Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuanenzim fosfofruktokinase. Fosfofruktokinase merupakan enzim yang bersifatalosterik sekaligus bisa diinduksi, sehingga berperan penting dalam lajuglikolisis. Dalam kondisi fisiologis tahap ini bisa dianggap irreversible. Reaksiini memerlukan ATP sebagai donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P)-D-fruktosa 6-fosfat + ATP D-fruktosa 1,6-bifosfat

23 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba4. Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi 2 senyawa triosa fosfat yaitugliserahdehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat. Reaksi ini dikatalisir olehenzim aldolase (fruktosa 1,6-bifosfat aldolase).D-fruktosa 1,6-bifosfat D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat5. Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dansebaliknya (reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini mendapatkankatalisator enzim fosfotriosa isomerase.D-gliseraldehid 3-fosfat dihidroksiaseton fosfat6. Glikolisis berlangsung melalui oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi 1,3-bifosfogliserat, dan karena aktivitas enzim fosfotriosa isomerase, senyawadihidroksi aseton fosfat juga dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat melewatigliseraldehid 3-fosfat.D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi 1,3-bifosfogliserat + NADH + H+

Enzim yang bertanggung jawab terhadap oksidasi di atas adalah gliseraldehid3-fosfat dehidrogenase, suatu enzim yang bergantung kepada NAD.Atom-atom hydrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkankepada NAD+ yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akandihasilkan tiga fosfat berenergi tinggi. (+3P)Catatan:Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadiGliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masingmemiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula yang masingmasingberatom C tiga (triosa). Jika molekul dihidroksiaseton fosfat juga24 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobaberubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1 molekul glukosa pada bagianawal, sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)7. Energi yang dihasilkan dalam proses oksidasi disimpan melalui pembentukanikatan sulfur berenergi tinggi, setelah fosforolisis, sebuah gugus fosfat berenergitinggi dalam posisi 1 senyawa 1,3 bifosfogliserat. Fosfat berenergi tinggi iniditangkap menjadi ATP dalam reaksi lebih lanjut dengan ADP, yang dikatalisiroleh enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3-

fosfogliserat.1,3-bifosfogliserat + ADP 3-fosfogliserat + ATPCatatan:Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah2 x 1P = 2P. (+2P)8. 3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan dikatalisir oleh enzimfosfogliserat mutase. Senyawa 2,3-bifosfogliserat (difosfogliserat, DPG)merupakan intermediate dalam reaksi ini.3-fosfogliserat 2-fosfogliserat9. 2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzimenolase. Reaksi ini melibatkan dehidrasi serta pendistribusian kembali energi didalam molekul, menaikkan valensi fosfat dari posisi 2 ke status berenergi tinggi.Enolase dihambat oleh fluoride, suatu unsure yang dapat digunakan jikaglikolisis di dalam darah perlu dicegah sebelum kadar glukosa darah diperiksa.Enzim ini bergantung pada keberadaan Mg2+ atau Mn2+.25 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba2-fosfogliserat fosfoenol piruvat + H2O10. Fosfat berenergi tinggi PEP dipindahkan pada ADP oleh enzim piruvat kinasesehingga menghasilkan ATP. Enol piruvat yang terbentuk dalam reaksi inimengalami konversi spontan menjadi keto piruvat. Reaksi ini disertaikehilangan energi bebas dalam jumlah besar sebagai panas dan secara fisiologisadalah irreversible.Fosfoenol piruvat + ADP piruvat + ATPCatatan:Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehinggatotal hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)11. Jika keadaan bersifat anaerob (tak tersedia oksigen), reoksidasi NADHmelalui pemindahan sejumlah unsure ekuivalen pereduksi akan dicegah.Piruvat akan direduksi oleh NADH menjadi laktat. Reaksi ini dikatalisir olehenzim laktat dehidrogenase.Piruvat + NADH + H+ L(+)-Laktat + NAD+

Dalam keadaan aerob, piruvat diambil oleh mitokondria, dan setelah konversimenjadi asetil-KoA, akan dioksidasi menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat

(Siklus Kreb’s). Ekuivalen pereduksi dari reaksi NADH + H+ yang terbentukdalam glikolisis akan diambil oleh mitokondria untuk oksidasi melalui salahsatu dari reaksi ulang alik (shuttle).Kesimpulan:Pada glikolisis aerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:- hasil tingkat substrat :+ 4P- hasil oksidasi respirasi :+ 6P- jumlah :+10P26 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba- dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P : - 2P+ 8PPada glikolisis anaerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:- hasil tingkat substrat :+ 4P- hasil oksidasi respirasi :+ 0P- jumlah :+ 4P- dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P : - 2P+ 2POksidasi piruvatDalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA, yang terjadi di dalam mitokondria sel. Reaksi ini dikatalisir oleh berbagaienzim yang berbeda yang bekerja secara berurutan di dalam suatu kompleksmultienzim yang berkaitan dengan membran interna mitokondria. Secara kolektif,enzim tersebut diberi nama kompleks piruvat dehidrogenase dan analog dengankompleks -keto glutarat dehidrogenase pada siklus asam sitrat.Jalur ini merupakan penghubung antara glikolisis dengan siklus Kreb’s.Jalur ini juga merupakan konversi glukosa menjadi asam lemak dan lemak dansebaliknya dari senyawa non karbohidrat menjadi karbohidrat.Rangkaian reaksi kimia yang terjadi dalam lintasan oksidasi piruvat adalahsebagai berikut:1. Dengan adanya TDP (thiamine diphosphate), piruvat didekarboksilasi menjadiderivate hidroksietil tiamin difosfat terikat enzim oleh komponen kompleksenzim piruvat dehidrogenase. Produk sisa yang dihasilkan adalah CO2.27 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba2. Hidroksietil tiamin difosfat akan bertemu dengan lipoamid teroksidasi, suatukelompok prostetik dihidroksilipoil transasetilase untuk membentuk asetillipoamid, selanjutnya TDP lepas.

3. Selanjutnya dengan adanya KoA-SH, asetil lipoamid akan diubah menjadiasetil KoA, dengan hasil sampingan berupa lipoamid tereduksi.4. Siklus ini selesai jika lipoamid tereduksi direoksidasi oleh flavoprotein, yangmengandung FAD, pada kehadiran dihidrolipoil dehidrogenase. Akhirnyaflavoprotein tereduksi ini dioksidasi oleh NAD+, yang akhirnya memindahkanekuivalen pereduksi kepada rantai respirasi.Piruvat + NAD+ + KoA Asetil KoA + NADH + H+ + CO2

28 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaSiklus asam sitratSiklus ini juga sering disebut sebagai siklus Kreb’s dan siklus asam trikarboksilat danberlangsung di dalam mitokondria. Siklus asam sitrat merupakan jalur bersamaoksidasi karbohidrat, lipid dan protein.Siklus asam sitrat merupakan rangkaian reaksi yang menyebabkan katabolisme asetilKoA, dengan membebaskan sejumlah ekuivalen hidrogen yang pada oksidasimenyebabkan pelepasan dan penangkapan sebagaian besar energi yang tersedia daribahan baker jaringan, dalam bentuk ATP. Residu asetil ini berada dalam bentuk29 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tLintasan oksidasi piruvat (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)Fisiologi Mikrobaasetil-KoA (CH3-CO KoA, asetat aktif), suatu ester koenzim A. Ko-A mengandungvitamin asam pantotenat.Fungsi utama siklus asam sitrat adalah sebagai lintasan akhir bersama untuk oksidasikarbohidrat, lipid dan protein. Hal ini terjadi karena glukosa, asam lemak dan banyakasam amino dimetabolisir menjadi asetil KoA atau intermediat yang ada dalam siklustersebut.30 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaSiklus asam sitrat sebagai jalur bersama metabolisme karbohidrat, lipid dan protein(dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)Selama proses oksidasi asetil KoA di dalam siklus, akan terbentuk ekuivalenpereduksi dalam bentuk hidrogen atau elektron sebagai hasil kegiatan enzim31 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba

dehidrogenase spesifik. Unsur ekuivalen pereduksi ini kemudian memasuki rantairespirasi tempat sejumlah besar ATP dihasilkan dalam proses fosforilasi oksidatif.Pada keadaan tanpa oksigen (anoksia) atau kekurangan oksigen (hipoksia) terjadihambatan total pada siklus tersebut.Enzim-enzim siklus asam sitrat terletak di dalam matriks mitokondria, baik dalambentuk bebas ataupun melekat pada permukaan dalam membran interna mitokondriasehingga memfasilitasi pemindahan unsur ekuivalen pereduksi ke enzim terdekatpada rantai respirasi, yang bertempat di dalam membran interna mitokondria.Lintasan detail Siklus Kreb’s (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)32 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaReaksi-reaksi pada siklus asam sitrat diuraikan sebagai berikut:1. Kondensasi awal asetil KoA dengan oksaloasetat membentuksitrat, dikatalisir oleh enzim sitrat sintase menyebabkan sintesis ikatan karbonke karbon di antara atom karbon metil pada asetil KoA dengan atom karbonkarbonil pada oksaloasetat. Reaksi kondensasi, yang membentuk sitril KoA,diikuti oleh hidrolisis ikatan tioester KoA yang disertai dengan hilangnya energibebas dalam bentuk panas dalam jumlah besar, memastikan reaksi tersebut selesaidengan sempurna.Asetil KoA + Oksaloasetat + H2O Sitrat + KoA2. Sitrat dikonversi menjadi isositrat oleh enzim akonitase (akonitathidratase) yang mengandung besi Fe2+ dalam bentuk protein besi-sulfur (Fe:S).Konversi ini berlangsung dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi menjadi sis-akonitat,yang sebagian di antaranya terikat pada enzim dan rehidrasi menjadi isositrat.Reaksi tersebut dihambat oleh fluoroasetat yang dalam bentuk fluoroasetil KoAmengadakan kondensasi dengan oksaloasetat untuk membentuk fluorositrat.Senyawa terakhir ini menghambat akonitase sehingga menimbulkan penumpukansitrat.3. Isositrat mengalami dehidrogenasi membentuk oksalosuksinatdengan adanya enzim isositrat dehidrogenase. Di antara enzim ini ada yang

spesifik NAD+, hanya ditemukan di dalam mitokondria. Dua enzim lainnyabersifat spesifik NADP+ dan masing-masing secara berurutan dijumpai di dalam33 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tSitrat Sis-akonitat(terikat enzim) IsositratH2O H2OFisiologi Mikrobamitokondria serta sitosol. Oksidasi terkait rantai respirasi terhadap isositratberlangsung hampir sempurna melalui enzim yang bergantung NAD+.Isositrat + NAD+ Oksalosuksinat –ketoglutarat + CO2 + NADH + H+

(terikat enzim)Kemudian terjadi dekarboksilasi menjadi –ketoglutarat yang juga dikatalisiroleh enzim isositrat dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ merupakan komponenpenting reaksi dekarboksilasi. Oksalosuksinat tampaknya akan tetap terikat padaenzim sebagai intermediate dalam keseluruhan reaksi.4. Selanjutnya –ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatifmelalui cara yang sama dengan dekarboksilasi oksidatif piruvat, dengan keduasubstrat berupa asam –keto.–ketoglutarat + NAD+ + KoA Suksinil KoA + CO2 + NADH + H+

Reaksi tersebut yang dikatalisir oleh kompleks –ketoglutarat dehidrogenase,juga memerlukan kofaktor yang idenstik dengan kompleks piruvat dehidrogenase,contohnya TDP, lipoat, NAD+, FAD serta KoA, dan menghasilkan pembentukansuksinil KoA (tioester berenergi tinggi). Arsenit menghambat reaksi di atassehingga menyebabkan penumpukan –ketoglutarat.5. Tahap selanjutnya terjadi perubahan suksinil KoA menjadi suksinatdengan adanya peran enzim suksinat tiokinase (suksinil KoA sintetase).Suksinil KoA + Pi + ADP Suksinat + ATP + KoADalam siklus asam sitrat, reaksi ini adalah satu-satunya contoh pembentukanfosfat berenergi tinggi pada tingkatan substrat dan terjadi karena pelepasan energibebas dari dekarboksilasi oksidatif –ketoglutarat cukup memadai untukmenghasilkan ikatan berenergi tinggi disamping pembentukan NADH (setaradengan 3 P.34 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikroba6. Suksinat dimetabolisir lebih lanjut melalui reaksi dehidrogenasi

yang diikuti oleh penambahan air dan kemudian oleh dehidrogenasi lebih lanjutyang menghasilkan kembali oksaloasetat.Suksinat + FAD Fumarat + FADH2

Reaksi dehidrogenasi pertama dikatalisir oleh enzim suksinat dehidrogenaseyang terikat pada permukaan dalam membrane interna mitokondria, berbeda denganenzim-enzim lain yang ditemukan pada matriks. Reaksi ini adalah satu-satunya reaksidehidrogenasi dalam siklus asam sitrat yang melibatkan pemindahan langsung atomhydrogen dari substrat kepada flavoprotein tanpa peran NAD+. Enzim inimengandung FAD dan protein besi-sulfur (Fe:S). Fumarat terbentuk sebagai hasildehidrogenasi. Fumarase (fumarat hidratase) mengkatalisir penambahan air padafumarat untuk menghasilkan malat.Fumarat + H2O L-malatEnzim fumarase juga mengkatalisir penambahan unsure-unsur air kepadaikatan rangkap fumarat dalam konfigurasi trans.Malat dikonversikan menjadi oksaloasetat dengan katalisator berupa enzim malatdehidrogenase, suatu reaksi yang memerlukan NAD+.L-Malat + NAD+ oksaloasetat + NADH + H+

Enzim-enzim dalam siklus asam sitrat, kecuali alfa ketoglutarat dan suksinatdehidrogenase juga ditemukan di luar mitokondria. Meskipun dapat mengkatalisirreaksi serupa, sebagian enzim tersebut, misalnya malat dehidrogenase padakenyataannya mungkin bukan merupakan protein yang sama seperti enzimmitokondria yang mempunyai nama sama (dengan kata lain enzim tersebutmerupakan isoenzim).Pada proses oksidasi yang dikatalisir enzim dehidrogenase, 3 molekul NADHdan 1 FADH2 akan dihasilkan untuk setiap molekul asetil-KoA yang dikatabolisirdalam siklus asam sitrat. Dalam hal ini sejumlah ekuivalen pereduksi akan35 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi Mikrobadipindahkan ke rantai respirasi dalam membrane interna mitokondria (lihat kembaligambar tentang siklus ini).Selama melintasi rantai respirasi tersebut, ekuivalen pereduksi NADHmenghasilkan 3 ikatan fosfat berenergi tinggi melalui esterifikasi ADP menjadi ATPdalam proses fosforilasi oksidatif. Namun demikian FADH2 hanya menghasilkan 2

ikatan fosfat berenergi tinggi. Fosfat berenergi tinggi selanjutnya akan dihasilkanpada tingkat siklus itu sendiri (pada tingkat substrat) pada saat suksinil KoA diubahmenjadi suksinat.Dengan demikian rincian energi yang dihasilkan dalam siklus asam sitrat adalah:1. Tiga molekul NADH, menghasilkan : 3 X 3P = 9P2. Satu molekul FADH2, menghasilkan : 1 x 2P = 2P3. Pada tingkat substrat = 1PJumlah = 12PSatu siklus Kreb’s akan menghasilkan energi 3P + 3P + 1P + 2P + 3P = 12P.Kalau kita hubungkan jalur glikolisis, oksidasi piruvat dan siklus Kreb’s, akan dapatkita hitung bahwa 1 mol glukosa jika dibakar sempurna (aerob) akan menghasilkanenergi dengan rincian sebagai berikut:1. Glikolisis : 8P2. Oksidasi piruvat (2 x 3P) : 6P3. Siklus Kreb’s (2 x 12P) : 24PJumlah : 38P36 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a tFisiologi MikrobaDAFTAR PUSTAKAHeru, Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes., akses web 2008.Metabolisme Karbohidrat Disajikan Sebagai bahan Kuliah BiokimiaBagi Mahasiswa DIII Kebidanan. www.heruswn.weebly.com.Rini, Tri Nuringtyas., akses web 2008. Metabolisme Karbohidrat di sajikan dalamPower Point.Trimanunipa@yahoo.com. Akses web 2008. Biokimia Karbohidrat.www.wikipedia.com. 2008. Metabolisme Karbohidrat.37 | M e t a b o l i s m e K a r b o h i d r a t