LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC - gust.edu.vngust.edu.vn/media/26/uftai-ve-tai-day26780.pdf · KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-----------------------------

HOÀNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA)

KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC

(PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2019

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

……..….***…………

HOÀNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA)

KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC

(PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

Chuyên ngành: Ký sinh trùng học

Mã số: 9 42 01 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1. PGS.TS. Hà Duy Ngọ

2. TS. Nguyễn Văn Đức

Hà Nội – 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình do bản thân tôi thực hiện. Các trích dẫn

trong luận án theo các nguồn công bố đầy đủ. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án

là trung thực và chưa từng công bố hoặc đã công bố trong các bài báo khoa học mà

tác giả luận án là tác giả hoặc đồng tác giả.

Tác giả luận án

Hoàng Văn Hiền

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất tới PGS. TS. Hà Duy Ngọ

và TS. Nguyễn Văn Đức, là những người Thầy đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi

trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận án.

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và kính trọng tới tập thể Giáo sư, Phó giáo

sư, Tiến sĩ, các cán bộ, nhân viên của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng

Ký sinh trùng học đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu

để hoàn thành luận án.

Một phần không nhỏ trong thành công của luận án là sự hỗ trợ kinh phí của

Dự án 47 (VAST.ĐA47.12/16-19). Tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả các thành viên

của Dự án đã giúp đỡ tôi trong quá trình thu thập và phân tích mẫu.

Tôi xin cảm ơn TS. Nguyễn Kiêm Sơn, nguyên cán bộ phòng Sinh thái Môi

trường nước – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi trong quá trình

định loại vật chủ cá biển.

Tôi cũng chân thành cảm ơn GS. Sergei Spiridonov (Viện hàn lâm Khoa học

Liên Bang Nga), GS. Frantisek Moravec (Viện hàn lâm Khoa học Cộng hòa Czech),

TS. David Gonzalez Solis (Đại học Frontera, Mexico), TS. Shokoofeh Shamsi (Đại

học Charles Sturt, Australia) đã giúp đỡ tôi trong việc định loại mẫu.

Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và bạn bè đã

quan tâm, động viên tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận

án.

Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn về tất cả những sự giúp đỡ quý báu đó.

Hoàng Văn Hiền

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................. 3

1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh ................................................... 3

1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh ..................................................................................... 3

1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh.........................................................7

1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh ..................................................................................................... 9

1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh ................................................................................................................ 10

1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh………………………………10

1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới ......................................... 10

1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam ........................................................................... 13

1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược…..……14

1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam .................................................................. 14

1.3.2. Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược ........................................................................................... 15

1.4. Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển………….......................………………….16

1.4.1. Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương . ............................................. 16

1.4.2. Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam. ............................................................................................... 18

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................... 23

2.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu ....................................... 23

2.1.1. Đối tượng nghiên cứu ............................................................................................................................. 23

2.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ....................................................................................................... 29

2.2. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 31

2.2.1. Cách tiếp cận ............................................................................................................................................. 31

2.2.2. Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại ............................................................................................... 31

2.2.3. Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại .................................................................................... 32

2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu ..................................................................................................................... 35

CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ...................................................... 36

3.1. Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven

bờ Việt Nam. ............................................................................................................. 36

3.2. Phân loại giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ

Việt Nam. .................................................................................................................. 46

3.2.1. Loài Capillaria sp. ................................................................................................................................... 46

3.2.2. Loài Anisakis typica Diesing, 1860 ..................................................................................................... 50

3.2.3. Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 ................................................... 53

3.2.4. Loài Contracaecum sp. .......................................................................................................................... 54

3.2.5. Loài Terranova sp. .................................................................................................................................. 55

3.2.6. Loài Goezia sp. ......................................................................................................................................... 56

3.2.7. Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 ........................................................................... 58

3.2.8. Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989...............................62

3.2.9. Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 .....................64

3.2.10. Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 .................................................... 64

3.2.11. Loài Hysterothylacium sp. ................................................................................................................... 68

3.2.12. Loài Raphidascaris acus Bloch, 1779 .............................................................................................. 71

3.2.13. Loài Raphidascaris sp. ......................................................................................................................... 73

3.2.14. Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941 ................................................................. 74

3.2.15. Loài Porrocaecum sp. .......................................................................................................................... 75

3.2.16. Loài Haplonema sp............................................................................................................................... 76

3.2.17. Loài Ascarophis sp. ............................................................................................................................... 78

3.2.18. Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 ....................................................................................... 82

3.2.19. Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967 ......................................................................................... 84

3.2.20. Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968 ...................................................................................... 86

3.2.21. Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 ....................................................................................... 88

3.2.22. Loài Philometra scieanae Yamaguti, 1941 ..................................................................................... 91

3.2.23. Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 ................................ 93

3.2.24. Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 .......................................................................................... 94

3.2.25. Loài Camallanus sp. ............................................................................................................................. 96

3.2.26. Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955........................................................................... 97

3.2.27. Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862 ........................................................................... 100

3.2.28. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 ................................................ 102

3.2.29. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et Garcia-

Magana, 1994 .................................................................................................................................................... 104

3.2.30. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946 ....................................... 104

3.2.31. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971 ... 106

3.2.32. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp .................................................................................. 108

3.2.33. Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 .......................................................................... 112

3.2.34. Loài Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011……........114

3.2.35. Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae Fabricius, 1794 ...................................................... 116

3.2.36. Loài Cucullanus (Cucullanus) sp. ................................................................................................... 117

3.2.37. Loài Dichelyne sp. ............................................................................................................................... 121

3.3. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở

biển ven bờ Việt Nam. ............................................................................................ 124

3.3.1. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá ........................................................................................................ 124

3.3.2. Tỷ lệ v nhiễm giun tròn theo loài cá .................................................................................................. 130

3.3.3. Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở Việt Nam .......... 131

3.3.4. Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt

Nam ...................................................................................................................................................................... 134

3.4. Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược ............................. 134

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................................. 140

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ........................................... 141

TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 142

PHỤ LỤC

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

CĐN: Cường độ nhiễm NĐ: Nam Định

SLNC: Số lượng nghiên cứu NA: Nghệ An

TLN: Tỷ lệ nhiễm QB: Quảng Bình

MK: Mổ khám TTH: Thừa Thiên Huế

N: Nhiễm KH: Khánh Hòa

QN: Quảng Ninh KG: Kiên Giang

HP: Hải Phòng BL: Bạc Liêu

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1: Danh mục các loài cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký

sinh trong những năm 1961-1989 bởi các nhà khoa học Nga

19

Bảng 1.2: Danh sách thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam 21

Bảng 2.1: Thành phần loài cá biển thuộc bộ cá Vược nghiên cứu 23

Bảng 3.1: Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

Vược ở biển ven bờ Việt Nam

36

Bảng 3.2: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Hysterothylacium. 68

Bảng 3.3: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Ascarophis. 84

Bảng 3.4: Bảng so sánh kích thước cơ thể giữa 2 loài Procamallanus

annulatus và Procamallanus laeviconchus

101

Bảng 3.5: Bảng so sánh kích thước các loài thuộc giống Procamallanus

(Spirocamallanus).

111

Bảng 3.6: Bảng so sánh kích thước các loài giun tròn phát hiện thuộc giống

Cucullanus.

121

Bảng 3.7: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá


125

Bảng 3.8: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

Vược theo các vùng, miền của Việt Nam

132

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn 3

Hình 1.2: Mô hình vòng đời của giun tròn ký sinh 7

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh 8

Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun tròn (theo Deley and Blexter, 2004) 12

Hình 2.1: Sơ đồ địa điểm nghiên cứu 30

Hình 3.1: Loài Capillaria sp. 48

Hình 3.2a: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 51

Hình 3.2b: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (ảnh SEM) 52

Hình 3.2c: Cây phát sinh chủng loài loài Anisakis typica 52

Hình 3.3: Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 54

Hình 3.4: loài Contracaecum sp. 55

Hình 3.5: Loài Terranova sp. 56

Hình 3.6: Loài Goezia sp. 58

Hình 3.7: loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 61

Hình 3.8: Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989 63

Hình 3.9: Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff &

Overstreet, 1980

64

Hình 3.10a: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 65

Hình 3.10b: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012

(ảnh chụp) 67

Hình 3.11: Loài Hysterothylacium sp. 70

Hình 3.12: Loài Raphidascaris acus Block, 1779 72

Hình 3.13: Loài Raphidascaris sp. 73

Hình 3.14a: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 194 74

Hình 3.14b: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(ảnh chụp) 75

Hình 3.15: loài Porrocaecum sp. 76

Hình 3.16: Loài Haplonema sp. 78

Hình 3.17a: Loài Ascarophis sp. 80

Hình 3.17b: Loài Ascarophis sp. (ảnh chụp) 81

Hình 3.18a: Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 83

Hình 3.18b: Ảnh chụp SEM loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 84

Hình 3.19: Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967 86

Hình 3.20: Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968 88

Hình 3.21: Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 90

Hình 3.22: Loài Philometra sciaenae Yamaguti, 1941 92

Hình 3.23: loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 94

Hình 3.24a: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 96

Hình 3.24b: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 (ảnh chụp) 96

Hình 3.25: Loài Camallanus sp. 98

Hình 3.26: Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955 99

Hình 3.27: Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862 101

Hình 3.28: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 103

Hình 3.29: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas,

Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994. 105

Hình 3.30: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946 106

Hình 3.31: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees,

Khanum & Jehan, 1971 108

Hình 3.32: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp. 109

Hình 3.33a: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 113

Hình 3.33b: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (ảnh chụp) 114

Hình 3.34a: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011 115

Hình 3.34b: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol

W., 2011 (ảnh chụp) 116

Hình 3.35: Loài Cucullanus(Truttaedacnitis) truttae Fabricius, 1794 117

Hình 3.36a: Loài Cucullanus sp. 119

Hình 3.36b: Loài Cucullanus sp. 120

Hình 3.37a: Loài Dichelyne sp. 123

Hình 3.37b: Loài Dichelyne sp. 124

Hình 3.38: Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá 130

Hình 3.39: Tình hình nhiễm giun tròn theo họ cá giữa các vùng biển 133

Hình 3.40: Tình hình nhiễm giun tròn theo loài cá giữa các vùng biển 133

Hình 3.41: Tình hình nhiễm giun tròn ở cá tại các vùng biển 134

Hình 3.42: Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển 134

Hình 3.43: Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung giữa các vùng biển 135

Hình 3.44: Số lượng loài giun tròn thu được tại các vùng biển 136

Hình 3.45 : Đặc điểm phân bố giun tròn ở các vùng biển Việt Nam 137

Hình 3.46: Đặc tính phân bố các loài giun tròn 138

Hình 3.47: Đặc tính nhiễm giun tròn của các loài vật chủ 139

1

MỞ ĐẦU

Tính cấp thiết

Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ. Diện tích vùng

thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km2, vì vậy kinh tế biển (trong

đó có nghề cá biển) luôn luôn có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển

kinh tế của nước ta [1].

Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 40-

50% các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng. Các loài ký sinh trùng

tồn tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi

(mật độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát

thành dịch bệnh.

Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun tròn ký sinh, giun tròn

ký sinh ở cá biển không những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có

một số loài giun tròn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người. Do

vậy nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở

nước ta vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký

sinh ở cá biển.

Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 loài, chiếm 40% số loài cá có

xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều loài có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang

được nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3]. Cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc

717 giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế. Trừ một số loài cá nổi đại

dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn ... di cư xa, còn hầu hết các loài có giá trị kinh tế

đều là cá ven bờ, ít di cư. Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352

giống, 78 họ, trong đó có 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1].

Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt

Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình

hình nhiễm và thành phần loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống

phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam.

Mục tiêu chung của luận án

Hệ thống học khu hệ giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các

vùng biển ven bờ Việt Nam.

2

Mục tiêu cụ thể của luận án

Xác định được thành phần loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá

Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam.

Xác định được tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở cá biển thuộc bộ cá Vược

tại một số vùng biển ven bờ Việt Nam.

Nội dung nghiên cứu

Mô tả các loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc họ cá Vược thu thập

được ở vùng biển ven bờ Việt Nam bằng hình thái học và sinh học phân tử . Trên cơ

sở đó để xác định loài, thành phân loài giun tròn ký sinh trong cá.

Xác định tỷ lệ nhiễm, cường độ nhiễm giun tròn ở một sô loài cá biển thuộc

bộ cá Vược ở một số vùng biển ven bờ Việt Nam.

Ý nghĩa khoa học và đóng góp mới của đề tài

1. Đã đưa ra được thành phần loài, tình nhiễm giun tròn ký sinh cụ thể của một số

loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam.

2. Đã đánh giá được mức độ đa dạng thành phần loài giun tròn ký sinh của một số

loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam và mối quan hệ giữa các quần thể

ở các khu vực khác nhau cũng như vùng phân bố của loài.

3. Bổ sung mẫu vật và tư liệu cho việc biên soạn tập sách về giun tròn ký sinh ở cá

biển Việt Nam. Phát hiện thêm 19 loài giun tròn cho khu hệ Việt Nam, trong đó có

loài Cucullanus (Cucullanus)sp. Có thể là loài mới cho khoa học, đồng thời bổ sung

26 loài cá biển là vật chủ mới cho các loài giun tròn.

4. Góp phần định hướng cho một số nghiên cứu tiếp về giun tròn ký sinh ở các bộ

cá khác ở biển Việt Nam.

3

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh

Ngành giun tròn Nematoda, Potts 1932 thuộc liên ngành Giun không phân đốt

Scolecida (Huxley, 1856) Beklemischey (1944) là một trong các nhóm động vật

phân bố rộng có số lượng loài rất lớn. Ước tính có khoảng 80 đến 100 nghìn loài

giun tròn; sống tự do ở biển, nước ngọt, đất; ký sinh ở người, động vật, thực vật

(Malakhov, 1986). Cho đến nay, trên thế giới đã có khoảng 50 nghìn loài giun tròn

được phát hiện và mô tả; như vậy, giun tròn còn số lượng loài lớn chưa được phát

hiện và mô tả (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh

Cơ thể giun tròn thường dài, hình sợi chỉ, cá biệt hình cầu; kích thước từ vài

trăm micromet đến vài chục centimet. Cơ thể thường thẳng hoặc uốn cong, đôi khi

xoắn cong hình lò xo. Một số loài giun tròn phần trước cơ thể rất mảnh còn phần

sau mập (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn (Theo Cox, 1993)

1. Cấu tạo chung giun cái 2. Đuôi giun đực 3. Lát cắt ngang giun cái

4

Giun tròn là động vật phân tính, con đực thường nhỏ hơn con cái. Ở một số

loài giun tròn, con đực và con cái rất khác nhau. Một vài loài giun tròn, con đực

bám chắc vào con cái (Syngamidae), có loài con đực còn sống trong đường sinh dục

của con cái (Trichosomoides crassicauda). Đặc điểm hình thái của con đực rất quan

trọng cho việc phân loại giun tròn ở các taxon khác nhau, đặc biệt là taxon loài.

Toàn bộ các cơ quan của giun tròn được bao bọc bên ngoài bởi vỏ cơ thể. Vỏ cơ thể

gồm nhiều lớp khá bền vững, gọi là túi bao bì cơ (5-10 lớp, số lớp thay đổi theo

từng nhóm giun tròn khác nhau), giúp giun tròn có thể sống trong trong môi trường

luôn có trao đổi chất và chuyển động phức tạp của cơ thể vật chủ. Túi bao bì cơ

được cấu tạo bởi 3 lớp: lớp biểu bì (cutin), lớp hạ bì (hypodermis) và lớp cơ

(muscle). Cutin là sản phẩm của lớp hạ bì, bao bọc ngoài cơ thể tạo thành lớp vỏ cơ

thể, đôi khi cutin có ở các cơ quan bên trong như miệng, lỗ hậu môn, âm đạo

(Nguyễn Văn Đức và cs., 2017) [4].

Hệ bài tiết của giun tròn khác nhau nhiều về hình thái và cấu tạo. Ở nhiều

loài giun tròn, hệ bài tiết là hai kênh đối xứng nhau, bắt đầu từ phần sau cơ thể và đi

sâu vào phần sườn bên. Gần đến phần trước cơ thể, ống bài tiết ra khỏi sườn bên và

hợp nhất với nhau tạo thành hình chữ H hoặc chữ U (hoặc chữ U lộn ngược). Một

số loài giun tròn còn có túi bài tiết, các ống nối (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Hệ thần kinh của giun tròn gồm vòng thần kinh hầu và các sợi dây thần kinh

từ vòng thần kinh hầu chạy dọc về hai phía đầu và đuôi cơ thể. Mạng lưới thần kinh

tập trung nhiều nhất ở phần đầu, bao gồm vòng thần kinh (là một cấu trúc dạng

vòng bao quanh eo thực quản) và các tế bào thần kinh liên kết với nhau, chạy đến

các cơ quan thụ cảm trên khắp cơ thể (cảm giác và xúc giác, tập trung nhiều nhất ở

đỉnh đầu và mút đuôi) (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Hệ tiêu hóa của giun tròn khá đơn giản, cấu trúc hình ống, chạy suốt dọc cơ

thể, bắt đầu từ lỗ miệng (stoma), kết thúc ở lỗ huyệt (anus). Lỗ miệng là cơ quan

đầu tiên của hệ tiêu hóa. Phần lớn giun tròn, lỗ miệng ở đỉnh đầu cơ thể, một số

loài ở vùng lưng hoặc vùng bụng (họ Ancylostomatidae). Xung quanh lỗ miệng

thường có môi (2-3 môi, đôi khi nhiều hơn), một số loài môi không có hoặc bị tiêu

giảm. Trên môi có các núm cảm giác hoặc các cấu tạo cutin khác. Một số loài giun

tròn, giữa các môi còn có môi trung. Sau lỗ miệng là xoang miệng. Xoang miệng ở

5

một số loài giun tròn rất phát triển và kitin hóa mạnh, trong xoang miệng thường có

các răng, móc, tấm nghiền kitin. Cấu tạo của xoang miệng là những đặc điểm rất

quan trọng trong phân loại giun tròn. Tiếp xoang miệng là hầu và thực quản. Hầu

nối xoang miệng với thực quản, thường có cấu tạo đơn giản, ngắn, hình ống. Hầu

của một số loài giun tròn có một số cấu tạo phụ: vân xoắn, răng kitin. Thực quản

thường hình ống ngắn hoặc hình chùy, kích thước chiều ngang ở từng đoạn thường

khác nhau, nhiều khi phần cuối phình rộng tạo thành hành thực quản. Trong thực

quản có thể có các cấu tạo khác như tế bào lớn, van, tấm nhai, xoang rỗng hình sao,

v.v. Hình thái và cấu tạo thực quản là đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun

tròn ở các taxon cao. Ở bộ Trichocephalida, thực quản chia thành hai phần, phần

trước hẹp gọi là phần thực quản cơ, kết thúc bằng phình dài, có các tuyến thực quản,

vòng thần kinh, phần sau của thực quản rất hẹp và có các tế bào lớn. Các giun tròn

thuộc liên họ Oxyurioidea (bộ Rhabditida) thực quản chia ba phần riêng biệt: thân,

cổ, hành thực quản. Bộ Spirurida thực quản chia 2 phần: thực quản cơ, thực quản

tuyến. Ruột thường là ống thẳng, hình trụ, chạy từ sau thực quản đến lỗ hậu môn.

Ruột chia thành 3 phần: ruột trước, dạ dày, ruột non. Thành ruột gồm một lớp tế

bào biểu mô, mặt ngoài của ruột bao phủ lớp màng cơ bản. Đôi khi trong tế bào

biểu mô còn phân biệt lớp ngoại tế bào và nội tế bào. Ruột cũng có thể có một số

cấu tạo phụ. Ở con đực, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa khi kết thúc đổ chung vào một

lỗ, gọi là lỗ huyệt. Ở con cái, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa kết thúc ở hai lỗ khác nhau,

lỗ hậu môn (anus)-điểm cuối cùng của hệ tiêu hóa ở sau lỗ sinh dục (vulva)- điểm

cuối cùng của hệ sinh dục (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Cơ quan sinh dục của con đực chủ yếu là ống sinh tinh và ống dẫn tinh, hình

sợi, thẳng hoặc uốn cong, chạy theo mặt bụng của ruột tới lỗ huyệt (anus). Ống dẫn

tinh gồm túi chứa tinh và ống cơ. Tinh trùng thường hình amip, ngoài ra còn có

một số dạng khác, rất khác với tinh trùng của các động vật khác. Gai giao phối

(spiculum) và bao gai giao phối là sản phẩm thành lưng của lỗ huyệt. Túi cutin của

gai giao phối tạo thành bao gai giao phối. Gai giao phối với sự giúp đỡ của các cơ,

có thể thò ra hoặc thụt vào trong lỗ huyệt. Phần lớn giun tròn có 2 gai giao phối,

thường sáng màu (đôi khi màu vàng, nâu vàng). Gai giao phối được bao phủ bởi lớp

màng kitin. Gai giao phối có hình thái và cấu tạo rất khác nhau: ngắn, dài, hình

6

khối, hình sợi. Hai gai giao phối có thể giống nhau hoặc khác nhau về hình thái,

kích thước. Về cơ bản gai giao phối gồm 3 phần: gốc gai, thân gai, mút gai. Gốc

gai thường to hơn, mút gai nhỏ hơn và nhọn. Một số loài giun tròn trên gai giao

phối có cánh gai hoặc màng gai. Hình thái, cấu tạo và kích thước của gai giao phối

là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn. Gai điều chỉnh

(gubernaculum) cũng là sản phẩm của thành lưng lỗ huyệt, là phần phụ điều chỉnh

hướng cho gai giao phối. Một số loài giun tròn không có gai điều chỉnh. Hình thái,

cấu tạo, kích thước của gai điều chỉnh là các đặc điểm rất quan trọng cho phân loại

giun tròn. Nhiều loài giun tròn ở phần cuối đuôi còn có các núm sinh dục. Các núm

sinh dục đặc biệt phổ biến ở giun tròn bộ Spirurida và Rhabditida. Số lượng, vị trí

và cách sắp xếp của núm sinh dục là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại

giun tròn. Hệ sinh dục cái của giun tròn gồm ống sinh trứng mảnh, nối trực tiếp với

ống to hơn-ống dẫn trứng, sau đó tới tử cung, âm đạo, lỗ sinh dục. Giun tròn có hệ

sinh dục kép (2 ống sinh trứng, 2 ống dẫn trứng, 2 tử cung nối với 1 âm đạo, bộ

Spirurida) hoặc đơn (bộ Trichocephalida, Strongylida). Một số giun tròn có 1 tử

cung nhưng lại có 2 ống sinh trứng và 2 ống dẫn trứng (giống Oxyuris, Syphacia),

cá biệt có giun tròn tới 4 tử cung hoặc 12 tử cung. Trong bộ máy sinh dục cái của

giun tròn còn có bầu gốc chứa trứng, nằm giữa ống dẫn trứng và âm đạo. Lỗ sinh

dục của giun tròn thường ở mặt bụng, đôi khi ở mặt lưng. Vị trí lỗ sinh dục rất khác

nhau: ở gần phần đỉnh đầu (giống Filaria), dọc theo thân (bộ Strongylida), giữa

thân, cuối cơ thể. Vị trí của lỗ sinh dục là đặc điểm chẩn loại một số taxon cao. Tại

vùng lỗ sinh dục, vỏ cutin có thể có các cấu tạo phụ: phình cutin, núm, gai v.v..

(Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Một số giun tròn ở phần đầu cơ thể, vỏ cutin phình rộng ra tạo thành phình

đầu. Phình đầu có thể bao quanh cả bề mặt phần đầu cơ thể giun tròn (liên họ

Oxyurioidea, họ Trichostrongylidae) hoặc chỉ ở mặt lưng (phình đầu lưng). Trên

phình đầu, các vân ngang của vỏ cutin thể hiện rất rõ. Phình đầu thường có ở các

giun tròn không có môi hoặc môi rất nhỏ, chủ yếu để định vị giun tròn trong cơ thể

vật chủ. Hình thái và cấu tạo của phình đầu là những dấu hiệu quan trọng để phân

loại đến taxon giống và đôi khi đến phân họ (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

7

1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh

Giun tròn ký sinh có nhiều vòng đời khác nhau và đặc trưng theo từng loài,

tuy nhiên tất cả chúng đều liên quan đến một mô hình chung (hình 1.2) (Cox,

1993)[5].

Hình 1.2: Mô hình vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh

Qua mô hình có thể thấy vòng đời của giun tròn chia làm 2 pha: pha ký sinh

và pha tiền ký sinh. Pha ký sinh xảy ra bên trong cơ thể vật chủ, pha tiền ký sinh

xảy ra bên ngoài vật chủ hoặc bên trong một vật chủ thứ 2 (gọi là vật chủ trung

gian). Vòng đời cơ bản này bao gồm 7 giai đoạn: 1 giai đoạn trứng, 4 giai đoạn ấu

trùng (L1; L2; L3; L4) và 2 giai đoạn trưởng thành bao gồm các con đực và cái

riêng biệt. Đôi khi giai đoạn trưởng thành nhưng chưa hoàn thiện về tính dục được

gọi là giai đoạn L5. Trong hầu hết các loài giun tròn, giun trưởng thành ký sinh

trong vật chủ, giun cái đẻ trứng được vật chủ đào thải ra ngoài môi trường, những

quả trứng này sẽ phải đi qua 3 giai đoạn (L1; L2; L3) trước khi lây nhiễm sang một

vật chủ khác.

Ấu trùng giai đoạn đầu phát triển bên trong trứng, sau đó nở. Việc bắt đầu

quá trình nở được kiểm soát bởi nhiều yếu tố bao gồm nhiệt độ và độ ẩm trong môi

trường bên ngoài. Ấu trùng chỉ phát triển khi điều kiện môi trường thuận lợi cho sự

sống còn của ấu trùng nở. Những điều kiện này kích thích ấu trùng tiết ra các enzym

8

để tiêu hóa các màng trứng xung quanh, sau đó gây áp lực lên các màng bị suy yếu

để phá vỡ chúng và thoát ra ngoài. L1 mới nở được nuôi dưỡng và phát triển cho

đến khi bị hạn chế bởi lớp da bên ngoài hoặc lớp biểu bì. Tại thời điểm này, sự tăng

trưởng hơn nữa chỉ có thể xảy ra nếu ấu trùng phát triển một lớp biểu bì mới, mềm

dẻo hơn, và cắt bỏ lớp biểu bì cũ bên ngoài. Quá trình này được gọi là lột xác và

liên quan đến hai bước.

Bước 1: Tổng hợp một lớp biểu bì mới bởi lớp dưới da. Ở giai đoạn này ấu

trùng với một lớp biểu bì mới được bao bọc hoàn toàn bởi lớp biểu bì cũ.

Bước 2: Quá trình mà các lớp biểu bì cũ được nới lỏng và vỡ ra khỏi vỏ

của lớp biểu bì cũ.

Giun tròn lột xác bốn lần trong mỗi chu kì sống với 1 lần lột xác ở cuối

mỗi giai đoạn (L1và L2), giai đoạn L2 và L3, giai đoạn L3 và L4 và giai đoạn L4

với L5. Ấu trùng giai đoạn 5 (L5) phát triển đến giới hạn của lớp biểu bì và phát

triển thành giun trưởng thành gồm giun đực và giun cái. Chu trình phát triển này có

thể được biểu diễn bằng một đường cong tăng trưởng như trong hình 1.3.

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh (Theo Cox, 1993)

Ấu trùng gia đoạn 1 (L1) phát triển bên trong trứng được nở (H) phát triển

nhanh chóng, sau đó lột xác lần 1(M1) thành ấu trùng giai đoạn 2 (L2), ấu trùng giai

đoạn 2 phát triển nhanh chóng lột xác lần 2 (M2) thành ấu trùng giai đoạn 3 (L3), ấu

trùng giai 3 phát triển lột xác lần 3 (M3) thành ấu trùng giai đoạn 4 (L4), ấu trùng

giai đoạn 4 lột xác lần cuối (M4) để thành giun nón giai đoạn 5 (L5), giun non giai

9

đoạn 5 nhanh chóng phát triển thành giun đực và giun cái trưởng thành khép lại 1

vòng đời của giun tròn.

1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh

Giun tròn ký sinh ở người và động vật, ký sinh nhiều nhất ở các cơ quan

thuộc hệ tiêu hóa, sau đó là các cơ quan thuộc hệ hô hấp, hệ bài tiết; một số loài

giun tròn ký sinh ở dưới da, xoang cơ thể, khớp. Trẻ nhỏ và động vật non thường có

tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh cao hơn so với người lớn và động vật

thuần thục. Nhiều loài giun tròn có thể có tỷ lệ và cường độ nhiễm khá cao ở động

vật non nhưng hầu như không gặp ở động vật trưởng thành, hiện tượng này đặc biệt

rõ ở các loài giun tròn ký sinh địa học so với các loài giun tròn ký sinh sinh học.

Trong các lớp động vật có xương sống, lớp thú, bò sát, ếch nhái có nhiều loài bị

nhiễm giun tròn ký sinh hơn so với với lớp chim và lớp cá. Trong từng lớp động vật

có xương sống thường có một số loài (trong giống, họ) hoặc một số giống (trong

họ) có mức độ nhiễm giun tròn ký sinh cao hơn hẳn. Trong hai nhóm giun tròn ký

sinh địa học và giun tròn ký sinh sinh học, sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh

địa học rộng hơn các loài giun tròn ký sinh sinh học rất nhiều. Điều này dễ giải

thích vì các loài giun tròn ký sinh địa học có chu trình phát triển trực tiếp còn giun

tròn ký sinh sinh học có chu trình phát triển gián tiếp (phải có giai đoạn phát triển

qua vật chủ trung gian-thường là động vật không xương sống). Điều đó có nghĩa là

sự phát triển của các loài giun tròn ký sinh gián tiếp còn phụ thuộc vào sự tồn tại và

phát triển của các vật chủ trung gian. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh

phụ thuộc rất nhiều vào trình độ dân trí, và kinh tế, liên quan đến sự sử dụng và giữ

gìn môi trường, điều kiện vệ sinh thú y (động vật nuôi) và nhân y (con người) tại

từng địa phương. Khu hệ giun tròn ký sinh ở động vật hoang phụ thuộc chủ yếu vào

sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh trong khu hệ giun tròn ký sinh, tập tính

của loài động vật là vật chủ cuối cùng (đặc biệt đối với các loài giun tròn ký sinh

địa học) và phụ thuộc vào khu hệ của vật chủ trung gian (đặc biệt đối với các loài

giun tròn ký sinh sinh học). Sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh còn mang đặc

trưng của yếu tố địa lý động vật của một số nhóm động vật khác, bao gồm các yếu

tố toàn cầu, Ấn Độ-Malaixia, yếu tố đặc hữu.v.v. (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

10

1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh

Giun tròn ký sinh cũng như nhiều nhóm giun sán ký sinh khác, chúng gây

hại trực tiếp đến sức khỏe của con người và động vật. Tác hại phổ biến nhất của

chúng là chiếm đoạt dinh dưỡng, gây viêm loét, tiết độc tố tạo điều kiện cho một số

bệnh cơ hội phát triển và gây bệnh cho vật chủ. Một số trường hợp giun tròn ký sinh

đặc biệt nguy hiểm khi chúng ký sinh lạc chỗ, trong trường hợp này chúng thường

không phát triển được đến giai đoạn trưởng thành [6]. Đặc biệt loài giun tròn

Capillaria philippinensis Chitwood, Velasquez and Salazar, 1968 ký sinh lạc chỗ đã

làm chết 77 người tại Philippine chỉ trong giai đoạn 1964- 1967.[7]

Đối với cá biển, giun tròn cũng gây tác hại giống như các nhóm động vật

khác đó là chiếm đoạt chất dinh dưỡng của cá, gây tổn thương các cơ quan chúng

ký sinh và tạo điều kiện cho các loài vi khuẩn, vi rus gây bệnh xâm nhập. Khi cá bị

nhiễm bệnh di chuyển chậm, gây ảnh hưởng đến sinh trưởng của cá, làm cho cá bị

gầy yếu, làm giảm giá trị thương phẩm. Nếu nặng có thể gây chết cho cá: giun tròn

thuộc giống Philometra với 5 – 9 giun tròn/cá có thể gây chết cá (Bùi Quang Tề,

2006)[6].

* Phương pháp chẩn đoán (Bùi Quang Tề, 2006)[6].

- Chẩn đoán lâm sàng: Dựa vào dấu hiệu bệnh lý, tuy nhiên rất là khó để nhận biết

được, chính vì thế chúng ta cần dựa vào phương pháp chẩn đoán trong phòng thí

nghiệm.

- Chẩn đoán trong phòng thí nghiệm: Để xác định tác nhân gây bệnh, chúng ta có

thể quan sát bằng mắt thường, dùng kính lúp cầm tay để phát hiện những giun tròn

ký sinh dưới da hoặc giải phẫu để quan sát mẫu giun tròn ký sinh bên trong cơ thể.

1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh

1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới

Linnaeus (1707-1778) được coi là ông tổ của phân loại học. Lần đầu tiên trên

thế giới, trong tác phẩm “Phân loại học tự nhiên”, ông đã đưa ra được các tiêu

chuẩn phân loại phù hợp nhất. Huxley (1940) đưa ra hệ thống phân loại học mới-

hiện đại hơn, các tiêu chuẩn phân loại dựa vào cả hình thái học, sinh thái học, tế bào

học, di truyền học, sinh lý học.v.v.[4].

11

Hệ thống học của giun tròn ra đời muộn hơn so với nhiều nhóm động vật

khác, bắt đầu xuất hiện vào năm 1753-1866, với các công trình của Borellus (1753),

Muller (1773), Rudolphi (1808), Dujardin (1845), Schneider (1866)[4].

Giai đoạn 1867-1950, hàng loạt các công trình về hệ thống phân loại học

giun tròn được công bố-đặt nền tảng cho hệ thống phân loại giun tròn học; với các

công trình của Cobb (1919), Filipjev (1934), Srkjabin (1949).v.v.[4].

Giai đoạn từ 1951 đến nay là giai đoạn phân loại học hiện đại với hàng loạt

các công trình nghiên cứu về hệ thống học của các tác giả Chitwood (1951),

Skrjabin (1951-1970), Andrassy (1956-1976), Yamaguti (1961), Maggenti (1981-

1991), Siddiqi (1964-1986), Malakhov (1986, 1994), Hunt (1993, 2002)[4].

Giun tròn-Nematoda được đưa thành bậc taxon ngành từ rất lâu (Potts,

1932), nhưng một thời gian dài, nhiều nhà phân loại học không công nhận điều đó.

Nhiều nhà khoa học xếp Nematoda là một lớp của ngành Nemathelminthes

(Schneider, 1886)[4].

Maggenti (1991)[8] đã đưa Nematoda thành ngành giun tròn với các taxon

đến bậc họ. Đây có thể coi là người đặt nền móng cho hệ thống phân loại giun tròn

hoàn chỉnh ra đời.

Năm 2004, các nhà phân loại học trên thế giới dựa trên tiến hóa về ký sinh,

hình thái và phân tử đã dùng hệ thống phân loại Nematoda với bậc taxon cao nhất là

ngành để xây dựng cơ sở dữ liệu về giun tròn trên thế giới. Theo hệ thống phân loại

này (De ley và Blexter, 2004)[9] thì ngành giun tròn gồm có 2 lớp, 3 phân lớp và 13

bộ (Hình 1.4).

Ngành giun tròn Nematoda Potts, 1932

Lớp Chromadorea

Phân lớp Chromadoria

Bộ Rhabditida

Bộ Plectida

Bộ Araeolaimida

Bộ Monhysterida

Bộ Desmodorida

Bộ Chromadorida

12

Lớp Enoplea

Phân lớp Enoplia

Bộ Enoplida

Bộ Triplonchida

Phân lớp Dorilaimia

Bộ Trichinellida

Bộ Dioctophymatida

Bộ Mononchida

Bộ Mermithida

Bộ Dorylaimida

Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun tròn (theo Deley và Blexter, 2004)

13

1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam

Hệ thống học phân loại giun tròn đầu tiên được sử dụng ở Việt Nam là hệ

thống phân loại của các nhà ký sinh trùng học Xô viết, đứng đầu là hệ thống phân

loại của Viện sĩ Viện Hàn lâm khoa học toàn Liên bang Skrjabin K. I.; Phan Thế

Việt, Nguyễn Thị Kỳ, Nguyễn Thị Lê (1977) đã xuất bản cuốn sách “ Giun sán ký

sinh ở động vật Việt Nam” (Thành phần loài, vị trí và hệ thống phân loại), trong đó

đề cập đến 391 loài giun tròn đã thống kê và phát hiện ở người và động vật có

xương sống (chim, thú) Việt Nam. Theo hệ thống phân loại này, giun tròn ký sinh ở

người và động vật Việt Nam thuộc lớp giun tròn Nematoda Rudolphi (1808) gồm 2

phân lớp, 4 bộ, 10 phân bộ [4].

Năm 1996-2002, một số tác giả (Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực, Hà Duy

Ngọ, Nguyễn Văn Đức, Nguyễn Thị Minh) đã sử dụng hệ thống phân loại giun tròn

của Malakhov V. V. (1986). Dựa trên các nghiên cứu về hình thái, phát triển phôi,

đặc điểm sinh học của giun tròn, Malakhov chia lớp giun tròn thành 3 phân lớp với

19 bộ [4].

Nguyễn Ngọc Châu (2003), Nguyễn Vũ Thanh (2005) với các công trình

nghiên cứu về giun tròn ký sinh ở thực vật và giun tròn sống tự do đã sử dụng hệ

thống phân loại của Maggenti (1991, 2002). Đây là một hệ thống phân loại các

taxon cao của toàn bộ ngành giun tròn, được nhiều nhà phân loại học công nhận. Hệ

thống phân loại này sử dụng rất nhiều các thành tựu mới nhất của khoa học, các

quan hệ về tiến hoá trong quá trình phân chia các taxon trong hệ thống tiến hóa của

giun tròn. Tuy vậy đối tượng nghiên cứu của các tác giả này chủ yếu là giun tròn

ký sinh thực vật và giun tròn tự do [4].

Nguyễn Văn Đức, Phạm Văn Lực, Nguyễn Thị Minh (2017) trong tập Động

vật chí tập 31 “Giun tròn ký sinh, bộ Trichocephalida, Rhabditida, Strongylida” đã

sử dụng taxon ngành giun tròn-Nematoda Potts, 1932, thống kê được 242 loài giun

tròn ký sinh ở động vật Việt Nam (thuộc 1 lớp, 3 bộ:Trichocephalida, Rhabditida,

Strongylida). Tuy vậy, các loài giun tròn được đề cập đến chủ yếu là ký sinh ở động

vật trên cạn, rất ít các loài ký sinh ở cá biển. Ngày nay, các nhà ký sinh trùng học ở

Việt Nam đều công nhận taxon ngành của các loài giun tròn (ký sinh và tự do)[4].

14

1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược

1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam

Theo Nguyễn Tấn Trịnh và cs. (1996)[1]: thành phần khu hệ cá biển Việt

Nam có số họ nhiều nhưng số giống trong từng họ chưa nhiều, đặc biệt số loài trong

một giống ít. Rất nhiều họ chỉ có một giống, một loài như: Chimaeridae,

Ophidiidae...Những họ có số lượng loài nhiều cũng là những họ thường xuyên gặp

ở vùng biển Việt Nam và các nước Mã Lai, Philippines, các vùng nhiệt đới Tây

Thái Bình Dương như: Clupeidae, Serranidae, Carangidae....Qua đó cho ta thấy cá ở

vùng biển Việt Nam là đa dạng và phong phú về số lượng họ, nhưng số lượng loài

trong một giống là không nhiều, số lượng cá thể trong một loài không lớn. Đó cũng

là nét điển hình cho khu hệ cá ở các vùng nhiệt đới.

Đa số các loài cá biển Việt Nam phân bố rộng rãi ở vùng biển lân cận và

vùng biển thuộc khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới. Điều này phản ánh tính chất

nhiệt đới là chủ yếu và một phần cận nhiệt đới của khu hệ cá biển Việt Nam, ngoài

ra khu hệ cá biển Việt Nam còn có một số ít tính chất của khu hệ cá ôn dới. Chúng

ta đã gặp không ít loài cũng có phân bố ở biển Đông Trung Hoa, biển Nhật Bản mà

chưa thấy có ở Mã Lai, Philippines, Ấn Độ. Đó cũng là nét đặc biệt của khu hệ cá

biển Việt Nam. Các loài này chủ yếu sống sát đáy hoặc gần đáy ở vùng biển miền

Trung Việt Nam, nơi có độ sâu lớn chứ không phải là toàn bộ vùng biển Việt Nam.

Điều kiện tự nhiên của vùng biển này, là vùng biển sâu trực tiếp thông ra biển

Đông, có đáy dốc, chịu ảnh hưởng lớn của luồng hải lưu từ Thái Bình Dương chảy

vào từ bờ tới độ sâu 200m theo hướng Bắc Nam về mùa Đông. Thành phần loài cá

ở từng vùng biển, đặc biệt là vùng biển miền Trung có những nét khác biệt rõ rệt

với các vùng biển vịnh Bắc Bộ, Đông Nam Bộ và vịnh Thái Lan. Vùng biển miền

trung có nhiều nét chung với vịnh Bắc Bộ hơn các vùng khác. Nhiều loài cá sống

sát đáy, gần đáy chỉ gặp ở vùng biển miền Trung mà không gặp ở vùng biển Nam

Bộ. Có thể coi đây là ranh giới phân bố về phía Nam của chúng ở vùng biển Việt

Nam (ví dụ: cá Tráp vàng, cá Đèn lồng...)[1].

Thành phần cá tầng đáy rất phong phú, mỗi mẻ lưới kéo đáy trung bình gặp

trên dưới 30 loài khác nhau gồm cá đáy và cá nổi nhưng chủ yếu vẫn là cá đáy. Tùy

nơi, tùy mùa mà thành phần cá trong mỗi mẻ lưới có thay đổi nhưng mức độ thay

15

đổi không lớn. Các loài cá thường gặp chủ yếu là cá Nục, cá Trích, cá Mối, cá

Hồng, cá Phèn, cá Lượng, cá Hố, cá Thu, cá Trác....Điều đó có thể nói lên một tính

chất nữa là đa số cá ở đây sống tản mạn ít kết đàn. Nếu có sự kết đàn thì đàn cá

không lớn, độ tập trung không cao tại các ngư trường hẹp và kém ổn định. Kết quả

đánh lưới cho thấy sự di cư của cá không rõ, chỉ có sự di động ngắn trong vùng biển

chúng đang sinh sống. Vùng biển miền Trung, có thể thấy rõ những loài cá sống

ngoài khơi như cá Chuồn, cá Thu, cá Ngừ giống như hiện tượng di cư của cá vùng

ôn đới. Vì ngay những loài này rải rác theo từng tháng vẫn gặp, tuy số lượng không

nhiều ở các vùng khác nhau. Trong thành phần cá khai thác được, chủ yếu gặp

những loài có kích thước và khối lượng nhỏ sống gần bờ thuộc họ cá Khế

Carangidae, cá Phèn Mullidae.... Chúng đều là những loài cá có tuổi thọ ngắn, sức

sinh sản cao và thành phần tuổi có nhiều nhóm tuổi khác nhau. Vùng biển miền

Trung chiều dài trung bình của cá lớn hơn và thường gặp những loài cá nổi có kích

thước lớn như cá Thu, cá Ngừ, cá Úc....so với các vùng biển khác [1].

Dựa theo đặc điểm sinh thái của cá, có thể chia thành các nhóm sinh thái: cá

nổi hoặc tầng cá trên; cá gần đáy và đáy; cá rạn san hô.

1.3.2. Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược

Bộ Cá Vược (tên khoa học: Perciformes, còn gọi là Percomorphi

hay Acanthopteri, bao gồm khoảng 40% các loài cá xương và là bộ lớn nhất trong

số các bộ của động vật có xương sống. Chúng thuộc về lớp cá Vây

tia (Actinopterygii) và bao gồm trên 7.000 loài khác nhau, với kích thước và hình

dáng đa dạng, được tìm thấy trong gần như trong mọi môi trường nước. Bộ này

cũng là bộ động vật có xương sống với kích thước biến đổi nhiều nhất, từ nhỏ bé

như ở Schindleria brevipinguis (dài 0,7 cm) tới lớn như ở các loài Makaira spp. (dài

5 m). Chúng lần đầu tiên xuất hiện và đa dạng hóa trong Hậu Phấn trắng. Các loài

cá dạng cá Vược thông thường có các vây lưng và vây hậu môn được phân chia

thành các gai ở phần trước và các tia vây mềm ở phần sau, chúng có thể tách biệt

một phần hay toàn phần. Chúng thường cũng có các vây chậu với 1 gai và tới 5 tia

vây mềm, hoặc là nằm ở dưới phần họng hoặc dưới phần bụng. Vảy thông thường

có rìa thô ráp, mặc dù đôi khi có rìa nhẵn hay biến đổi khác. Các đặc trưng khác,

mang tính chuyên ngành hơn được xác định cho từng nhóm là khác nhau [3].

https://vi.wikipedia.org/wiki/Danh_ph%C3%A1p

https://vi.wikipedia.org/wiki/%C4%90%E1%BB%99ng_v%E1%BA%ADt_c%C3%B3_x%C6%B0%C6%A1ng_s%E1%BB%91ng

https://vi.wikipedia.org/wiki/L%E1%BB%9Bp_C%C3%A1_v%C3%A2y_tia

https://vi.wikipedia.org/wiki/L%E1%BB%9Bp_C%C3%A1_v%C3%A2y_tia

https://vi.wikipedia.org/wiki/Schindleria_brevipinguis

https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Chi_C%C3%A1_c%E1%BB%9D&action=edit&redlink=1

https://vi.wikipedia.org/wiki/K%E1%BB%B7_Creta

16

Theo các kết quả điều tra, cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc 717 giống,

178 họ với khoảng 180 loài cá kinh tế. Trong đó, bộ cá Vược có 1.078 loài thuộc

352 giống, 78 họ với khoảng 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1].

Đặc trưng phân bố của bộ cá Vược: bộ cá Vược gồm nhiều loài sống ở tầng

gần đáy và tầng đáy vùng biển ven bờ biển nhiệt đới và cận nhiệt đới vùng Ấn Độ -

Tây Thái Bình Dương. Một số loài sống ở các rạn san hô như cá Đuôi gai, cá Rô

biển, cá Sơn....Một nhóm loài khác sống ở đáy đá dày cát gần bờ như cá Đục, cá

Đù, cá Liệt, cá Móm. Một số loài thường thấy xuất hiện ở vùng cửa sông hay đi vào

vùng nước ngọt. Các loài thuộc bộ cá Vược có phân bố rộng trong vùng biển nước

ta, từ vịnh Bắc Bộ tới biển Nam Bộ (Đỗ Thị Như Nhung, 2017)[10].

1.4. Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển

1.4.1. Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương

Nghiên cứu giun sán ký sinh ở động vật biển được tiến hành từ cuối thể kỷ

19, nhưng phải đến khoảng giữa thế kỷ 20 mới được nhiều nhà khoa học quan tâm

nghiên cứu. Đặc biệt, khu vực phía Tây Thái Bình Dương chỉ được nghiên cứu

trong khoảng ba thập kỷ qua.

Riêng khu vực biển Đông, các nhà ký sinh trùng học đã phát hiện tổng cộng

hơn 20 loài ký sinh trùng mới đối với khoa học, trong đó Luo và cs. (2004)[11] phát

hiện 1 loài giun tròn mới Dichelyne (Cucullanellus) jialaris ở cá Pagrus major

vùng biển Đài Loan. Đặc biệt, các nhà khoa học Trung Quốc và Đài Loan đã phát

hiện ấu trùng giun tròn họ Anisakidae ký sinh ở nhiều loài cá biển, đây là loài giun

tròn ký sinh gây bệnh ở người và động vật ăn cá biển. Loài ấu trùng giun tròn

Capillaria philippinensis Chitwood, Velasquez and Salazar, 1968 [7] cũng phát

hiện ở một số loài cá biển ở biển Đông, đây là loài đã làm chết người ở Philippin

được ghi nhận vào năm 1963. Loài này cũng được phát hiện ở Thái Lan, Hàn Quốc,

Đài Loan, Trung Quốc, Ấn Độ.

Nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển ngoài khơi Trung Quốc bắt đầu từ

năm 1927 khi Wu [12] đã có mô tả đầu tiên loài giun tròn Paraleptus scyllii ký sinh

trên cá nhám Chiloscyllium plagiosum trên vùng biển Đài Loan, khi đó chưa có tác

giả nào nghiên cứu về giun tròn ký sinh ở cá biển ở vùng biển lục địa Trung Quốc.

Từ sau những năm 1950, nghiên cứu giun sán ký sinh ở cá biển Trung Quốc được

17

tiến hành bởi các nhà khoa học Nga và đến năm 1965, các nhà khoa học Trung

Quốc mới bắt đầu điều tra và công bố về khu hệ này. Đến 2011, tổng cộng 90 loài

giun tròn thuộc 31 giống, 13 họ, 9 liên họ, 3 bộ và 2 phân lớp ký sinh ở cá biển

vùng biển Trung quốc (Peng và cs., 2011)[13] đã được thống kê. Tuy nhiên, trong

các công trình công bố của các nhà ký sinh trùng học Trung Quốc đã gộp tất cả các

loài giun sán ký sinh mà các nhà khoa học Nga tìm thấy trên cá biển ở biển Đông,

Việt Nam vào khu hệ giun sán ký sinh ở cá Trung Quốc (19 loài giun tròn) bởi khi

đó các nhà ký sinh trùng học Nga tiến hành thu mẫu ở vùng biển Việt Nam nhưng

có quy định trong cách viết đó là: vùng biển Vịnh Bắc Bộ đặt Gulf of Tonkin, vùng

biển Đông Việt Nam đặt là South China Sea.

Arthur và cs. (1997)[14] đã thống kê 201 loài ký sinh trùng ký sinh trên cá

Philippin, trong đó có 90 loài sán lá, 22 loài sán lá đơn chủ, 6 loài sán dây, 5 loài

giun đầu gai và 20 loài giun tròn. Trong đó có ấu trùng loài giun tròn Capillaria

philippinensis.

Ở vùng biển Thái Lan, Purivirojkul (2004)[15] đã phát hiện được 11 giống

giun tròn ký sinh ở cá biển. Trong đó, 5 giống thuộc ấu trùng họ Ascaridoidae

(Anisakis, Contracaecum, Terranova, Raphidascaris và Porrocaecum) và 6 giống

còn lại thu được giun tròn trưởng thành là Capillaria, Cucullanus, Dichelyne

(Cucullanellus), Camallanus, Procamallanus (subgenus Spirocamallanus) và

Philometra. Gần đây Thanapon Yooyen và cs., 2011[16] đã phát hiện và mô tả mới

2 loài giun tròn Procamallanus (Spirocamallanus) rigbyi và loài Procamallanus

(Spirocamallanus) similis.

Jakob và cs. (2006)[17] đã xác định được được 38 loài giun sán ký sinh ở cá

biển ở vùng đảo Java, Indonesia; trong đó có 5 loài giun tròn, những số liệu này còn

quá ít so với khu hệ cá biển ở đây.

Akhtar và cs. (2006)[18] đã thống kê được 7 họ, 9 phân họ, 23 giống và 71

loài giun tròn ký sinh ở cá tại vùng biển Pakistan. Tuy nhiên, Kazmi và cs.,

2013[19] đã thống kê được 90 loài giun tròn ký sinh ở cá biển ở nước này. Số lượng

loài giun tròn lớn chứng tỏ sự đa dạng cũng như quá trình nghiên cứu tích cực của

các nhà ký sinh trùng học Pakistan.

18

Ở Nhật Bản, nghiên cứu giun sán ký sinh ở cá biển được tiến hành khá sớm

với những công bố về loài Capillaria helenae của Layman năm 1930; một loài giun

tròn mới thuộc giống Contracaecum ký sinh ở cá của tác giả Fujita (1932 - 1940)

hay loài Capillaria mogurndae; Capillaria saba của Yamaguti (1941). Gần đây khi

nghiên cứu về giun sán ký sinh trên các loài cá Chình Nagasawa và cs., 2007[20] đã

phát hiện được 7 loài giun tròn ký sinh thuộc 7 giống.

Arthur và cs. (2015)[21] đã thống kê được 24 loài giun tròn ký sinh ở cá tại

vùng biển Malayxia. Đa số các loài được định loại đến giống.

Như vậy, đến nay chưa có nhiều nghiên cứu về khu hệ ký sinh trùng ở cá tại

biển Indonesia, Philippin, Malayxia…. Trong khi đó, việc nghiên cứu khu hệ ký

sinh trùng ở các loài động vật biển là một vấn đề đang được các nhà khoa học thế

giới rất quan tâm.

1.4.2. Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam

Nghiên cứu khu hệ giun sán ký sinh ở cá biển Việt Nam mới chỉ thực hiện từ

sau năm 1960, khi các nhà khoa học Việt Nam và Nga tiến hành điều tra, nghiên

cứu giun sán ký sinh ở 1118 cá thể của 53 loài cá biển thuộc 16 họ ở ngoài khơi

biển Đông (Việt Nam), trong đó có 888 cá thể cá của 44 loài thuộc bộ cá Vược . Kết

quả của đợt nghiên cứu này được công bố trên 20 công trình ở Nga trong những

năm 1963 – 1987 bởi các tác giả Oshmarin, Parukhin, Mamaev và Lebedev [22-36].

Các tác giả đã phát hiện 453 loài ký sinh trùng với 27 loài giun tròn ký sinh. Trong

các nghiên cứu này các tác giả đã mô tả được 42 loài mới cho khoa học, bao gồm 9

loài sán lá đơn chủ, 31 loài sán lá song chủ, 1 loài giun tròn và 1 loài giun đầu gai.

Đây là các dẫn liệu đầu tiên về giun sán ký sinh ở cá biển vùng Đông Nam Á.

Parukhin (1964, 1966)[23-25; 29-31] công bố 7 loài ký sinh trùng mới đối

với khoa học, bao gồm 6 loài sán lá và 1 loài giun tròn thuộc 4 họ.

Mamaev (1970)[32] nghiên cứu 541 cá thể của 28 loài cá biển thuộc 11 họ, 2

bộ ở vùng vịnh Bắc bộ. Tác giả đã ghi nhận được 88 loài ký sinh trùng thuộc 33 họ

của 5 lớp giun sán ký sinh, bao gồm 15 loài sán lá đơn chủ (Monogenea) thuộc 4

họ, 52 loài sán lá song chủ (Trematoda) thuộc 17 họ, 7 loài sán dây (Cestoda) thuộc

4 họ, 3 loài giun đầu gai (Acanthocephala) thuộc 3 họ và 11 loài giun tròn

(Nematoda) thuộc 5 họ.

19

Bảng 1.1: Danh mục các loài cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký sinh

trong những năm 1961-1987 bởi các nhà khoa học Nga.

Tên loài cá Số lượng Tên loài cá Số

lượng

Họ Formionidae

1. Formio niger

Họ Menidae

2. Mene maculata

Họ Leiognathidae

3. Gerres filamentosus

4. Gerres sp.

5. Leiognathus equulus

6. Leiognathus sp.

7. Leiognathidae gen. sp1.

8. Leiognathidae gen. sp2.

Họ Pomadasyidae

9. Plectorhynchus cinctus

10. Plectorhynchus sp.

11. Pomadasys hasta

Họ Lethrinidae

12. Gymnocranius griseus

Họ Ephippidae

13. Ephippus orbis

14. Platax orbicularis

Họ Drepanidae

15. Drepane longimana

16. D. punctata

Họ Chaetodontidae

17. Chaetodon sp.

18. Chaetodontidae gen. sp.

Họ Cepolidae

65

27

9

2

12

5

8

28

3

4

24

22

22

15

8

38

5

2

Họ Chirocentridae

28. Chirocentrus dorab

Họ Carangidae

29. Alectis indica

30. Caranx malabaricus

31. C. crumenophthalmus

32. Caranx sp.

33. Carangidae gen. sp1.

34. Carangidae gen. sp2.

35. Decapterus muruadsi

36. Decapterus sp.

37. Megalaspis cordyla

38. Seriola dumerili

39. S. nigrophasciata

40. Seriola sp.

41. Selaroides leptolepis

42. Selaroides sp.

43. Scomberoides lysan

Họ Scombridae

44. Scomberomorus sp.

45. S. commersoni

46. S. leopardus

47. Rastrelliger canagurta

Họ Stromateidae

48. Pampus argenteus

Họ Xiphiidae

49. Xiphias sp.

56

14

41

57

16

6

11

85

18

23

4

64

15

25

1

42

3

36

26

28

52

2

20

19. Acanthocepola limbata

20. Cepola schlegeli

21. Cepola sp.

Họ Clupeidae

22. Sardinella spp. (2 loài)

24. Ilisha spp. (3 loài)

27. Dussumieria hasselti

4

7

4

94

53

24

50. Makaira sp.

Họ Lutianidae

51. Lutianus lineolatus

52. L. russeli

53. L. sebae

Tổng

1

1

5

1

1118

Lebedev, 1970[33] nghiên cứu 582 cá thể của 26 loài cá di cư đại dương đã

ghi nhận 62 loài ký sinh trùng thuộc 22 họ của 5 lớp giun sán ký sinh, bao gồm 28

loài Monogenea thuộc 5 họ, 19 loài Trematoda thuộc 10 họ, 4 loài Cestoda thuộc 3

họ, 7 loài Nematoda thuộc 3 họ và 4 loài Acanthocephala thuộc 1 họ.

Tuy nhiên, nhiều loài trong số khoảng 453 loài ký sinh trùng đã được thu

thập chưa được định loại tên khoa học và mô tả. Vì vậy, tiếp tục điều tra khu hệ ký

sinh trùng ở các nhóm loài khác và định tên khoa học cho các loài ký sinh trùng, bổ

sung cho khu hệ ký sinh trùng ở động vật biển Việt Nam là rất cần thiết. Hơn thế

nữa, hầu như chưa có công trình nào nghiên cứu về ký sinh trùng ở động vật biển

Việt Nam sau các nghiên cứu của các nhà khoa học Nga.

Các nhà ký sinh trùng học Việt Nam đầu tiên công bố về giun tròn ký sinh ở

cá biển là nhóm nghiên cứu của Lê Văn Hòa và cs., 1972[37] với việc phát hiện và

mô tả 2 loài giun tròn mới thuộc giống Bulbocephalus ký sinh trên 2 loài cá nhụ.

Hà Duy Ngọ và cs. (2009)[2] đã phát hiện 2 loài giun tròn Capillaria sp. và

Anisakis sp. ở vùng biển Hạ Long, Quảng Ninh.

Võ Thế Dũng (2010)[38] cũng đã phát hiện 54 loài ký sinh trùng ở 3 loài cá

Mú nuôi thuộc giống Epinephelus ở vùng biển Khánh Hòa (34 loài đã được định

loại và 20 loài chưa được định loại đến loài). Trong đó có 8 loài giun tròn ký sinh:

Hysterothylacium aduncum; Anisakis sp.; Raphidascaris sp.; Procamallanus

guttatusi; Philometra spinosa; Philometra sp.; Ascarophis sp.; Cucullanus sp.

Nguyễn Văn Hà (2011)[39] đã phát hiện và mô tả loài giun tròn mới

Ascarophis moraveci ký sinh trên 3 loài cá biển ở vùng biển Hạ Long, Quảng Ninh.

21

Đặng Nguyễn Anh Tuấn và cs. (2015)[40] đã phát hiện 1 loài giun tròn

Camallanus sp. ký sinh ở loài cá phèn Parupeneus spp. ở vùng biển Nha Trang,

Khánh Hòa.

Có thể tổng kết lại tất cả các loài giun tròn đã được phát hiện và công bố ký

sinh ở cá biển Việt Nam qua bảng sau:

Bảng 1.2: Danh sách thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam

Stt Tên loài giun tròn Nguồn tài liệu

1 Capillaria ariusi (Parukhin, 1989) Arthur và cs., 2006

2 Capillaria (sensu latu) sp. Arthur và cs., 2006

3 Pseudocapillaria (Pseudocapillaria) echenei

(Parukhin, 1967) Moravec 1982 Arthur và cs., 2006

4 Anisakis sp. larva Arthur và cs., 2006

5 Contracaecum sp. larva Arthur và cs., 2006

6 Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) Arthur và cs., 2006

7 Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Arthur và cs., 2006

8 Hysterothylacium incurvum (Rudolphi, 1819) Arthur và cs., 2006

9 Hysterothylacium saba (Yamaguti,1941) Arthur và cs., 2006

10 Iheringascaris inquies (Linton, 1901) Arthur và cs., 2006

11 Raphidascaris sp. Arthur và cs., 2006

12 Porrocaecum sp. larva Arthur và cs., 2006

13 Cucullanus decapteri Parukhin, 1966 Arthur và cs., 2006

14 Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 Arthur và cs., 2006

15 Cucullanus sp. Arthur và cs., 2006

16 Dichelyne (Cucullanellus) minutus (Rudophi, 1819)

Petter, 1974 Arthur và cs., 2006

17 Camallanus (Camallanus) carangis Olsen, 1954 Arthur và cs., 2006

18 Camallanus sp. Arthur và cs., 2006

19 Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 Arthur và cs., 2006

22

20 Philometra balistii (Rasheed, 1963) Arthur và cs., 2006

21 Philometra sp. Arthur và cs., 2006

22 Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Arthur và cs., 2006

23 Philometroides sp. Arthur và cs., 2006

24 Echinocephalus spinosissimus (von Linstow, 1905)

Baylis and Lane, 1920 larva Arthur và cs., 2006

25 Echinocephalus sp. larva Arthur và cs., 2006

26 Bulbocephalus deblocki Le-Van-Hoa, Pham-Ngoc-

Khue and Nguyen-Thi-Lien, 1972 Le Van Hoa và cs., 1972

27 Bulbocephalus petterae Le-Van-Hoa, Pham-Ngoc-

Khue and Nguyen-Thi-Lien, 1972 Le Van Hoa và cs., 1972

28 Ascarophis sp. Arthur và cs., 2006

29 Spinitectus echenei Parukhin, 1967 Arthur và cs., 2006

30 Heptochona dorabi (Mamaev, 1968) Moravec, 1975 Arthur và cs., 2006

31 Nematoda gen. sp. Arthur và cs., 2006

32 Capillaria sp. Hà Duy Ngọ và cs., 2009

33 Anisakis sp. Hà Duy Ngọ và cs., 2009

34 Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 Nguyễn Văn Hà, 2011

35 Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 Võ Thế Dũng, 2010

36 Anisakis sp. Võ Thế Dũng, 2010

37 Raphidascaris sp. Võ Thế Dũng, 2010

38 Procamallanus guttatusi (Machida và Taki, 1985)

Andrade-Salas và cs., 1994 Võ Thế Dũng, 2010

39 Philometra spinosa Dung et al., 2010 Võ Thế Dũng, 2010

40 Philometra sp. Võ Thế Dũng, 2010

41 Ascarophis sp. Võ Thế Dũng, 2010

42 Cucullanus sp. Võ Thế Dũng, 2010

43 Camallanus sp. Dang Nguyen Anh Tuan

và cs., 2015

23

CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu

2.1.1. Đối tượng nghiên cứu

- 3735 cá thể cá thuộc 129 loài với 38 họ ở vùng biển ven bờ Việt Nam (Bảng 2.1)

- 7951 mẫu giun tròn ký sinh thu được trên 825 cá thể cá nhiễm giun tròn. Trong đó

có 2717 mẫu giun trưởng thành và 5234 mẫu ấu trùng giun tròn.

Bảng 2.1: Thành phần loài cá biển thuộc bộ cá Vược nghiên cứu

Stt Tên loài cá Tên khoa học SLNC

(cá)

Số lượng giun tròn

thu được (con)

Trưởng

thành

Ấu

trùng

Họ cá Sơn (Apogonidae)

1 cá Sơn bắp đuôi đen Ostorhinchus aureus 7 0 0

2 cá Sơn bã trầu Ostorhinchus fasciatus 22 0 0

3 cá Sơn đá Sargocentron melanospilos 8 52 0

4 cá Sơn gân Sargocentron rubrum 8 3 13

Họ cá Chim (Ariommatidae)

5 cá Chim Ấn Độ Ariomma indicum 19 3 0

Họ cá Miền (Caesionidae)

6 cá Miền dải vàng Pterocaesio chrysozona 13 0 16

Họ cá Khế (Carangidae)

7 cá Ông lão mõm ngắn Alectis ciliaris 36 0 3

8 cá Ông ấn độ Alectis indica 20 0 0

9 cá Ngân Alepes kleinii 117 12 111

10 cá Tráo vây lưng đen Alepes melanoptera 17 0 0

11 cá Bao áo Atropus atropus 29 7 40

12 cá Tráo Atule mate 15 5 6

13 cá Khế Carangoides hedlandensis 10 0 107

14 cá Khế mõm ngắn Carangoides malabaricus 73 34 148

24

15 cá Khế đỉnh vây đen Carangoides praeustus 42 0 0

16 cá Nàng đào Chaetodon modestus 7 0 0

17 cá Bè Chorineruus lysaus 53 0 75

18 cá Nục heo cờ Coryphaena hippurus 5 7 10

19 cá Nục thuôn Decapterus macarellus 31 10 94

20 cá Nục sò Decapterus maruadsi 35 202 287

21 cá Cam thoi Elagatis bipinnulata 13 0 0

22 cá Sòng gió Megalaspis cordyla 68 2 16

23 cá Chim đen Parastromateus niger 45 0 13

24 cá Bè xước Scomberoides commersonianus 25 1 21

25 cá Bè tôn Scomberoides tol 30 0 0

26 cá Bè tráo mắt to Selar crumenophthalmus 46 17 80

27 cá Chỉ vàng Selaroides leptolepis 21 0 142

28 cá Cam Seriola dumerili 22 14 0

29 cá Cam vân Seriolina nigrofasicata 8 0 0

30 cá Sòng chấm Trachinotus baillonii 20 0 7

Họ cá Dao đỏ (Ceponidae)

31 cá Dao đỏ Acanthocepola limbata 10 3 0

Họ cá Mù làn (Dactylopteridae)

32 cá Kè Dactyloptena orientalis 15 1 0

Họ cá Khiên (Drepaneidae)

33 cá Khiên Drepane punctata 18 0 5

Họ cá Bống đen (Eleotridae)

34 cá Bống tro Acautrogobius canius 13 11 0

35 cá Bống bớp Bostrychus sinensis 10 5 0

36 cá Bống cấu Butis butis 23 25 0

Họ cá Tai tượng (Ephippidae)

http://www.fishbase.org/country/CountrySpeciesSummary.php?c_code=704&id=8035

25

37 cá Nhạn Platax teira 12 0 16

Họ cá Móm (Gerridae)

38 cá Móm gai dài Gerres filamentosus 63 0 213

39 cá Móm gai ngắn Gerres limbatus 73 0 21

40 cá Móm mỡ Gerres oyena 59 0 76

Họ cá Bống trắng (Gobiidae)

41 cá Bống cát Glossogobius giuris 15 11 0

Họ cá Sạo (Haemulidae)

42 cá Kẽm hoa Diagramma pictum 20 0 10

43 cá Kẽm Plectorhinchus diagrammus 20 0 0

44 cá Kẽm sọc vàng Plectorhinchus lineatus 8 0 0

45 cá Sạo Pomadasys argenteus 10 0 0

46 cá Sạo Pomadasys kaakan 11 0 0

47 cá Sạo chấm Pomadasys maculatus 60 4 2

Họ cá Chẽm (Latidae)

48 cá Vược Lates calcarifer 11 0 0

Họ cá Vược (Lateolabracidae)

49 cá Vược nhật Lateolabrax japonicus 25 17 0

Họ cá Liệt (Leiognataidae)

50 cá Liệt Eubleekeria jonesi 15 83 0

51 cá Ngãng Gazza minuta 10 0 8

52 cá Liệt lớn Leiognathus equulus 69 11 80

53 cá Liệt xanh Leiognathus splendens 50 19 50

54 cá Ót Nuchequula nuchalis 40 0 0

55 cá Liệt chấm Secutor insidiator 11 0 0

Họ cá Hè (Lethrinidae)

56 cá Hè chấm đỏ Lethrinus lentjan 10 0 17

http://www.fishbase.org/summary/FamilySummary.php?ID=327

26

57 cá Hè mõm dài Lethrinus miniatus 11 6 0

58 cá Hè mõm ngắn Lethrinus ornatus 15 0 0

Họ cá Hồng (Lutjanidae)

59 cá Hồng bạc Lutjanus argentimaculatus 12 0 0

60 cá Hồng Lutjanus bitaeniatus 6 0 0

61 cá Hồng vảy ngang Lutjanus johnii 48 0 20

62 cá Hường Lutjanus russelli 51 2 7

63 cá Hồng dải đen Lutjanus vitta 12 0 36

64 cá Hồng vây xiên Pinjalo pinjalo 5 0 0

65 cá Đổng vây sợi Pristipomoides filamentosus 10 0 4

Họ cá Đầu vuông (Malacanthidae)

66 cá Đầu vuông NB Branchiostegus japonicus 13 0 0

Họ cá Chim khoang (Monodactylidae)

67 cá Chim khoang Monodactylus argenteus 11 0 0

Họ cá Phèn (Mullidae)

68 cá Phèn râu Parupeneus macronemus 15 0 6

69 cá Phèn một sọc Upeneus moluccensis 15 0 17

70 cá Phèn hai sọc Upeneus sulphureus 22 172 0

71 cá Phèn sọc đen Upeneus tragula 41 28 100

Họ cá Lượng (Nemipteridae)

72 cá Lượng sâu Nemipterus bathybius 15 87 0

73 cá Lượng sáu răng Nemipterus hexodon 35 194 0

74 cá Lượng nhật bản Nemipterus japonicus 33 16 150

75 cá Lường vạch xám Nemipterus marginatus 8 0 63

76 cá Lượng Pentapodus caninus 10 0 0

77 cá Đổng lượng Pentapodus emeryii 10 0 0

78 cá Trao Scolopsis vosmeri 21 0 0

https://vi.wikipedia.org/wiki/Monodactylidae

https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Parupeneus_macronemus&action=edit&redlink=1

27

Họ cá Trác (Priacanthidae)

79 cá Trác vằn Heteropriacanthus cruentatus 5 0 0

80 cá Trác đỏ Priacanthus hamrur 59 31 400

81 cá Trác đuôi ngắn Priacanthus macracanthus 10 4 0

Họ cá Nhụ (Polynemidae)

82 cá Nhụ bốn râu Eleutheronema tetradactylum 49 4 51

83 cá Nhụ Polynemus melanochir 10 0 10

Họ cá Giò (Rachycetridae)

84 cá Giò Rachycentron canadum 10 0 0

Họ cá Mó (Scaridae)

85 cá Mó vẹt xanh Scarus ghobban 6 0 0

86 cá Mó Scarus chameleon 5 0 0

87 cá Mó Scarus viridifucatus 9 0 0

88 cá Mó vàng Scarus prasiognathos 6 0 0

Họ cá Nâu (Scatophagidae)

89 cá Nâu Scatophagus argus 69 103 0

Họ cá Đù (Sciaenidae)

90 cá Xách Argyrosomus japonicus 30 39 0

91 cá Uốp Bê lăng Jhonius belangerii 52 17 70

92 cá Uốp caro Jhonius carouna 100 231 0

93 cá Đù vàng Larimichthys croceus 35 0 4

94 cá Đù nanh Nibea albiflora 49 187 0

95 cá Đù bạc Pennahia argentata 29 7 62

96 cá Nạng bạc Otolithes ruber 98 30 215

Họ cá Thu ngừ (Scombridae)

97 cá Ngừ ồ Auxis rochei 10 0 0

98 cá Ngừ chù Auxis thazard 58 44 0

28

99 cá Bạc má Rastrelliger brachysoma 81 7 60

100 cá Ngừ sọc dưa Sarda orientalis 10 0 1

101 cá Thu vạch Scomberomorus commersoni 55 0 0

102 cá Thu chấm Scomberomorus guttatus 8 0 0

Họ cá Mú (Serranidae)

103 cá Mú than Cephalopholis boenack 7 0 0

104 cá Mú sao Cephalopholis miniata 5 12 0

105 cá Mú chấm vạch Epinephelus amblycephalus 57 0 33

106 cá Mú chấm Epinephelus areolatus. 16 0 11

107 cá Song chấm đen Epinephelus epistictus 14 0 32

108 cá Song sọc đen Epinephelus fasciatus 10 0 3

109 cá Mú chấm Epinephelus melanostigma 8 0 0

110 cá Mú đỏ Epinephelus retouti 14 8 0

111 cá Song sáu sọc Epinephelus sexfasciatus 11 0 0

Họ cá Đìa (Siganidae)

112 cá Dìa hoa Siganus canaliculatus 5 0 271

113 cá Dìa Siganus fuscescens 118 465 1443

114 cá Dìa công Siganus guttatus 17 2 0

115 cá Dìa dãi xanh Siganus virgatus 35 3 0

Họ cá Đục (Sillaginidae)

116 cá Đục Sillago aeolus 15 2 0

117 cá Đục bạc Sillago sihama 96 10 0

Họ cá Tráp (Sparidae)

118 cá Tráp đuôi xám Acanthopagrus berda 73 7 0

119 cá Tráp vây vàng Acanthopagrus latus 10 0 21

120 cá Hanh vàng Dentex tumifrons 10 14 60

121 cá Bánh đường Evynnis cardinalis 31 69 0

29

Họ cá Nhồng (Sphyraenidae)

122 cá Nhồng vằn Sphyraena jello 53 12 0

Họ cá Chim trắng (Stromateidae)

123 cá Chim trắng Pampus chinensis 27 14 0

Họ cá Căng (Terapontidae)

124 cá Căng Terapon jarbua 157 94 0

125 cá Căng bốn sọc Terapon theraps 10 0 0

Họ cá Hố (Trichiuridae)

126 cá Hố Trichiurus lepturus 79 0 397

Họ cá Sao (Uranoscopidae)

127 cá Sao sọc Uranoscopus bicinctus 12 0 0

128 cá Sao Uranoscopus oligolepis 17 237 0

Họ cá Thù lù (Zanclidae)

129 Cá thù lù Zanclus cornutus 10 0 0

Tổng 3735 2717 5234

2.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu

2.1.2.1. Thời gian nghiên cứu

+ Thời gian thu mẫu

- Thu mẫu ở vùng biển miền Bắc: Quảng Ninh (12/2014, 5/2015, 5/2017); Hải

Phòng (12/2014, 10/2015, 4/2016, 6/2017); Nam Định (4/2015).

- Thu mẫu ở vùng biển miền Trung: Nghệ An (11/2014); Quảng Bình (6/2016;

6/2017); Huế (10/2014); Khánh Hòa (10/2016; 10/2017).

- Thu mẫu ở vùng biển miền Nam: Kiên Giang (7/2017), Bạc Liêu (8/2017).

+ Thời gian phân tích mẫu: từ tháng 10/2014 – tháng 12/2017

2.1.2.2. Địa điểm nghiên cứu

- Địa điểm thu mẫu: Thu mẫu cá biển ven bờ tại 9 tỉnh đại diện cho 3 vùng biển

Việt Nam (Hình 2.1).

30

Hình 2.1: Sơ đồ địa điểm nghiên cứu

* Biển ven bờ: Vùng nước biển ven bờ là vùng nước có từ 30 mét nước sâu trở vào

đối với Vịnh Bắc Bộ và vùng biển Đông, Tây Nam Bộ và từ 50 mét nước sâu trở

vào đối với vùng biển Trung Bộ (Theo Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1].

* Lý do chọn địa điểm nghiên cứu: 9 tỉnh được chọn trong nghiên cứu đại diện cho

3 vùng biển Vịnh Bắc Bộ, vùng biển Trung bộ và vùng biển Tây Nam bộ, tại các

vùng biển đó chọn các điểm thu mẫu có các dạng hệ sinh thái đặc trưng cho vùng

như: Hệ sinh thái rừng ngập mặn (Quảng Ninh), vùng cửa sông và rừng ngập mặn

(Nam Định), vùng rạn san hô (Khánh Hòa) hay vùng triều và vùng nước ven bờ

Việt Nam (Kiên Giang)….qua đó sẽ đa dạng được thành phần loài cá biển thuộc bộ

cá Vược thu được cũng như thành phần loài giun tròn ký sinh.

31

- Địa điểm phân tích mẫu: Phòng thí nghiệm Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật;

phòng Ký sinh trùng học – Viện Hàn lâm Khoa học Liên Bang Nga; phòng Ký sinh

trùng học – Viện Hàn lâm Khoa học cộng hòa Czech; Trường Đại học Frontera -

Mexico và Trường Đại học Charles Sturt - Australia.

2.1.2.3. Vật liệu nghiên cứu

Kính lúp điện tử, kính hiển vi điện tử, kính hiển vi điện tử quét, máy vi tính,

máy li tâm, lò vi sóng, các loại hóa chất (cồn, formalin, acid lactic, glycerin, nước

cất, proteinase K, dung dịch đệm ATL, AL, AW1, AW2, AE, TAE, dung dịch hiện

màu EB, tetra-oxit Osimi …), các loại vật tư (sáp ong, lamen, lam kính, bộ đồ mổ,

bộ đồ đóng sáp ong, thạch agarose, cặp mồi, master mix, CO2 …) và một số thiết bị

bổ trợ khác.

2.2. Phương pháp nghiên cứu

2.2.1. Cách tiếp cận

2.2.1.1. Kế thừa dữ liệu:

Thu thập, phân tích xử lý các số liệu về tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở

một số loài cá thuộc bộ cá Vược, các dẫn liệu điều tra, nghiên cứu, thông tin khoa

học đã có từ trước tới nay có liên quan tới đối tượng nghiên cứu.

2.2.1.2. Điều tra thực địa:

Thực hiện các đợt điều tra thu mẫu tại thực địa, mẫu được phân tách, cố định

và lưu lại mang về phân tích tại phòng thí nghiệm.

2.2.2. Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại

2.2.2.1. Thu mẫu cá để mổ khám:

Thu thập mẫu cá bằng nhiều phương pháp (câu, chài lưới, mua khi còn sống

ở các bè nuôi hoặc cảng cá, chợ đầu mối...); ghi tên các loài cá theo tên thông

thường, tách riêng từng loài; giữ lạnh trong các thùng xốp bằng đá khô và tiến hành

mổ khám mẫu cá tại hiện trường để thu mẫu giun tròn ký sinh. Theo dự kiến ban

đầu sẽ điều tra nghiên cứu đối với 30-40 loài cá phổ biến và mổ khám 20-30 cá thể

cá/loài ở mỗi vùng biển (miền Bắc, miền Trung, miền Nam). Nhưng do đặc tính

phân bố của các loài khác nhau và do tình hình nhiễm các loài giun tròn phân bố ở

các loài cá khác nhau, nên nhóm nghiên cứu đã quyết định thực hiện phân tích mẫu

32

đối với cả 129 loài cá thu được, các mẫu cá được thu một cách ngẫu nhiên tại các

cảng cá, chợ cá, đối với các loài cá phổ biến thu ít nhất 10 cá thể/loài/tỉnh.

2.2.2.2. Định loại vật chủ:

- Chụp ảnh vật chủ, đo kích thước các mẫu cá.

- Phân tích, định loại và so sánh, đối chiếu trong trang web www.fishbase.org [42].

- Các tài liệu sử dụng định loại cá:

+ Động vật chí Việt Nam tập 17, 19 [43-44].

+ Danh mục cá biển Việt Nam tập III, IV [45-46].

- Tham khảo ý kiến chuyên gia: TS. Nguyễn Kiêm Sơn, nguyên cán bộ phòng Sinh

thái Môi trường nước, viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật.

2.2.3. Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại

2.2.3.1. Phương pháp thu giun tròn ký sinh

Sử dụng phương pháp mổ khám toàn diện Skrjabin, 1928[47]: Mổ khám từ

miệng đến lỗ huyệt sau đó tách riêng các bộ phận, từng bộ phận sẽ được mổ và soi

trực tiếp dưới kính lúp tìm giun tròn ký sinh. Sau khi kiểm tra dưới kính lúp, dùng

phương pháp gạn lọc liên tục để tìm các mẫu giun tròn kích thước nhỏ còn sót lại.

2.2.3.2. Định hình mẫu vật giun tròn

● Cố định mẫu giun tròn

- Mẫu giun tròn được giết chết bằng nước nóng 60 – 700c, sau đó các mẫu giun tròn

được chia làm 2 phần, một phần lớn hơn được cố định trong dung dịch formalin 4%

với mẫu giun nhỏ và formalin 10% với mẫu giun lớn, 1 phần nhỏ hơn được cố định

trong cồn 70% để làm sinh học phân tử (khi cần), các mẫu được bảo quản trong các

lọ nhựa kín có ren.

- Thay dung dịch formalin 4% và cồn 70% mới sau 5-7 ngày; mẫu giun tròn lớn

thay 2 lần trong vòng 10-15 ngày.

2.2.3.3. Phương pháp định loại giun tròn bằng hình thái học

● Làm tiêu bản:

- Tiêu bản tạm thời (thực hiện với tất cả các mẫu giun tròn thu được cố định trong

formalin): Làm trong giun tròn trong dung dịch hỗn hợp gồm glyxerine + axit lactic

+ nước cất theo tỷ lệ 1:1:1. Giun tròn có kích thước nhỏ thì chỉ làm trong bằng

glyxerine, không dùng axit lactic.

http://www.fishbase.org/

33

-Tiêu bản cố định (phương pháp De Grisse, 1969)[48]: Mỗi loài giun tròn làm từ 1-

2 tiêu bản với 1-4 giun tròn/tiêu bản.

+ Rút nước trong mẫu vật: 1. Mẫu giun tròn được thay dung dịch định hình bằng

dung dịch I (gồm formalin 4% + glycerine/ tỷ lệ 99:1); để trong bình cồn ở tủ sấy

với nhiệt độ 40ºC trong 24h; 2. Sau khi định hình bằng dung dịch I trong 24h, cho

thêm vào khay mẫu 3 hoặc 4 giọt dung dịch II (gồm cồn 96% + glycerine theo tỷ lệ

95:5) cứ 2 tiếng thêm dung dịch một lần; 3. 24h tiếp theo sau khi cho dung dịch II

thêm dung dịch III (gồm cồn 96% + glycerine theo tỷ lệ 50:50) vào khay mẫu, để

trong tủ sấy 1 ngày.

+ Gắn tiêu bản cố định: Đặt mẫu vật lên lam kính với lượng glycerine vừa đủ và

gắn bằng sáp ong.

Phương pháp chụp ảnh kính hiển vi điện tử quét (SEM) (phương pháp

Fagerholm, 1982)[49].

Các mẫu vật giun tròn sử dụng để chụp SEM được cố định ở trong dung dịch

formol 4%, sau đó chuyển sang dung dịch tetra-oxit Osimi 1% trong khoảng 1h ở

400C; loại nước qua các dung dịch cồn 80%, 96%, 100% (2 lần); làm khô tới hạn

trong CO2; được mạ vàng và quan sát, chụp ảnh dưới kính hiển vi điện tử quét FEIX

L30 ESEMFEG.

Đối với các mẫu vật đã được bảo quản bằng cồn 70%, tiến hành loại nước

trong các dung dịch cồn 95% và 100% khoảng 10-30 phút, làm khô tới hạn trong

CO2 (Lee, 1992)[50]; được mạ vàng và quan sát dưới kính hiển vi điện tử quét

FEIX L30 ESEMFEG.

● Đo, vẽ, mô tả hình thái mẫu vật:

- Đo, vẽ mẫu vật: Các mẫu vật giun tròn được đo, vẽ dưới kính hiển vi quang học

Olympus CH40.

- Mô tả hình thái mẫu vật: dựa trên các đặc điểm hình thái như: kích thước hình

dạng cơ thể, miệng, thực quản, bộ phận sinh dục, …

● So sánh hình thái và định loại mẫu vật: Đối chiếu với các mô tả bộ, họ, giống, loài

tương ứng trong các hệ thống phân loại giun tròn để định loại mẫu vật đến các bậc

taxon phân loại có thể.

- Phân loại giun tròn theo hệ thống phân loại của De Ley và Blexter, 2004[9].

34

Các tài liệu sử dụng định loại giun tròn:

- Hệ thống giun sán học (Giun tròn ký sinh ở động vật có xương sống phần I, tập 3)

(Yamaguti, 1961)[51].

- Khóa định loại giun tròn ký sinh ở động vật có xương sống (Anderson và cs.,

2009)[52].

- Hệ thống phân loại và phát sinh loài (De Ley và cs., 2002) [53].

- Một hệ thống phân loại giun tròn mới: kết hợp giữa hình thái học với sinh học

phân tử và sự chuyển đổi giữa các cấp bậc trong hệ thống phân loại (De Ley và

Blexter, 2004)[9].

- Các loài giun tóc ký sinh ở động vật máu lạnh (Moravec, 2001)[54].

- Giun sán ký sinh ở cá Ngừ châu Âu (Moravec, 2004)[55].

2.2.3.4. Phương pháp sinh học phân tử

Ở Việt Nam có một số tác giả đã ghi nhận loài Anisakis sp. (Hà Duy Ngọ và

cs., 2009; Võ Thế Dũng, 2010) và trong nghiên cứu này chúng tôi cũng thu được

loài giun tròn thuộc giống Anisakis. Tuy nhiên, việc định loại bằng hình thái loài

giun tròn này rất khó khăn, mặt khác hiện nay trên thế giới loài Anisakis simplex là

loài có khả năng gây bệnh cho con người. Vì vậy, việc định loại xem loài Anisakis

sp. ở Việt Nam có phải là loài Anisakis simplex hay không có ý nghĩa vô cùng quan

trọng, nên chúng tôi đã sử dụng kỹ thuật phân tử để giúp cho việc định loại loài

giun tròn này.

Mẫu giun tròn được tách chiết DNA tổng số bằng DNeasy Tisue Kit

(QIAgen) theo quy trình của nhà sản xuất. Sử dụng 2 cặp mồi NC5-

GTAGGTGAACCTGCGGAAGGATCATT (mồi xuôi) và NC2

TTAGTTTCTTCCTCCGCT (mồi ngược) trong phản ứng PCR khuếch đại vùng

ITS2-rDNA (Zhu và cs., 2000)[56].

Thành phần phản ứng PCR gồm: PCR Master Mix (2x) = 20 µl, Primer F (10

pmol) = 1 µl, Primer R (10 pmol) = 1 µl, DNA tổng số [10 ng] = 2 µl, H2O = 16 µl.

Chu trình nhiệt bao gồm các giai đoạn: giai đoạn biến tính ban đầu 96oC biến tính

trong 180 giây, tiếp theo là 35 chu trình nhiệt 95oC/30 giây, 48 - 51

oC/40 giây,

72oC/45 giây, giai đoạn cuối kéo dài 72

oC trong 10 phút.

35

Các sản phẩm PCR được điện di trên gel agarose 1,0% và được nhuộm bằng

dung dịch bắt màu ethidium bromide. Các sản phẩm PCR dương tính được gửi tới

công ty Macrogen (Hàn Quốc) để giải trình tự.

Trình tự của loài Anisakis sp. được Blast trên hệ thống NCBI

(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) [57] đối chiếu so sánh trình tự với các trình

tự có sẵn trên Genbank. Khoảng cách di truyền và đặc điểm di truyền được phân

tích bằng chương trình Mega v.6 (Tamura và cs., 2013)[58] với mô hình Kimura-2-

Parameters (K2P) và khoảng 1000 bản sao. Cây phát sinh loài đã được xây dựng

bằng phương pháp khả năng tối đa (ML) với mô hình thay thế DNA tốt nhất trên

Mega v.6.

2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu

2.2.4.1. Xác định cường độ nhiễm, tỷ lệ nhiễm giun sán ký sinh

- Công thức tính tỷ lệ nhiễm:

Tỷ lệ nhiễm (%) = Số cá nhiễm giun tròn

Số cá mổ khám X 100

- Cường độ nhiễm (CĐN) giun tròn ký sinh: khoảng cách ít nhất và nhiều nhất

(min-max) số cá thể giun tròn trên loài vật chủ bị nhiễm loài giun tròn đó.

+ CĐN thấp nhất (min): số lượng giun tròn ký sinh ít nhất trên 1 vật chủ.

+ CĐN cao nhất (max): số lượng giun tròn ký sinh nhiều nhất trên 1 vật chủ.

2.2.4.2. Xử lý số liệu:

Xử lý số liệu trên phần mềm Excel 2007

2.2.4.3. Xử lý ảnh, hình vẽ:

Bằng các chương trình ứng dụng Adobe Photoshop (Illustrator).

http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi

36

CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1. Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam

Kết quả phân tích các mẫu giun tròn ký sinh thu được ở các loài cá nghiên cứu đã xác định được 37 loài thuộc 2 lớp, 2 bộ, 9 họ và 21

giống, trong đó có 24 loài đã được định tên và 13 loài mới định tên đến giống, có 19 loài lần đầu phát hiện ký sinh ở cá biển Việt Nam, 1

loài giun tròn (Cucullanus sp.) có thể là loài mới cho khoa học. Đồng thời bổ sung 26 loài cá biển là vật chủ mới cho khu hệ giun tròn Việt

Nam. Kết quả được thể hiện ở bảng 3.1:

Bảng 3.1: Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam

Stt Loài giun tròn Vật chủ (cá) Vị trí ký

sinh

TLN

(%)

CĐN

(Min-

Max)

QN HP NĐ NA QB TTH KH KG BL

NGÀNH GIUN TRÒN NEMATODA POTTS, 1932

Lớp Enoplea Inglis, 1983

Bộ Trichinellida Hall, 1916

Họ Capillariidae Railliet, 1915

Giống Capillaria Zeder, 1800

1 Capillaria sp. Decapterus maruadsi

Seriola dumerili

Dạ dày

Dạ dày

11,43

22,73

1-12

1-5

x

x


Lớp Chromadorea Inglis, 1983

Bộ Rhabditida Chitwood, 1933

Họ Anisakidae Skrjabin & Karokhin, 1945

Giống Anisakis Dujardin, 1845

37

2

Anisakis typica*

(Diesing, 1860) Baylis,

1920

Carangoides malabaricus

Decapterus macarellus

Lutjanus johnii

Megalaspis cordyla

Priacanthus hamrur

Pristipomoides filamentosus

Sargocentron rubrum

Trichiurus lepturus

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

4,11

19,35

4,17

5,88

33,89

30

1/8

16,46

1-5

1-9

1;3

1-3

1-18

1-2

2

1-5

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Giống Contracaecum Railliet & Henry, 1912

3

Contracaecum

osculatum* (Rudolphi,

1802) Baylis, 1920

Alectis ciliaris

Atropus atropus

Scomberoides commersonianus

Dentex tumifrons

Lutjanus vitta

Otolithes ruber

Penhania argentata

Rastrelliger brachysoma

Sarda orientalis

Selar crumenophthalmus

Siganus canaliculatus

Trichiurus lepturus

Xoang

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Xoang

Xoang

Ruột

Xoang

Ruột

Xoang

5,56

10,34

12

50

50

12,24

34,48

7,41

10

17,39

5/5

27,85

1;2

3-14

2-7

4-27

1-14

2-12

2-8

3-8

1

1-14

23-100

3-24

1;2

3-14

2-7

4-27

1-14

2-12

2-8

x

1

1-14

23-1

x

1;2

3x4

x

4-27

1-14

x

x

x

1

1-14

23-1

3-24

x

x

3-14

x

4-27

1x4

2x2

2-8

x

1

x

23-1

x

x

x

2-7

x

x

2-12

2-8

x

x

x

x

3-24

x

x

x

4 Contracaecum sp. Acanthopagrus latus

Alepes kleinii

Xoang

Xoang

40

8,55

1-12

1-8

1-12

x

x

x

1-12

x

1-12

x

1-12

x

1-12

x

1-12

x

38

Carangoides hedlandensis

Eleutheronema tetradactylum

Epinephelus amblycephalus

Epinephelus areolatus

Gerres filamentosus

Gerres oyena

Jhonius belangerii

Larimichthys croceus

Polynemus melanochir

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

Xoang

90

10,20

19,30

37,50

31,75

20,34

5,77

2,86

20

5-32

2-12

1-6

1-3

5-27

1-15

6-31

4

1;9

5-32

2-12

x

1-3

x

x

x

x

1;9

5-32

2-12

x

1-3

5-27

1-15

6-31

4

1;9

5-32

2-12

1-6

1-3

5-27

1-15

6-31

4

1;9

5-32

x

x

1-3

5-27

x

6-31

4

1;9

5-32

2-12

1-6

1-3

5-27

1-15

6-31

4

1;9

5-32

x

x

1-3

5-27

1-15

6-31

4

x

x

x

x

x

x

x

x

4

1;9

Giống Terranova Leiper & Atkinson, 1914

5 Terranova sp*. Siganus fuscescens Ruột 0,85 2 x

Giống Goezia Zeder, 1800

6 Goezia sp*. Eleutheronema tetradactylum

** Dạ dày 6,12 1-5 x

Họ Raphidascarididae Hartwich, 1954

Giống Hysterothylacium Ward & Magath, 1917

7

H. aduncum

Rudolphi, 1802

Alepes kleinii


Cephalopholis miniata

Dentex tumifrons

Epinephelus retouti

Evynnis cardinalis

Lutjanus russelli

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

7,69

27,40

3/5

40

7,14

58,06

1,96

1-7

1-11

1-3

4-30

1

1-6

5

1-7

1-11

1-3

4-30

1

1-6

5

x

1-11

1-3

4-30

1

1-6

5

1-7

1-11

1-3

4-30

1

1-6

5

x

x

1-3

4-30

1

1-6

5

x

x

1-3

4-30

1

x

x

x

x

1-3

4-30

1

1-6

5

x

x

x

x

x

x

x

39

Nemipterus japonicus

Otolithes ruber

Pomadasys maculatus

Priacanthus macracanthus

Sargocentron rubrum

Siganus virgatus

Sillago Aeolus

Terapon jarbua

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

21,21

8,16

1,67

20

2/8

2,86

6,67

18,47

1-12

3-7

2

1-2

3;7

1

2

1-6

1-12

x

2

1-2

3;7

1

2

1-6

1-12

x

2

1-2

3;7

1

x

1-6

1-12

x

2

1-2

3;7

1

2

1-6

1-12

x

2

1-2

3;7

1

2

x

x

x

2

1-2

3;7

1

2

x

1-12

3-7

x

1-2

3;7

1

2

x

1-12

3-7

x

x

x

x

2

x

8

H. chorinemi

(Parukhin, 1966) Bruce &

Cannon, 1989

Nemipterus hexodon **

Upeneus sulphureus **

Upeneus tragula **

Ruột

Ruột

Ruột

37,14

86,36

14,63

4-17

1-18

1-23

x

x

x

9

H. fabri* (Rudolphi,

1819) Deardorff &

Overstreet, 1980

Uranoscopus oligolepis Dạ dày 58,82 1-40

x

10 H. longilabrum*

Li, Liu & Zhang, 2012 Siganus fuscescens Ruột 41,53 5-148

x

x

x

x

x

x

x

x

x

11 Hysterothylacium sp.

Nemipterus marginatus

Parupeneus macronemus

Upeneus moluccensis

Upeneus tragula

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

6/8

6,67

26,67

24,39

2-24

6

2-7

4-18

x

x

x

x

2-24

6

2-7

x

2-24

6

2-7

x

2-24

6

2-7

4-18

2-24

6

2-7

x

2-24

6

2-7

4-18

2-24

6

2-7

4-18

2-24

6

2-7

4-18

2-24

6

2-7

4-18

Giống Raphidascaris Railliet & Henry, 1915

12 Raphidascaris acus*

Bloch, 1779

Acanthocepola limbata

Acanthopagrus berda

Ruột

Ruột

20

4,11

1;2

1-4

1;2

x

1;2

x

1;2

1-4

1;2

1-4

1;2

1-4

1;2

1-4

x

1-4

1;2

1-4

1;2

1-4

40

Acautrogobius canius

Argyrosomus japonicus

Ariomma indicum

Atropus atropus

Bostrychus sinensis

Butis butis


Coryphaena hippurus

Dcapterus maruadsi

Decapterus macarellus

Eubleekeria jonesi

Glossogobius giuris

Leiognathus equulus

Megalaspis cordyla

Nemipterus bathybius

Nemipterus japonicus

Otolithes ruber

Pampus chinensis

Priacanthus macracanthus

Rastrelliger brachysoma

Selar crumenophthalmus

Sillago sihama

Sphyraena jello

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

30,77

13,33

10,53

20,69

20

21,74

16,44

1/5

48,57

51,61

53,33

20

10,14

1,47

46,67

21,21

12,24

11,11

10

12,35

13,04

6,25

9,43

1-6

1-20

1;2

1-12

1;4

2-11

2-7

3

1-128

1-13

4-28

1-7

1-12

4

1-21

2-18

2-7

2-7

2

1-8

3-23

1-3

1-5

x

1-20

1;2

1-12

1;4

x

x

3

x

1-13

4-2

x

x

4

x

x

2-7

x

2

1-8

3-23

1-3

1-5

x

x

1;2

x

x

x

2-7

3

1-12

1-13

4-2

x

1-12

4

1-21

2-18

2-7

x

2

1-8

3-23

x

1-5

1-6

1-20

1;2

1-12

1;4

2-11

2-7

3

1-12

1-13

4-

1-7

1-12

4

1-21

2-18

2-7

2-7

2

1-8

3-23

1-3

1-5

1-6

1-20

1;2

1-12

1;4

2-11

x

3

x

1-13

4-

1-7

1-12

4

1-21

x

x

2-7

2

x

3-23

1-3

1-5

1-6

1-20

x

1-12

1;4

2-11

x

x

x

x

4

1-7

1-12

x

1-21

2-18

x

2-7

x

1-8

x

1-3

x

1-6

1-20

1;2

1-12

1;4

2-11

x

3

1-12

1-13

4

1-7

1-12

4

1-21

2-18

2-7

2-7

2

1-8

3-23

1-3

1-5

1-6

1-20

x

x

1;4

2-11

2-7

3

x

x

4-28

-7

x

x

x

x

2-7

2-7

x

x

x

1-3

x

1-6

1-20

1;2

1-12

1;4

2-11

x

3

1-12

1-13

4

1-7

1-12

4

1-21

x

2-7

2-7

2

1-8

3-23

1-3

1-5

1-6

1-20

1;2

1-12

1;4

2-11

2-7

3

1-12

1-13

x

-7

1-12

4

1-21

x

2-7

2-7

2

1-8

3-23

1-3

1-5

13 Raphidascaris sp. Alepes kleinii Ruột 8,55 1-11 x 1-11 1-11 1-11 x 1-11 x x x

41

Atule mate

Chorineruus lasaus

Diagramma pictum

Drepane punctate

Epinephelus epistictus

Epinephelus fasciatus

Gazza minuta

Gerres limbatus

Leiognathus splendens

Leiognathus equulus

Lethrinus lentjan

Lutjanus johnii

Lutjanus russelli

Megalaspis cordyla

Parastromateus niger

Platax teira

Pterocaesio chrysozona

Scomberoides commersonianus

Selaroides leptolepis

Trachinotus baillonii

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

6,67

24,53

10

11,11

100

10

30

5,48

4

5,79

20

8,33

3,92

1,47

6,67

33,33

23,08

8

61,90

5

4

1-10

3;7

2;3

2-4

3

1-4

2-13

5;17

2-17

5;12

2-7

1;3

5

2-8

2-8

1-12

2;9

4-27

7

4

1-10

x

2;3

x

3

1-4

2-13

x

2-17

5;12

2-7

x

5

2-8

2-8

1-12

2;9

4-27

7

4

x

3;7

x

x

3

1-4

2-13

5;17

x

5;12

2-7

1;3

5

x

2-8

1-12

2;9

4-27

7

4

1-10

3;7

2;3

2-4

3

1-4

2-13

x

2-17

5;12

2-7

1;3

5

2-8

2-8

1-12

2;9

4-27

7

4

1-10

3;7

2;3

2-4

3

1-4

2-13

5;17

2-17

5;12

2-7

1;3

5

2-8

2-8

1-12

x

4-27

7

x

x

3;7

2;3

2-4

3

1-4

x

5;17

x

5;12

2-7

1;3

5

2-8

2-8

x

x

x

7

4

1-10

3;7

2;3

2-4

3

1-4

x

5;17

2-17

5;12

2-7

1;3

5

2-8

2-8

1-12

x

4-27

7

4

1-10

x

2;3

2-4

x

1-4

x

5;17

2-17

5;12

2-7

1;3

5

2-8

2-8

1-12

2;9

4-27

x

4

1-10

3;7

2;3

2-4

3

x

x

5;17

2-17

5;12

2-7

1;3

5

2-8

2-8

1-12

2;9

4-27

7

4

1-10

3;7

2;3

2-4

3

1-4

2-13

5;17

2-17

x

x

1;3

x

2-8

x

1-12

2;9

4-27

7

Giống Raphidascaroides Yamaguti, 1941

14 R. nipponensis* Yamaguti, 1941 Dactyloptena orientalis **

Ruột 6,67 1 x

Họ Ascarididae Baird, 1853

Giống Porrocaecum Railliet & Henry, 1915

42

15 Porrocaecum sp. Nimepterus Japonicus ** Ruột 3,03 7-12 x

Họ Quimperiidae (Gendre, 1928) Baylis, 1930

Giống Haplonema Ward & Magath, 1917

16 Haplonema sp*. Terapon jarbua ** Ruột 1,27 1;3 x x

Họ Cystidicolidae Skrjabin, 1946

Giống Ascarophis Van Beneden, 1871

17 Ascarophis sp.

Sargocentron melanospilos **

Epinephelus retouti **

Dentex tumifrons **

Dạ dày

Dạ dày

Dạ dày

2/8

7,14

20

5;9

1

2;3

x

x

x

18 A. moraveci Ha et al.,

2011

Scatophagus argus

Nibea albiflora

Dạ dày

Dạ dày

5,80

22,45

1-8

2-17

x

x

x

x

Giống Spinitectus Fourment, 1883

19 S. echenei Parukhin,

1967

Coryphaena hippurus **

Auxis thazard **

Ruột

Dạ dày

3/5

15,52

2-9

1-5

x

x

Giống Prospinitectus Petter, 1979

20 Prospinitectus mollis

(Mamaev, 1968) Petter, 1979 Auxis thazard Dạ dày 10,34 2-5

x x

Họ Philometridae Baylis & Daubney, 1926

Giống Buckleyella Rasheed, 1963

21 Buckleyella buckleyi

Rasheed, 1963 Jhonius carouna

** Ruột 6 1-7

x

43

Giống Philometra Costa, 1845

22 Philometra scieanae*

Yamaguti, 1941

Pennahia argentata

Priacanthus hamrur **

Ruột

Ruột

10,34

15,25

1-5

1-28

x

x

Giống Philometroides Yamaguti, 1935

23

P. atropi (Parukhin,

1966) Moravec &

Ergens, 1970

Scomberoides commersonianus **

Ruột

4

1

x

Họ Camallanidae Railliet et Henry, 1915

Giống Camallanus Railliet & Henry, 1915

24 Camallanus carangis

Olsen, 1954


Atule mate **

Ruột

Dạ dày

5,48

13,33

4-9

2;5

x

x

25 Camallanus sp. Jhonius carouna **;

Nemipterus hexodon **

Ruột

Ruột

7

14,29

2-5

1-8

x

x

Giống Procamallanus Baylis, 1923

26 P. annulatus* Yamaguti, 1955 Siganus guttatus **

Dạ dày 11,76 1;1 x

27 P. laeviconchus* Wedl, 1862 Siganus virgatus **

Dạ dày 2,86 2 x


Phân giống Procamallanus (Spirocamallanus) Olsen, 1952

28 P. (Spirocamallanus)

spiralis* Baylis, 1923 Leiognathus splendens

** Ruột 8 4-22

x

44

29

P. (Spirocamallanus)

guttatusi Andrade-Salas,

Pineda-Lopez et Garcia-

Magana, 1994

Lateolabrax japonicus **

Epinephelus retouti **

Ruột

Ruột

16

7,14

3-8

7

x

x

30 P.( Spirocamallanus)

pereirai* Annereaux, 1946 Otolithes ruber Ruột 4,08 1-15

x

31

P.( Spirocamallanus)

dussumieri* Bilqees,

Khanum & Jehan, 1971

Jhonius carouna **

Ruột

6

1-8

x

x

32 P. (Spirocamallanus) sp.* Cephalopholis miniata

Lethrinus miniatus

Ruột

Ruột

2/5

18,18

2;4

3;3

x

x

Họ Cucullanidae Cobbold, 1864

Giống Cucullanus Muller, 1777

33 Cucullanus heterochrous

Rudolphi, 1802 Scatophagus argus

** Dạ dày 10,14 3-21 x

34

Cucullanus rastrelligeri*

Thanapon Y., Moravec

F., Chalobol W., 2011

Pomadasys maculatus **

Sargocentron melanospilos **

Sargocentron rubrum **

Siganus fuscescens **

Ruột

Ruột

Ruột

Ruột

1,67

3/8

1/8

3,39

3

1-37

4

1-11

x

x

x

x

35 Cucullanus (Truttaedacnitis)

Truttae* Fabricius, 1794 Nibea albiflora

** Ruột 24,49 2-13 x x

36 Cucullanus (Cucullanus)*** sp. Jhonius carouna Ruột 10 2-14 x x

Giống Dichelyne Jagerskiold, 1902

45

37 Dichelyne sp. Jhonius belangerii ** Ruột 11,54 3-12 x

Chú thích:

*Loài lần đầu được phát hiện ở Việt Nam

** Vật chủ mới

*** Có thể là loài mới cho khoa học

Các loài giun tròn thu được có sự phân bố cũng như tỷ lệ nhiễm khác nhau ở các loài cá biển do sự thích nghi giữa vật chủ và vật ký

sinh, do liên quan tới vòng đời phát triển của giun tròn... trong đó có 19 loài giun tròn chỉ ký sinh trên 1 loài cá và 18 loài ký sinh ở 2 loài

cá trở nên. Loài Capillaria sp. ký sinh trên 2 loài cá và chỉ thu được ở vùng biển Hải Phòng, loài Anisakis typica ký sinh trên 8 loài cá ở

Khánh Hòa và Bạc Liêu, trong đó nhiễm cao nhất ở loài cá Trác đỏ. Loài Contracaecum osculatum, loài Contracaecum sp., loài

Raphidascaris acus, loài Raphidascaris sp. là các loài thu được phổ biến nhất, các loài này ký sinh trên nhiều loài cá khác nhau và thu

được ở cả 3 vùng biển. Loài Hysterothylacium longilabrum thu được ở tất cả các vùng biển và chỉ ký sinh duy nhất trên loài cá Dìa

(Siganus fuscescens). Các loài giun tròn khác thì ký sinh rải rác ở các tỉnh, trong số 9 tỉnh nghiên cứu thì tỉnh Quảng Bình và Khánh Hòa là

2 tỉnh có số lượng loài giun tròn nhiều nhất, vùng biển tỉnh Quảng Bình thu được 13 loài giun tròn với 4 loài chỉ phát hiện được ở vùng

biển này mà chưa phát hiện ở vùng biển khác (Hysterothylacium fabri , Raphidascaroides nipponensis , Spinitectus echenei; Philometroides

atropi). Ở vùng biển Khánh Hòa thu được 18 loài với 9 loài chỉ phát hiện được ở vùng biển này mà chưa phát hiện ở vùng biển khác

(Ascarophis sp., Buckleyella buckleyi, Philometra scieanae, Procamallanus annulatus, Procamallanus laeviconchus, Procamallanus

(Spirocamallanus) guttatusi, Procamallanus( Spirocamallanus) pereirai, Procamallanus (Spirocamallanus) sp., Cucullanus rastrelligeri).

Nhìn chung, vùng biển miền Trung có độ đa dạng về thành phần loài giun tròn nhất sau đến miền Bắc và cuối cùng là vùng biển miền Nam.

46

3.2. Phân loại giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ

Việt Nam


Lớp Enoplea Inglis, 1983

Đặc điểm: Thực quản hình trụ hoặc "hình chai", amphids dạng túi. Hệ thống bài tiết

đơn giản, đôi khi được tạo thành từ một tế bào duy nhất (Arai và cs., 2016)[59]. Đại

diện trong mẫu nghiên cứu của chúng tôi chỉ ghi nhận 01 bộ, 01 họ, 01 giống và 01

loài trong lớp này.

Bộ Trichinellida Hall, 1916

Đặc điểm: Tuyến thực quản gồm một dãy tế bào có 1 hoặc 2 nhân. Con đực không

có túi đuôi và các nhú sườn, không có hoặc chỉ có một gai giao phối. Thường phát

triển trực tiếp, đôi khi phát triển gián tiếp (Arai và cs., 2016)[59].

Họ Capillariidae Railliet, 1915

Đặc điểm: Cơ thể mảnh, hình sợi chỉ. Vỏ cutin thường có các dải dọc hình que dài.

Có 1 gai giao phối, một số loài không có gai giao phối. Có bao gai giao phối, bề mặt

bao gai có hoặc không có gai kitin. Mút đuôi thường có cánh màng nhỏ tạo thành

túi đuôi giả, trong túi đuôi có một số núm sinh dục. Lỗ sinh dục mở ra ở sau gốc

thực quản một ít, một số loài bề mặt cơ thể ở mép lỗ sinh dục hơi lồi lên. Trứng

hình ôvan, có nắp ở hai đầu (Moravec, 2001)[54].

Giống Capillaria Zeder, 1800

Đặc điểm: Cơ thể hình sợi chỉ. Vỏ cutin có một hoặc một vài dải dọc hình que (gồm

dải lưng, dải bụng hoặc dải bên). Gai giao phối mảnh, dài, đôi khi kitin hoá yếu.

Bao gai giao phối thường thò ra ngoài cơ thể, bề mặt bao gai thường nhẵn (hoặc

đôi khi có vân hình sóng), không có gai kitin nhỏ. Lỗ huyệt ở mút hoặc sát mút cơ

thể. Mút đuôi có cánh đuôi nhỏ hoặc túi đuôi. Lỗ sinh dục mở ra sau gốc thực quản

một chút. Vùng lỗ sinh dục thường có phần phụ cutin lồi ra ngoài cơ thể. Trứng

hình ôvan, có nắp ở hai đầu. Ký sinh ở động vật có xương sống (Moravec,

2001)[54].

3.2.1. Loài Capillaria sp. (Hình 3.1)

Vật chủ: cá Nục sò (Decapterus maruadsi); cá Cam (Seriola dumerili)

Vị trí ký sinh: Dạ dày

Phân bố: Hải Phòng

47

Đặc điểm hình thái: Cơ thể chia làm 2 phần, phần đầu nhỏ hơn phần sau nhưng dài

hơn, phần đầu được cấu tạo bởi một chuỗi dài các tế bào. Thực quản dài, cấu tạo

đơn giản.

Hình 3.1: Loài Capillaria sp.

1. Phần trước cơ thể; 2. Vùng gốc thực quản; 3. Vùng lỗ sinh dục con cái

4. Đuôi con đực; 5. Đuôi con cái; 6. Trứng

Con đực (n=5): Cơ thể dài 26 – 30,2 mm, chiều ngang rộng nhất 0,048 –

0,052 mm. Thực quản dài 12 – 13,2 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới mút

đầu 0,3 – 0,31 mm. Có 1 gai giao phối, dài 0,2 – 0,24 mm.

Con cái (n=5): Cơ thể dài 32,8 – 45,0 mm, chiều ngang rộng nhất 0,064 –

0,084 mm. Thực quản dài 15,1 – 17,8 mm, khoảng cách từ vòng thần kinh tới đầu

0,306 – 0,402 mm. Lỗ sinh dục nằm ngay sát phần kết thúc của thực quản, cách mút

đầu 15,360 – 18,020 mm. Kích thước trứng 0,056 – 0,064×0,024 – 0,028 mm.

Nhận xét: giống Capillaria Zeder, 1800 hiện nay gồm có 5 phân giống với 50 loài

ký sinh ở động vật biển, ở vùng biển Việt Nam đã phát hiện được 3 loài thuộc 2

phân giống là Capillaria ariusi (Parukhin, 1989) n. com b, Capillaria sp. và loài

48

Pseudocapillaria (Pseudocapillaria) echenei (Parukhin, 1967) Moravec, 1982[41].

Loài giun tròn Capillaria sp. phát hiện lần đầu ở vùng biển Việt Nam bởi Mamaev,

1970 trên đối tượng cá Móm gai dài (Gerres filamentosus)(Arthur và cs., 2006)[41].

Ở vùng biển Vịnh Hạ Long (Hà Duy Ngọ và cs., 2009)[2] đã phát hiện loài giun

tròn này ký sinh ở cá biển, tuy nhiên lại không nói rõ loài cá nào nhiễm trong số các

loài cá nghiên cứu, nhưng trong danh sách các loài cá nhiễm giun tròn lại có 2 loài

cá Nục sò và cá Cam. Vậy nên 2 loài cá nhiễm giun tròn Capillaria sp. mà chúng

tôi phát hiện trong nghiên cứu này khó để kết luận chúng có phải là vật chủ mới của

loài này ở Việt Nam hay không?

Loài Capillaria sp. Thu được trong nghiên cứu này có đặc điểm cấu tạo gần nhất

với loài Capillaria catenata Vancleave et Mueller, 1932 (Moravec, 2001)[54]. Tuy

nhiên, kích thước cơ thể lớn hơn rất nhiều (con đực: 26 – 30,2 mm so với 7,70 –

9,04 mm. Con cái: 32,8 – 45,0 mm so với 10,98 – 12,27 mm) và kích thước thực

quản cũng như khoảng cách vòng thần kinh tới đầu đều lớn hơn loài Capillaria

catenata.

Lớp Chromadorea Inglis, 1983

Đặc điểm: Giun tròn có túm đuôi, amphis dạng lỗ, các nhú ở đuôi thường có nhiều

(trung bình có 21 nhú) thực quản dạng chùy hoặc dạng củ hành, hệ thống bài tiết

phức tạp (Arai và cs., 2016)[59].

Bộ Rhabditida Chitwood, 1933

Đặc điểm: Đầu có 3 hoặc 6 môi, đôi khi có 2 hoặc 4 môi hoặc nhiều hơn 6 môi. Có

các núm đầu. Vòng ngoài của các núm đầu thường có 8 núm, khá phát triển, cấu

tạo đơn giản hoặc gồm 4 núm phát triển và 4 núm thoái hoá. Thực quản chia ba

phần rõ ràng: thân, cổ và hành thực quản. Con đực thường có 1 hoặc 2 gai giao

phối. Có gai điều chỉnh, một số ít loài không có gai điều chỉnh. Không có túi đuôi,

nếu có thì chỉ là túi giả. Con cái kích thước thường lớn hơn con đực khá nhiều.

Phần cuối cơ thể thon nhỏ nhiều, do vậy đuôi thường nhỏ, mảnh. Hệ sinh dục kép

(Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Họ Anisakidae Skrjabin & Karokhin, 1945

Đặc điểm: Thực quản thuôn dạng hình chữ nhật tới dạng hình trụ sau phần dạ dày

với một đường nối dọc mặt lưng và mặt bụng hoặc một dạ dày hình cầu. Hệ thống

49

bài tiết không đối xứng, hạn chế dây bên trái. Lỗ bài tiết nằm giữa 2 môi mặt bụng

hoặc gần vòng thần kinh. Ruột tịt có mặt hoặc vắng mặt. Ký sinh ở hầu hết các lớp

động vật có xương sống (Moravec, 2004)[55].

Giống Anisakis Dujardin, 1845

Đặc điểm: Thực quản nối trực tiếp với dạ dày dài. Phần phụ dạ dày và ruột tịt vắng

mặt. Lỗ bài tiết nằm ngay dưới và giữa 2 môi mặt lưng. Giun trưởng thành ký sinh

ở các loài động vật biển (Moravec, 2004)[55].

3.2.2. Loài Anisakis typica* (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (Hình 3.2)

Vật chủ: cá Khế mõm ngắn (Carangoides malabaricus); cá Nục thuôn (Decapterus

macarellus); cá Hồng vảy ngang (Lutjanus johnii); cá Sòng gió (Megalaspis

cordyla); cá Trác đỏ (Priacanthus hamrur); cá Đổng vây sợi (Pristipomoides

filamentosus); cá Sơn gân (Sargocentron rubrum); cá Hố (Trichiurus lepturus).

Vị trí ký sinh: Xoang cơ thể

Phân bố: Khánh Hòa; Bạc Liêu

Đặc điểm hình thái (n=15): Ấu trùng giai đoạn 3 có lớp biểu bì mịn, môi kém phát

triển, môi ở mặt bụng bên có 1 nhú đơn và 1 nhú đôi, môi mặt lưng có 2 nhú đôi.

Có 1 răng lớn, trên răng lớn có 1 gai nhỏ, chiều dài răng lớn 0,012 mm. Ruột tịt tiêu

giảm. Dạ dày dài, lỗ bài tiết nằm ngay sát môi mặt bụng bên, Chiều dài cơ thể 17,24

– 20,32 mm, rộng cơ thể 0,26 – 0,34 mm. Chiều dài thực quản 1,52 – 1,58 mm.

Chiều dài dạ dày 0,58 – 0,62 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới đầu 0,24 –

0,26 mm. Đuôi tròn, dài 0,08 – 0,1 mm. Ở phần đuôi có các núm sinh dục.

Nhận xét: Giống Anisakis Dujardin, 1845 hiện nay trên thế giới có 33 loài ký sinh ở

cá biển, nhưng phổ biển nhất là 2 loài Anisakis typica, Anisakis simplex, trong đó

loài A. simplex có khả năng gây bệnh cho con người. Ở Việt Nam các nhà ký sinh

trùng Nga phát hiện loài giun tròn Anisakis sp. ký sinh trên 53 loài cá ở các vùng

biển từ Bắc vào Nam (Arthur và cs., 2006[41], Hà Duy Ngọ và cs., 2009[2]) cũng

thông báo loài giun tròn Anisakis sp. ký sinh ở cá biển vùng biển Vịnh Hạ Long, tuy

nhiên các tác giả không nói đến loài cá nào bị nhiễm loài giun tròn này. Loài

Anisakis sp. cũng đã được tìm thấy ký sinh trên 3 loài cá Mú ở vùng biển tỉnh

Khánh Hòa (Võ Thế Dũng, 2010)[38]. Ấu trùng loài giun tròn này rất khó định loại

về mặt hình thái học nên chúng tôi đã sử dụng kỹ thuật phân tử để xác định tên loài

50

dựa vào kết quả giải trình tự gen và đối chiếu trên Genbank. Kết quả blast trình tự

ITS2 trên Genbank từ mẫu ấu trùng giun tròn Anisakis ở Việt Nam tương đồng

100% với loài Anisakis typica (U94365). Các phân tích về khoảng cách di truyền

cũng chứng minh loài ở Việt Nam giống 99-100% loài Anisakis typica trên

Genbank. Khoảng cách di truyền giữa loài A. typica với các loài khác trong giống

Anisakis: A. paggiae 17.2%; A. ziphidarum 17.3%; A. pegreffii 18.0%; A.

simplex 18.0%; A. physeteris 18.4%; and A. brevispiculata 18.7%. Trong cây phát

sinh loài A. typica đã tạo ra một nhánh riêng biệt với các loài khác trong giống

Anisakis. Quần thể loài ở Việt Nam có trình tự gần gũi với quần thể loài ở Trung

Quốc và Australia (hình 3.2c ) và thuộc nhóm quần thể loài này chưa ghi nhận gây

bệnh cho con người.

Hình 3.2a: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920

1. Phần trước cơ thể 2. Phần đầu 3. Phần đuôi

51

Phần đầu Anisakis typica Phần đuôi Anisakis typica

Hình 3.2b: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (ảnh SEM)

Hình 3.2c: Cây phát sinh chủng loài loài Anisakis typica

52

Giống Contracaecum Railliet & Henry, 1912

Đặc điểm: Phần đầu gồm 3 môi lớn, 3 môi trung gian. Các môi lớn đôi khi có cấu

tạo hình con dao. Môi không có cấu tạo hình răng lược. Dạ dày không lớn, phần sau

có phần phụ dạ dày. Có ruột tịt hướng thẳng về phía trước. Con đực hai gai giao

phối bằng nhau, thường có các cánh màng. Đôi khi có gai điều chỉnh. Lỗ sinh dục

con cái thường ở phần nửa trước cơ thể. Con cái đẻ trứng. Giun trưởng thành ký

sinh ở cá biển, chim ăn cá và động vật biển (Moravec, 2004)[55].

3.2.3. Loài Contracaecum osculatum* (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 (Hình 3.3)

Vật chủ: cá Ông lão mõm ngắn (Alectis ciliaris); cá Bao áo (Atropus atropus); cá

Bè xước (Scomberoides commersonianus); cá Hanh vàng (Dentex tumifrons); cá

Hồng dải đen (Lutjanus vitta); cá Nạng bạc (Otolithes ruber); cá Đù bạc (Penhania

argentata); cá Bạc má (Rastrelliger brachysoma ); cá Ngừ sọc dưa (Sarda

orientalis); cá Bè tráo mắt to (Selar crumenophthalmus); cá Dìa hoa (Siganus

canaliculatus); cá Hố (Trichiurus lepturus).

Vị trí ký sinh: Xoang cơ thể; ruột

Phân bố: Hải Phòng; Quảng Ninh; Quảng Bình; Khánh Hòa; Kiên Giang; Bạc Liêu

Đặc điểm hình thái (Ấu trùng giai đoạn 3, n=20): Chiều dài cơ thể 13,8 – 18,2 mm.

Rộng nhất 0,380 – 0,420 mm. Lỗ bài tiết nằm giữa phần nối 2 môi dưới bụng. Mỗi

môi dưới bụng có 1 núm lớn, môi lưng có 3 núm. Chiều dài thực quản 1,550 –

1,710 mm. Chiều dài phần phụ dạ dày 1,54 – 1,58 mm, ruột tịt dài 0,780 – 0,890

mm. Chiều dài của thực quản cũng tương đương với chiều dài phần phụ dạ dày

nhưng dài gấp đôi ruột tịt. Tuyến bài tiết đơn chạy từ cuối cơ thể đến giữa cơ thể.

Đuôi hình nón dài 0,190 – 0,210 mm.

Nhận xét: Loài Contracaecum osculatum lần đầu tiên được phát hiện bởi Baylis,

(1920) và được mô tả ký sinh trên 15 loài hải cẩu biển tại vùng biển nước Anh

(Baylis, 1937)[60]. Costello và cs., 2001[61] đã phát hiện loài này ký sinh ở nhiều

loài cá biển ở khu vực châu Âu, loài này cũng được phát hiện ký sinh trên cá biển

Australia (Shamsi, 2014)[62]. Arai và cs., 2016[59] đã công bố loài này ký sinh trên

16 loài cá biển tại vùng biển Canada. Ở Việt Nam, ấu trùng thuộc giống giun này đã

được tìm thấy trên 35 loài cá biển ở Việt Nam (Arthur và cs., 2006)[41] nhưng các

tác giả mới định tên đến giống (Contracaecum sp. larva) và không có mô tả. Loài

53

Contracaecum osculatum thu được trong nghiên cứu này là dạng ấu trùng giai đoạn

3 có đặc điểm kích thước khác xa so với mô tả gốc (mô tả trên đối tượng giun

trưởng thành), tuy nhiên, loài chúng tôi thu được có đặc điểm hoàn toàn tương đồng

với ấu trùng giai đoạn 3 loài Contracaecum osculatum mà tác giả Moravec đã mô tả

(Moravec, 2004)[55]. Đây là lần đầu tiên, loài Contracaecum osculatum được phát

hiện và công bố ở vùng biển Việt Nam.

Hình 3.3: Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920

1. Phần trước cơ thể; 2. Đỉnh đầu với 3 môi; 3. Phần đầu; 4. Đuôi

3.2.4. Loài Contracaecum sp. (Hình 3.4)

Vật chủ: cá Tráp vây vàng (Acanthopagrus latus); cá Ngân (Alepes kleinii); cá Khế

(Carangoides hedlandensis); cá Nhụ bốn râu (Eleutheronema tetradactylum); cá

Mú chấm vạch (Epinephelus amblycephalus); cá Mú chấm (Epinephelus areolatus);

cá Móm gai dài (Gerres filamentosus); cá Móm mỡ (Gerres oyena); cá Uốp bê lăng

(Jhonius belangerii); cá Đù vàng (Larimichthys croceus); cá Nhụ (Polynemus

melanochir).

54

Vị trí ký sinh: Xoang

Phân bố: Quảng Ninh; Nghệ An; Thừa Thiên Huế; Kiên Giang; Bạc Liêu

Đặc điểm hình thái (Ấu trùng giai đoạn 3, n=20): Cơ thể dài, hình trụ. Phần đầu có

3 môi lớn. Thực quản dài có cấu tạo đơn giản với dạ dày tròn. Ruột tịt phát triển.

Lớp biểu bì nhẵn. Đuôi hình nón.

Chiều dài cơ thể 10 – 12 mm. Rộng nhất 0,192 – 0,202 mm. Thực quản dài

0,680 – 0,720 mm, rộng 0,058 – 0,062 mm. Dạ dày 0,067 – 0,072 x 0,068 mm,

phần phụ dạ dày 3,520 – 3,810 x 0,068 mm. Ruột tịt dài 0,168 – 0,172 mm. Vòng

thần kinh cách mút đầu 0,250 – 0,252 mm. Đuôi dài 0,132 – 0,140 mm.

Hình 3.4: loài Contracaecum sp.

1. Phần trước cơ thể 2. Phần đuôi con cái

Nhận xét: Giống Contracaecum được mô tả bởi Railliet và Henry, 1912. nhưng

được xếp là Synonym của giống Hysterothylacium theo Ward và Magath, 1917.

Đến năm 1935, Yamaguti (1935) đưa trở lại là giống Contracaecum và đã thống

kê các loài giun tròn thuộc giống này ký sinh trên nhiều loài vật chủ khác nhau ở

55

trên thế giới. Các mẫu giun tròn phát hiện được trong nghiên cứu này thuộc giống

Contracaecum có phần ruột tịt phát triển, đuôi hình nón, thực quản dài với phần dạ

dày tròn, các mẫu này có đặc điểm cấu tạo tương đồng với loài Contracaecum

osculatum, tuy nhiên có sự khác nhau về kích thước của cơ thể, kích thước thực

quản, ruột tịt, dạ dày...vì vậy để định loại chính xác cần có những nghiên cứu về

mặt sinh học phân tử.

Giống Terranova Leiper & Atkinson, 1914

Đặc điểm: Phần đầu có 3 môi ngắn với gờ răng chắc khỏe ở bên trong. Dạ dày phát

triển tốt. Không có phần phụ dạ dày. Ruột tịt hướng về phía trước. Lỗ bài tiết nằm

ngay dưới môi. Hai gai sinh dục dài bằng nhau, không có gai điều chỉnh. Lỗ sinh

dục nằm ở khoảng giữa cơ thể. Đuôi hình nón. Ký sinh ở hệ thống tiêu hóa của cá

và bò sát (Yamaguti, 1961)[51].

3.2.5. Loài Terranova sp.* (Hình 3.5)

Vật chủ: cá Dìa (Siganus fuscescens)

Vị trí ký sinh: Ruột

Phân bố: Kiên Giang

Hình 3.5: Loài Terranova sp.

1. Phần trước cơ thể 2. Phần đuôi ấu trùng

56

Đặc điểm hình thái (Ấu trùng n=2): Chiều dài cơ thể 6,80 mm và 7,12mm. Chiều

rộng cơ thể 0,24 mm và 0,26 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới đầu 0,38 mm

và 0,382 mm. Lỗ bài tiết nằm ngay phía đầu. Chiều dài thực quản 0,90 mm và

0,932mm. Tỷ lệ giữa chiều dài thực quản với chiều dài cơ thể là 13,24% và 13,09%.

Chiều dài phần dạ dày 0,38 mm và 0,40 mm. Chiều dài ruột tịt 0,72 mm và 0,730

mm. Đuôi chắc, khỏe hình nón, kích thước 0,12 mm và 0,132 mm. Tỷ lệ giữa đuôi

và chiều dài cơ thể là 1,76% và 1,85%.

Nhận xét: Loài Terranova sp. thu được ở dạng ấu trùng rất khó định loại về mặt

hình thái học, vì vậy cần sử dụng thêm kỹ thuật sinh học phân tử để định ra loài một

cách chính xác. Trên thế giới hiện nay đã phát hiện được 20 loài thuộc giống

Teranova, ở vùng biển Trung Quốc cũng phát hiện được 2 loài Terranova

aetoplatea (Luo, 2001)[63] và loài Terranova amoyensis Fang & Luo, 2006 (Li và

cs., 2016)[64]. Lần đầu phát hiện được giống Terranova ở Việt Nam.

Giống Goezia Zeder, 1800

Đặc điểm: Cơ thể mập. Biểu bì với các vòng gấp nếp rõ rệt. Các vòng này dày và

chắc chắn ở phía đầu và cuối cơ thể, trên các vòng có các gai gắn vào. Môi có kích

thước gần bằng nhau, môi mặt lưng có 2 cặp nhú, môi bụng bên mỗi môi có 1

amphis và 1 nhú đơn và 1 cặp nhú. Dạ dày gần như hình cầu. Phần phụ dạ dày có

mặt, ruột tịt có mặt và ngắn hơn phần phụ dạ dày. Lỗ bài tiết gần vòng thần kinh.

Hai gai sinh dục tương tự nhau về cấu tạo, kích thước bằng nhau hoặc đôi khi không

bằng nhau. Lỗ sinh dục ở khoảng giữa cơ thể . Tử cung kép, con cái đẻ trứng. Đuôi

hình nón, chóp đuôi có cấu trúc dạng gai. Ký sinh ở cá và lưỡng cư (Moravec,

2004)[55].

3.2.6. Loài Goezia sp*. (Hình 3.6)

Vật chủ: cá Nhụ bốn râu (Eleutheronema tetradactylum)**


Phân bố: Bạc Liêu

Đặc điểm hình thái: Cơ thể giun dài, màu xám với lớp biểu bì dày với các hàng

nhú bao quanh, các hàng nhú ngắn ở phía đầu và bắt đầu dài hơn từ phần thực quản

tới đuôi, môi rất thấp. Vòng thần kinh nằm ở khoảng 1/3 chiều dài thực quản, Lỗ

57

bài tiết nằm ngay gần vòng thần kinh, Dạ dày hẹp ở phần đầu phía thực quản, phần

phụ dạ dày dài gấp 3 lần chiều dài thực quản, đuôi hình nón.

Hình 3.6: Loài Goezia sp.

1. Phần đầu con đực 2. Phần đỉnh đầu (mặt bên) 3. Đuôi con đực

4. Đuôi con đực (mặt bụng) 5. Đuôi con cái 6. Trứng

Con đực (n=1): chiều dài cơ thể 18,120 mm. Rộng nhất 0,702 mm. Chiều cao

của môi 0,052 mm, chiều rộng cơ thể ở vùng môi 0,220 mm, chiều dài lớn nhất của

nhú 0,008 mm. Thực quản dài 0,832 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,282 mm.

Dạ dày nhỏ, dài 0,094 mm, rộng 0,150 mm. Phần phụ dạ dày dài 2,520 mm. Chiều

dài ruột tịt 0,102 mm. Có 2 gai sinh dục dài bằng nhau 0,364 mm, có 24 cặp núm

sinh dục với 20 cặp trước lỗ huyệt và 4 cặp sau lỗ huyệt, các cặp núm phía sau có

kích thước nhỏ hơn núm phía trước. Đuôi hình nón, dài 0,082 mm.

Con cái (n=3): Chiều dài cơ thể 20,180 – 22,540 mm. Rộng nhất 0,928 mm,

cơ thể có các nhú chạy dọc từ đầu đến đuôi, chiều dài lớn nhất của nhú 0,018 mm.

Chiều cao của môi 0,052 – 0,054 mm, chiều rộng của cơ thể ở vùng môi 0,254 –

58

0,256 mm. Chiều dài thực quản 1,180 – 1,182 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu

0,352 – 0,354 mm. Kích thước dạ dày 0,120 – 0,122 × 0,162 – 0,163 mm. Chiều dài

phần phụ dạ dày 4,480 – 4,481 mm. Chiều dài ruột tịt 0,107 – 0,108 mm. Lỗ sinh

dục cách mút đầu 9,520 – 9,540 mm. Trứng nhẵn, mỏng và có hình dạng gần như

tròn 0,048 mm. Đuôi hình nón, dài 0,204 mm.

Nhận xét: Loài giun tròn này lần đầu tiên được phát hiện ký sinh trên cá biển Việt

Nam và trong số 22 loài giun tròn ký sinh ở cá biển thuộc giống Goezia đã biết trên

thế giới thì loài giun tròn này có đặc điểm gần giống nhất với loài Goezia

nankingensis Hsu, 1933 (Li và cs., 2012b)[65]. Tuy nhiên, loài chúng tôi thu được

có kích thước cơ thể, chiều dài thực quản, vị trí vòng thần kinh...lớn hơn với loài

Goezia nankingensis thu ở biển Trung Quốc. Trong số 22 loài đã biết thuộc giống

này chưa có loài nào ký sinh trên loài cá Nhụ bốn râu nên loài cá này là vật chủ mới

của giống Goezia.

Họ Raphidascarididae Hartwich, 1954

Đặc điểm: Giun tròn có 3 môi. Không có sự xuất hiện của răng. Dạ dày gần như

hình cầu với phần phụ dạ dày ở phía sau. Ruột tịt hướng về phía trước. Lỗ bài tiết

gần vòng thần kinh. Hai gai sinh dục cấu tạo giống nhau, kích thước bằng nhau

hoặc không bằng nhau. Lỗ sinh dục ở giữa cơ thể.

Giống Hysterothylacium Ward & Magath, 1917

Đặc điểm: Cả 2 giới giun tròn đều có kích thước lớn. Môi phát triển mạnh, xấp xỉ

nhau về kích thước, không có sự xuất hiện của răng, các nhú bên có sự khác biệt

hoặc không khác biệt. Thực quản chắc khỏe. Dạ dày gần như hình cầu với phần phụ

dạ dày ở phía sau. Ruột tịt hướng về phía trước. Lỗ bài tiết gần vòng thần kinh. Hai

gai sinh dục cấu tạo giống nhau, kích thước bằng nhau hoặc không bằng nhau. Lỗ

sinh dục ở giữa cơ thể. Tử cung kép, con cái đẻ trứng, đuôi hình nón với chóp đuôi

có hoặc không có gai. Ký sinh ở động vật biển, cá nước ngọt (Moravec, 2004)[55].

3.2.7. Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 (Hình 3.7)

Vật chủ: cá Ngân (Alepes kleinii); cá Khế mõm ngắn (Carangoides malabaricus);

cá Mú sao (Cephalopholis miniata); cá Hanh vàng (Dentex tumifrons); cá Mú đỏ

(Epinephelus retouti); cá Bánh đường (Evynnis cardinalis); cá Hường (Lutjanus

russelli); cá Lượng Nhật Bản (Nemipterus japonicus); cá Nạng bạc (Otolithes

59

ruber); cá Sạo chấm (Pomadasys maculatus); cá Trác đuôi ngắn (Priacanthus

macracanthus); cá Sơn gân (Sargocentron rubrum); cá Dìa dãi xanh

(Siganus virgatus); cá Đục (Sillago Aeolus); cá Căng (Terapon jarbua).


Phân bố: Hải Phòng; Nghệ An; Quảng Bình; Thừa Thiên Huế; Khánh Hòa

Đặc điểm hình thái: Cơ thể có kích thước biến động từ trung bình đến lớn, thường

có màu trắng, chiều rộng nhất của cơ thể nằm ở khoảng giữa cơ thể, phần đầu có 3

môi với kích thước các môi bằng nhau. Thực quản dài, phần sau dài hơn phần trước,

vòng thần kinh nằm ở vị trí 1/4 chiều dài của thực quản. Lỗ bài tiết nằm ngay sau vị

trí của vòng thần kinh. Dạ dày hình bầu dục hơi hẹp hơn phần phía sau của thực

quản. Ruột tịt nằm ở 1/3 chiều dài thực quản. Hình dạng đuôi cả 2 giới hình nón,

chóp đuôi có nhiều núm nhỏ nhô ra, có 21 – 35 cặp nhú sinh dục ở mặt bụng con

đực.

Con đực (n=12): Chiều dài cơ thể 24,6 – 35,56 (30,5) mm, rộng nhất 0,24 –

0,4 (0,36) mm. Môi lưng và môi bụng dài bằng nhau, dài 0,108 – 0,132 (0,128) mm,

rộng 0,108 – 0,112 (0,11) mm. Thực quản dài 2,3 – 3 (2,66) mm, rộng nhất của thực

quản 0,137 – 0,186 (0,16) mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,660 – 0,820 (0,740)

mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,76 – 0,88 (0,8) mm. Dạ dày dài 0,196 – 0,24 (0,208)

mm, rộng 0,126 – 0,14 (0,138) mm. Phần phụ dạ dày dài 0,68 – 0,96 (0,8) mm, rộng

0,038 – 0,05 (0,048) mm. Ruột tịt dài 0,72 – 1,1 (0,9) mm, rộng 0,048 – 0,07

(0,064) mm. Tỷ lệ giữa ruột tịt và phần phụ dạ dày 1: 0,860 – 0,920 (1:0,900). Ống

dẫn tinh dài 1,12– 2 (1,76) mm. Gai sinh dục mảnh, có kích thước bằng nhau, dài

1,08 – 1,62 (1,44) mm, không có gai điều chỉnh, có 21 – 35 cặp nhú: 15-27 cặp nhú

trước lỗ huyệt, 1 cặp ở quanh lỗ huyệt và 5-7 cặp sau lỗ huyệt. Đuôi dài 0,12 – 0,16

(0,14) mm, chóp đuôi có nhiều gai nhỏ lồi ra.

Con cái (n=10): Chiều dài cơ thể 38,6 – 50,04 (46,2) mm, rộng nhất 0,52 –

0,56 (0,552) mm. Môi lưng và môi bụng có kích thước bằng nhau, dài 0,146 – 0,19

(0,176) mm, rộng 0,12 – 0,15 (0,142) mm. Thực quản dài 3,7 – 4,8 (4,4) mm, rộng

nhất 0,22 – 0,26 (0,24) mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,72 – 0,8 (0,76) mm. Lỗ

bài tiết cách mút đầu 0,8 – 0,92 (0,86) mm. Dạ dày dài 0,196 – 0,32 (0,26) mm.

Phần phụ dạ dày dài 0,98 – 1,16 (1,11) mm, rộng 0,038 – 0,052 (0,048) mm. Ruột

60

tịt dài 1,4 – 1,68 (1,54) mm, rộng 0,048 – 0,06 (0,058) mm. Lỗ sinh dục cách mút

đầu 12,8 – 15,6 (14,48) mm. Trứng gần như tròn 0,028 – 0,048 (0,036) × 0,028 –

0,048 (0,039) mm. Đuôi dài 0,24 – 0,36 (0,3) mm.

Hình 3.7: loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802

1. Phần trước cơ thể; 2. Phần đỉnh đầu con cái; 3. Đuôi con cái; 4. Trứng;

5. Đuôi con đực mặt bụng; 6. Đuôi con đực

Nhận xét: Loài giun tròn này thu được dạng trưởng thành lần đầu tiên tại vùng biển

Nhật Bản và đã được Moravec and Nagasawa (1985) mô tả (Hsih và cs., 2002)[66],

ấu trùng loài giun tròn này được tìm thấy trên nhiều loài cá khác nhau trên thế giới

và ở các vùng biển lân cận, loài giun tròn này được tìm thấy cá Dìa (Siganus

fuscescens) tại vùng biển Đài Loan (Hsih và cs., 2002)[66], ở vùng biển Trung

Quốc loài này được phát hiện ký sinh trên loài cá Bơn (Pseudopleuronectes

61

herzensteini) (Li và cs., 2013)[67]. Ở vùng biển Nha Trang - Khánh Hòa loài này

được phát hiện ký sinh trên 3 loài cá Mú: cá Mú đen, cá Mú mè và cá Mú tiêu (Võ

Thế Dũng, 2010)[38], ở khu vực biển miền Nam (Te, 1998ª, Te và Yen, 1999 theo

Arthur và cs., 2006)[41] đã phát hiện loài giun tròn này nhưng không nói rõ đến loài

vật chủ. Chúng tôi thu được trên 15 loài cá biển khác nhau và hình thái loài này

không có sự sai khác với mô tả gốc, kích thước cơ thể cũng như kích thước ruột tịt,

dạ dày, phần phụ dạ dày...nhỏ hơn so với mô tả gốc song về tỷ lệ kích thước các bộ

phận tương đồng với kích thước cơ thể, như tỷ lệ giữa phần ruột tịt so với phần phụ

dạ dày 1:0,73....

3.2.8. Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon,

1989 (Hình 3.8)

Vật chủ: cá Lượng sáu răng (Nemipterus hexodon)**

; cá Phèn hai sọc (Upeneus

sulphureus)**

; cá Phèn sọc đen (Upeneus tragula)**

.


Phân bố: Quảng Bình

Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, màu hơi xám với lớp biểu

bì nhẵn, đầu có 3 môi kích thước bằng nhau. Vòng thần kinh nằm ở khoảng 1/9 –

2/9 chiều dài của thực quản. Thực quản dài. Dạ dày hình ô van. Lỗ bài tiết nằm sau

vòng thần kinh. Ruột tịt ngắn hơn phần phụ dạ dày. Đuôi hình nón, chóp đuôi có

các gai nhọn.

Con đực (n=5): Chiều dài cơ thể 12,98 – 13,54 mm, rộng nhất 0,272 – 0,28

mm. Chiều dài của môi 0,052 – 0,054 mm. Thực quản dài 2,32 – 3,04 mm. Vòng

thần kinh cách mút đầu 0,34 – 0,42 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,382 – 0,454

mm. Kích thước dạ dày 0,068 – 0,084 × 0,082 – 0,098 mm. Phần phụ dạ dày 0,950

– 1,212 mm. Kích thước ruột tịt 0,408 – 0,484 mm. Hai gai sinh dục dài bằng nhau

0,138 – 0,210 mm. Có 17-19 cặp nhú sinh dục với 10 - 12 cặp ở trước lỗ huyệt và 7

cặp ở sau lỗ huyệt. Đuôi dài 0,148 – 0,152 mm.

Con cái (n=5): Chiều dài cơ thể 22,172 – 25,320 mm, rộng nhất 0,480 –

0,502 mm. Chiều dài môi 0,072 – 0,076 mm. Thực quản dài 3,600 – 3,620 mm.

Vòng thần kinh cách mút đầu 0,518 – 0,602 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,558 –

0,620 mm. Dạ dày 0,190 – 0,210 × 0,172 mm. Phần phụ dạ dày 2,220 – 2,240 mm.

Ruột tịt 0,860 – 0,938 mm. Lỗ sinh dục nằm ở khoảng giữa cơ thể 10,040 – 12,330

62

mm. Trứng hình ô van, mỏng, nhẵn , kích thước 0,060 – 0,066 × 0,042 mm. Đuôi

dài 0,260 – 0,272 mm. Chiều dài chóp đuôi 0,042 – 0,050 mm.

Hình 3.8: Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989

1. Phần trước cơ thể con cái; 2. Phần đầu (mặt bên);

3. Vùng lỗ sinh dục; 4. Trứng; 5. Đuôi con đực; 6. Đuôi con cái

Nhận xét: Loài giun tròn này được Parukhin (1966) phát hiện ký sinh trên loài cá

Tráo (Atule mate) và cá Thu bè (Scomberoides lysan) (Arthur và cs., 2006)[41] ở

vùng biển Việt Nam. Chúng tôi thu được trên 3 loài cá: cá Phèn 2 sọc, cá Phèn sọc

đen, cá Lượng sáu răng, đây cũng là vật chủ mới của loài giun tròn này. Đặc điểm

hình thái và kích thước loài chúng tôi thu được không có sự sai khác so với loài mô

tả gốc.

63

3.2.9. Loài Hysterothylacium fabri* (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet,

1980 (Hình 3.9)

Vật chủ: cá Sao (Uranoscopus oligolepis)



Đặc điểm hình thái: giun tròn có kích thước trung bình, phía đỉnh đầu có 3 môi với

kích thước bằng nhau và chiều dài tương tự chiều rộng. Môi lưng có 2 nhú kép, môi

bụng dưới mỗi môi có 1 nhú đơn và 1 nhú kép. Phần phụ dạ dày với ruột tịt có

chiều dài tương tự nhau, các nhú chạy dọc chiều dài cơ thể và giảm dần theo chiều

từ trước ra sau. Vòng thần kinh nằm ở vị trí 1/5 chiều dài thực quản về phía sau. Lỗ

bài tiết nằm sau ngay vòn thần kinh. Chóp đuôi tròn và mịn, có gai nhọn.

Hình 3.9: Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980

1. Phần đầu; 2. Lát cắt ngang đỉnh đầu; 3. Đuôi con đực

64

Con đực (n=10): chiều dài cơ thể 12 – 13,2 mm. Rộng nhất 0,6 – 0,7 mm ở vị

trí 2/3 của cơ thể. Môi dài 0,13 mm, rộng 0,15 mm. Thực quản dài 1,400 – 1,420

mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,32 – 0,34 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,36 –

0,372 mm. Phần phụ dạ dày dài 0,8 – 0,81 mm. Ruột tịt dài 0,6 – 0,62 mm. hai gai

sinh dục dài gần bằng nhau, chiều dài lần lượt là 0,36 và 0,372 mm. Có 33-36 cặp

nhú sinh dục, trong đó có 27-30 cặp ở trước huyệt, không có cặp nhú nào ở giữa

huyệt và có 6 cặp ở sau huyệt. Đuôi dài 0,11 – 0,12 mm. Chóp đuôi tròn, có gai

nhọn.

Con cái (n=10): Chiều dài cơ thể 12,8 – 14 mm. Rộng nhất 0,82 – 0,84 mm ở

vị trí 2/3 cơ thể. Môi dài 0,12 – 0,132 mm, rộng 0,14 – 0,154 mm. Chiều dài thực

quản 1,1 – 1,120 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,24 – 0,26 mm. Lỗ bài tiết

cách mút đầu 0,26 – 0,274 mm. Phần phụ dạ dày dài 0,82 – 0,842 mm. Ruột tịt dài

0,54 – 0,620 mm. Đuôi dài 0,14 – 0,16 mm. Chóp đuôi hình trụ và không có gai. Lỗ

sinh dục cái nằm ở vị trí cách mút đầu 3,2 – 3,42 mm. Tủ cung dài 3,8 – 4 mm.

Kích thước trứng 0,97 – 0,990 × 0,93 – 0,94 mm.

Nhận xét: Loài giun tròn này được phát hiện ký sinh trên đối tượng cá Sao ở nhiều

nước trên thế giới, trong đó có Trung Quốc (Peng và cs., 2011)[13], Hàn Quốc, Thổ

Nhĩ Kỳ ( Pekmezci, 2014)[68]. Lần đầu tiên phát hiện loài giun tròn này ở Việt Nam.

3.2.10. Loài Hysterothylacium longilabrum * Li, Liu & Zhang, 2012 (Hình 3.10)

Vật chủ: cá Dìa (Siganus fuscescens)


Phân bố: Biển Việt Nam

Đặc điểm hình thái: Cơ thể có kích thước từ trung bình đến lớn, giun tròn có màu

trắng, lớp biểu bì có vân ngang, rộng nhất cơ thể ở khoảng giữa thân, phần miệng có

3 đôi môi rất dài và dài xấp xỉ nhau, phần đầu mỗi môi có 4 thùy, môi phía sau có 2

nhú ở 2 bên, mỗi môi bên có 1 amphid, 1 nhú đơn và 1 nhú đôi. Xoang giả phát

triển tốt bằng 1/3 chiều dài môi. Thực quản tương đối dài, vòng thần kinh nằm ở vị

trí 20 – 35% chiều dài thực quản, lỗ bài tiết nằm phía sau vòng thần kinh. Phần dạ

dày hình bầu dục đến thuôn dài hơi hẹp so với vùng sau của thực quản. Ruột tịt rất

ngắn, đuôi con đực và con cái đều ngắn.

65

Con đực (n=15): Chiều dài cơ thể 25– 30,2 mm, rộng nhất 0,6 – 0,8 mm, môi

lưng và môi bụng dài bằng nhau 0,34 – 0,4 mm, rộng 0,18 – 0,26 mm. Xoang giả

dài 0,1 – 0,12 mm, rộng 0,18 – 0,24 mm. Thực quản dài 2,520 – 3,200 mm, rộng

0,320 – 0,380 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,82– 1mm, Lỗ bài tiết cách mút

đầu 0,832 – 1,02 mm. Dạ dày dài 0,2 – 0,32 mm, rộng 0,200 – 0,380 mm. phần ruột

tịt dài 0,220 – 0,300 mm, rộng 0,080 – 0,14 0mm, gai sinh dục mảnh và dài gần như

bằng nhau 1,960 – 2,420 mm, các nhú gai rất nhỏ, tổng cộng có 38 – 42 nhú gai,

trong đó có 31 – 34 nhú trước huyệt, 1 nhú ở ngang huyệt và 4 – 6 nhú ở sau huyệt.

Đuôi dài 0,16 – 0,2 mm, chóp đuôi tròn.

Con cái (n=15): Chiều dài cơ thể 26 – 36 mm, rộng nhất 0,52 – 0,68 mm.

Môi lưng và môi bên dài bằng nhau 0,42 – 0,54 mm, rộng 0,24 – 0,36 mm. Xoang

giả dài 0,14 – 0,16 mm, rộng 0,22 – 0,28 mm. Thực quản dài 2,2 – 3,6 mm, rộng

0,36 – 0,42 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,8 – 1,2 mm. Lỗ bài tiết cách mút

đầu 0,88 – 1,32 mm. Dạ dày dài 0,24 – 0,32 mm, rộng 0,24 – 0,36 mm. Ruột tịt dài

0,18 – 0,3 mm, rộng 0,12 – 0,2 mm. Lỗ sinh dục dạng khe, cách mút đầu 6,260 –

10,200 mm. Trứng gần như tròn 0,028 – 0,04 × 0,028 – 0,041 mm. Đuôi dài 0,48 –

0,64 mm.

Hình 3.10a: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012

1. Phần đầu cơ thể; 2. Phần thực quản; 3. Phần đuôi con đực; 4. Vùng lỗ sinh dục con cái

66

Phần đầu con cái Đuôi con cái

Vùng lỗ sinh dục con cái Đuôi con đực

Hình 3.10b: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 (ảnh chụp)

Nhận xét: Loài Hysterothylacium longilabrum được phát hiện và mô tả lần đầu bởi

Li và cs., 2012a [69] ký sinh ở cá Dìa (Siganus fuscescens) vùng biển Trung Quốc.

Chúng tôi cũng phát hiện được Hysterothylacium longilabrum ký sinh cá Dìa tại tất

cả các điểm nghiên cứu ở Việt Nam, loài này cũng là loài lần đầu tiên phát hiện ở

Việt Nam, có thể bước đầu khẳng định loài giun tròn này chỉ ký sinh ở cá Dìa. Đặc

điểm và kích thước loài này tương đồng với mô tả gốc của loài này ở vùng biển

Trung Quốc. Dưới đây là bảng so sánh kích thước và đặc điểm của 4 loài giun tròn

thuộc giống Hysterothylacium ký sinh ở cá biển Việt Nam.

67

Bảng 3.2: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Hysterothylacium.

Đặc điểm H. aduncum H. chorinemi H. fabri H. longilabrum

Con đực Con cái Con đực Con cái Con đực Con cái Con đực Con cái

Chiều dài cơ thể 24,60–35,56 38,60–50,04 12,980–13,540 22,172–25,320 12,0–13,2 12,8–14,0 25–30,2 26–36,2

Rộng nhất 0,24–0,40 0,52–0,56 0,272–0,280 0,480–0,502 0,6–0,7 0,82–0,84 0,6–0,8 0,52–0,68

Chiều dài môi 0,108–0,132 0,146–0,190 0,052–0,054 0,072–0,076 0,13 0,12–0,132 0,34–0,40 0,42–0,54

Xoang giả - - - - - - 0,1–0,12 0,14–0,16

Vòng thần kinh cách mút đầu 0,66–0,82 0,72–0,80 0,340–0,420 0,518–0,602 0,32–0,34 0,24–0,26 0,82–1,0 0,8–1,2

Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,76–0,88 0,80–0,92 0,382–0,454 0,558–0,620 0,36–0,372 0,26– 0,274 0,832 – 1,02 0,88–1,32

Thực quản 2,30–3,00 3,70–4,80 2,320–3,040 3,600–3,620 1,4–1,42 1,10–1,12 2,52–3,20 2,2–3,6

Dạ dày 0,196–0,240 0,196–0,320 0,068–0,084 0,190–0,210 0,2–0,32 0,24–0,32

Phần phụ dạ dày 0,68–0,96 0,980–1,160 0,950–1,212 2,220–2,240 0,8–0,81 0,82–0,842

Ruột tịt 0,72–1,10 1,40–1,68 0,408–0,484 0,860–0,938 0,6-0,62 0,54–0,62 0,22–0,30 0,18–0,30

Tổng số cặp nhú sinh dục 21–35 - 17-19 - 33-36 - 38–42 -

Phân bố

15-27 cặp

trước lỗ

huyệt, 1 cặp

ở quanh lỗ

huyệt và 5-7

cặp sau lỗ

huyệt

-

10-12 cặp ở

trước lỗ huyệt

và 7 cặp ở sau

lỗ huyệt

-

27-30 cặp ở

trước lỗ huyệt

và 6 cặp ở sau

lỗ huyệt

-

31–34 cặp

trước huyệt,

1 cặp ở

ngang huyệt

và 4–6 cặp ở

sau huyệt

-

Gai sinh dục

1,08–1,62 (2

gai bằng

nhau)

-

0,138–0,210

(2 gai bằng

nhau)

- Gai trái 0,372

Gai phải 0,36 -

1,96–2,42 (2

gai dài bằng

nhau)

-

Lỗ sinh dục cách mút đầu - 12,80–15,60 - 10,040–12,330 - 3,2–3,42 - 6,26–10,20

Trứng - 0,028–0,048

×0,028-0,048 -

0,060–0,066 ×

0,042 -

0,97– 0,99 ×

0,93–0,94 -

0,028–0,04

× 0,028–

0,04

Dài đuôi 0,12–0,16 0,24–0,36 0,148–0,152 0,260–0,272 0,11-0,12 0,14–0,16 0,16–0,20 0,48–0,64

68

*Keys phân loại các loài giun tròn thuộc giống Hysterothylacium ký sinh ở cá biển

Việt Nam

1 (2). Hai gai sinh dục dài bằng nhau.

1a. có 21-35 cặp nhú sinh dục với 15-27 cặp trước lỗ huyệt, 1 cặp ở quanh lỗ huyệt

và 5-7 cặp sau lỗ huyệt………………………………………………H. aduncum

1b. có 17-19 cặp nhú sinh dục với 10-12 cặp trước lỗ huyệt và 7 cặp sau lỗ

huyệt…………………………………………...…………………….H. chorinemi

2 (1). Hai gai sinh dục không bằng nhau.

2a. có 33-36 cặp nhú sinh dục với 27-30 cặp trước lỗ huyệt và 6 cặp sau lỗ

huyệt……………………………………………………………………….H. fabri

2b. có 38-42 cặp nhú sinh dục với 31-34 cặp trước lỗ huyệt, 1 cặp ở quanh lỗ huyệt

và 4-6 cặp sau lỗ huyệt…………………………………………….H. longilabrum

3.2.11. Loài Hysterothylacium sp. (Hình 3.11)

Vật chủ: cá Lường vạch xám (Nemipterus marginatus); cá Phèn râu (Parupeneus

macronemus); cá Phèn một sọc (Upeneus moluccensis); cá Phèn sọc đen (Upeneus

tragula).


Phân bố: Quảng Ninh; Hải Phòng; Nam Định; Quảng Bình

Đặc điểm hình thái: Ấu trùng giai đoạn 3 (n=12): Giun tròn có kích thước nhỏ,

màu trắng. Chiều dài cơ thể 4,160 – 6,540 mm, rộng nhất 0,172 – 0,190 mm, lớp

biểu bì phát triển. Thực quản hình trụ, dài 0,402 – 0,540 mm. Vòng thần kinh cách

mút đầu 0,216 – 0,218 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,280 – 0,320 mm. Dạ dày dài

0,030 – 0,032 mm. Phần phụ dạ dày dài 1,240 – 1,290 mm, ruột thẳng, ruột tịt kéo

dài với phần đầu nằm giữa vòng thần kinh với dạ dày, kích thước 0,090 – 1,210

mm. Đuôi hình nón, dài 0,098 – 0,132 mm.

Nhận xét: Giun tròn thu được ký sinh trên 4 loài cá trong nghiên cứu này đều ở

dạng ấu trùng có các đặc điểm hình thái cấu tạo giống với loài Hysterothylacium

aduncum, tuy nhiên kích thước ấu trùng này nhỏ hơn rất nhiều so với giun trưởng

thành loài H.aduncum cũng như chưa có cấu tạo của gai sinh dục, núm sinh dục và

lỗ sinh dục, vì vậy để xác định chính xác tên loài cần nghiên cứu sâu hơn bằng kỹ

thuật sinh học phân tử.

69

Hình 3.11: Loài Hysterothylacium sp.

1. Phần trước cơ thể; 2. Phần đầu cơ thể; 3. Đuôi con cái

Giống Raphidascaris Railliet & Henry, 1915

Đặc điểm: Giun tròn có kích thước lớn, giữa cơ thể có độ rộng nhất . Lớp biểu bì

với tách riêng biệt. Môi phát triểnvà có cấu trúc phức tạp. Lỗ bài tiết ở phía sau

vòng thần kinh. Các nhú bên hẹp. Phần trước dạ dày chắc khỏe, dạ dày gần như

hình cầu, phần phụ dạ dày ở phía sau. ruột tịt vắng mặt. Hai gai sinh dục tương

đương nhau, hình cung, có cánh. Có cấu tạo nhiều núm đuôi. Lỗ sinh dục nằm ở

phía trước của cơ thể. Con cái đẻ trứng, ký sinh ở cá biển và cá nước ngọt

(Moravec, 2004)[55].

70

3.2.12. Loài Raphidascaris acus* Bloch, 1779 (Hình 3.12)

Vật chủ: cá Dao đỏ (Acanthocepola limbata); cá Tráp đuôi xám (Acanthopagrus

berda); cá Bống tro (Acautrogobius canius); cá Xách (Argyrosomus japonicus); cá

Chim ấn độ (Ariomma indicum); cá Bao áo (Atropus atropus); cá Bống bớp

(Bostrychus sinensis ); cá Bống cấu (Butis butis); cá Khế mõm ngắn (Carangoides

malabaricus); cá Nục heo cờ (Coryphaena hippurus); cá Nục sò (Dcapterus

maruadsi); cá Nục thuôn (Decapterus macarellus); cá Liệt (Eubleekeria jonesi); cá

Bống cát (Glossogobius giuris); cá Liệt lớn (Leiognathus equulus); cá Sòng gió

(Megalaspis cordyla); cá Lượng sâu (Nemipterus bathybius); cá Lượng Nhật bản

(Nemipterus japonicus); cá Nạng bạc (Otolithes ruber); cá Chim trắng (Pampus

chinensis); cá Trác đuôi ngắn (Priacanthus macracanthus); cá Bạc má

(Rastrelliger brachysoma ); cá Bè tráo mắt to (Selar crumenophthalmus); cá Đục

bạc (Sillago sihama); cá Nhồng vằn (Sphyraena jello).


Phân bố: Quảng Ninh; Hải Phòng; Nghệ An; Quảng Bình; Khánh Hòa; Bạc Liêu

Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, vỏ cuticun dày; cơ thể hơi

nâu, thon dần về phía sau. Miệng có 3 môi rất phát triển, có 1 môi ở mặt lưng, 2 môi

ở mặt bụng bên. Phần phía trước của môi hẹp hơn phần phía sau, thực quản hình

trụ, rất phát triển. Vòng thần kinh nằm ở vị trí 1/3 – 2/3 chiều dài thực quản. Lỗ bài

tiết nằm thấp hơn vòng thần kinh. Ruột thẳng.

Con đực (n = 12): Chiều dài cơ thể 12 – 24 mm, rộng nhất 0,12 – 0,16 mm.

Chiều dài môi mặt lưng 0,096 – 0,16 mm, rộng nhất 0,16 – 0,2 mm. Chiều dài môi

mặt bụng bên 0,096 – 0,18 mm, rộng nhất 0,18 – 0,22 mm. Thực quản chắc khỏe,

dài 1,8 – 2,8 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới đầu 0,56 – 0,72 mm, lỗ bài tiết

cách đầu 0,58 – 0,78 mm. Đuôi ngắn, hình nón, thon nhỏ rất nhanh, dài 0,18 – 0,22

mm.

Có 22 – 25 cặp núm sinh dục ở mặt bụng bên, trong đó có 17 – 20 cặp trước

huyệt và 5 cặp sau huyệt; khoảng cách các cặp núm không đều nhau. Hai gai giao

phối giống nhau, mảnh, cấu tạo đơn giản, dài 0,44 – 0,46 mm.

Con cái (n=10): Chiều dài cơ thể 26 – 32 mm, rộng nhất 0,46 – 0,58 mm.

Chiều dài của môi mặt lưng 0,1 – 0,18 mm, rộng nhất 0,2 – 0,24 mm. Chiều dài môi

71

mặt bụng bên 0,1 – 0,22 mm, rộng nhất 0,22 – 0,26 mm. Chiều dài thực quản 2,5 –

2,8 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới đầu 0,66 – 0,78 mm, lỗ bài tiết tới đầu

0,78 – 0,88 mm. Đuôi thẳng, hình nón, dài 0,36 – 0,48 mm, mút đuôi nhọn.

Lỗ sinh dục nằm ở gần giữa, phía trên cơ thể, buồng trứng ngắn hướng về

phía sau, tử cung chia làm 2 nhánh hướng về phía sau.

Hình 3.12: Loài Raphidascaris acus Block, 1779

1. Đỉnh đầu; 2. Vùng gốc thực quản; 3. Đuôi con cái, 4. Đuôi con đực (mặt bên)

Nhận xét: Loài giun tròn này lần đầu được phát hiện bởi Block, 1779 sau đó chúng

được phát hiện ký sinh trên nhiều loài cá biển tại châu Âu (Costello và cs.,

2001)[61], loài này cũng được tìm thấy ở nhiều nước trên thế giới: Canada (Arai và

cs., 2016)[59], Nhật Bản (Nagasawa và cs., 2007)[20]…. Đây là lần đầu tiên phát

hiện loài giun tròn này ở Việt Nam và đặc điểm hình thái cũng như kích thước loài

chúng tôi thu được tương đồng với mô tả của Moravec, 2004[55] nhưng có số lượng

cặp nhú sinh dục khác biệt với mô tả của Smith, 1984a (Arai và cs., 2016)[59] đó là

con đực có 16-21 (18) cặp nhú sinh dục ở trước lỗ huyệt, có từ 1-2 cặp quanh lỗ

huyệt và 4 cặp sau lỗ huyệt.

72

3.2.13. Loài Raphidascaris sp. (Hình 3.13)

Vật chủ: cá Ngân (Alepes kleinii); cá Tráo (Atule mate); cá Bè (Chorineruus

lasaus); cá Kẽm hoa (Diagramma pictum); cá Khiên (Drepane punctata); cá Song

chấm đen (Epinephelus epistictus); cá Song sọc đen (Epinephelus fasciatus); cá

Ngãng (Gazza minuta); cá Móm gai ngắn (Gerres limbatus); cá Liệt xanh

(Leiognathus splendens); cá Liệt lớn (Leiognathus equulus); cá Hè chấm đỏ

(Lethrinus lentjan); cá Hồng vảy ngang (Lutjanus johnii); cá Hường (Lutjanus

russelli); cá Sòng gió (Megalaspis cordyla); cá Chim đen (Parastromateus niger);

cá Nhạn (Platax teira); cá Miền dải vàng (Pterocaesio chrysozona); cá Bè xước

(Scomberoides commersonianus); cá Chỉ vàng (Selaroides leptolepis); cá Sòng

chấm (Trachinotus baillonii).


Phân bố: Quảng Ninh; Hải Phòng; Nam Định; Quảng Bình; Khánh Hòa; Kiên

Giang; Bạc Liêu

1. Ấu trùng giai đoạn 3; 2. Phần đỉnh đầu; 3. Phần đuôi Phần đầu ấu trùng giai đoạn 3

Hình 3.13: Loài Raphidascaris sp.(ảnh vẽ và ảnh chụp)

73

Đặc điểm hình thái (n=12): Ấu trùng giai đoạn 3 có chiều dài 1,9 – 2,12 mm, rộng

0,082 – 0,09, lớp biểu bì nhẵn, mặt bụng phía đầu có 1 răng, kích thước 0,006 –

0,008 mm. Chiều dài của môi 0,012 – 0,014 mm. Thực quản dài 0,378 – 0,82 mm.

Dạ dày 0,032 – 0,034 × 0,056 mm, phần phụ dạ dày ngắn. Vòng thần kinh cách mút

đầu 0,164 – 0,166 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,204 – 0,205 mm. Đuôi hình nón,

dài 0,12 – 0,122 mm.

Nhận xét: Giun tròn thu ở các loài cá trên đều ở dạng ấu trùng và có đặc điểm giống

với mô tả của Võ Thế Dũng (2010)[38] trên 3 loài cá Mú ở vùng biển Khánh Hòa.

Parukhin (1967b) (Arthur và cs., 2006 )[41] thông báo về loài giun tròn

Raphidascaris sp. ký sinh trên loài cá Ép mãnh (Echeneis naucrates), tuy nhiên tác

giả không có mô tả về loài ấu trùng giun tròn này. Do mới chỉ thu được ấu trùng của

loài nên chưa thể định loại về mặt hình thái học, cần có thêm những nghiên cứu về

mặt sinh học phân tử.

Giống Raphidascaroides Yamaguti, 1941

3.2.14. Loài Raphidascaroides nipponensis* Yamaguti, 1941 (Hình 3.14)

Vật chủ: cá Kè (Dactyloptena orientalis)**



Hình 3.14a: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(theo Li và cs., 2016)

1. Phần đầu 2. Phần thực quản 3. Đuôi con đực

74

Phần đầu Phần đuôi con đực

Hình 3.14b: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(ảnh chụp)

Đặc điểm hình thái: Kích thước cơ thể lớn, màu nâu vàng, lớp biểu bì dày, Phần

đầu có 3 môi dài với kích thước tương đương nhau. Thực quản dài, phía sau rộng

hơn phía trước. Vòng thần kinh nằm phía đầu thực quản. Lỗ bài tiết ngay sau vòng

thần kinh. Ruột tịt ngắn. Đuôi hình nón.

Con đực (n=1): Chiều dài cơ thể 45,2 mm, rộng nhất 0,54 mm. Môi lưng và

môi bụng bên dài bằng nhau, dài 0,12 mm, rộng 0,1 mm. Thực quản dài 4,22 mm,

rộng 0,18 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,4 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu

0,580 mm. Ruột tịt dài 0,458 mm, rộng 0,090 mm. Gai sinh dục có 2 gai mảnh, dài

bằng nhau 1,260 mm, không có gai điều chỉnh, ở phần đuôi con đực có các cặp nhú

rất nhỏ, tổng cộng có 18 cặp, được sắp xếp như sau: 15 cặp ở phía trước lỗ huyệt, 1

cặp ở giữa lỗ huyệt và 2 cặp ở sau lỗ huyệt. Đuôi dài 0,16 mm.

Con cái: Chưa thu được

Nhận xét: Loài giun tròn này lần đầu tiên được Yamaguti phát hiện ở vùng biển

Nhật Bản vào năm 1941 ký sinh trên loài cá A tê nê ốp Nhật bản (Ateleopus

japonicas) và cá Bơn vằn (Zebrias zebrinus) (Moravec và cs., 2000)[70]. Sau đó

loài này cũng được phát hiện ký sinh trên loài cá Lưỡi dong bụng dẹt (Halieutaea

stellata) ở vùng biển Trung Quốc (Li và cs., 2016)[64]. Lần đầu tiên loài này thu

được ở Việt Nam có đặc điểm và kích thước không khác biệt so với mô tả gốc. Cá

Kè được ghi nhận là vật chủ mới của loài giun tròn này.

75

Họ Ascarididae Baird, 1853

Đặc điểm: Cơ thể có kích thước lớn với lớp biểu bì dày. Miệng mở tròn với 3 môi

phát triển. Thực quản có cấu tạo đơn giản, hình trụ. Dạ dày có thể có, có 2 gai sinh

dục thường là giống và bằng nhau. Lỗ sinh dục ở giữa cơ thể. Ký sinh ở động vật có

xương sống (Moravec, 2004)[55].

Giống Porrocaecum Railliet & Henry, 1915

Đặc điểm: Ruột tịt hướng về phía trước, không có cấu tạo phần phụ dạ dày. Lỗ bài

tiết ở vị trí xấp xỉ vòng thần kinh hoặc hơi ở phía sau. Đuôi hình nón, không có lớp

biểu bì nhỏ nhô ra ở chóp đuôi (Moravec, 2004)[55].

3.2.15. Loài Porrocaecum sp. (Hình 3.15)

Vật chủ: cá Lượng Nhật Bản (Nimepterus Japonicus)**

.


Phân bố: Quảng Ninh

Hình 3.15: loài Porrocaecum sp.

1. Phần đầu ấu trùng 2. Phần đuôi ấu trùng

76

Đặc điểm hình thái (n=15): Ấu trùng giun tròn thu được ở giai đoạn 3 có kích

thước nhỏ, dài 4 – 4,42 mm, rộng nhất 0,104 – 0,112 mm. Lớp biểu bì hơi bị cắt

ngang, miệng có 3 môi nhỏ. Thực quản dài 0,48 – 0,5 mm với 1 dạ dày lớn và dài,

kích thước 0,13 – 0,14 × 0,052 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,240 – 0,252

mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,3 – 0,312 mm. Ruột màu đen và ngắn, phần đầu ruột

tịt rộng 0,018 – 0,02 mm. Đuôi hình nón, dài 0,136 – 0,14 mm.

Nhận xét: Loài Porrocaecum sp. thu được ở dạng ấu trùng, loài này đã được

Parukhin (1964a, 1967a, 1971, 1989); Parukhin and Chikunova, 1964; Lebedev

1970; Mamaev, 1970 phát hiện ký sinh ở 35 loài cá (Arthur và cs., 2006)[41] tại

vùng biển Việt Nam. Trong nghiên cứu này loài cá Lượng Nhật Bản là vật chủ mới

của loài giun tròn này ở Việt Nam. Vì chỉ thu nhận được ấu trùng tuổi 3 nên chưa có

khả năng phân loại đến loài.

Họ Quimperiidae (Gendre, 1928) Baylis, 1930

Đặc điểm: Ruột tịt vắng mặt. Xoang miệng nhỏ hoặc không có. Gai điều chỉnh nhỏ

hoặc không có. Cơ quan bám phía trước lỗ huyệt con đực không có hoặc phát triển

yếu. Phần trước của cơ thể với nhú bên lớn (Arai và cs., 2016)[59].

Giống Haplonema Ward & Magath, 1917

Đặc điểm: Giun tròn có kích thước trung bình có đầu cong phía trước theo hướng

mặt lưng, đầu với bốn nhú đơn hoặc một đôi nhú trung gian và có hai amphids ở hai

bên. miệng không có có cấu tạo môi, mở trực tiếp vào thực quản. Thực quản cơ

trong suốt, chia ở vòng thần kinh thành hai phần, phần sau có chiều rộng lớn hơn

phần trước. Lỗ bài tiết trước hoặc sau đoạn nối thực quản và ruột. Con đực có nhú

đuôi hoặc không có nhú đuôi, phần sau cong cong mạnh. Có 10 hoặc 11 cặp nhú

sinh dục, năm cặp trước lỗ huyệt, một cặp ở lố huyệt, bốn hoặc năm cặp sau lỗ

huyệt. Hai gai sinh dục dài bằng nhau. Có gai điều chỉnh. Con cái phần sau cơ thể

thẳng, lỗ sinh dục hơi ở phía sau phần giữa cơ thể, tử cung kép, trứng hình bầu dục, vỏ

mịn (Arai và cs., 2016)[59].

3.2.16. Loài Haplonema sp*. (Hình 3.16)

Vật chủ: cá Căng (Terapon jarbua)**


Phân bố: Nghệ An; Bạc Liêu

77

Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình với phần đầu có xu hướng

mở rộng theo hướng lưng bụng. Miệng không có môi. Thực quản cơ phát triển chia

cắt làm 2 phần bởi vòng thần kinh.


mm, Đầu có 4 nhú đơn và 2 mấu bên. Thực quản cơ được chia làm 2 phần bởi vòng

thần kinh với phần sau lớn và thô hơn phần trước, chiều dài 0,678 – 0,820 mm,

chiều rộng ở phần phía trước vòng thần kinh 0,054 – 0,062 mm, chiều rộng phía sau

vòng thần kinh 0,106 – 0,12 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,302 – 0,326 mm.

Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,68 – 0,692 mm. 2 gai sinh dục dài tương đối bằng nhau,

kích thước gai trái 0,582 – 0,64 mm, gai phải 0,572 – 0,624 mm. Gai điều chỉnh

nhỏ, dài 0,05 – 0,054 mm. Có 10 cặp nhú sinh dục với 5 cặp nhú trước huyệt, 1 cặp

ở giữa vị trí lỗ huyệt và 4 cặp ở sau lỗ huyệt. Cặp dưới bụng 1 đến 3 phát triển

mạnh và tách biệt nhau, cặp 4 và 5 nằm ngay trước lỗ huyệt, cặp số 6 nằm giữa vị

trí hậu môn, cặp 7 và 8 nằm ngay sau hậu môn. Các cặp từ 4-8 là lớn nhất, cặp 9 và

10 là nhỏ nhất. Đuôi dài 0,184 – 0,2 mm.


Hình 3.16: Loài Haplonema sp.

1. Phần trước cơ thể 2. Phần sau cơ thể con đực

78

Nhận xét: Giống giun tròn Haplonema được thiết lập bới Ward & Magath, 1917 khi

mô tả loài Haplonema immutatum, một loài giun tròn mới ký sinh ở cá nước ngọt ở

Bắc Mỹ, sau đó 5 loài thuộc giống Haplonema cũng được phát hiện ở đây vào thời

gian này. Sudarikov và Ryzhikov (1952) lập họ mới Haplonematidae, trong đó có

giống Haplonema (Arthur và cs., 1975)[71]. Các loài giun tròn thuộc giống này hầu

hết được tìm thấy ký sinh trên các loài cá nước ngọt trên thế giới, đây là lần đầu tiên

loài này được phát hiện ký sinh trên loài cá biển, vì vậy loài cá Căng là vật chủ mới

của loài giun tròn này.

Họ Cystidicolidae Skrjabin, 1946

Đặc điểm: Giun tròn có kích thước lớn hoặc trung bình. Lớp biểu bì đôi khi có trang

điểm. Miệng mở rộng theo dạng khe hoặc theo hướng lưng bụng kéo dài. Môi giả

lớn hoặc nhỏ, đôi khi tiêu giảm nhiều. Các nhú miệng thường giảm xuống bốn ở

gốc môi giả. Phía trước của xoang miệng đôi khi có các răng nhỏ. Thực quản

thường được chia thành phần cơ ở phía trước và tuyến ở phía sau. Các nhú đuôi

đuôi có ở con đực. Trứng hình bầu dục. Ký sinh ở đường tiêu hóa và bóng hơi cá

(Arai và cs., 2016)[59].

Giống Ascarophis Van Beneden, 1871

Đặc điểm: Giun tròn có kích thước nhỏ đến vừa. Môi giả liên tục trung gian với

phần mở rộng trước của các thành bên của xoang miệng; mặt trước của mỗi môi giả

nổi bật hình nón lồi lõm hoặc núm tù. Tràn giống như song song hoặc song song

dọc theo lề bên trong của mỗi môi trung gian. Có bốn nhú đầu, miệng mở rộng theo

hướng lưng bụng kéo dài với bốn hốc bên. Con đực có lớp biểu bì nổi lên ở vùng

trước lỗ huyệt, các núm đuôi tốt phát triển. Hai gai sinh dục có cấu tạo và kích

thước khác nhau. Đuôi con cái dạng tù hoặc dạng núm. Tử cung kép. Lỗ sinh dục

nằm gần phía đầu. Trứng hình elip, có phôi, có hoặc không có sợi cực. Ký sinh ở

trong đường tiêu hóa của cá (Arai và cs., 2016)[59].

3.2.17. Loài Ascarophis sp. (Hình 3.17)

Vật chủ: cá Sơn đá (Sargocentron melanospilos)**

; cá Mú đỏ (Epinephelus retouti)**

;

cá Hanh vàng (Dentex tumifrons)**


Phân bố: Khánh Hòa

79

Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước nhỏ, lớp biểu bì dày có các vân

ngang, phần đầu tròn với 2 môi giả hình nón nhô ra, miệng hình ô van. Thực quản

tuyến dài gấp 4 – 5 lần thực quản cơ. Vòng thần kinh nằm ở phần thực quản cơ. Lỗ

bài tiết nằm ở giữa vòng thần kinh với thực quản tuyến.

Hình 3.17a: Loài Ascarophis sp.

1. Phần đầu 2. Đuôi con đực 3. Đuôi con cái


mm, chiều cao của môi giả 0,008 – 0,009 mm. Chiều dài thực quản cơ 0,360 –

0,372 mm. Thực quản tuyến dài 1,360 – 1,372 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu

0,276 – 0,283 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,284 – 0,292 mm, có 4 cặp nhú sinh

dục trước lỗ huyệt và 6 cặp sau lỗ huyệt. Hai gai sinh dục không bằng nhau, gai lớn

hơn dài 0,312 – 0,315 mm, gai nhỏ hơn dài 0,118 – 0,124 mm. Đuôi hình nón, dài

0,232 – 0,241 mm.

Con cái (n=7): Chiều dài cơ thể 8,26 – 10,124 mm, rộng nhất 0,216 – 0,22

mm. Chiều cao môi giả 0,012 – 0,013 mm. Chiều dài thực quản cơ 0,45 – 0,48 mm.

Thực quản tuyến dài 1,51 – 1,62 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,31 – 0,312

80

mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,33 – 0,338 mm. Đuôi hình nón, ngắn 0,122 – 0,127

mm. Lỗ sinh dục cách mút đầu 6,22 – 6,76 mm. Trứng chứa phôi, dạng hình cầu,

kích thước 0,03 – 0,032 × 0,025 – 0,027 mm.

Phần đầu con cái Đuôi con đực

Vùng lỗ sinh dục con cái Đuôi con cái

Hình 3.17b: Loài Ascarophis sp. (ảnh chụp)

Nhận xét: Ở Việt Nam, Parukhin (1967b), Mamaev (1970) đã phát hiện loài giun

tròn Ascarophis sp. ký sinh trên loài cá Ép mãnh (Echeneis naucrates) và loài cá

Bạch điều (Gymnocranius griseus) (Athur và cs., 2006)[41], tuy nhiên các tác giả

81

không mô tả loài giun tròn này. Nguyễn Văn Hà, 2011[39] đã công bố loài giun tròn

mới Ascarophis moraveci ký sinh trên 3 loài cá: cá Nâu, cá Đù Nanh và cá Chai ở

vùng biển Vịnh Hạ Long. Võ Thế Dũng, 2010[38] đã phát hiện loài Ascarophis sp.

ký sinh trên loài cá Mú tiêu. Căn cứ theo các mô tả thì loài chúng tôi thu được

tương đồng với quần thể mô tả loài của Võ Thế Dũng, 2010[38]. Cá Sơn đá, cá Mú

đỏ, cá Hanh vàng là vật chủ mới của loài giun tròn này ở Việt Nam. Loài chúng tôi

thu được có đặc điểm tương đồng với loài Ascarophis epinepheli Wang, 1984 (Luo,

2001)[63]. Tuy nhiên, loài chúng tôi thu được có kích thước cơ thể, thực quản, gai

sinh dục nhỏ hơn loài A. epinepheli. Số lượng núm sinh dục giống loài này nhưng vị

trí phân bố khác nhau, loài A.epinepheli có 4 cặp núm trước huyệt, 1 cặp núm ngang

huyệt và 4 cặp núm sau huyệt.

3.2.18. Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 (Hình 3.18)

Vật chủ: cá Nâu (Scatophagus argus); cá Đù nanh (Nibea albiflora).


Phân bố: Quảng Ninh; Hải Phòng

Đặc điểm hình thái: Cơ thể mỏng và nhỏ. Con cái dài và rộng hơn khoảng bằng 2

lần con đực. Phần miệng mở rộng về phía mặt lưng bên, 2 môi giả hình nón lồi ra ở

phía trước, một môi giả gắn với 1 bên của thành miệng còn 1 môi khác mở rộng về

phía giữa miệng. Ngay sau miệng là phần thực quản (Phần cơ và phần tuyến). Thực

quản tuyến dài gấp 16 – 20 lần thực quản phần cơ. Vòng thần kinh nằm trên thực

quản phần cơ. Lỗ bài tiết nằm sau vòng thần kinh. Con đực có 2 gai sinh dục không

bằng nhau, gai trái dài gấp 4-5 lần gai phải, có 4 cặp núm trước lỗ huyệt, 5 cặp sau

lỗ huyệt, núm đuôi thì hẹp. Lỗ sinh dục nằm ở khoảng giữa cơ thể. Trứng có vỏ dày

không có sợi.

Con đực (n=8): dài 11,8 – 12,9 mm, rộng nhất 0,08 – 0,11 mm. Chiều dài

thực quản phần cơ 0,25 – 0,275 mm, rộng 0,023 – 0,028 m; chiều dài của thực quản

tuyến 4,3 – 5,3 mm rộng 0,05 – 0,053 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,186 –

0,204 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,232 – 0,279 mm. Phía sau cơ thể xoắn cuộn,

hẹp, có các núm sinh dục xuất hiện. Các núm phía trước lỗ huyệt: 4 cặp dưới bụng,

cặp thứ nhất và cặp thứ 2 nối với nhau. Các núm sau huyệt: có 5 cặp, trong đó có 4

cặp dưới bụng đính với nhau và 1 cặp ở gần chóp đuôi. Gai sinh dục lớn dài 0,634 –

82

0,736 mm, gai nhỏ dài 0,136 – 0,154 mm. Đuôi hình nón, dài 0,145 – 0,160 mm,

chóp đuôi tròn.

Con cái (n=9): Cơ thể rộng nhất ở nửa sau và mở rộng theo hướng từ đầu tới

lỗ sinh dục. Chiều dài cơ thể 23,1 – 27,3 mm, rộng nhất 0,092 – 0,15 mm. Chiều dài

thực quản cơ 0,293 – 0,324 mm, rộng 0,025 – 0,028 mm; Chiều dài thực quản tuyến

dài 5,7 – 6,7 mm, rộng 0,06 – 0,067 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,185 –

0,204 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,22 – 0,27 mm. Đuôi hình nón, dài 0,188 –

0,232 mm, chóp đuôi tròn. Lỗ sinh dục cách mút đuôi 9,5 – 11,6 mm, miệng lỗ sinh

dục không mở rộng. Trứng hình oval, vỏ dày, kích thước 0,03 – 0,039 × 0,015 –

0,018 mm.

Hình 3.18a: Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011

1-2. Phần đầu con cái 3;7. Đuôi con đực

4. Vùng lỗ sinh dục 5. Đuôi con cái 6. Trứng

83

Phần đầu Phần đuôi con đực

Hình 3.18b: Ảnh chụp SEM loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011

Nhận xét: loài Ascarophis moraveci đã được Nguyễn Văn Hà, 2011[39] công bố ký

sinh trên 3 loài cá: cá Nâu, cá Đù Nanh và cá Chai ở vùng biển Vịnh Hạ Long.

Chúng tôi cũng thu được loài giun tròn này ở cá Nâu và cá Đù nanh có đặc điểm

tương đồng với mô tả gốc của loài giun tròn này. Dưới đây là bảng so sánh kích

thước 2 loài giun tròn Ascarophis sp. và loài Ascarophis moraveci thu được trong

nghiên cứu này.

Bảng 3.3: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Ascarophis.

Đặc điểm Ascarophis sp. Ascarophis moraveci

Con đực Con cái Con đực Con cái

Chiều dài cơ thể 6,780–7,210 8,260–10,124 11,800–12,900 23,100–27,300

Rộng nhất 0,068–0,072 0,216–0,220 0,080–0,110 0,092–0,150

Chiều dài môi 0,008–0,009 0,012–0,013 - -

Vòng thần kinh cách mút đầu 0,276–0,283 0,310–0,312 0,186–0,204 0,185–0,204

Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,284–0,292 0,330–0,338 0,232–0,279 0,185–0,204

Thực quản cơ 0,360–0,372 0,450–0,480 0,250–0,275 0,293–0,324

Thực quản tuyến 1,360–1,372 1,510–1,620 4,300–5,300 5,700–6,700

Tổng số cặp nhú sinh dục 10 - 9 -

Phân bố

4 cặp ở trước

lỗ huyệt và 6

cặp ở sau lỗ

huyệt

-


lỗ huyệt và 5

cặp ở sau lỗ

huyệt

-

Gai sinh dục

Gai lớn:

0,312–0,315

Gai nhỏ:

0,118–0,124

-

Gai lớn:

0,634–0,736

Gai nhỏ:

-

84

0,136–0,154

Lỗ sinh dục cách mút đuôi - 2,040-3,364 - 9,500–11,600

Trứng - 0,030–0,032 ×

0,025–0,027 -

0,030–0,039 ×

0,015–0,018

Dài đuôi 0,232–0,241 0,122–0,127 0,145–0,160 0,188–0,232

Giống Spinitectus Fourment, 1883

Đặc điểm: Giun tròn có kích thước trung bình với các gai vùng đầu ngắn. Lớp biểu

bì phía sau đầu với nhiều vòng ngang, mỗi vòng được cung cấp với nhiều gai và các

hàng gai giảm dần về phía sau. Môi giả rộng, bằng phẳng. Miệng mở dài theo

hướng lưng bụng. Xoang miệng hình trụ với phần trước được giãn nở hình thành

thùy. Thực quản chia thành thực quản cơ phía trước và thực quản tuyến phía sau.

Con đực có các nhú đuôi, được hỗ trợ bởi ba đến sáu cặp trước lỗ huyệt và một cặp

ở khu vực lỗ huyệt. Gai điều chỉnh vắng mặt. Lỗ sinh dục ở nửa sau của cơ thể. Tử

cung kép. Trứng hình elip, có hoặc không có sợi. Ký sinh trùng đường tiêu hóa của

cá nước ngọt, cá biển và lưỡng cư (Arai và cs., 2016)[59].

3.2.19. Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967 (Hình 3.19)

Vật chủ: cá Nục heo cờ (Coryphaena hippurus)**

; cá Ngừ chù (Auxis thazard)**

Vị trí ký sinh: Ruột; dạ dày


Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước nhỏ, màu trắng với lớp biểu bì dày,

phần đầu tròn, cuối cơ thể dạng hình nón, cơ thể được bao quanh bởi các vòng gai

chạy dọc từ đầu tới đuôi, gai dài nhất ở các vòng 5-6. Miệng được mở rộng theo

hướng lưng bụng, có 2 xoang giả nằm ở mặt bên. Thực quản gốm có thực quản cơ

và thực quản tuyến. Vòng thần kinh nằm trên thực quản cơ ở vị trí 2/3 chiều dài. Lỗ

bài tiết nằm ở sau vòng thần kinh.


mm, có 82 – 86 vòng gai chạy dọc cơ thể, chiều dài của gai 0,014 mm, vòng thứ

nhất có 22-24 gai nhỏ cách mút đầu 0,088 – 0,102 mm. Thực quản cơ dài 0,220 -

0,224 mm. Thực quản tuyến 0,620 – 0,624 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,152

– 0,154 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,186 – 0,192 mm. Đuôi hình nón, dài 0,096

– 0,112 mm. có 4 cặp nhú trước huyệt, 1 cặp ở vị trí lỗ huyệt và 5 cặp sau lỗ huyệt.

Gai sinh dục trái dài 0,692 – 0,704 mm. Gai phải dài 0,096 – 0,102 mm.

85


mm. Có 140 – 144 vòng gai chạy dọc cơ thể, chiều dài lớn nhất của gai 0,012 mm,

vòng đầu tiên có 22 gai nhỏ. Chiều dài thực quản cơ 0,230 – 0,248 mm. Thực quản

tuyến 0,726 – 0,742 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,158 – 0,160 mm. Lỗ bài

tiết cách mút đầu 0,188 – 0,202 mm. Lỗ sinh dục nằm ở phần sau của cơ thể cách

mút đuôi 0,270 – 0,300 mm. Trứng hình ô van, dày 0,038 – 0,042 × 0,024 mm. Đuôi

hình nón, dài 0,078 – 0,082 mm.

Hình 3.19: Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967

1. Phần đầu con cái; 2. Đuôi con đực (mặt bụng); 3. Đuôi con cái

4. Trứng; 5. Đuôi con đực (mặt bên)

86

Nhận xét: Loài Spinitectus echenei lần đầu tiên được Parukhin (1967) phát hiện ký

sinh trên cá Ép mãnh (Echeneis naucrates) ở vùng biển Việt Nam (Arthur và cs.,

2006)[41]. Trong nghiên cứu này chúng tôi đã phát hiện được loài này ký sinh trên

loài cá Ngừ chù và cá Nục heo cờ ở vùng biển miền Trung, Việt Nam, như vậy cá

Ngừ chù và cá Nục heo cờ là vật chủ mới của loài giun tròn này. Loài chúng tôi thu

được có đặc điểm hình thái và kích thước không có sự sai khác so với mô tả gốc.

Giống Prospinitectus Petter, 1979

Đặc điểm: Môi giả giảm xuống 2 thùy bên, mỗi cái mang một chiếc răng phía bên

ngoài. Xoang giả kéo dài theo hướng lưng bụng. Lớp biểu bì được trang trí bằng các

gai và được sắp xếp theo các vòng ngang. Có 4 cặp nhú sinh dục trước lỗ huyệt và 7

cặp sau lỗ huyệt (Petter, 1979)[72].

3.2.20. Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968 (Hình 3.20)

Vật chủ: cá Ngừ chù (Auxis thazard)


Phân bố: Quảng Bình; Khánh Hòa

Đặc điểm hình thái: Cơ thể có kích thước nhỏ so với các loài trong giống, phần

đầu có kiến trúc dạng mái vòm. Đuôi ngắn, hình nón. Lớp biểu bì nhẵn và hẹp, bao

quanh thân giun tròn là các vòng gai, bắt đầu từ vị trí khoảng 1,8% chiều dài cơ thể

tính từ phía đầu, các gai có kích thước tương đối bằng nhau và mỗi vòng thường có

24 gai nhỏ. Ở mặt lưng bụng của miệng có 2 môi giả, môi giả phát triển hình thành

điểm răng, có 8 nhú đầu với mỗi vòng 4 nhú, có 2 amphis ở 2 bên. Thực quản chia

làm 2 phần, phần cơ phía trước ngắn, phần tuyến phía sau dài. Vòng thần kinh nằm

ở phần thực quản cơ ở khoảng giữa vòng gai 4-6. Lỗ bài tiết nối từ phần thực quản

cơ tới thực quản tuyến.


mm. có 52 – 56 vòng gai với mỗi vòng có 90 – 100 gai. Thực quản dài 1,980 –

2,240 mm. Thực quản cơ dài 0,306 – 0,324 mm. Thực quản tuyến dài 1,820 – 1,900

mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,166 – 0,172 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu

0,292 – 0,312 mm. Gai sinh dục không bằng nhau, gai trái dài 0,362 – 0,366 mm,

gai phải dài 0,088 – 0,092 mm và dày hơn gai trái. Có 4 cặp nhú trước lỗ huyệt và 7

cặp sau lỗ huyệt. Đuôi dài 0,060 – 0,064 mm.

87


mm. Có 78 – 84 vòng gai với mỗi vòng có 96 – 102 gai. Thực quản dài 1,920 –

2,040 mm, trong đó thực quản cơ dài 0,294 – 0,320 mm, thực quản tuyến dài 1,680

– 0,172 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,164 – 0,170 mm. Lỗ bài tiết cách mút

đầu 0,284 – 0,302 mm. Lỗ sinh dục không lồi ra, cách mút đầu 3,642 – 3,740 mm.

Trứng có phôi, kích thước 0,030 – 0,032 × 0,018 – 0,020 mm. Đuôi nhọn, hình kim

0,052 – 0,056 mm.

Hình 3.20: Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968

1. Phần đầu con cái; 2. Phần miệng; 3. Lỗ sinh dục; 4. Đuôi con đực; 5. Đuôi con cái

Nhận xét: Mamaev, 1968 đã phát hiện và mô tả loài Spinitectus mollis ký sinh ở dạ

dày cá Ngừ chù (Auxis thazard) ở vùng biển Việt Nam, ông đã để loài đó thuộc

giống Spinitectus Fourment, 1883 (Arthur và cs., 2006)[41]. Petter, 1979[72] đã thu

được các mẫu giun tròn ký sinh trên cá ngừ ở vùng biển Malayxia với các đặc điểm

88

của loài Spinitectus mollis mà Mamaev đã mô tả, tuy nhiên cấu trúc phần đầu lại

chưa phù hợp với giống Spinitectus vì vậy tác giả đã lập ra một giống mới là

Prospinitectus Petter, 1979 và đổi tên loài là Prospinitectus mollis Mamaev, 1968.

Loài chúng tôi thu được có cấu tạo tương đồng với mô tả loài của Petter, 1979

nhưng kích thước cơ thể nhỏ hơn.

Họ Philometridae Baylis et Daubney, 1926

Đặc điểm: Cơ thể giun cái dài. Đầu tròn, vòng quanh miệng vắng mặt. Miệng có

cấu tạo đơn giản, không có xoang miệng. Miệng thường được bao quanh bởi bốn

đến tám nhú đầu. Con đực nhỏ hơn con cái. Hai gai sinh dục bằng nhau hoặc gần

bằng nhau, gai điều chỉnh có mặt hoặc vắng mặt. Lỗ sinh dục và tử cung ít nhiều bị

teo hoàn toàn trong ấu trùng giun tròn. Tử cung kép. Đẻ con. Ký sinh trùng ở dưới

da, cơ, xoang cơ thể, huyết thanh hoặc mạch máu của cá (Arai và cs., 2016)[59].

Giống Buckleyella Rasheed, 1963

Đặc điểm: Miệng không có môi, trong miệng có 3 cặp răng (một cặp ở mặt lưng và

2 cặp ở mặt dưới bụng). Thực quản không phân chia. Chóp đuôi hình nón. Con đực

có gai sinh dục dài bằng nhau. Có 11 cặp nhú sinh dục với 5 cặp nằm trước lỗ huyệt

và 6 cặp sau lỗ huyệt. Con cái có lỗ sinh dục nằm hơi về phía sau đoạn giữa cơ thể.

Ký sinh ở cá (Yamaguti, 1961)[51].

3.2.21. Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 (Hình 3.21)

Vật chủ: cá Uốp caro (Jhonius carouna)**



Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước nhỏ. Giun đực ngắn và mỏng hơn con

cái. Cơ thể giun hình trụ và rộng nhất ở giữa cơ thể, vòng thần kinh bao quanh thực

quản, lỗ bài tiết nằm sau vòng thần kinh.



0,420 – 0,450 mm. Thực quản dài 0,610 – 0,620 mm. Đuôi dài 0,220 – 0,228 mm.

Có 11 cặp nhú sinh dục với 5 cặp nằm trước lỗ huyệt và 6 cặp sau lỗ huyệt. Có 2 gai

sinh dục có cấu tạo và kích thước giống nhau, dài 0,128 – 0,132 mm.

89



0,602 – 0,608 mm. Thực quản dài 0,870 – 0,802 mm. Đuôi dài 0,220 – 0,228 mm.

Lỗ sinh dục nằm ở phần sau của cơ thể 1,802 – 2,004 mm. Lỗ sinh dục có môi kín

đáo nối với âm đạo ngắn hướng về phía trước và được kết nối với 2 tử cung, một cái

chạy về phía trước và 1 cái theo hướng ngược lại. Có 2 buống trứng. Trứng nằm

trong tử cung có dạng hình cầu với đường kính 0,072 – 0,075 mm.

Hình 3.21: Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963

1. Đỉnh đầu con cái 2. Đuôi con cái 3. Đuôi con đực (mặt bên)

90

Nhận xét: Giống giun tròn Buckleyella hiện nay có duy nhất 2 loài ký sinh ở cá biển

đó là loài Buckleyella buckleyi và B. ornate. Loài Buckleyella buckleyi lần đầu tiên

được Rasheed, 1963[73] phát hiện và mô tả trên mẫu giun tròn thu được ký sinh

trên loài cá Bè (Scomberoides tala) ở vùng biển Pakistan. Ở vùng biển Việt Nam,

Parukhin, 1966 (Arthur và cs., 2006)[41] cũng phát hiện loài Buckleyella buckleyi

ký sinh trên loài cá Bè xước (Scomberoides lysan). Loài B. ornate được Moravec và

cs., 2014[74] thu được ở cá Bè (Scomberoides commersonnianus) ở vùng biển

Australia. Mẫu giun tròn chúng tôi phát hiện ký sinh trên cá Uốp caro có đặc điểm

của loài B. buckleyi. Loài cá Uốp caro là vật chủ mới đối với loài giun tròn B.

buckleyi.

Giống Philometra Costa, 1845

Đặc điểm: Con đực có kích thước nhỏ hơn nhiều so với con cái (con đực của một số

loài không xác định). Cơ thể giun mảnh, phần đầu và đuôi tròn. Miệng có cấu tạo

môi hoặc không có cấu tạo môi. Nhú đầu và nhú đuôi xuất hiện hoặc không có.

Thực quản hình trụ, ngắn, hình củ hành ở đầu thực quản. Tuyến thực quản giới hạn

trong thành thực quản. Con đực có 2 gai sinh dục, mảnh dài bằng nhau, hoặc gần

bằng nhau, có gai điều chỉnh. Lỗ sinh dục con cái đôi khi bị teo. Tử cung chiếm

phần lớn cơ thể. Buồng trứng kép. Ký sinh ở xoang cơ thể và cơ của cá (Yamaguti,

1961)[51].

3.2.22. Loài Philometra scieanae* Yamaguti, 1941 (Hình 3.22)

Vật chủ: cá Đù bạc (Pennahia argentata); cá Trác đỏ (Priacanthus hamrur)**



Đặc điểm hình thái: Kích thước cơ thể con đực và con cái khác nhau rất lớn.

Con đực (n=6): Chiều dài cơ thể 2,420 – 2,628 mm, lớp biểu bì nhẵn, toàn bộ

cơ thể màu trắng kem khi còn sống, cơ thể rộng nhất ở phần giữa thân rộng 0,060 –

0,070 mm sau giảm dần về phía trước và không tạo thành cấu trúc dạng củ hành.

Phía đầu hơi tròn có dạng vòm với 4 cặp nhú nằm ở vòng ngoài và 4 nhú đơn bố trí

ở vòng trong, miệng mở nhỏ với 2 amphid nằm 2 bên. Thực quản dài 0,382 – 0,390

mm mở rộng ở phía đầu tạo thành bầu. Tuyến thực quản rất rộng với hạt nhân lớn

nằm ở gần giữa thực quản, phần trước thực quản dài 0,133 – 0,140 mm, phần sau

91

được chồng lên bởi tuyến thực quản dài 0,260 – 0,300 mm. Khoảng cách từ đầu đến

hạt nhân 0,240 – 0,252 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,062 – 0,070 mm. Gai

sinh dục hẹp và kích thường khác nhau, gai dài hơn 0,104 – 0,106 mm, gai ngắn

hơn 0,098 – 0,102 mm. Gai điều chỉnh hẹp, dài 0,068 – 0,072 mm. Phần cuối cơ thể

có 2 thùy tròn nằm ở 2 bên của gai sinh dục và gai điều chỉnh. Mỗi thùy lớn lại chia

làm 2 thùy nhỏ với kích thước bằng nhau.

Con cái (n=1): Chiều dài cơ thể 102,240 mm, lớp biểu bì mịn, cơ thể màu

nâu vàng, rộng nhất ở phần giữa cơ thể 0,640 mm giảm dần về phái sau. Phía đầu

hơi tròn có dạng vòm với 4 cặp nhú nằm ở vòng ngoài và 4 nhú đơn bố trí ở vòng

trong, miệng mở nhỏ với 2 amphid nằm 2 bên. Chiều dài thực quản 0,860 mm, mở

rộng ở phần miệng tạo thành dạng bóng với kích thước 0,088 × 0,072 mm, chiều

rộng hẹp nhất của thực quản là tại vị trí vòng thần kinh, tuyến thực quản nổi bật với

hạt nhân lớn nằm ở giữa thực quản. Phần trước thực quản dài 0,220 mm, phần sau

bị chồng bởi tuyến thực quản 0,732 mm. Khoảng cách từ đầu đến hạt nhân lớn

0,520 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,228 mm. Hai buồng trứng nằm gần phái

đầu và phía sau của cơ thể, buồng trứng trước mở rộng gần giữa của thực quản,

buống trứng sau mở rộng đến cuối cơ thể. Không quan sát được lỗ sinh dục.

Hình 3.22: Loài Philometra sciaenae Yamaguti, 1941

1. Phần đầu con cái; 2. Lát cắt ngang đỉnh đầu; 3. Đuôi con cái; 4. Đuôi con đực

92

Nhận xét: Ở vùng biển Việt Nam Parukhin, 1975 đã phát hiện được 2 loài giun tròn

thuộc giống Philometra: Philometra balistii (Rasheed, 1963) Vidal-Martínez,

Aguirre-Macedo & Moravec, 1995 ký sinh trên loài cá Bò đuôi dài (Abalistes

stellaris) và loài Philometra sp. ký sinh trên 23 loài cá biển khác nhau (Arthur và

cs., 2006)[41], tuy nhiên tác giả không có mô tả. Ở vùng biển Khánh Hòa, Võ Thế

Dũng, 2010[38] đã công bố 1 loài giun tròn mới cho khoa học Philometra spinosa

ký sinh trên loài cá Mú đen và loài Philometra sp. ký sinh trên 3 loài cá Mú đen,

Mú mè và Mú tiêu; loài chúng tôi thu được có đặc điểm hoàn toàn trùng khớp với

loài Philometra sciaenae. Loài giun tròn này được phát hiện ký sinh trên cá Đù bạc

tại vùng biển Nhật Bản (Moravec và cs., 2006)[75]. Trong nghiên cứu này chúng tôi

thu được trên cá Đù bạc và cá Trác đỏ. Cá Trác đỏ là vật chủ mới của loài giun tròn

này. Lần đầu phát hiện loài giun tròn này ở biển Việt Nam.

Giống Philometroides Yamaguti, 1935

Đặc điểm: Con cái lớn hơn nhiều so với con đực. Thân hình trụ, dài. Lớp biểu bì

của con cái và con đực của một số loài được bao phủ bởi nhiều mấu lồi hay nhú.

Thực quản ngắn, hình trụ, mở rộng ở phía trước; tuyến thực quản thường phát triển

tốt, đơn nhân hoặc đa nhân. Dạ dày nhỏ xuất hiện hoặc vắng mặt. Lỗ sinh dục và

hậu môn bị tiêu giảm trong quá trình ký sinh. Buồng trứng dạng kép, đẻ con. Đuôi

con đực dạng tù hoặc tròn có hoặc không có thùy. Hai gai sinh dục và gai điều

chỉnh rõ ràng. Ký sinh trùng trong xoang cơ thể và các cơ của cá nước ngọt và cá

biển (Arai và cs., 2016)[59].

3.2.23. Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 (Hình 3.23)

Vật chủ: cá Bè xước (Scomberoides commersonianus)**



Đặc điểm hình thái: Con cái (n=1) Cơ thể có kích thước lớn, màu vàng, dài 15,72

mm. Rộng nhất 0,24 mm, rộng phía đầu 0,102 mm, rộng phía đuôi 0,12 mm, Phần

đầu tròn, các nhú phía đầu không rõ ràng. Miệng có 3 lỗ mở nhỏ, phía trước phần

nhô ra của thực quản có 3 răng dài, cơ thể được bao quanh bởi nhiều núm. Thực

quản dài 1,422 mm, rộng 0,11 mm. Phía đầu thực quản mở rộng tạo thành dạng củ

hành với chiều dài 0,042 mm và chiều rộng 0,058 mm. Thực quản tuyến phát triển

93

mở rộng về phía sau từ vị trí của vòng thần kinh, dài 0,862 mm. Vòng thần kinh bao

quanh thực quản, cách mút đầu 0,184 mm. Phần chóp đuôi có 4 nhú lồi ra sẫm màu,

cặp nhú bên ở phía trước lớn hơn dài 0,042 mm, rộng 0,064 mm. Cặp nhú bên dưới

phía sau nhỏ hơn, dài 0,028 mm, rộng 0,036 mm.

Con đực: chưa thu được

Hình 3.23: loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970

1. Phần đầu 2. Phần đuôi 3. Phần đỉnh đầu 4. Phần chóp đuôi

Nhận xét: Theo Moravec và cs., 2012a [76] giống Philometroides đến nay có 29

loài, hầu hết các loài được phát hiện và mô tả chỉ thu được cá thể giun cái, chỉ có 9

loài là tìm thấy cá thể đực. Trong số 29 loài, có 19 loài ký sinh ở cá nước ngọt, 9

loài ký sinh ở cá biển và có 1 loài ký sinh ở cá vùng nước lợ. Philometroies atropi

được mô tả lần đầu bởi Parukhin, 1966 (Arthur và cs., 2006)[41] dưới tên gọi

94

Pseudophilometroides atropi ký sinh trên loài cá Bao áo (Atropus atropus) ở vùng

biển đông của Việt Nam, trong nghiên cứu này chúng tôi thu được trên loài cá Bè

xước (Scomberoides commersonianus) có đặc điểm hình thái và kích thước tương

đồng với mô tả gốc của loài, loài cá Bè xước là vật chủ mới của loài giun tròn này.

Họ Camallanidae Railliet et Henry, 1915

Đặc điểm: Bao quanh phía ngoài của vùng đầu có bốn nhú lớn và bốn nhú nhỏ và

vòng tròn bên trong được hình thành bởi sáu nhú rất nhỏ. Xoang miệng phát triển

mạnh và cứng, mỗi bên được tạo thành bởi hai van bên cứng hoặc hơi tròn. Miệng

mở dạng khe hoặc tròn. Không có cấu tạo môi hoặc cấu tạo đơn giản. Thực quản

được chia thành 2 phần với thực quản cơ ở phía trước và thực quản tuyến phía sau.

Hai gai sinh dục không bằng nhau. Gai điều chỉnh có mặt hoặc không có. Lỗ sinh

dục ở gần giữa cơ thể, con cái đẻ con. Ký sinh ở động vật có xương sống máu lạnh

(Arai và cs., 2016)[59].

Giống Camallanus Railliet & Henry, 1915

Đặc điểm: Miệng mở dạng khe. Xoang miệng có 2 van hai bên, phần sau xoang

miệng thắt lại tạo thành vòng cơ sở, dày theo chiều dọc, nhẵn hoặc được trang bị

với các răng, không tách thành các nhóm răng ở mặt bụng và mặt lưng, hay có dạng

đinh ba. Thông thường có từ sáu đến bảy cặp nhú trước lỗ huyệt ở con đực. Hai gai

sinh dục không bằng nhau. Ký sinh ở đường tiêu hóa của cá và lưỡng cư (Arai và cs.,

2016)[59]. Trong nghiên cứu của chúng tôi bắt gặp 2 loài thuộc giống này.

3.2.24. Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 (Hình 3.24)

Vật chủ: cá Khế mõm ngắn (Carangoides malabaricus); cá Tráo (Atule mate)**

Vị trí ký sinh: Ruột; dạ dày

Phân bố: Quảng Bình; Khánh Hòa

Đặc điểm hình thái: Cơ thể có kích thước trung bình, vỏ cutin có vân ngang mảnh.

Xoang miệng gồm 2 mảnh bên, mầu vàng. Có thanh kitin hình đinh ba, hướng về

phía sau, phân bố ở vùng nối giữa hai mảnh bên của xoang miệng. Thực quản chia 2

phần, phần cơ-ở trước, ngắn; phần tuyến-ở sau, dài. Vòng thần kinh ở khoảng 1/4

phía trước phần cơ của thực quản.

Con đực (n=5): Chiều dài cơ thể 12,12 – 13,03 mm. Rộng nhất 0,212 – 0,224

mm, Kích thước xoang miệng 0,1 – 0,12 × 0,090 – 0,092 mm, Thực quản cơ dài

95

1,02 – 1,11 mm. Thực quản tuyến dài 0,78 – 0,82 mm. Vòng thần kinh cách mút

đầu 0,252 – 0,26 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,72 – 0,752 mm. Có 1 gai sinh dục

dài 0,275 – 0,280 mm. Có 14 cặp nhú với 7 cặp trước lỗ huyệt, 2 cặp ở lỗ huyệt và 5

cặp sau lỗ huyệt. Đuôi cấu tạo đơn giản, chóp đuôi nhọn hình kim, dài 0,122 – 0,13 mm.

Hình 3.24a: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954

1. Phần đầu con cái 2. Đuôi con cái 3. Đuôi con đực

Hình 3.24b: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 (ảnh chụp)

1. Đầu con cái; 2. Vùng lỗ sinh dục con cái; 3. Đuôi con cái

96

Con cái (n=10): Chiều dài cơ thể 15,31 – 18,12 mm. Rộng nhất 0,26 – 0,268

mm, Kích thước xoang miệng 0,128 – 0,130 × 0,12 – 0,122 mm, Thực quản cơ dài


đầu 0,282 – 0,29 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,892 – 0,92 mm. Lỗ sinh dục nằm ở

khoảng giữa cơ thể, cách mút đầu 6,2 – 6,45 mm. Đuôi dài 0,150 – 0,152 mm.

Nhận xét: Loài Camallanus carangis đã được Lebedev, 1970 và Parukhin, 1976

(Arthur và cs., 2006)[41] phát hiện ký sinh trên cá Khế (Caranx sp.), cá Thu bè

(Scomberoides lysan), cá Bè tráo mắt to (Selar crumenophthalmus) và cá Cam

(Seriolina nigrofasciata) ở vùng biển Việt Nam. Trong nghiên cứu này chúng tôi

thu được trên cá Khế mõm ngắn và cá Tráo. Vậy cá Tráo là vật chủ mới của loài

giun tròn này ở Việt Nam. Loài chúng tôi thu được có đặc điểm hình thái và kích

thước tương đồng với mô tả loài Camallanus carangis do tác giả Olsen đã mô tả

năm 1954 [77].

3.2.25. Loài Camallanus sp. (Hình 3.25)


; cá Lượng sáu răng (Nemipterus hexodon)**


Phân bố: Hải Phòng; Khánh Hòa

Đặc điểm hình thái: Cơ thể có kích thước trung bình, vỏ cutin có vân ngang mảnh.

Xoang miệng gồm 2 mảnh bên, mầu vàng. Có thanh kitin hình đinh ba, hướng về

phía sau, phân bố ở vùng nối giữa hai mảnh bên của xoang miệng. Thực quản chia 2

phần, phần cơ-ở trước, ngắn; phần tuyến-ở sau, dài. Vòng thần kinh bao quanh phần

đầu thực quản cơ.


mm. Xoang miệng dài 0,12 – 0,124 mm, rộng 0,122 – 0,126 mm. Thực quản cơ dài


đầu 0,340 – 0,352 mm. Đuôi hình nón, dài 0,120 – 0,15 mm, có 2 gai nhỏ ở chóp

đuôi. Lỗ sinh dục cách mút đầu 6,82 – 7mm.

Con đực: Chưa thu được

Nhận xét: Loài Camallanus sp. đã được Parukhin phát hiện ký sinh trên loài cá Bơn

ngộ (Psettodes erumei) và cá Ép mãnh (Echeneis naucrates) ở vùng biển đông Việt

Nam (Arthur và cs., 2006)[41] nhưng không có mô tả nên chúng tôi không có cơ sở

97

so sánh với loài bắt gặp trong nghiên cứu này. Chúng tôi xác định được cá Lượng

sáu răng và cá Uốp caro là loài vật chủ mới của loài giun tròn này ở Việt Nam. Do

mới thu được cá thể giun cái và còn thiếu tài liệu nên chúng tôi chưa khẳng định tên

loài. Loài Camallanus sp. trong nghiên cứu này khác biệt với loài Camallanus

carangis ở điểm chóp đuôi con cái có 2 gai nhỏ.

Hình 3.25: Loài Camallanus sp.

1. Phần đầu 2. Phần đuôi


Đặc điểm: Xoang miệng có thành dày, hình thùng, cuối xoang miệng được thắt dần

lại tạo thành các vòng có gờ dày, bề mặt bên trong của xoang miệng nhẵn. Thực

quản cơ ngắn hơn thực quản tuyến. Cả 2 thực quản trên đều có xu hướng mở rộng ở

phía sau. Đuôi hình nón, chóp đuôi nhọn hình kim. Hai gai sinh dục không bằng

nhau. Thường có từ 3-9 cặp nhú sinh dục sau lỗ huyệt. Lỗ sinh dục nằm giữa cơ thể,

con cái đẻ con. Ký sinh ở cá và bò sát (Yamaguti, 1961)[51].

3.2.26. Loài Procamallanus annulatus* Yamaguti, 1955 (Hình 3.26)

Vật chủ: cá Dìa công (Siganus guttatus)**



98

Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, giun còn sống thì màu đỏ

sau chuyển sang màu xám, miệng tròn được bao quanh bởi 6 tấm hình lưỡi liềm

phẳng. Xoang miệng màu nâu cam có thành dày, hình thùng, cuối xoang miệng

được thắt dần lại tạo thành các vòng có gờ dày, bề mặt bên trong của xoang miệng

nhẵn. Thực quản cơ ngắn hơn thực quản tuyến. Cả 2 thực quản trên đều có xu

hướng mở rộng ở phía sau. Vòng thần kinh bao quanh thực quản cơ. Lỗ bài tiết nằm

ở phần tiếp giáp giữa 2 phần thực quản. Đuôi hình nón, chóp đuôi nhọn hình kim.

Con đực (n=2): Chiều dài cơ thể 15,62 mm và 16,21 mm, rộng nhất 0,362

mm và 0,37 mm. Xoang miệng bao gồm cả vòng cơ bản dài 0,110 mm và 0,118

mm, rộng 0,102 mm và 0,108 mm. Chiều dài thực quản cơ 0,428 mm và 0,506 mm,

rộng nhất 0,072 mm và 0,080 mm. Chiều dài thực quản tuyến 0,602 mm và 0,622

mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,264 mm và 0,270 mm. Lỗ bài tiết cách mút

đầu 0,560 mm và 0, 576 mm. Có 3 cặp nhú trước lỗ huyệt, có 5 cặp nhú ở mặt dưới

bụng sau lỗ huyệt cùng 1 cặp ở mặt bên và 2 cặp nhú nhỏ ở mặt bụng. Gai sinh dục

kích thước không bằng nhau, gai phải dài 0,320 mm và 0,324 mm, gai trái dài

0,240 mm và 0,242 mm. Gai điều chỉnh chắc, khỏe, dài 0,132 mm và 0,134 mm.

Đuôi hình nón, dài 0,162 mm và 0,17 mm, chóp đuôi tròn.


Hình 3.26: Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955

1. Phần đầu 2. Đuôi con đực (mặt bụng) 3. Đuôi con đực (mặt bên)

99

Nhận xét: Loài giun tròn này được Yamaguti phát hiện ở vùng biển Nhật Bản năm

1955 ký sinh trên loài cá Dìa (Siganus fuscescens)[51]. Sau đó đã được Moravec và

cs., 2011[78] mô tả bổ sung 1 số đặc điểm quan trọng của loài giun này trên đối

tượng cá Dìa (Siganus lineatus) ở vùng biển New Caledonia. Chúng tôi thu được

các giun tròn này ở cá Dìa công, loài cá này cũng là vật chủ mới đối với loài giun

tròn Procamallanus annulatus. Lần đầu phát hiện loài giun tròn này ở Việt Nam.

Loài chúng tôi thu được tương đồng với mô tả của loài mà Moravec và cs.,

2011[78] đã mô tả ở vùng biển New Caledonia. Trong nghiên cứu của chúng tôi bắt

gặp 2 loài trong giống này.

3.2.27. Loài Procamallanus laeviconchus* Wedl, 1862 (Hình 3.27)

Vật chủ: cá Dìa dãi xanh (Siganus virgatus)**



Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, cơ thể màu trắng, lớp biểu

bì dày, miệng được bao quanh bởi 9 nhú nhỏ. Xoang miệng dài, dày, có màu vàng

cam, miệng có 2 răng lớn. Các vòng cơ bản phía đầu phát triển mạnh, thực quản cơ

ngắn hơn thực quản tuyến. Vòng thần kinh bao quanh thực quản cơ, lỗ bài tiết nằm

sau vòng thần kinh.

Con đực (n=1): Chiều dài cơ thể 7,320 mm, rộng nhất 0,178 mm. Xoang

miệng bao gồm các vòng cơ bản dài 0,078 mm, rộng 0,042 mm. Chiều dài thực

quản cơ 0,384 mm. Thực quản tuyến dài 0,474 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu

0,182 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,320 mm. Có 2 gai sinh dục dài gần bằng

nhau, kích thước gai phải 0,282 mm, gai trái 0,264 mm. Có 3 cặp nhú sinh dục

trước lỗ huyệt, 4 cặp sau lỗ huyệt và có 2 cặp nhú nhỏ nằm ngay sát lỗ huyệt. Đuôi

dài 0,138 mm.

Con cái (n=1): Chiều dài cơ thể 8,620 mm, rộng 0,188 mm. Chiều dài xoang

miệng bao gồm cả vòng cơ sở 0,074 mm, rộng 0,044 mm. Chiều dài thực quản cơ

0,422 mm. Thực quản tuyến 0,462 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,190 mm.

Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,342 mm. Lỗ sinh dục nằm ở phía sau cơ thể, cách mút

đuôi 3,980 mm. Đuôi dài 0,164 mm, chóp đuôi tròn.

100

Hình 3.27: Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862

1. Phần trước cơ thể con cái; 2. Xoang miệng con cái

3. Đuôi con đực (mặt bụng); 4. Đuôi con cái

Nhận xét: Loài giun tròn này lần đầu được Wedl, 1861 mô tả dưới tên Cucullanus

laeviconchus [79] ký sinh trên cá nước ngọt và cá nước lợ, về sau được đính chính

thành loài Procamallanus laeviconchus. Lần đầu tiên phát hiện được loài giun tròn

ở cá biển Việt Nam, cá dìa dãi xanh là vật chủ mới của loài giun tròn này. Loài

chúng tôi thu được tương đồng về hình thái và kích thước với mô tả gốc của loài

giun tròn này, dưới đây là bảng so sánh kích thước của 2 loài Procamallanus

annulatus và Procamallanus laeviconchus.

Bảng 3.4: Bảng so sánh kích thước cơ thể giữa 2 loài Procamallanus annulatus và

Procamallanus laeviconchus.

Đặc điểm Procamallanus annulatus Procamallanus laeviconchus

Con đực Con cái Con đực Con cái

Chiều dài cơ thể 15,620-16,210 - 7,320 8,620

Rộng nhất 0,362-0,370 - 0,178 0,188

Xoang miệng 0,110-0,118 - 0,078 0,074

Vòng thần kinh cách mút đầu 0,264-0,270 - 0,182 0,190

101

Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,560-0,576 - 0,320 0,342

Thực quản cơ 0,428-0,506 - 0,384 0,422

Thực quản tuyến 0,602-0,622 - 0,474 0,462

Tổng số cặp nhú sinh dục 11 - 9 -

Phân bố

3 cặp ở trước lỗ

huyệt và 8 cặp ở

sau lỗ huyệt

-

3 cặp ở trước lỗ

huyệt, 2 cặp nằm

ngay sát lỗ huyệt và

4 cặp ở sau lỗ huyệt

-

Gai sinh dục

Gai phải:

0,320-0,324

Gai trái:

0,240-0,242

- Gai phải: 0,282

Gai trái: 0,264 -

Lỗ sinh dục cách mút đuôi - - - 3,980

Dài đuôi 0,162-0,170 - 0,138 0,164


Phân giống Procamallanus (Spirocamallanus) Olsen, 1952

Đặc điểm: Xoang miệng màu nâu vàng, không phân chia thành 2 van bên. Mặt

trong xoang miệng có các rãnh xoắn chéo. Thực quản chia làm 2 phần, thực quản cơ

ở phía trước còn thực quản tuyến dài hơn ở phía sau. Đuôi hình nón. Hai gai sinh

dục không bằng nhau. Lỗ sinh dục nằm ở nửa trước đoạn giữa cơ thể (Yamaguti,

1961)[51].

3.2.28. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis* Baylis, 1923 (Hình 3.28)

Vật chủ: cá Liệt xanh (Leiognathus splendens)**


Phân bố: Kiên Giang

Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, lớp biểu bì ngang nhô ra

phía trước. Xoang miệng màu nâu vàng, không phân chia thành 2 van bên, trong

xoang miệng có 4 răng nhỏ, đầu phía trước cơ thể được uốn cong, Mặt trong xoang

miệng có 9 – 12 rãnh xoắn chéo. Thực quản chia làm 2 phần, thực quản cơ ở phía

trước còn thực quản tuyến dài hơn ở phía sau. Đuôi hình nón, chóp đuôi có 2 núm.

Con đực (n=8): Chiều dài cơ thể 11 – 12,8 mm, rộng nhất 0,23 – 0,25 mm.

Trong xoang miệng có 11 – 12 rãnh xoắn chéo, chiều dài xoang miệng 0,08 – 0,082

mm, rộng 0,07 – 0,072 mm. Thực quản cơ dài 0,390 – 0,415 mm. Thực quản tuyến

dài 1,002 – 1,005 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,22 – 0,25 mm. Hai gai sinh

102

dục khá giống nhau về hình dáng nhưng kích thước khác nhau, gai dài hơn 0,27 –

0,28 mm, gai ngắn hơn 0,14 – 0,16 mm. Có 16 cặp nhú sinh dục với 7 cặp trước lỗ

huyệt, 4 cặp sau lỗ huyệt và 5 cặp ở quanh lỗ huyệt. Đuôi thẳng, dài 0,05 – 0,07

mm.

Con cái (n=12): Chiều dài cơ thể 9,21 – 9,4 mm, rộng nhất 0,23 – 0,24 mm.

Xoang miệng có 9 – 10 rãnh xoắn chéo, đường kính xoang miệng 0,075 × 0,077

mm. Thực quản cơ dài 0,39 – 0,41 mm. Thực quản tuyến 0,75 -0,8 mm. Vòng thần

kinh cách mút đầu 0,22 – 0,24 mm. Lỗ sinh dục cách mút đầu 3,73 – 4,302 mm, âm

đạo chắc khỏe, Đuôi thẳng, dài 0,23 – 0,24 mm.

Hình 3.28: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923

1. Đầu con đực 2. Đỉnh đầu 3. Đuôi con đực 4. Đầu con cái 5. Đuôi con cái

Nhận xét: loài giun tròn này thu được ký sinh trên các loài cá Tráp đuôi xám, cá

Lượng và cá Nhói ở vùng biển Philippines (Velasquez, 1966)[80]. Lần đầu tiên loài

103

này phát hiện được ở vùng biển Việt Nam, cá Liệt xanh là vật chủ mới đổi với loài

giun tròn này. Loài chúng tôi thu được không có biến đổi về hình thái và kích thước

so với mô tả của Velasquez, 1966 ký sinh ở cá biển Philippines.

3.2.29. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-

Lopez et Garcia-Magana, 1994 (Hình 3.29)

Vật chủ: cá Vược Nhật (Lateolabrax japonicus)**

; cá Mú đỏ (Epinephelus retouti)**



Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, lớp biểu bì phát triển,

miệng mở rộng hình ô van, miệng được bao quanh bởi 6 mảnh hình lưỡi liềm.

Xoang miệng màu nâu cam, dày, hình thùng, chiều dài hơi dài hơn chiều rộng. Bề

mặt trong của xoang miệng được tạo bởi 14 – 17 rãnh xoắn chéo. Thực quản cơ

ngắn hơn thực quản tuyến, cả 2 phần của thực quản đều mở rộng về phía sau, Ruột

màu nâu, hẹp. Lỗ bài tiết nằm ở vị trí giao nhau giữa 2 loại thực quản. Đuôi có 2 gai

nhỏ.

Con đực (n=7): Chiều dài cơ thể 13,524 – 15,698 mm, rộng nhất 0,328 –

0,352 mm. Xoang miệng bao gồm cả vòng cơ bản dài 0,088 – 0,092 mm, rộng

0,066 – 0,068 mm, có 14 – 17 rãnh chéo. Chiều dài của thực quản cơ 0,362 – 0,389

mm. Thực quản tuyến dài 0,512 – 0,627 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,202 –

0,212 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,314 – 0,320 mm. Có 3 cặp nhú trước lỗ huyệt

cách đều nhau, sau lỗ huyệt có 4 cặp nhú ở phía trước nằm ở mặt bụng và 2 cặp nhú

ở mặt bên. Có 2 gai sinh dục không bằng nhau, gai lớn dài 0,278 – 0,292 mm, gai

nhỏ dài 0,172 – 0,180 mm, không có gai điều chỉnh. Đuôi dài 0,162 – 0,174 mm

Con cái cái (n=5): Chiều dài cơ thể 22,64 – 23,02 mm, rộng nhất 0,652 –

0,698 mm. Xoang miện gồm cả vòng cơ bản dài 0,096 – 0,102 mm, rộng 0,082 –

0,086 mm, có 14 – 15 rãnh xoắn. Chiều dài thực quản cơ 0,578 – 0,612 mm. Thực

quản tuyến 0,772 – 0,795 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,34 – 0,352 mm. Lỗ

bài tiết cách mút đầu 0,582 – 0,597 mm. Lỗ sinh dục cách mút đầu 11,36 – 12,28

mm. Đuôi con cái tròn, chóp đuôi có 2 nhú. Đuôi dài 0,160 – 0,182 mm.

Nhận xét: Loài giun tròn này được Moravec và cs., 2004[81] phát hiện ký sinh trên

loài cá Dìa (Siganus guttatus) ở vùng biển Philippines. Ở Việt Nam, Võ Thế Dũng

104

,2010 [38] đã thu được loài này trên 3 loài cá mú: Mú đen, Mú mè và Mú tiêu. Lần

đầu tiên loài này được tìm thấy ký sinh trên loài cá Vược nhật và cá Mú đỏ, hai loài

cá này là vật chủ mới của loài giun tròn Procamallanus (Spirocamallanus)

guttatusi. Loài giun tròn này cũng không có sự biến đổi về mặt hình thái và kích

thước so với mô tả gốc của loài.

Hình 3.29: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas,

Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994.

1. Phần trước cơ thể con đực 2. Đuôi con cái

3. Vùng lỗ sinh dục con cái; 4. Phần sau cơ thể con đực

3.2.30. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai* Annereaux, 1946 (Hình 3.30)

Vật chủ: cá Nạng bạc (Otolithes ruber)



Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, miệng mở rộng hình ô

van, miệng được bao quanh bởi 6 mảnh hình lưỡi liềm. Xoang miệng màu nâu cam,

105

dày, không phân chia. Bề mặt trong của xoang miệng được tạo bởi 13 – 15 rãnh

xoắn chéo. Thực quản cơ ngắn hơn thực quản tuyến, Vòng thần kinh bao quanh ở

khoảng giữa thực quản cơ, lỗ bài tiết nằm phía sau vòng thần kinh ở gần cuối phần

thực quản cơ. Chóp đuôi có 2 nhú.

Hình 3.30: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946

1. Phần trước cơ thể con cái; 2. Phần sau cơ thể con đực; 3. Đuôi con cái

Con đực (n=10): Chiều dài cơ thể 9,620 – 14,420 mm, rộng 0,202 – 0,204

mm. Xoang miệng dài 0,058 – 0,064 mm, rộng 0,050 – 0,052 mm với 13 – 15 rãnh

xoắn chéo. Thực quản cơ dài 0,360 – 0,402 mm. Thực quản tuyến dài 0,512 – 0,520


0,323 – 0,340 mm. Có 3 cặp nhú sinh dục trước lỗ huyệt và 6 cặp nhú sau lỗ huyệt

với 4 cặp nằm ở mặt bụng và 2 cặp ở mặt bên. Hai gai sinh dục có kích thước khác

106

nhau, gai lớn dài 0,420 – 0,452 mm, gai nhỏ dài 0,252 – 0,278 mm. Đuôi hình nón,

dài 0,160 – 0,174 mm, chóp đuôi có 2 nhú.

Con cái (n=5): Chiều dài cơ thể 13,220 – 21,230 mm, rộng 0,290 – 0,320

mm. Xoang miệng dài 0,080 – 0,100 mm, rộng 0,07 – 0,09 mm với 12 – 14 rãnh

xoán chéo. Thực quản cơ dài 0,480 – 0,520 mm. Thực quản tuyến dài 0,570 – 0,632


0,420 – 0,453 mm. Lỗ sinh dục cách mút đầu 6,742 – 9,280 mm. Đuôi hình nón dài

0,113 – 0,142 mm, chóp đuôi có 2 nhú.

Nhận xét: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai lần đầu tiên được phát

hiện ký sinh ở ruột non của cá Suốt (Atherinopsis californiensis) ở California bởi

Annereaux, 1946[82]. Loài giun tròn này sau đó được báo cáo ký sinh trên nhiều

loài cá khác nhau ở nhiều nơi khác nhau trên thế giới (Hutton 1964, Joy 1971, 1974,

Sood 1989)[83-86]. Rasheed, 1970[87] đã thông báo về loài giun tròn này ký sinh

trên loài cá đối (Valamugil speigleri), cá Nạng bạc (Otolithes ruber) và cá Sạo

(Pomadasys hasta) ở vùng biển Karachi, Pakisstan. Trong nghiên cứu này chúng tôi

thu được ký sinh trên loài cá Nạng bạc ở vùng biển Khánh Hòa, đây là lần đầu tiên

phát hiện được loài giun tròn này ở Việt Nam và loài chúng tôi phát hiện có đặc

điểm hình thái và kích thước tương đồng với mô tả của Annereaux, 1946.

3.2.31. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri* Bilqees, Khanum &

Jehan, 1971 (Hình 3.31)



Phân bố: Kiên Giang; Bạc Liêu

Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, phía trước cơ thể sần sùi,

phía sau cong theo hướng lung bụng, lớp biểu bì nổi bật ở phía trước. Xoang miệng

hình bầu dục được bao quanh bởi 8 nhú. Phía trong bề mặt xoang miệng có 11 – 13

rãnh xoắn chéo với các vòng cơ bản cấu tạo đơn giản nhưng phát triển mạnh. Thực

quản cơ ngắn và hẹp hơn thực quản tuyến. Đuôi con đực dạng tù.

Con đực (n=4): Chiều dài cơ thể 10,520 – 12,024 mm, rộng nhất 0,406 –

0,420 mm. Trong xoang miệng có 11 – 13 rãnh xoắn chéo, chiều dài xoang miệng

0,100 – 0,120 mm, rộng 0,112 – 0,140 mm. Thực quản cơ dài 0,650 – 0,675 mm.

107

Thực quản tuyến dài 0,840 – 0,890 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,240 –

0,254 mm. Hai gai sinh dục khá giống nhau về hình dáng nhưng kích thước khác

nhau, gai dài hơn 0,372 – 0,375 mm, gai ngắn hơn 0,290 – 0,292 mm. Có 9 cặp nhú

sinh dục với 4 cặp trước lỗ huyệt, 4 cặp sau lỗ huyệt và 1 cặp ở ngay cạnh lỗ huyệt.

Đuôi dạng tù, dài 0,190 – 0,212 mm.


0,417 mm. Xoang miệng có 13 rãnh xoắn chéo, đường kính xoang miệng 0,090 –

0,100 mm. Thực quản cơ dài 0,360 – 0,363 mm. Thực quản tuyến 0,470 -0,477 mm.

Vòng thần kinh cách mút đầu 0,272 – 0,274 mm. Lỗ sinh dục nằm ở nửa sau cơ thể,

âm đạo chắc khỏe, hướng từ lỗ sinh dục tới hậu môn.

Hình 3.31: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees,

Khanum & Jehan, 1971

1. Phần trước cơ thể con cái; 2. Đỉnh đầu 3. Đuôi con đực ; 4. Đuôi con cái

108

Nhận xét: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri được phát hiện bởi

Bilqees và cs., 1971[88] ký sinh trên loài cá Uốp (Jhonius dussumeieri) tại vùng

biển Pakistan, lần đầu tiên phát hiện loài giun tròn này ở Việt Nam, loài cá Uốp

caro (Jhonius carouna) là vật chủ mới của loài giun tròn này. Loài chúng tôi thu

được không có sự khác biệt so với loài phát hiện ở vùng biển Pakisstan.

3.2.32. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp.* (Hình 3.32)

Vật chủ: cá Mú sao (Cephalopholis miniata); cá Hè mõm dài (Lethrinus miniatus)



Hình 3.32: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp.

1. Phần đầu (mặt bên); 2. Xoang miệng; 3. Phần trước cơ thể (mặt bên); 4. Đuôi

109

Đặc điểm hình thái:


1,037 mm. Xoang miệng có 11 - 13 rãnh xoắn chéo, đường kính xoang miệng 0,180

× 0,150 mm. Thực quản cơ dài 1,060 – 1,160 mm. Thực quản tuyến 1,070 -1,082

mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,202 – 0,204 mm. Lỗ sinh dục nằm ở gần cuối

cơ thể cách mút đuôi 0,106 – 0,120 mm, âm đạo chắc khỏe, hướng từ lỗ sinh dục tới

hậu môn. Đuôi tròn, chóp đuôi có 2 gai nhọn.

Con đực: Chưa thu được

Nhận xét: Giống Procamallanus (Spirocamallanus) hiện nay có 52 loài, đa số các

loài thuộc giống có đặc điểm tương đối giống nhau, so sánh đặc điểm cấu tạo của

loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp. thu được trong nghiên cứu này thấy

tương đồng với loài Procamallanus (Spirocamallanus) anguillae (Moravec và cs.,

2006)[89] ký sinh trên loài cá Anguilla bicolor ở vùng biển Thái Lan và

Procamallanus (Spirocamallanus) monataxis Olsen, 1952 (Moravec và cs.,

2011)[90] đều có 2 gai nhọn ở chóp đuôi giun cái. Tuy nhiên do mới chỉ thu được

cá thể giun cái nên chưa thể khẳng định được chính xác tên loài. Đây là lần đầu tiên

phát hiện loài giun tròn này ở Việt Nam.

110

Bảng 3.5: Bảng so sánh kích thước các loài thuộc giống Procamallanus (Spirocamallanus).

Đặc điểm P.(Spirocamallanus ) spiralis P.(Spirocamallanus ) guttatusi P.(Spirocamallanus ) pereirai P.(Spirocamallanus ) dussumieri


Chiều dài cơ thể 11,000-12,800 9,210-9,400 13,524-15,698 22,640-23,020 9,620-14,420 13,220-21,230 10,520-12,024 10,120-12,474

Rộng nhất 0,230-0,250 0,230-0,240 0,328-0,352 0,652-0,698 0,202-0,204 0,290-0,320 0,406-0,420 0,410-0,417

Chiều dài xoang miệng 0,080-0,082 0,075-0,077 0,088-0,092 0,096-0,102 0,058-0,064 0,080-0,100 0,100-0,120 0,090-0,100

Số rãnh xoắn chéo 11-12 9-10 14-17 14-15 13-15 12-14 11-13 13

Vòng thần kinh cách mút

đầu 0,220-0,250 0,220-0,240 0,202-0,212 0,340-0,352 0,212-0,216 0,290-0,320 0,240-0,254 0,272-0,274

Lỗ bài tiết cách mút đầu - - 0,314-0,320 0,582-0,597 0,323-0,340 0,420-0,453 - -

Thực quản cơ 0,390-0,415 0,390-0,410 0,362-0,389 0,578-0,612 0,360-0,402 0,480-0,520 0,650-0,675 0,360-0,363

Thực quản tuyến 1,002-1,005 0,750-0,800 0,512-0,627 0,772-0,795 0,512-0,520 0,570-0,632 0,840-0,890 0,470-0,477

Tổng số cặp nhú sinh dục 16 - 9 - 9 - 9 -

Phân bố

7 cặp trước lỗ

huyệt, 5 cặp ở

quanh lỗ huyệt

và 4 cặp sau lỗ

huyệt

-


lỗ huyệt và 6

cặp ở sau lỗ

huyệt

-


lỗ huyệt và 6

cặp ở sau lỗ

huyệt

-

4 cặp trước

huyệt, 1 cặp ở

ngang huyệt

và 4 cặp ở sau

huyệt

-

Gai sinh dục

Gai trái:

0,270-0,280

Gai phải:

0,140-0,160

-

Gai trái:

0,278-0,292

Gai phải:

0,172-0,180

-

Gai trái:

0,420-0,452

Gai phải:

0,252-0,278

-

Gai trái:

0,372-0,375

Gai phải:

0,290-0,292

-

Lỗ sinh dục cách mút đầu - 3,730-4,302 - 11,360-12,280 - 6,742-9,280 - -

Dài đuôi 0,050-0,070 0,230-0,240 0,162-0,174 0,160-0,182 0,160-0,174 0,113-0,142 0,190-0,212 -

111

*Keys phân loại các loài giun tròn thuộc giống Procamallanus (Spirocamallanus)

ký sinh ở cá biển Việt Nam.

1 (2). Có 16 cặp nhú sinh dục

1a. Xoang miệng có 9-12 rãnh xoắn chéo, có 16 cặp nhú sinh dục với 7 cặp trước lỗ

huyệt, 5 cặp ở quanh lỗ huyệt và 4 cặp sau lỗ huyệt…..P.(Spirocamallanus) spiralis

2 (1) Có 9 cặp nhú sinh dục

2a. Xoang miệng có 14-17 rãnh xoắn chéo, có 9 cặp nhú sinh dục với 3 cặp trước lỗ

và 6 cặp sau lỗ huyệt………………………………....P.(Spirocamallanus) guttatusi

2b. Xoang miệng có 12-15 rãnh xoắn chéo, có 9 cặp nhú sinh dục với 3 cặp trước lỗ

huyệt và 6 cặp sau lỗ huyệt…………………………...P.(Spirocamallanus) pereirai

2c. Xoang miệng có 11-13 rãnh xoắn chéo, có 9 cặp nhú sinh dục với 4 cặp trước lỗ

huyệt, 1 cặp ở quanh lỗ huyệt và 4 cặp sau lỗ huyệt…...P.(Spirocamallanus) dussumieri

Họ Cucullanidae Cobbold, 1864

Đặc điểm: Miệng dạng khe mở theo hướng lưng bụng, bao quanh bởi lớp biểu bì

dạng viền, có thể dễ thấy hoặc khó thấy các răn. Có một nhú đầu ở mặt lưng (lồi) ít

nhiều rõ rệt. Thực quản với ba cặp thanh dọc và các đĩa răng cưa phân tán trong

xoang miệng giả, để lại giữa chúng với các tấm diềm dày cách nhau bởi các đường

khâu hẹp tạo thành một mô hình đặc trưng. Lỗ sinh dục với đôi môi dễ thấy. Con

đực có các gai bám ở mặt bụng trước lỗ huyệt. Hai gai sinh dục bằng hoặc không

bằng nhau, thẳng hoặc cong. Gai điều chỉnh ngắn. Có khoảng mười một cặp nhú

sinh dục (Arai và cs., 2016)[59].

Giống Cucullanus Muller, 1777

Đặc điểm: Miệng mở vuông góc với trục cơ thể hoặc hơi nghiêng theo chiều dọc, và

được hỗ trợ bởi khung cứng quanh miệng. Môi và môi giả không có. Vòng đầu phía

bên ngoài có tám nhú được sắp xếp theo cặp không hợp nhất; vòng tròn bên trong

có sáu nhú rất nhỏ gần ranh giới vùng mở của miệng. Amphids ở cấp độ của vòng

tròn bên ngoài của nhú. Thực quản không phân chia, mở rộng cả trước và phía sau.

Ruột tịt không có. Bộ phận bám của những con đực thiếu vành cứng. Nhú đuôi

không có. Hai gai sinh dục bằng nhau. Gai điều chỉnh có mặt. Lố sinh dục gần giữa

112

cơ thể. Âm đạo hướng về phía trước. Hai buồng trứng. con cái đẻ trứng, thành trứng

mỏng (Arai và cs., 2016)[59].

3.2.33. Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (Hình 3.33)

Vật chủ: cá Nâu (Scatophagus argus)**


Phân bố: Quảng Ninh

Hình 3.33a: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802

1. Đầu con đực 2. Đỉnh đầu con đực

3. Đuôi con đực 4. Đuôi con cái 5. Đầu con cái

Đặc điểm hình thái: Giun tròn kích thước nhỏ, cơ thể màu trắng, con cái lớn hơn

con đực, phía trước rộng, hẹp dần về phía sau. Miệng mở rộng theo hướng lưng

bụng, được bao quanh bởi lớp màng hay lớp cổ áo với 1 hàng gồm nhiều răng. Có 3

cặp nhú dưới miệng và 2 cặp ở mặt bên. Xoang thực quản ở phần sau của thực quản

hẹp hơn phần đầu. Đuôi hình nón.

113

Con đực (n=3): Chiều dài cơ thể 2,02 – 2,29 mm, rộng nhất 0,35 – 0,4 mm.

Chiều dài thực quản dài 0,35 – 0,4 mm, rộng ở giữa thực quản 0,1 – 0,102 mm.

Xoang thực quản 0,18 – 0,2 mm, rộng 0,13 – 0,15 mm. Vòng thần kinh cách mút

đầu 0,22 – 0,224 mm. Hai gai sinh dục dài gần bằng nhau, gai ngắn hơn dài 0,59 –

0,61 mm, gai dài hơn 0,7 – 0,703 mm. Có 12 cặp nhú sinh dục với 7 cặp trước lỗ

huyệt, 4 cặp sau lỗ huyệt và 1 cặp chính giữa vị trí lỗ huyệt. Đuôi hình nón, dài 0,01

– 0,012 mm.

Con cái (n=4): Chiều dài cơ thể 3,24 -3,42 mm, rộng nhất 0,3 – 0,324 mm.

Thực quản dài 0,5 – 0,512 mm, khoảng cách từ vòng thần kinh tới mút đầu 0,3 –

0,302 mm. Lỗ sinh dục cách mút đuôi 0,17 – 0,18 mm. Âm đạo nổi rõ ở vị trí cách

mút đầu 1,8 – 1,812 mm. Tử cung chứa nhiều trứng mỏng, kích thước 0,07 × 0,04

mm. Đuôi tròn, dài 0,11 – 0,112 mm.

Nhận xét: Loài Cucullanus heterochrous được phát hiện lần đầu ký sinh trên loài cá

Bơn (Pleurolectes flesus) (Yamaguti, 1961)[51] ở vùng biển Nhật Bản, ở vùng biển

Việt Nam Parukhin, 1967 phát hiện loài này ký sinh trên loài cá Bơn ngộ (Psettodes

erumei)(Arthur và cs., 2006)[41]. Trong nghiên cứu này chúng tôi phát hiện ký sinh

trên loài cá Nâu, như vậy cá Nâu là vật chủ mới của loài giun tròn này.

Hình 3.33b: Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (ảnh chụp)

1. Phần đầu con đực; 2. Phần đuôi con đực

114

3.2.34. Loài Cucullanus rastrelligeri* Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011 (Hình 3.34)

Vật chủ: cá Sạo chấm (Pomadasys maculatus)**

; cá Sơn đá (Sargocentron melanospilos)**

;

cá Sơn gân (Sargocentron rubrum)**

; cá Dìa (Siganus fuscescens)**



Đặc điểm hình thái: Giun tròn có kích thước trung bình, cơ thể mầu trắng, lớp biểu

bì dạng vân ngang, khẩu miệng kéo dài theo hướng lưng bụng. Thực quản cơ mở

rộng ở phần đầu tạo thành nang giả (Oesophastome), phần sau của thực quản cũng

mở rộng nhưng hẹp hơn phần nang giả. Vòng thần kinh bao quanh thực quản ở

khoảng cách 35 – 40 % chiều dài thực quản. Lỗ bài tiết nằm ở phần cuối của thực

quản. Đuôi hình nón.

Hình 3.34a: Cucullanus rastrelligeri Thanapon, Moravec& Chalobol, 2011

1. Phần đầu con cái 2. Đỉnh đầu 3. Đuôi con đực 4. Đuôi con cái 5. Trứng

115

Con đực (n=4): Chiều dài cơ thể 7,02 – 7,142 mm, rộng nhất 0,24 -0,312

mm. Chiều dài thực quản 1,062 – 1,112 mm. Chiều dài của nang giả 0,21 – 0,224

mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới đầu 0,43 – 0,452 mm. Khoảng cách từ lỗ

bài tiết tới mút đầu 1,072 – 1,078 mm. Gai sinh dục có kích thước bằng nhau 0,312

– 0,320 mm, cuối gai dạng tròn. Gai điều chỉnh khỏe, dài 0,064 – 0,068 mm, bám

ở mặt bụng và các dải cơ chéo nằm ở giữa cặp nhú thứ 2 và thứ 4 ở phía trước lỗ

huyệt rất phát triển. Có 4 cặp nhú ở mặt dưới bụng trước lỗ huyệt: Cặp thứ nhất ở

phía đầu của nhú bám, cặp thứ 2 ở phía sau của nhú bám, cặp thứ 3 nằm giữa cặp

thứ 2 và lỗ huyệt, cặp thứ 4 nằm ngay gần lỗ huyệt. Có 1 cặp nhú ở ngay lỗ huyệt

với 1 nhú mặt dưới bụng và 1 nhú mặt bên. Có 4 cặp nhú sau huyệt: cặp thứ nhất

nằm ở mặt dưới bụng ngay gần lỗ huyệt, cặp thứ 2 và cặp thứ 3 nằm giống vị trí

với 1 nhú ở mặt dưới bụng, 1 nhú ở mặt bên, cặp thứ 4 nằm ở mặt dưới bụng gần

chóp đuôi. Đuôi dài 0,212 – 0,214 mm.


mm. Chiều dài thực quản 1,080 – 1,120 mm. Chiều dài nang giả 0,248 – 0,320

mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới đầu 0,450 – 0,472 mm. Khoảng cách từ lỗ

bài tiết đến đầu 1,154 – 1,158 mm. Đuôi dài 0,282 – 0,286 mm. Lỗ sinh dục cách

mút đầu 5,120 – 5,142 mm. Kích thước trứng 0,048 – 0,052 × 0,032 – 0,034 mm.

Hình 3.34b: Cucullanus rastrelligeri Thanapon, Moravec& Chalobol, 2011

1. Phần đầu con cái; 2. Phần đuôi con đực

116

Nhận xét: Loài giun tròn này phát hiện lần đầu tại vùng biển Thái Lan trên loài cá

Ba thú (Rastrelliger brachysoma) bởi Thanapol và cs., 2011[91]. Lần đầu tiên phát

hiện loài giun tròn này ở Việt Nam và cá Sơn đá, cá Sơn gân, và Sạo chấm và cá

Dìa là vật chủ mới đối với loài giun tròn này. Loài chúng tôi thu được có đặc điểm

cấu tạo và kích thước tương đồng với loài này thu được ở Thái Lan.

3.2.35. Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae* Fabricius, 1794 (Hình 3.35)

Vật chủ: cá Đù nanh (Nibea albiflora)**



Đặc điểm hình thái: Kích thước cơ thể trung bình, giun tròn màu trắng, biểu bì hầu

như nhẵn hoàn toàn.

Hình 3.35: Loài Cucullanus(Truttaedacnitis) truttae Fabricius, 1794

1. Phần đầu 2. Đuôi con cái 3;4. Đuôi con đực

117

Con đực (n=5): Chiều dài cơ thể biến động lớn 9,4 – 12,24 mm, chiều rộng

nhất 0,226 – 0,312 mm. Chiều dài thực quản bao gồm cả phần xoang miệng giả

0,980 – 1,29 mm, trong đó, phần xoang miệng giả dài 0,132 – 0,17 mm, rộng 0,126

– 0,22 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh đến đầu 0,37 – 0,542 mm. Lỗ bài tiết

0,432 – 0,632 mm. Trong số 11 đôi núm sinh dục thì có 5 đôi ở phía trước lỗ huyệt

và 6 đôi ở phía sau lỗ huyệt, tất cả các núm trước huyệt nằm ở dưới mặt bụng, 2 cặp

đầu tiên (tính từ lỗ huyệt mở rộng ra) nằm rất gần nhau; cặp thứ 1, 3, 6 nằm dưới

mặt bụng. cặp thứ 2 và 4 nằm xung quanh, cặp thứ 5 nằm ở mặt bên; cặp thứ 4 rất

nhỏ giống dạng hình que. Gai sinh dục dài bằng nhau, chiều dài gai sinh dục 0,64 –

0,78 mm. Gai điều chỉnh chữ Y dài 0,064 – 0,12 mm. Đuôi dài 0,138 – 0,27 mm.

Con cái (n=7): Chiều dài cơ thể biến động lớn 8,4 – 12,200 mm, chiều rộng

nhất 0,14 – 0,202 mm. Chiều dài thực quản bao gồm cả phần xoang miệng giả 0,7 –

1,220 mm. Trong đó, phần xoang miệng giả dài 0,14 – 0,28 mm, rộng 0,136 – 0,224

mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh đến đầu 0,28 – 0,54 mm. Lỗ bài tiết 0,84 –

1,12 mm. Lỗ sinh dục nằm ở phần sau cơ thể cách mút đầu 5,32 – 10,12 mm. Đuôi

tròn, dài 0,58 – 0,6 mm.

Nhận xét: Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae được phát hiện ký sinh trên cá

Ngừ (Salmo trutta), cá Ngừ (Salmo fario), cá Tuyết (Lota lota) và cá Lươn biển

(Anguilla anguilla) (Yamaguti, 1961)[51] ở trên thế giới. Trong nghiên cứu này

chúng tôi phát hiện ký sinh trên cá Đù nanh như vậy cá Đù nanh là vật chủ mới của

loài giun tròn này và loài giun tròn này cũng lần đầu tiên phát hiện ở Việt Nam.

3.2.36. Loài Cucullanus (Cucullanus)**

sp. (Hình 3.36)

Vật chủ: cá Uốp caro (Jhonius carouna)



Đặc điểm hình thái: Cơ thể giun tròn tương đối ngắn, rộng nhất cơ thể ở đoạn cuối

thực quản và hẹp dần về phía đuôi, lớp biểu bì dày, miệng mở theo hướng lưng

bụng, phía đầu được bao quanh bởi 5 nhú lớn bên ngoài, xoang thực tuyến phát

triển mạnh dạng hình phễu, Vòng thần kinh nằm ở đoạn hẹp nhất thực quản, lỗ bài

tiết nằm sau vòng thần kinh, đuôi nhọn.

118

Con đực (n=1): Chiều dài cơ thể 5,372 mm, rộng 0,306 mm, thực quản dài

0,597 mm, Xoang thực quản dài 0,284 mm. Vòng thần kinh cách mút đầu 0,302

mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,387 mm. Gai sinh dục không bằng nhau về kích

thước, gai trái dài 0,820 mm, gai phải dài 1,022 mm. Gai điều chỉnh nhỏ, dài 0,042

mm. Có 10 cặp nhú sinh dục với 6 cặp trước lỗ huyệt và 4 cặp sau lỗ huyệt. Đuôi

dài 0,170 mm.

Con cái (n=5): Chiều dài cơ thể 5,2 – 6,8 mm, rộng nhất 0,46 – 0,532 mm.

Thực quản dài 0,793 – 0,802 mm. Xoang thực quản dài 0,386 – 0,41 mm. Vòng

thần kinh cách mút đầu 0,342 – 0,356 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 0,786 – 0,8

mm. Lỗ sinh dục cách mút đầu 3,700 – 3,910 mm. Trứng chứa phôi, kích thước

0,076 – 0,080 × 0,048 – 0,052 mm. Đuôi dài 0,335 – 0,342 mm.

Hình 3.36a: Loài Cucullanus sp.

1. Đầu con đực; 2. Đầu con cái; 3. Đuôi con đực; 4. Lỗ sinh dục con cái; 5. Đuôi con cái

119

Nhận xét: Loài Cucullanus sp. có đặc điểm nổi bật là phần miệng có 5 nhú lớn bao

quanh phía ngoài, hai gai sinh dục khác nhau về kích thước và có 10 cặp nhú sinh

dục khác biệt hẳn với các loài thuộc giống này đã thu được ở Việt Nam trước đây

cũng như trong nghiên cứu của chúng tôi. So sánh với các loài đã công bố trước đây

ở trên thế giới thì loài này có đặc điểm khá tương đồng với loài Cucullanus palmeri

(Crites & Overstreet, 1997)[92], tuy nhiên loài này lại ít số núm bao quanh ở miệng

hơn so với loài Cucullanus sp., vì vậy có thể loài Cucullanus sp. là loài mới cho

khoa học.

Phần đầu con cái Vùng lỗ sinh dục con cái

Phần đầu con đực Phần đuôi con đực

Hình 3.36b: Loài Cucullanus sp.

120

Bảng 3.6: Bảng so sánh kích thước các loài giun tròn phát hiện thuộc giống Cucullanus.

Đặc điểm Cucullanus heterochrous Cucullanus rastrelligeri Cucullanus truttae Cucullanus sp.


Chiều dài cơ thể 2,020-2,290 3,240-3,420 7,020-7,142 8,620-8,980 9,400-12,240 8,400-12,200 5,372 5,200-6,800

Rộng nhất 0,350-0,400 0,300-0,324 0,240-0,312 0,278-0,284 0,226-0,312 0,140-0,202 0,306 0,460-0,532

Chiều dài xoang thực quản 0,180-0,200 - 0,210-0,224 0,248-0,320 0,132-0,170 0,140-0,280 0,284 0,386-0,410

Vòng thần kinh cách mút đầu 0,220-0,224 0,300-0,302 0,430-0,452 0,450-0,472 0,370-0,542 0,280-0,540 0,302 0,342-0,356

Lỗ bài tiết cách mút đầu - - 1,072-1,078 1,154-1,158 0,432-0,632 0,840-1,120 0,387 0,786-0,800

Thực quản 0,350-0,400 0,500-0,512 1,062-1,112 1,080-1,120 0,848-1,120 0,560-0,940 0,597 0,793-0,802

Tổng số cặp nhú sinh dục 12 - 9 - 11 - 10 -

Phân bố

7 cặp trước

lỗ huyệt, 1

cặp ở quanh

lỗ huyệt và 4

cặp sau lỗ

huyệt

-


lỗ huyệt, 1

cặp ngay lỗ

huyệt và 4

cặp ở sau lỗ

huyệt

-


lỗ huyệt và 6

cặp ở sau lỗ

huyệt

-

6 cặp trước

huyệt, và 4

cặp ở sau

huyệt

-

Gai sinh dục

Gai trái:

0,700-0,703

Gai phải:

0,590-0,610

-

2 gai dài

bằng nhau:

0,312-0,320

-

2 gai dài bằng

nhau:

0,640–0,780

-

Gai trái:

0,820

Gai phải:

1,022

-

Lỗ sinh dục cách mút đuôi 0,170-0,180 3,500-3,822 2,180-3,080 1,500-2,890

Dài đuôi 0,010-0,012 0,110-0,112 0,212-0,214 0,138-0,270 0,580-0,600 0,170 0,335-0,342

121

*Keys phân loại các loài giun tròn thuộc giống Cucullanus ký sinh ở cá biển

Việt Nam

1 (2). Hai gai sinh dục bằng nhau

1a.. Có 9 cặp nhú sinh dục với 4 cặp trước lỗ huyệt, 1 cặp ở quanh lỗ huyệt và 4 cặp

sau lỗ huyệt…………………………………………….…...Cucullanus rastrelligeri

1b. Có 11 cặp nhú sinh dục với 5 cặp trước lỗ huyệt và 6 cặp sau lỗ

huyệt…………………………………….………………………...Cucullanus truttae

2 (1) Hai gai sinh dục không bằng nhau

2a. Có 12 cặp nhú sinh dục với 7 cặp trước lỗ huyệt, 1 cặp ở quanh lỗ huyệt và 4

cặp sau lỗ huyệt….………………………………………...Cucullanus heterochrous

2b. Hai gai sinh dục không bằng nhau, có 10 cặp nhú sinh dục với 6 cặp trước lỗ

huyệt và 4 cặp sau lỗ huyệt…………………………………………...Cucullanus sp.

Giống Dichelyne Jagerskiold, 1902

Đặc điểm: Cơ thể giun tròn có độ dày đồng nhất ở hầu hết các phần, phần đầu thực

quản không phình to, Miệng mở thẳng về phía trước, thỉnh thoảng được chia bởi các

rãnh xoắn chéo hoặc cấu trúc dạng nón, phần đầu thực quản tạo thành xoang giả.

Ruột tịt đơn, nằm ở mặt lưng, cá biệt một số loài có 2 ruột tịt với một nằm ở mặt

lưng và một nằm ở mặt bụng. Con đực không có cơ quan bám ở trước lỗ huyệt.

Đuôi hình nón. Có 5 cặp nhú sinh sinh trước lỗ huyệt và một vài cặp sau lỗ huyệt,

gai sinh dục dài, có gai điều chỉnh. Con cái có đuôi hình nón, lỗ sinh dục nằm ở sau

phần giữa cơ thể, có 2 buồng trứng, đẻ trứng (Yamaguti, 1961)[51].

3.2.37. Loài Dichelyne sp. (Hình 3.37)

Vật chủ: cá Uốp bê lăng (Jhonius belangerii)**


Phân bố: Hải Phòng

Đặc điểm hình thái: Kích thước cơ thể khá lớn, lớp biểu bì mỏng, miệng mở rộng

theo hướng lưng bụng, được bao quanh bởi một lớp màng và nhiều răng nhỏ, có 4

nhú đầu. Thực quản dài, mảnh, phía đầu thực quản kết hợp với xoang miệng tạo

122

thành 1 xoang giả ngắn (xoang thực quản). Vòng thần kinh nằm ở vị trí ¼ chiều dài

thực quản. Đuôi hình nón với chóp đuôi nhọn.

Hình 3.37a: Loài Dichelyne sp.

1. Phần trước cơ thể con cái; 2. Đuôi con cái; 3. Trứng; 4. Đuôi con đực

Con đực (n=5): Chiều dài cơ thể 9,720 – 10,180 mm. Rộng nhất 0,218 –

0,220 mm. Chiều dài toàn bộ thực quản 1,120 – 1,140 mm. Chiều dài xoang thực

quản 0,218 – 0,200 mm, rộng 0,132 – 0,150 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh

đến mút đầu 0,268 – 0,272 mm. Lỗ bài tiết không rõ. Chiều dài của ruột tịt 0,920 –

0,925 mm, rộng 0,080 – 0,082 mm. 2 gai sinh dục dài bằng nhau 0,658 – 0,660 mm.

Gai điều chỉnh nằm ở mặt bên, dài 0,088 – 0,090 mm. Có 5 cặp nhú ở phía trước lỗ

huyệt, 1 cặp nằm ngay lỗ huyệt và 4 cặp nằm sau lỗ huyệt. Đuôi hình nón, dài 0,20

– 0,218 mm.

123

Con cái (n=10): Chiều dài cơ thể 17,710 – 20,870 mm. Rộng nhất 0,462 –

0,507 mm. Chiều dài toàn bộ thực quản 1,410 – 1,560 mm, chiều dài xoang thực

quản 0,272 – 0,313 mm, rộng 0,204 – 0,231 mm. Khoảng cách từ vòng thần kinh tới

mút đầu 0,340 – 0,347 mm. Lỗ bài tiết cách mút đầu 1,050 – 1,102 mm. Chiều dài

ruột tịt 1,200 – 1,270 mm. Đuôi hình nón, dài 0,367 – 0,382 mm. Lỗ sinh dục cách

mút đầu 12,880 – 13,420 mm. Buồng trứng ngắn. Trứng gần như hình cầu, nhẵn

0,060 – 0,062 × 0,051 – 0,052 mm.

Nhận xét: Ở Việt Nam, theo Arthur và cs., 2006 [41] thống kê có loài Dichelyne

(Cucullanellus) minutus ký sinh trên 2 loài cá biển Pangasius bocourti và cá P.

hypophthalmus, tuy nhiên tác giả không có mô tả loài nhưng có thể khẳng định loài

cá Uốp bê lăng là vật chủ mới của giống giun tròn này ở Việt Nam. Hiện nay giống

này ghi nhận 54 loài ký sinh ở cá biển trên thế giới. Loài chúng tôi thu được có đặc

điểm tương đồng với loài Dichelyne leporine Petter, 1989 [93] về hình thái cấu tạo

và kích thước nhưng có 1 đặc điểm khác là số cặp núm sinh dục loài chúng tôi thu

được ít hơn (10 so với 11) của loài Dichelyne leporine.

Hình 3.37b: Loài Dichelyne sp. (ảnh chụp)

1. Phần trước cơ thể con cái; 2. Đuôi con đực

124

3.3. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá


3.3.1. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn theo họ cá

Mổ khám cá biển của 38 họ cá thuộc bộ cá Vược ở 9 tỉnh đại diện cho khu

vực biển ven bờ Việt Nam có 32/38 (84,21%) họ cá nhiễm giun tròn ký sinh và 6/38

(15,79%) họ cá không nhiễm (họ cá Chẽm, họ cá Đầu vuông, họ cá Chim khoang,

họ Cá giò, họ cá Mó, họ cá Thù lù).

Bảng 3.7: Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

Vược ở biển ven bờ Việt Nam.

Stt Tên loài cá Tên khoa học SLNC

(con)

TLN

(%)

CĐN

(giun/cá)

Min-Max

Họ cá Sơn (Apogonidae): 4 loài

1 cá Sơn bắp đuôi đen Ostorhinchus aureus 7 0 0

2 cá Sơn bã trầu Ostorhinchus fasciatus 22 0 0

3 cá Sơn đá Sargocentron melanospilos 8 5/8 1 - 37

4 cá Sơn gân Sargocentron rubrum 8 4/8 1 - 7

Họ cá Chim (Ariommatidae): 1 loài

5 cá Chim ấn độ Ariomma indicum 19 2(10,53) 1; 2

Họ cá Miền (Caesionidae): 1 loài

6 cá Miền dải vàng Pterocaesio chrysozona 13 3(23,08) 1- 12

Họ cá Khế (Carangidae): 24 loài

7 cá Ông lão mõm ngắn Alectis ciliaris 36 2(5,56) 1; 2

8 cá Ông ấn độ Alectis indica 20 0 0

9 cá Ngân Alepes kleinii 117 29(24,79) 1 - 11

10 cá Tráo vây lưng đen Alepes melanoptera 17 0 0

11 cá Bao áo Atropus atropus 29 8(27,59) 1-14

12 cá Tráo Atule mate 15 2(13,33) 2;9

13 cá Khế Carangoides hedlandensis 10 9(90,00) 5-32

14 cá Khế mõm ngắn Carangoides malabaricus 73 36(49,32) 1-11

15 cá Khế đỉnh vây đen Carangoides praeustus 42 0 0

16 cá Nàng đào Chaetodon modestus 7 0 0

17 cá Bè Chorineruus lysaus 53 13(24,53) 1-10

125

18 cá Nục heo cờ Coryphaena hippurus 5 3/5 2-9

19 cá Nục thuôn Decapterus macarellus 31 20(64,52) 1-13

20 cá Nục sò Decapterus maruadsi 35 20(57,14) 1-128

21 cá Cam thoi Elagatis bipinnulata 13 0 0

22 cá Sòng gió Megalaspis cordyla 68 6(8,82) 1-5

23 cá Chim đen Parastromateus niger 45 3(6,67) 2-8

24 cá Bè xước Scomberoides

commersonianus 25 5(20) 1-9

25 cá Bè tôn Scomberoides tol 30 0 (0) 0

26 cá Bè tráo mắt to Selar crumenophthalmus 46 14(30,43) 1-23

27 cá Chỉ vàng Selaroides leptolepis 21 13(61,90) 4-27

28 cá Cam Seriola dumerili 22 5(22,73) 1-5

29 cá Cam vân Seriolina nigrofasicata 8 0 0

30 cá Sòng chấm Trachinotus baillonii 20 1(5) 7

Họ cá Dao đỏ (Ceponidae): 1 loài

31 cá Dao đỏ Acanthocepola limbata 10 2(20,00) 1;2

Họ cá Mù làn (Dactylopteridae): 1 loài

32 cá Kè Dactyloptena orientalis 15 1(6,67) 1

Họ cá Khiên (Drepaneidae): 1 loài

33 cá Khiên Drepane punctata 18 2(11,11) 2;3

Họ cá Bống đen (Eleotridae): 3 loài

34 cá Bống tro Acautrogobius canius 13 4(30,77) 1-6

35 cá Bống bớp Bostrychus sinensis 10 2(20) 1;4

36 cá Bống cấu Butis butis 23 5 (21,74) 2-11

Họ cá Tai tượng (Ephippidae): 1 loài

37 cá Nhạn Platax teira 12 4(33,33) 2-8

Họ cá Móm (Gerridae): 3 loài

38 cá Móm gai dài Gerres filamentosus 63 20(31,75) 5-27

39 cá Móm gai ngắn Gerres limbatus 73 4(5,48) 2-13

40 cá Móm mỡ Gerres oyena 59 12(20,34) 1-15

Họ cá Bống trắng (Gobiidae): 1 loài

41 cá Bống cát Glossogobius giuris 15 3(20,00) 1-7

Họ cá Sạo (Haemulidae): 6 loài

http://www.fishbase.org/country/CountrySpeciesSummary.php?c_code=704&id=8035


126

42 cá Kẽm hoa Diagramma pictum 20 2(10,00) 3;7

43 cá Kẽm Plectorhinchus diagrammus 20 0 0

44 cá Kẽm sọc vàng Plectorhinchus lineatus 8 0 0

45 cá Sạo Pomadasys argenteus 10 0 0

46 cá Sạo Pomadasys kaakan 11 0 0

47 cá Sạo chấm Pomadasys maculatus 60 3(5,00) 1-3

Họ cá Chẽm (Latidae): 1 loài

48 cá Vược Lates calcarifer 11 0 0

Họ cá Vược (Lateolabracidae): 1 loài

49 cá Vược nhật Lateolabrax japonicus 25 4(16) 3-8

Họ cá Liệt (Leiognataidae): 6 loài

50 cá Liệt Eubleekeria jonesi 15 8(53,33) 4-28

51 cá Ngãng Gazza minuta 10 3(30,00) 1-4

52 cá Liệt lớn Leiognathus equulus 69 11(15,94) 1-17

53 cá Liệt xanh Leiognathus splendens 50 6(12,00) 3-22

54 cá Ót Nuchequula nuchalis 40 0 0

55 cá Liệt chấm Secutor insidiator 11 0 0

Họ cá Hè (Lethrinidae): 3 loài

56 cá Hè chấm đỏ Lethrinus lentjan 10 2(20,00) 5;12

57 cá Hè mõm dài Lethrinus miniatus 11 2(18,18) 3;3

58 cá Hè mõm ngắn Lethrinus ornatus 15 0 0

Họ cá Hồng (Lutjanidae): 7 loài

59 cá Hồng bạc Lutjanus argentimaculatus 12 0 0

60 cá Hồng Lutjanus bitaeniatus 6 0 0

61 cá Hồng vảy ngang Lutjanus johnii 48 5(10,42) 1-7

62 cá Hường Lutjanus russelli 51 3(5,88) 1-5

63 cá Hồng dải đen Lutjanus vitta 12 6(50,00) 1-14

64 cá Hồng vây xiên Pinjalo pinjalo 5 0 0

65 cá Đổng vây sợi Pristipomoides filamentosus 10 3(30,00) 1-2

Họ cá Đầu vuông (Malacanthidae): 1 loài

66 cá Đầu vuông NB Branchiostegus japonicus 13 0 0

Họ cá Chim khoang (Monodactylidae): 1 loài

67 cá Chim khoang Monodactylus argenteus 11 0 0


127

Họ cá Phèn (Mullidae): 4 loài

68 cá Phèn râu Parupeneus macronemus 15 1(6,67) 6

69 cá Phèn một sọc Upeneus moluccensis 15 4(26,67) 2-7

70 cá Phèn hai sọc Upeneus sulphureus 22 19(86,36) 1-18

71 cá Phèn sọc đen Upeneus tragula 41 15(36,59) 1-23

Họ cá Lượng (Nemipteridae): 7 loài

72 cá Lượng sâu Nemipterus bathybius 15 7(46,67) 1-21

73 cá Lượng sáu răng Nemipterus hexodon 35 18(51,43) 1-17

74 cá Lượng Nhật Bản Nemipterus japonicus 33 17(51,52) 1-15

75 cá Lường vạch xám Nemipterus marginatus 8 6/8 2-24

76 cá Lượng Pentapodus caninus 10 0 0

77 cá Đổng lượng Pentapodus emeryii 10 0 0

78 cá Trao Scolopsis vosmeri 21 0 0

Họ cá Trác (Priacanthidae): 3 loài

79 cá Trác vằn Heteropriacanthus cruentatus 5 0 0

80 cá Trác đỏ Priacanthus hamrur 59 29(49,15) 1-28

81 cá Trác đuôi ngắn Priacanthus macracanthus 10 3(30,00) 1-2

Họ cá Nhụ (Polynemidae): 2 loài

82 cá Nhụ bốn râu Eleutheronema tetradactylum 49 8(16,33) 1-12

83 cá Nhụ Polynemus melanochir 10 2(20,00) 1;9

Họ cá Giò (Rachycentridae): 1 loài

84 cá Giò Rachycentron canadum 10 0 0

Họ cá Mó (Scaridae): 4 loài

85 Cá mó vẹt xanh Scarus ghobban 6 0 0

86 Cá mó Scarus chameleon 5 0 0

87 Cá mó Scarus viridifucatus 9 0 0

88 Cá mó vàng Scarus prasiognathos 6 0 0

Họ cá Nâu (Scatophagidae): 1 loài

89 cá Nâu Scatophagus argus 69 10(14,49) 1-21

Họ cá Đù (Sciaenidae): 7 loài

90 cá Xách Argyrosomus japonicus 30 4(13,33) 1-20

91 cá Uốp Bê lăng Jhonius belangerii 52 8(15,38) 2-31

92 cá Uốp caro Jhonius carouna 100 29(29,00) 1-14

128

93 cá Đù vàng Larimichthys croceus 35 1(2,86) 4

94 cá Đù nanh Nibea albiflora 49 23(46,94) 1-17

95 cá Đù bạc Pennahia argentata 29 12(41,38) 1-8

96 cá Nạng bạc Otolithes ruber 98 34(34,69) 1-20

Họ cá Thu ngừ (Scombridae): 6 loài

97 cá Ngừ ồ Auxis rochei 10 0 0

98 cá Ngừ chù Auxis thazard 58 15(25,86) 1-5

99 cá Bạc má Rastrelliger brachysoma 81 16(19,75) 1-8

100 cá Ngừ sọc dưa Sarda orientalis 10 1(10,00) 1

101 cá Thu vạch Scomberomorus commersoni 55 0 0

102 cá Thu chấm Scomberomorus guttatus 8 0 0

Họ cá Mú (Serranidae): 9 loài

103 cá Mú than Cephalopholis boenack 7 0 0

104 cá Mú sao Cephalopholis miniata 5 5/5 1-4

105 cá Mú chấm vạch Epinephelus amblycephalus 57 11(19,30) 1-6

106 cá Mú chấm Epinephelus areolatus 16 6(37,50) 1-3

107 cá Song chấm đen Epinephelus epistictus 14 14(100) 2-4

108 cá Song sọc đen Epinephelus fasciatus 10 1(10,00) 3

109 cá Mú chấm Epinephelus melanostigma 8 0 0

110 cá Mú đỏ Epinephelus retouti 14 3(21,43) 1;1;1

111 cá Song sáu sọc Epinephelus sexfasciatus 11 0 0

Họ cá Đìa (Siganidae): 4 loài

112 cá Dìa hoa Siganus canaliculatus 5 5/5 23-100

113 cá Dìa Siganus fuscescens 118 51(43,22) 1-148

114 cá Dìa công Siganus guttatus 17 2(11,76) 1;1

115 cá Dìa dãi xanh Siganus virgatus 35 1(2,86) 3

Họ cá Đục (Sillaginidae): 2 loài

116 cá Đục Sillago aeolus 15 1(6,67) 2

117 cá Đục bạc Sillago sihama 96 6(6,25) 1-3

Họ cá Tráp (Sparidae): 4 loài

118 cá Tráp đuôi xám Acanthopagrus berda 73 3(4,11) 1-4

119 cá Tráp vây vàng Acanthopagrus latus 10 4(40,00) 1-12

120 cá Hanh vàng Dentex tumifrons 10 10(100,00) 2-30

129

121 cá Bánh đường Evynnis cardinalis 31 18(58,06) 1-6

Họ cá Nhồng (Sphyraenidae): 1 loài

122 cá Nhồng vằn Sphyraena jello 53 5(9,43) 1-5

Họ cá Chim trắng (Stromateidae): 1 loài

123 cá Chim trắng Pampus chinensis 27 3(11,11) 2-7

Họ cá Căng (Terapontidae): 2 loài

124 cá Căng Terapon jarbua 157 31(19,75) 1-6

125 cá Căng bốn sọc Terapon theraps 10 0 0

Họ cá Hố (Trichiuridae): 1 loài

126 cá Hố Trichiurus lepturus 79 33(41,77) 1-24

Họ cá Sao (Uranoscopidae): 2 loài

127 cá Sao sọc Uranoscopus bicinctus 12 0 0

128 cá Sao Uranoscopus oligolepis 17 10(58,82) 1-40

Họ cá Thù lù (Zanclidae): 1 loài

129 Cá Thù lù Zanclus cornutus 10 0 0

Tổng 3735 825(22,09) 1-148

Hình 3.38: Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá

130

Trong số các họ cá nhiễm giun tròn ký sinh thì họ cá Trác nhiễm tỷ lệ cao

nhất (43,24%) tiếp đó đến các họ cá Phèn (41,94%), họ cá Hố (41,77%).... Nhìn

chung tỷ lệ nhiễm giun tròn ký sinh theo các họ cá thấp và khá chênh lệch nhau,

nguyên nhân bởi:

- Số lượng loài cá mổ khám trong mỗi họ khác nhau nên cũng có sự khác

nhau (Bảng 3.7): 16 họ cá chỉ mổ khám 1 loài; có 4 họ cá mổ khám 2 loài; 4 họ cá

mổ khám 3 loài; 5 họ cá mổ khám 4 loài; 3 họ mổ khám 6 loài; 3 họ cá mổ khám 7

loài cá và có 1 họ cá mổ khám 24 loài.

- Số lượng cá thể cá mổ khám của mỗi loài thuộc các họ cá khác nhau: số

lượng cá mổ khám giữa các loài có sự dao động lớn từ 5 - 157 cá thể cá/loài.

3.3.2. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo loài cá

Mổ khám 3735 cá thể cá thuộc 129 loài cá ở 9 tỉnh đại diện cho vùng biển

ven bờ Việt Nam có 825 cá thể cá thuộc 89 loài nhiễm giun tròn với tỷ lệ nhiễm

chung 22,09%. Trong đó, tỷ lệ nhiễm giun tròn cao nhất là loài cá Song chấm đen

(100%), cá Hanh vàng (100%), cá Mú sao (100%) v.v. và tỷ lệ nhiễm thấp nhất ở

loài cá Đù vàng (2,86%) và cá Dìa dãi xanh (2,86%)....

• Nhận xét: Tỷ lệ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển

Việt Nam nhìn chung là thấp, so với kết quả nghiên cứu trước đó của Hà Duy Ngọ

và cs., 2009 [2] thì cũng khá tương đồng (22,09%) so với (24,80%). Tuy nhiên, tỷ lệ

nhiễm giun tròn của tác giả Hà Duy Ngọ cao hơn 2,71% bởi tỷ lệ nhiễm này bao

gồm cả các loài cá thuộc bộ cá khác.

Các loài ký sinh trùng nói chung và giun tròn nói riêng luôn tồn tại song

song với vật chủ, khi gặp điều kiện thuận lợi về môi trường sống cùng với sự mẫn

cảm của vật chủ có thể bùng phát thành dịch bệnh. Tuy nhiên, tác hại của giun tròn

ký sinh gây ra cho cá biển vẫn chưa được quan tâm nghiên cứu, cho đến nay hầu hết

vẫn chỉ xác định giun tròn ký sinh gây tổn thương cho cá tại vị trí ký sinh, tạo điều

kiện cho các loài vi khuẩn, vi rút... xâm nhập và những tác động này mới chỉ được

đánh giá trên đối tượng cá cảnh và cá nuôi chứ chưa có nghiên cứu trên cá tự nhiên.

Trong số 37 loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược đã thu được thì hầu hết là có tác

động cơ học gây tổn thương vị trí ký sinh cho cá làm ảnh hưởng tới quá trình sinh

trưởng của cá chỉ có một số ít loài gây ra những tác động khác cho cá biển như các

131

loài thuộc giống Philometra, Anisakis. Đối với loài thuộc giống Philometra cá

nhiễm bệnh di chuyển chậm, ảnh hưởng đến sinh trưởng. Giun tròn gây phá vỡ

bóng hơi làm cá mất thăng bằng, cá chúc đầu xuống và ngừng bắt mồi, ở những cỡ

cá nhỏ khi nhiễm từ 5 – 9 giun/cá có thể làm chết cá (Bùi Quang Tề, 2006)[6]. Đối

với giống Anisakis thường ký sinh ở cơ của cá làm cản trở quá trình di chuyển của

cá làm ảnh hưởng đến sinh trưởng.

Đối với con người cho đến nay mới chỉ nhắc đến 3 loài giun tròn ký sinh ở

cá biển có thể gây bệnh đó là Capillaria philippinensis, loài này đã làm chết 77

người trong khoảng thời gian từ 1963-1967 ở Philippines[7]. Loài Anisakis simplex

và loài Pseudoterranova (= Phocanema=Terranova=Porrocecum) decipiens, hai

loài giun tròn này chủ yếu gây dị ứng cho cơ thể vật chủ (Olson, 1986)[94]. Trong

nghiên cứu này chúng tôi không thu được 3 loài giun tròn trên.

3.3.3. Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở

Việt Nam

Nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá tại 3 vùng biển ven bờ Việt Nam, kết quả

nhiễm theo theo loài cá, họ cá được thể hiện ở bảng 3.8

Bảng 3.8: Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá

Vược theo các vùng, miền của Việt Nam

Nội dung Miền Bắc Miền Trung Miền Nam

SLNC TLN (%) SLNC TLN (%) SLNC TLN (%)

Số họ cá 26 21(80,77) 30 24(80,00) 21 14(66,67)

Số loài cá 58 46(79,31) 102 58(56,86) 44 25(56,82)

Số cá thể cá 1215 246(20,25) 1800 400(22,22) 720 179(24,86)

+ Tình hình nhiễm giun tròn theo họ cá tại các vùng biển (tức số họ cá nhiễm giun

tròn/số họ cá mổ khám chỉ tính tại vùng biển đó)

Qua bảng 3.8 và hình 3.39 ta thấy: Số lượng họ cá mổ khám giữa 3 miền

cũng có sự khác nhau, cao nhất là miền Trung với 30 họ sau đến miền Bắc 26 họ và

miền Nam 21 họ. Tuy nhiên tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá lại cao nhất tại miền

Bắc 80,77% (21/26 họ) sau đến miền Trung 80% (24/30 họ) và miền Nam 66,67%

(14/21 họ).

132

Hình 3.39: Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá giữa các vùng biển

+ Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo loài cá tại các vùng biển (hình 3.40)

Số loài cá mổ khám ở miền Trung cao nhất (102 loài) sau đến miền Bắc (58

loài) và miền Nam (44 loài). Tuy nhiên tỷ lệ nhiễm ở các loài miền Bắc lại cao nhất

79,31% (46/58 loài) ở miền Trung và miền Nam xấp xỉ nhau 56,86% và 56,82%

(58/102 loài và 25/44 loài).

Hình 3.40: Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo loài cá giữa các vùng biển

+ Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở tại các vùng biển (Số cá nhiễm/số cá mổ khám tại mỗi

vùng biển)

133

Tỷ lệ nhiễm giun tròn ký sinh ở cá biển miền Nam là 24,86% (179/720 cá) sau

đến miền Trung 22,22% (400/1800 cá) và miền Bắc 20,25% (246/1215 cá) (hình 3.41).

Hình 3.41: Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá tại các vùng biển

+ Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển (Số lượng cá nghiên

cứu tại mỗi vùng biển so với tổng số cá nghiên cứu ở biển Việt Nam)

Hình 3.42: Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển

134

Qua hình 3.42 ta thấy: Số lượng cá nghiên cứu ở miền Nam là thấp nhất

chiếm 19,28% (720/3735 cá) tiếp đến là biển miền Bắc chiếm 32,53% (1215/3735

cá), số lượng cá nghiên cứu lớn nhất ở biển miền Trung chiếm 48,19% (1800/3735 cá).

+ Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung giữa các vùng biển (Số lượng cá nhiễm giun tròn

mỗi vùng/tổng số cá nghiên cứu ở biển Việt Nam)

Hình 3.43: Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung giữa các vùng biển

Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung ở biển miền Nam là thấp nhất 4,79% (179/3735

cá) tiếp đến là biển miền Bắc 6,59% (246/3735 cá), miền Nam nhiễm cao nhất

10,71% (400/3735 cá) (hình 3.43).

3.3.4. Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở

biển ven bờ Việt Nam

Kết quả mổ khám cho thấy (bảng 3.7) cường độ nhiễm giun tròn có sự dao

động khá lớn giữa các họ cá cũng như các loài cá và dao động ngay cả giữa các cá

thể trong cùng 1 loài như cá Dìa 1-148 giun/cá, cá Nục sò 1-128 giun/cá...Tuy

nhiên, đa số các loài cá biển có cường độ nhiễm giun tròn thấp (bảng 3.7) bởi tổng

số 7951 mẫu giun tròn đã được thu trên 129 loài cá và 3735 cá thể cá nghiên cứu,

tính bình quân có 61 giun tròn/loài cá và 2 giun tròn/cá thể cá.

3.4. Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược

Nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển có ý nghĩa vô cùng quan trọng khi mà

các loài cá biển đang được khai thác và xuất khẩu với số lượng lớn, việc xác định

được tên các loài giun tròn có ý nghĩa đánh giá được nguy cơ tiềm ẩn những loài

135

giun tròn ký sinh có thể truyền bệnh cho con người. Tuy nhiên, ở Việt Nam mới chỉ

có một vài nghiên cứu nhỏ lẻ ở một số địa điểm nhất định nên chưa đánh giá được

độ đa dạng của giun tròn ký sinh ở cá biển. Kết quả nghiên cứu của chúng tôi trên

3735 cá thể cá biển thuộc 129 loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ 9 tỉnh của

Việt Nam đã xác định được 37 loài giun tròn ký sinh, trong đó đã định tên được 24

loài và định tên đến giống được 13 loài, đồng thời cũng phát hiện 19 loài lần đầu

phát hiện cho khu hệ giun tròn ở cá biển Việt Nam, trong đó có 1 loài có thể là loài

mới cho khoa học, cũng như bổ sung 26 loài cá biển là vật chủ mới cho các loài

giun tròn.

Kết quả phân tích các mẫu giun tròn ký sinh ở cá thu được ở vùng biển miền

Bắc (Quảng Ninh; Hải Phòng; Nam Định) đã phát hiện được 15 loài/37 loài tổng số

(40,54%). Trong khi đó ở vùng biển miền Trung (Nghệ An; Thừa Thiên Huế;

Quảng Bình; Khánh Hòa) đã thu được 26 loài/37 loài tổng số (70,27%). Ở vùng

biển miền Nam (Kiên Giang; Bạc Liêu) thu được 11 loài/37 loài tổng số (29,73%)

(hình 3.44), có thể thấy vùng biển miền Trung có độ đa dạng về thành phần loài

giun tròn nhất sau đến miền Bắc và miền Nam, điều này có thể giải thích bởi một số

nguyên nhân sau:

Hình 3.44: Số lượng loài giun tròn thu được tại các vùng biển

136

- Vùng biển miền Trung có thành phần loài cá vô cùng đa dạng bởi ngoài khu

hệ cá Nhiệt đới như các vùng biển khác thì ở đây còn có khu hệ cá san hô và ôn đới,

đây là đặc điểm khác biệt mà chỉ có ở biển miền Trung, ở đây có cấu tạo dòng chảy

đặc biệt có 1 dòng nước chảy từ vùng ôn đới vào, ở vùng biển này cũng là vùng

biển ven bờ có độ sâu nhất (Theo Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1].

- Một số loài giun tròn thuộc họ Anisakidae có quá trình phát triển qua các

loài vật chủ trung gian cũng là các loài cá mà khu hệ cá ở đây đa dạng nên cũng là

điều kiện thuận lợi cho các loài giun tròn thuộc họ cá này phát triển.

- Do tiến hành thu mẫu ở khu vực này nhiều hơn với số lượng mẫu lớn hơn

(1800 mẫu) so với 1215 (miền Bắc) và 720 (miền Nam) nên xác suất thu được giun

tròn ký sinh ở cá biển cũng cao hơn.

Trong tổng số 15 loài giun tròn phát hiện ký sinh ở cá biển miền Bắc có 7

loài chỉ phân bố ở vùng biển miền Bắc mà không có ở vùng khác, có 16 loài giun

tròn ký sinh ở cá chỉ phân bố ở vùng biển miền Trung, có 4 loài giun tròn ký sinh ở

cá chỉ phân bố ở vùng biển miền Nam, có 5 loài phân bố ở cả 3 vùng biển, có 3 loài

phân bố ở vùng biển miền Bắc và miền Trung, có 2 loài phân bố ở vùng biển miền

Trung và miền Nam (hình 3.45).

Hình 3.45 : Đặc điểm phân bố giun tròn ở các vùng biển Việt Nam

137

Một trong những đặc điểm quan trọng của giun sán ký sinh, trong đó có giun

tròn là sự thích nghi với vật chủ. Trong quá trình ký sinh, giữa vật chủ và vật ký

sinh có mối quan hệ chặt chẽ. Mỗi loài giun sán ký sinh có những loài vật chủ nhất

định, và ngược lại, mỗi loài vật chủ có những loài ký sinh riêng. Các loài vật chủ

càng có quan hệ họ hàng gần nhau thì càng có khu hệ ký sinh trùng giống nhau hơn.

Tuy nhiên, có những loài có quan hệ họ hàng gần nhưng do phương thức sống,

thành phần thức ăn,… khác nhau, nên có khu hệ ký sinh trùng khác nhau. Vấn đề

này được minh chứng rõ hơn qua phân tích khu hệ giun tròn ký sinh ở các loài cá

biển nghiên cứu.

Trong số 37 loài giun tròn thu được có 19 loài (51,35%) chỉ ký sinh trên 1

loài vật chủ, 18 loài (48,65%) còn lại ký sinh từ trên 2 loài cá biển (Hình 3.46).

Hình 3.46: Đặc tính phân bố các loài giun tròn

Trong số 89 loài cá nhiễm giun tròn ký sinh (Hình 3.47) có 51 loài cá

(57,30%) chỉ nhiễm 1loài giun tròn, có 26 loài cá (29,21%) nhiễm 2 loài giun tròn,

có 9 loài cá (10,11%) nhiễm 3 loài giun tròn và có 3 loài cá (3,38%) nhiễm 4 loài

giun tròn (cá Khế mõm ngắn, cá Uốp caro, cá Nạng bạc), như vậy cũng có thể thấy

quá nửa số loài nhiễm giun tròn ký sinh chỉ nhiễm 1 loài giun tròn.

138

Hình 3.47: Đặc tính nhiễm giun tròn của các loài vật chủ

Trong số 37 loài giun tròn thu được có 19 loài lần đầu bổ sung cho khu hệ

giun tròn cá biển Việt Nam và 18 loài cũng đã được thông báo trước đây ở cá biển

Việt Nam bởi các nhà khoa học Nga, tuy nhiên có nhiều loài chưa được mô tả chi

tiết, các loài thu được trong nghiên cứu này cũng đã được phát hiện ở các vùng biển

lân cận như Thái Lan, Indonesia, Pakistan, Australia...chứng tỏ khu hệ giun tròn ở

Việt Nam thể hiện khu hệ đặc trưng của vùng hiệt đới và 1 số loài có tính chất ôn

đới. Trong số 19 loài lần đầu phát hiện ở Việt Nam có loài Cucullanus sp. Có thể là

loài mới cho khoa học.

Trong số 13 loài chưa định tên có 5 loài thu được ở dạng ấu trùng nên rất khó

định loại bằng hình thái học, còn lại 8 loài khác do chỉ thu được cá thể giun cái cũng

khó định loại và 1 số loài do thiếu tài liệu nên chưa thể định loại. Vì vậy cần có

những nghiên cứu thêm bằng kỹ thuật sinh học phân tử cũng như thu thập thêm mẫu

giun đực cũng như tài liệu phục vụ cho việc nghiên cứu tiếp theo.

Một trong những yếu tố liên quan đến tỷ lệ nhiễm giun tròn ký sinh đó là do

đặc tính phân bố của các loài cá. Đa số các loài cá thuộc bộ cá Vược sống ở tầng

đáy và sát đáy, một số ít sống ở tầng nổi, các loài cá tầng nổi số lượng ít hơn tầng

đáy nhưng tỷ lệ nhiễm lại cao hơn, tuy nhiên thành phần loài giun tròn thu được lại

không đa dạng bằng cá ở tầng đáy (7 loài so với 37 loài).

139

Nhìn chung tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ở cá biển Việt Nam chưa cao

nhưng thành phần loài giun tròn thu được cũng tương đối lớn bởi nếu tính tổng số

giun tròn thu được ở cá biển Việt Nam cho đến nghiên cứu này là 60 loài ít hơn số

loài so với các nước trong khu vực như Trung Quốc (trên 100 loài), Pakistan (hơn

100 loài) bởi trong nghiên cứu này mới chỉ làm trên đối tượng bộ cá Vược, tuy

nhiên lại cao hơn rất nhiều so với các nước Thái Lan, Indonesia, Malayxia...

140

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

KẾT LUẬN

1. Nghiên cứu 3735 cá thể cá của 129 loài và 38 họ thuộc bộ cá Vược ở biển

ven bờ Việt Nam dã xác định được 37 loài giun tròn thuộc 2 lớp, 2 bộ, 9 họ và 21

giống, trong đó có 24 loài đã được định tên và 13 loài mới định tên đến giống, có

19 loài lần đầu phát hiện ký sinh ở cá biển Việt Nam, bổ sung 26 loài cá biển là

vật chủ mới cho khu hệ giun tròn Việt Nam.

2. Các loài giun tròn ký sinh chuyên tính ở bộ cá Vược có 19 loài (51,35%) còn

lại 18 loài (48,65%) ký sinh đa tính.

3. Tỷ lệ số loài giun tròn trong bộ, họ, giống thu được (18,5 loài giun tròn/1 bộ;

4,11 loài/1 họ; 1,76 loài/1 giống). Các loài giun tròn ký sinh tập trung chủ yếu

vào bộ Rhabditida-36 loài (97,30%), bộ Trichinellida -1 loài (2,70%).

4. Các loài giun tròn ký sinh ở nhóm cá thuộc bộ cá Vược sống tầng đáy chiếm

ưu thế (37 loài -100%) so với nhóm cá sống tầng bề mặt (7 loài-18,92%).

5. Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung là 22,09%, cường độ nhiễm 1 – 148 giun/cá với

tổng cộng 7951 giun tròn thu được, trong đó có 2717 mẫu giun trưởng thành và

5234 mẫu ấu trùng giun tròn.

KIẾN NGHỊ

1. Còn 13 loài chưa được định tên, trong đó, loài Cucullanus(Cucullanus) sp.

Có thể là loài mới cho khoa học, vì vậy, cần thu thập thêm mẫu cũng như sử

dụng thêm kỹ thuật sinh học phân tử để việc định loại dễ dàng hơn.

2. Mở rộng đối tượng nghiên cứu trên các bộ cá khác để có một cách nhìn tổng

quát về tình hình nhiễm cũng như thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển

Việt Nam.

141

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ

1. Hoàng Văn Hiền, Hà Duy Ngọ, Nguyễn Văn Hà, Nguyễn Văn Đức, Nghiên

cứu giun tròn ký sinh ở một số loài cá biển tỉnh Khánh Hòa, Tạp chí Nông

nghiệp và Phát triển nông thôn, 2018, 14, 70-77.

2. Hoàng Văn Hiền, Nguyễn Văn Hà, Hà Duy Ngọ, Nguyễn Văn Đức, Bước

đầu nghiên cứu giun tròn ký sinh ở một số loài cá biển ven bờ tỉnh Quảng

Bình, Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, 2017, 15 (11), 1529-1538.

3. Hoàng Văn Hiền, Hà Duy Ngọ, Nguyễn Văn Hà, Nguyễn Văn Đức, Bùi Thị

Dung, Nghiên cứu thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc

bộ cá Vược ở biển ven bờ Hải Phòng, Nxb. Khoa học tự nhiên và Công nghệ,

2017, 170-175.

4. Hoàng Văn Hiền, Bùi Thị Dung, Hà Duy Ngọ, Nguyễn Văn Hà, Nguyễn Văn

Đức, Bước đầu nghiên cứu thành phần loài giun tròn ký sinh ở giống cá

nhệch (Ophichthidae: Pisodonophis) ở biển ven bờ tỉnh Nam Định, Nxb.

Khoa học tự nhiên và Công nghệ, 2015, 126-132.

142

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Nguyễn Tấn Trịnh và cs., Nguồn lợi thủy sản Việt Nam, nhà xuất bản Nông

nghiệp, 1996, 616 trang.

2. Hà Duy Ngọ, Nguyễn Văn Hà, Nguyễn Đình Tứ, Nguyễn Vũ Thanh, Kết quả

nghiên cứu tình hình nhiễm giun sán và giáp xác ký sinh ở cá vùng biển Hải

Phòng, Tạp chí sinh học, 2009, 31(1), 1-8.

3. https://vi.wikipedia.org/wiki/B%E1%BB%99_C%C3%A1_v%C6%B0%E1

%BB%A3c

4. Nguyễn Văn Đức, Phạm Văn Lực, Nguyễn Thị Minh, Động vật chí Việt

Nam, Giun tròn ký sinh (Bộ Trichopcephalida, Rhabditida, Strongylida), nhà

xuất bản Khoa học và Kỹ thuật, 2017, 672 trang.

5. F.E.G. Cox, Modern Parasitology, Modern parasitology: A textbook of

parasitology (2nd edn) edited by FEG. Cox, Blackwell Scientific

Publications, 1993, pp.276.

6. Bùi Quang Tề, Bệnh học thủy sản, viện Nghiên cứu nôi trồng thủy sản 1,

2006, 621 trang.

7. https://en.wikipedia.org/wiki/Capillaria_philippinensis.

8. A. Maggenti, General Nematology, Springer-Verlag New York, 1981,

pp.381

9. P.D. Ley, M. Blaxter, A new system for Nematoda: combining morphological

characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa

In Nematology Monographs and Perspectives (ed. Cook R. and Hunt D. J.),

E.J. Brill, Leiden, the Netherlands. 2004, Vol. 2, pp. 633–653.

10. Đỗ Thị Như Nhung, Cá biển (Bộ cá Vược). Động vật chí Việt Nam, tập 17,

Nxb. KHKT, Hà Nội, 2007, 391 trang.

11. D. Luo, S. Guo, W. Fang, H. Huang, Observations on a cucullanid nematode

of marine fishes from Taiwan Strait, Dichelyne (Cucullanellus) jialaris n.

sp., J Parasitol., 2004, 90(3), 608-11.

12. H.W. Wu, A new nematode from the stomach of a scylloid

shark, Contributions to the Biological Laboratory of the Scientific Society of

China, 1927, 3, 1-3, pls. 1-2.

https://vi.wikipedia.org/wiki/B%E1%BB%99_C%C3%A1_v%C6%B0%E1%BB%A3c

https://vi.wikipedia.org/wiki/B%E1%BB%99_C%C3%A1_v%C6%B0%E1%BB%A3c

https://en.wikipedia.org/wiki/Capillaria_philippinensis

143

13. W.F. Peng, S.F. Liu, B.L. Wang, M.M. Wei, A checklist of parasitic

nematodes from marine fishes of China, Syst Parasitol , 2011, 79, 17–40.

14. J.R. Arthur, S.M. Lumanlan, Checklist of the parasites of fishes of the

Philippines, FAO Fisheries Technical Paper. Rome, 1997, N.369, 102.

15. P. Watchariya , Diversity of Parasitic Nematodes of Marine Fishes from the

Gulf of Thailand, Nova Science Publishers, 2004, 135-160.

16. T. Yooyen, F. Moravec, C. Wongsawad, Two New Sibling Species of

Procamallanus (Spirocamallanus) (Nematoda: Camallanidae) from Marine

Fishes in the Gulf of Thailand, J. Parasitol., 2011, 97(5), 931–938.

17. E. Jakob, H.W. Palm, Parasites of commercially important fish species from

the southern Java coast, Indonesia, including the distribution pattern of

trypanorhynch cestodes, Verhandlungen der Gesellschaft für Ichthyologie,

2006, Band 5, 165-191.

18. Y. Akhtar, F.M. Bilqees, Checklist of nematodes of marine fishes of

Pakistan. Pak, J. Nematol., 2006, 24 (2), 205 – 216.

19. Q.B. Kazmi, R. Naushaba, Checklist of marine worms reported from

Pakistani marine waters, Pakistan Journal of Nematology, 2013, Vol. 31 (2),

187-280.

20. K. Nagasawa, T. Umino, K. Mizuno, A checklist of the parasites of Eels

(Anguilla spp.) (Anguilliformes: Anguillidae) in Japan (1915-2007), J.

Grand. Sch. Biosp. Sci. Hirosima Univ, 2007, 46, 91-121.

21. J.R. Arthur, M. Shariff, Checklist of the Parasites of Fishes of Malaysia,

Penerbit Universiti Putra Malaysia (UPM), 2015, 374.

22. П.Г. Oшмapин, Ю. Л. Maмaeв, Hовыe пoдceмeйcтвo тpeматод c

зaпиpaтeльным aппapaтoм бypcы oт pыбы из Южнo-Kитайcкого

мopя, Зooлoгичecкий жypн., 1963, Toм 42, Bып. 5, 665-669.

23. A.M. Паруxuн, K изyчению гельминтофауны морcкиx pыб Ceвepo--

Bьетнамcкого (Toнкинcкого) залива. Учeн. зап. Гоpьк. пeд. ин-тa. Cep.

Зоол, 1964a, Bып, 48, 133-140.

144

24. A.M. Паруxuн, Hовыe виды тpeматод ceмeйcтвa Prosogonotrematidae и

Cephaloporidae из pыб Ceвepo-Bьетнамcкого (Toнкинcкого) залива.

Учeн. зап. Гоpьк. ин-тa. Cep. Биол, 1964б, Bып. 62, 22-26.

25. A.M. Паруxuн, Hовыe виды тpeматод oт морcкиx pыб Ceвepo-

Bьетнамcкого (Toнкинcкого) залива. Taм жe, 1964в, Bып. 62, 119-122.

26. A.M. Паруxuн, Hовыe тpeматод ceмeйcтвa Gorgoderidae Looss, 190,

Helminthologia, 1964, 5, 1-4.

27. П.Г. Oшмapин, Maтepиaлы к фayнe тpeматод морcкиx и пpecноводныx

pыб Дeмокpaтичecкой pecпyблики Bьетнам. Bлaдивоcток, 1965, 213-

249.

28. П.Г. Oшмapин, Двa новыx пoдceмeйcтвo тpeматод из Южнo-

Kитайcкого мopя, Helminthologia, 1965, 6, 99-107.

29. A.M. Паруxuн, K изyчению гельминтофауны pыб ceмeйcтвa Carangidae

из Южнo-Kитайcкого мopя, Гельминтофаунa животныx южныx

мopeй. Kиeв, Нayк. думкa, 1966a, 80-96.

30. A.M. Паруxuн, Нecколько новыx виды тpeматод oт морcкиx pыб

Toнкинcкого залива, Зоол. жуpн., 1966б, 45, Bып. 10, 1462-1466.

31. A.M. Паруxuн, Pseudophilometroides atropi gen. et. sp. n., новaя

нeмaтодa ceмeйcтвa Dracunculidae Leiper, 1912. Зooлoгичecкий жypн.,

1966в, Toм 51, Bып. 5, 766-767.

32. Ю.Л. Maмaeв, Гельминты нeкотоpыx пpoмыcловыx pыб Toнкинcкого

залива, Гельминтофаунa животныx Юго-Bocточной Aзии, M. Hayкa,

1970, 127-190.

33. Б.И. Лeбeдeв, Ю.Л. Maмaeв, Moнoгeнeи Oligonchoinea (Monogenoidea)

паразиты cтaвpидовыx pыб Ceвepo-Bьетнамcкого залива. Биолoгия

мopя, Kиeв, Bып, 1970, 20, 167-187.

34. A.B. Γyceв, Meтoдикa cбopa и oбpaбoтки мaтepиaлoв пo мoногенеям,

паразитирующим y pыб, Ленинград “Наука”, 1983, 47.

35. Б.И. Лeбeдeв, Moнoгeнeи пoдотрядa Gastrocotylinea, Ленинград,

Издaтeльcтвo “Наука”, 1986, 200.

145

36. П.И. Гepaceв, A.B. Гaeвcкaя, A.A. Koвaлeвa, Hовыe poды мoнoгeнeй

гpyппы диплeктaнoтpeм (Ancyrocephalinae)”, Пapaзитoл. Cб., 1987, 34,

192-210.

37. Le-Van-Hoa, Pham-Ngoc-Khue, Nguyen-Thi-Lien, Étude de deux nouvelles

espèces de nématodes du genre Bulbocephalus Rasheed, 1966, parasites des

poisons de mer du sud Viet-Nam, Bulletin de la Société de Pathologie

Exotique, 1972, 65, 313-322.

38. Võ Thế Dũng, Động vật ký sinh ở cá mú thuộc giống Epinephelus, Luận án

Tiến sĩ sinh học, Viện Hải dương học Nha Trang, 2010, Khánh Hòa.

39. Nguyễn Văn Hà, Thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài cá biển vịnh

Hạ Long, Luận án Tiến sĩ sinh học, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật,

2011, Hà Nội.

40. Dang Nguyen Anh Tuan, Tran Quang Sang, Dang Thuy Binh, Parasites of

goatfishes (Parupeneus spp.) in Khanh Hoa province, Vietnam, preliminary

results. Journal of Fisheries science and Technology, 2015, 10-15.

41. J.R. Arthur, B.Q.Te, Checklist of the parasites of fishes of Viet Nam, FAO

FISHERIES TECHNICAL PAPER, 2006, 369/2.

42. R. Froese, D. Pauly (Eds.), FishBase. World Wide Web electronic

publication. http://www.fishbase.org, 2007, version 06/2007.06/2007.

43. Đỗ Thị Như Nhung, Cá biển (Bộ cá Vược). Động vật chí Việt Nam, tập 17,

Nxb. KHKT, Hà Nội, 2007, 391.

44. Nguyễn Văn Lục, Lê Thị Thu Thảo và Nguyễn Phi Uy Vũ, Cá biển (Bộ cá

Vược). Động vật chí Việt Nam, tập 19, Nxb. KHKT, Hà Nội, 2007, 315.

45. Nguyễn Hữu Phụng, Lê Trọng Phấn, Nguyễn Nhật Thi, Đỗ Thị Như Nhung,

Nguyễn Văn Lục, Danh mục cá biển Việt Nam, tập III, Nhà xuất bản Khoa

học và Kỹ thuật, 1995, 608.

46. Nguyễn Hữu Phụng, Nguyễn Nhật Thi, Nguyễn Phi Đính, Đỗ Thị Như

Nhung, Danh mục cá biển Việt Nam, tập IV, Nhà xuất bản Khoa học và Kỹ

thuật, 1997, 424.

http://www.fishbase.org/

146

47. K.I. Skrjabin, Methods of complete helminthological dissections of

vertebrate animals, including humans, Publishing House of 1st Moscow

State University, Moscow, 1928, 45.

48. A.T.D. Grisse, Redescription ou modification de quelques techniques

utilissée dans l’étude des nematodes phytoparasitaires, Mededelingen

Rijksfaculteti der Landbouveten Gent, 1969, 351–369.

49. H.P. Fagerholm, Parasites of fish in Finland. VI. Nematodes. Acta Acad.

Abo., Ser. B, 1982, 40 (6): 1-128.

50. R.E. Lee, Scanning electron microscopy and X-ray microanalysis, Prentice

Hall. Englewood Cliffs, New Jersey, 1992, 458 pp.

51. S. Yamaguti, Systema helminthum, Volume III, part I - The nematodes of

vertebrates, Interscience (Wiley), New York, 1961, 1261 pp.

52. R.C. Anderson, A.G. Chabaud, S. Willmott, Keys to the Nematode Parasites

of Vertebrates, CABI, 2009, 463.

53. P.D Ley, M. Blaxter, Systematic position and phylogeny. In Lee D. L. (Eds),

The biology of nematodes. London, Taylor and Francis, 2002, 1-30.

54. F. Moravec, Trichinelloid nematodes parasitic in cold-blooded vertebrates,

Academi, Praha, 2001, 429pp.

55. F. Moravec, Metazoan parasites of Salmonid fishes of Europe, Academi,

Praha, 2004, 510pp.

56. G. Zhu, P. T. Spellman, T. Volpe, P. O. Brown, D. Botstein, T. N. Davis, B.

Futcher, Two yeast forkhead genes regulate the cell cycle and pseudohyphal

growth. Nature, 2000, 406(6791), 90–94.

57. http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi.

58. K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar, MEGA6:

Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0, Molecular Biology

and Evolution, 2013, 30, 2725–2729.

59. H.P. Arai , J.W. Smith, Guide to the Parasites of Fishes of Canada Part V:

Nematoda, Zootaxa, 2016, 4185 (1), 001–274.

60. H.A. Baylis, On the ascarids parasitic in seals, with special reference to the

genus Contracaecum, Parasitology, 1937, 29(01), 121-126.

http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi

147

61. M.J. Costello, C. Emblow, R. White, European Register of Marine Species A

check-list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to

their identification, Publications Scientifiques du M.N.H.N.Paris, 2001, 468.

62. S. Shamsi, Recent advances in our knowledge of Australian anisakid

nematodes, International Journal for Parasitology: Parasites and

Wildlife, 2014, 3(2), 178-187.

63. D.M. Luo, Notes on nematodes of fishes from Taiwan Strait. II (Nematoda:

Spiruridea; Ascarididea). Acta Zootaxonomica Sinica, 26, 2001, 281–288.

64. L. Li, W.T Zhao, Y.N Guo, L.P Zhang, Nematode parasites infecting the

starry batfish Halieutaea stellata (Vahl) (Lophiiformes: Ogcocephalidae)

from the East and South China Sea, Journal of Fish Diseases, 2016, 39, 515–

529.

65. L. Li, Z. Xu , L.P. Zhang, Goezia nankingensis Hsü, 1933 (Nematoda:

Raphidascarididae) from the critically endangered Chinese paddlefish

Psephurus gladius (Martens) (Acipenseriformes: Polyodontidae), Systematic

Parasitology, 2012b, 82 (1): 39 – 48.

66. H.H Shih, M.S Jeng, Hysterothylacium aduncum (Nematoda: Anisakidae)

Infecting a Herbivorous Fish, Siganus fuscescens, off the Taiwanese Coast of

the Northwest Pacific, Zoological Studies, 2002, 41(2), 208-215.

67. L. Li, Y.Y. Liu, L.P. Zhang, Hysterothylacium simile n. sp. and H. aduncum

(Rudolphi, 1802) (Nematoda: Raphidascarididae) from marine fishes in the

Bohai and Yellow Sea, China, with comments on the record of H.

paralichthydis (Yamaguti, 1941) from Chinese waters, Systematic

Parasitology, 2013, 84 (1): 57 – 69.

68. G.Z. Pekmezci, B. Yardimci, E.E. Onuk, S. Umu, Molecular

characterization of Hysterothylacium fabri (Nematoda: Anisakidae) from

Zeus faber (Pisces: Zeidae) caught off the Mediterranean coasts of Turkey

based on nuclear ribosomal and mitochondrial DNA sequences, Parasitology

International, 2014, 63, 127–131.

69. L. Li, Y.Y. Liu , L.P. Zhang , Morphological and molecular identification of

Hysterothylacium longilabrum sp. nov. (Nematoda: Anisakidae) and larvae

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Li%20L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22461007

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Liu%20YY%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22461007

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Zhang%20LP%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22461007





https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Li%20L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22461007

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Liu%20YY%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22461007


148

of different stages from marine fishes in the South China Sea, Parasitol Res,

2012a, 111(2),767-77.

70. F. Moravec, K. Nagasawa, Some anisakid nematodes from marine fishes of

Japan and the North Pacific Ocean, Journal of Natural History, 2000, 34,

1555–1574.

71. J.R. Arthur, L. Margolis, Revision of the genus Haplonema Ward and

Magath, 1917 (Nematoda: Seuratoidea), Can. J. Zool, 1975, 53: 736-747.

72. A. J. Petter, Trois n6matodes parasites de poissons en Malaise, Bulletin du

Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, 1979, 4e s6r., 1, Section A 3:

585-596.

73. S. Rasheed, A revision of the genus Philometra Costa, 1845, Journal of

Helminthology, 1963, 37: 89-130.

74. F. Moravec, B. Diggles, L. Barnes, W. Macbeth, Buckleyella ornata n. sp.

(Nematoda: Philometridae) from the abdominal cavity of the talang

queenfish Scomberoides commersonnianus (Perciformes: Carangidae) off

the northern coast of Australia, Helminthologia, 2014, 51, 3: 230 – 235.

75. F. Moravec, K. Nagasawa, K. Ogawa, Observations on five species of

philometrid nematodes from marine fishes in Japan, Systematic Parasitology,

1998, 40, 67–80.

76. F. Moravec, Walter T., Yuniar A.T., Five new species of philometrid

nematodes (Philometridae) from marine fishes offJava, Indonesia, Folia

Parasitologica, 2012a, 59, 115–130.

77. L.S. Olsen, A new species of Camallanus (Nematoda) from a Fijian marine

fish, Transactions of the American Microscopical So-ciety, 1954, 73: 258-

260.

78. F. Moravec, J. Justine, New data on the morphology of Procamallanus

(Procamallanus) annulatus and Procamallanus (Spirocamallanus)

monotaxis (Nematoda: Camallanidae) from marine fishes off New

Caledonia, Helminthologia, 2011, 48(1), 41-50.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22461007

149

79. K. Wedl, Zur helminthenfauna Agyptens. 2. Abtheilung, III. Nematoda,

Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften,

Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, 1861, 44: 463-482.

80. C.C. Velasquez, Some parasitic helminths of Philippine fishes, Univ.

Philipp. Res. Digest, 1966, 5: 23-29.

81. F. Moravec , E.R. Clacierda, K. Nagasawa, Two Procamallanus spp.

(Nematoda: Camallanidae) from fishes in the Philippines, Acta

Parasitologica, 2004, 49, 309–318.

82. R.F. Annereaux, A new Nematode Procamallanus pereirai with a key to the

genus, Am Microsc Soc, 1946, 65: 299-303.

83. R.F. Hutton, A second list of parasites from marine and coastal animals of

Florida, Trans Am Microsc Soc, 1964, 83: 439-447.

84. J.E. Joy, Spirocamallanus pereirai (Nematoda: Camallanidae) from the

croacker, Micropogonias undulatus, in Texas, J Parasitol, 1971,57: 390.

85. J.E. Joy, Incidence and intensity of Spirocamallanus pereirai (Nematoda:

Camallanidae) infections in the croaker, Micropogon undulatus (Linnaeus)

and spot, Leiostomus xanthurus Lacèpéde, from Texas, Contr Mar Sci, 1974,

18: 1-6.

86. M.L. Sood, Fish Nematodes from South Asia, Kalyani Publishers, New

Dehli, 1989, 704 pp.

87. S. Rasheed, Some new and known Camallanid parasites of marine food fish

from Pakistan, Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural , 1970,

31: 193-210.

88. F.M. Bilqees, Z. Khanum, Q. Jehan,. Marine fish nematodes of West

Pakistan 1. Description of seven new species from Karachi Coast, Karachi

University Journal of Science, 1971, 1, 175-184.

89. F. Moravec, H. Taraschewski, M.T. Anantaphruti, W. Maipanich, T.

Laoprasert, Procamallanus (Spirocamallanus) anguillae sp. n.

(Camallanidae) and some other nematodes from the Indonesian shortfin eel

Anguilla bicolor in Thailand, Parasitol Res., 2006, 100(1): 69-75.

150

90. F. Moravec, J.L. Justine, New data on the morphology of Procamallanus

(Procamallanus) annulatus and Procamallanus (Spirocamallanus)

monotaxis (Nematoda: Camallanidae) from marine fishes off New

Caledonia, Helminthologia, 2011, 48, 1: 41-50.

91. Y. Thanapon, F. Moravec, W. Chalobol, Two new species of Cucullanus

Mūller, 1777 (Nematoda:Cucullanidae) from marine fishes off Thailand,

Syst Parasitol, 2011, 78, 139–149.

92. J.L. Crites, R.M. Overstreet, Cucullanus palmeri n. sp. (Nematoda:

Cucullanidae) from the BatfishOgcocephalus nasutus in the Gulf of Mexico,

J. Parasitol., 1997, 83(1): 125-130.

93. A.J. Petter, Nematodes de poissons du Paraguay . V. Cucullanidae .

Description de deux especes nouvelles et redefinition de genre

Neocucullanus Travassos và cs. Revue suisse Zool., 1989, 96(3): 591-603.

94. R.E. Olson, Marine fish parasites of public health importance, Proceeding of

an international symposium coordinated by the university of Alaska, Elsevier

science publishers B.V, Amsterdam, 1986.

151

PHỤ LỤC

MỘT SỐ HÌNH ẢNH THU MUA MẪU CÁ TẠI CẢNG CÁ, CHỢ CÁ

Thu mua cá ở Quảng Bình Thu mua cá ở vựa cá tỉnh Bạc Liêu

ĐO KÍCH THƯỚC VÀ CHỤP ẢNH CÁ TRƯỚC KHI MỔ KHÁM

152

MỘT SỐ HÌNH ẢNH MỔ KHÁM THU MẪU GIUN TRÒN

Mổ cá tại thực địa Thu mẫu giun tròn bằng kính lúp

Mẫu giun tròn ký sinh ở dạ dày cá Cố định mẫu trong formalin 4%

Làm tiêu bản tạm thời Bảo quản mẫu lâu dài

153

ẢNH CHỤP MỘT SỐ LOÀI GIUN TRÒN KÝ SINH Ở CÁ BIỂN THUỘC

BỘ CÁ VƯỢC BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

Ấu trùng giai đoạn 3 1. Phần đầu 2. Phần đuôi

Ấu trùng loài Anisakis typica

Phần đầu Phần đuôi

Ấu trùng loài Contracaecum sp.

1. Phần đầu 2. Phần đuôi 1. Phần đầu con đực 2. Phần đuôi con đực

Ấu trùng loài Porrocaecum sp. Loài Hysterothylacium aduncum

154

Đầu con đực Đuôi con đực

Trứng Đuôi con cái

Loài Ascarophis moraveci

155

Phần đầu con đực Vùng lỗ sinh dục Đuôi con cái

Loài Prospinitectus mollis

Phần đầu Phần thân với các nhú Phần đuôi

Loài Philometroides atropi

Phần đầu và đuôi con đực Phần đầu và đuôi con cái

Loài Procamallanus annulatus Loài Procamallanus laeviconchus

156

Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi

1.Phần đầu con cái; 2. Phần đuôi con cái

Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp.

1. Phần đầu con cái; 2. Phần đuôi con cái

157

MỘT SỐ LOÀI CÁ LÀ VẬT CHỦ MỚI CHO MỘT SỐ LOÀI GIUN TRÒN

Ở VIỆT NAM

cá Nhụ bốn râu (Eleutheronema tetradactylum) cá Lượng sáu răng (Nemipterus hexodon)

cá Phèn hai sọc (Upeneus sulphureus) cá Phèn sọc đen (Upeneus tragula)

cá Kè (Dactyloptena orientalis) cá Lượng Nhật Bản (Nimepterus Japonicus)

cá Căng (Terapon jabua) cá Sơn đá (Sargocentron melanospilos)

158

cá Mú đỏ (Epinephelus retouti) cá Hanh vàng (Dentex tumifrons)

cá Nục heo cờ (Coryphaena hippurus) cá Ngừ chù (Auxis thazard)

cá Uốp caro (Jhonius carouna) cá Trác đỏ (Priacanthus hamrur)

cá Bè xước (Scomberoides commersonianus) cá Tráo (Atule mate)

cá Dìa công (Siganus guttatus) cá Dìa dãi xanh (Siganus virgatus)

159

cá Liệt xanh (Leiognathus splendens) cá Vược Nhật (Lateolabrax japonicus)

cá Nâu (Scatophagus argus) cá Sạo chấm (Pomadasys maculatus)

cá Sơn gân (Sargocentron rubrum) cá Dìa (Siganus fuscescens)

cá Đù nanh (Nibea albiflora) cá Uốp Bê lăng (Jhonius belangerii)

160

Phụ lục bảng 3.8: Kết quả mổ khám cá biển thuộc bộ cá Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam

Stt Tên loài cá mổ

khám Tên Latinh

Miền Bắc Miền Trung Miền Nam

QN HP NĐ NA QB TTH KH KG BL

MK N MK N MK N MK N MK N MK N MK N MK N MK N

Họ cá Sơn (Apogonidae)

1 cá Sơn bắp đuôi đen Ostorhinchus aureus 7 0

2 cá Sơn bã trầu Ostorhinchus fasciatus 12 0 10 0

3 cá Sơn đá Sargocentron melanospilos 8 5

4 cá Sơn gân Sargocentron rubrum 8 4

Họ cá Chim (Ariommatidae)

5 cá Chim ấn độ Ariomma indicum 4 1 15 1

Họ cá Miền (Caesionidae)

6 cá Miền dải vàng Pterocaesio chrysozona 3 3 10 0

Họ cá Khế (Carangidae)

7 cá Ông lão mõm ngắn Alectis ciliaris 14 1 10 1 12 0

8 cá Ông ấn độ Alectis indica 10 0 10 0

9 cá Ngân Alepes kleinii 20 3 15 10 15 4 11 3 15 3 17 2 24 4

10 cá Tráo vây lưng đen Alepes melanoptera 7 0 10 0

11 cá Bao áo Atropus atropus 19 4 10 4

12 cá Tráo Atule mate 15 2

13 cá Khế Carangoides hedlandensis 10 9

14 cá Khế mõm ngắn Carangoides malabaricus 10 5 12 2 10 9 6 0 15 2 20 18

15 cá Khế đỉnh vây đen Carangoides praeustus 10 0 7 0 10 0 15 0

16 cá Nàng đào Chaetodon modestus 7 0

17 cá Bè Chorineruus lysaus 31 13 12 0 10 0

18 cá Nục heo cờ Coryphaena hippurus 5 3

161

19 cá Nục thuôn Decapterus macarellus 21 17 10 3

20 cá Nục sò Decapterus maruadsi 10 5 10 3 5 2 10 10

21 cá Cam thoi Elagatis bipinnulata 13 0

22 cá Sòng gió Megalaspis cordyla 18 0 10 0 10 2 10 2 10 0 10 2

23 cá Chim đen Parastromateus niger 12 0 15 3 8 0 10 0

24 cá Bè xước Scomberoides commersonianus 10 2 10 3 5 0

25 cá Bè tôn Scomberoides tol 10 0 10 0 10 0

26 cá Bè tráo mắt to Selar crumenophthalmus 10 0 15 5 6 0 15 9

27 cá Chỉ vàng Selaroides leptolepis 13 13 8 0

28 cá Cam Seriola dumerili 15 5 7 0

29 cá Cam vân Seriolina nigrofasicata 8 0

30 cá Sòng chấm Trachinotus baillonii 10 0 10 1

Họ cá Dao đỏ (Ceponidae)

31 cá Dao đỏ Acanthocepola limbata 10 2

Họ cá Mù làn (Dactylopteridae)

32 cá Kè Dactyloptena orientalis 4 1 11 0

Họ cá Khiên (Drepaneidae)

33 cá Khiên Drepane punctata 18 2

Họ cá Bống đen (Eleotridae)

34 cá Bống tro Acautrogobius canius 10 3 3 1

35 cá Bống bớp Bostrychus sinensis 10 2

36 cá Bống cấu Butis butis 20 3 3 2

Họ cá Tai tượng (Ephippidae)

37 cá Nhạn Platax teira 12 4

Họ cá Móm (Gerridae)

38 cá Móm gai dài Gerres filamentosus 14 10 6 0 10 0 10 0 8 0 5 0 10 10

39 cá Móm gai ngắn Gerres limbatus 18 0 15 2 17 2 13 0 10 0

162

40 cá Móm mỡ Gerres oyena 15 1 10 0 16 3 10 0 8 8

Họ cá Bống trắng (Gobiidae)

41 cá Bống cát Glossogobius giuris 10 2 5 1

Họ cá Sạo (Haemulidae)

42 cá Kẽm hoa Diagramma pictum 10 1 10 1

43 cá Kẽm Plectorhinchus diagrammus 10 0 10 0

44 cá Kẽm sọc vàng Plectorhinchus lineatus 8 0

45 cá Sạo Pomadasys argenteus 10 0

46 cá Sạo Pomadasys kaakan 11 0

47 cá Sạo chấm Pomadasys maculatus 15 0 15 0 20 1 10 2

Họ cá Chẽm (Latidae)

48 cá Vược Lates calcarifer 11 0

Họ cá Vược (Lateolabracidae)

49 cá Vược nhật Lateolabrax japonicus 15 3 10 1

Họ cá Liệt (Leiognataidae)

50 cá Liệt Eubleekeria jonesi

15 8

51 cá Ngãng Gazza minuta

10 3

52 cá Liệt lớn Leiognathus equulus 10 2 10 1

10 0 20 7 9 0 10 1

53 cá Liệt xanh Leiognathus splendens 15 2

5 1

10 0 10 0

10 3

54 cá Ót Nuchequula nuchalis 15 0 15 0 10 0

55 cá Liệt chấm Secutor insidiator

11 0

Họ cá Hè (Lethrinidae)

56 cá Hè chấm đỏ Lethrinus lentjan 10 2

57 cá Hè mõm dài Lethrinus miniatus 1 0 10 2

58 cá Hè mõm ngắn Lethrinus ornatus 5 0 10 0

Họ cá Hồng (Lutjanidae)

59 cá Hồng bạc Lutjanus argentimaculatus

12 0


163

60 cá Hồng Lutjanus bitaeniatus

6 0

61 cá Hồng vảy ngang Lutjanus johnii

12 0

15 1

21 4

62 cá Hường Lutjanus russelli 13 1

11 2 13 0 14 0

63 cá Hồng dải đen Lutjanus vitta

6 3

6 3

64 cá Hồng vây xiên Pinjalo pinjalo

5 0

65 cá Đổng vây sợi Pristipomoides filamentosus

10 3

Họ cá Đầu vuông (Malacanthidae)

66 cá Đầu vuông NB Branchiostegus japonicus 13 0

Họ cá Chim khoang (Monodactylidae)

67 cá Chim khoang Monodactylus argenteus 11 0

Họ cá Phèn (Mullidae)

68 cá Phèn râu Parupeneus macronemus 15 1

69 cá Phèn một sọc Upeneus moluccensis 10 4

5 0

70 cá Phèn hai sọc Upeneus sulphureus

22 19

71 cá Phèn sọc đen Upeneus tragula 16 5 10 2 5 5

10 3

Họ cá Lượng (Nemipteridae)

72 cá Lượng sâu Nemipterus bathybius 10 2 5 5

73 cá Lượng sáu răng Nemipterus hexodon 7 0 7 2 10 8 11 8

74 cá Lượng nhật bản Nemipterus japonicus 10 4 9 6 14 7

75 cá Lường vạch xám Nemipterus marginatus 8 6

76 cá Lượng Pentapodus caninus 10 0

77 cá Đổng lượng Pentapodus emeryii 10 0

78 cá Trao Scolopsis vosmeri 5 0 16 0

Họ cá Trác (Priacanthidae)

79 cá Trác vằn Heteropriacanthus cruentatus 5 0

80 cá Trác đỏ Priacanthus hamrur 10 0 5 0 32 22 12 7

81 cá Trác đuôi ngắn Priacanthus macracanthus 10 3


164

Họ cá Nhụ (Polynemidae)

82 cá Nhụ bốn râu Eleutheronema tetradactylum 13 0 4 0 5 3 10 2 17 3

83 cá Nhụ Polynemus melanochir 10 2

Họ cá Giò (Rachycetridae)

84 cá Giò Rachycentron canadum 10 0

Họ cá Mó (Scaridae)

85 Cá mó vẹt xanh Scarus ghobban 6 0

86 Cá mó Scarus chameleon 5 0

87 Cá mó Scarus viridifucatus 9 0

88 Cá mó vàng Scarus prasiognathos 6 0

Họ cá Nâu (Scatophagidae)

89 cá Nâu Scatophagus argus 25 8 11 2 8 0 10 0 10 0 5 0

Họ cá Đù (Sciaenidae)

90 cá Xách Argyrosomus japonicus 20 4 10 0

91 cá Uốp Bê lăng Jhonius belangerii 15 4 12 0 5 0 10 0 10 4

92 cá Uốp caro Jhonius carouna 20 5 17 11 10 0 20 0 17 5 8 5 8 3

93 cá Đù vàng Larimichthys croceus 15 1 10 0 10 0

94 cá Đù nanh Nibea albiflora 15 12 27 11 7 0

95 cá Đù bạc Pennahia argentata 19 3 10 9

96 cá Nạng bạc Otolithes ruber 3 0 19 3 3 0 10 3 15 4 6 0 15 5 17 10 10 9

Họ cá Thu ngừ (Scombridae)

97 cá Ngừ ồ Auxis rochei 10 0

98 cá Ngừ chù Auxis thazard 13 3 15 3 5 0 15 2 10 7

99 cá Bạc má Rastrelliger brachysoma 15 3 15 5 15 1 15 4 6 0 15 3

100 cá Ngừ sọc dưa Sarda orientalis 10 1

101 cá Thu vạch Scomberomorus commersoni 10 0 5 0 13 0 12 0 15 0

102 cá Thu chấm Scomberomorus guttatus 8 0

165

Họ cá Mú (Serranidae)

103 cá Mú than Cephalopholis boenack 7 0

104 cá Mú sao Cephalopholis miniata 5 5

105 cá Mú chấm vạch Epinephelus amblycephalus 10 1 10 2 8 0 10 2 7 1 12 5

106 cá Mú chấm Epinephelus areolatus 5 0 11 6

107 cá Song chấm đen Epinephelus epistictus 14 14

108 cá Song sọc đen Epinephelus fasciatus 10 1

109 cá Mú chấm Epinephelus melanostigma 8 0

110 cá Mú đỏ Epinephelus retouti 14 3

111 cá Song sáu sọc Epinephelus sexfasciatus 6 0 5 0

Họ cá Đìa (Siganidae)

112 cá Dìa hoa Siganus canaliculatus 5 5

113 cá Dìa Siganus fuscescens 20 9 14 6 13 7 15 4 15 10 10 2 11 4 10 2 10 7

114 cá Dìa công Siganus guttatus 17 2

115 cá Dìa dãi xanh Siganus virgatus 10 1 15 0 10 0

Họ cá Đục (Sillaginidae)

116 cá Đục Sillago aeolus 15 1

117 cá Đục bạc Sillago sihama 15 0 32 6 5 0 10 0 9 0 15 0 10 0

Họ cá Tráp (Sparidae)

118 cá Tráp đuôi xám Acanthopagrus berda 20 1 13 2 16 0 10 0 14 0

119 cá Tráp vây vàng Acanthopagrus latus 10 4

120 cá Hanh vàng Dentex tumifrons 10 10

121 cá Bánh đường Evynnis cardinalis 10 6 5 0 3 2 13 10

Họ cá Nhồng (Sphyraenidae)

122 cá Nhồng vằn Sphyraena jello 10 0 10 0 13 3 10 0 10 2

Họ cá Chim trắng (Stromateidae)

123 cá Chim trắng Pampus chinensis 10 2 7 1 10 0

166

Họ cá Căng (Terapontidae)

124 cá Căng Terapon jarbua 14 0 15 0 10 0 20 4 24 8 26 2 21 12 10 0 17 5

125 cá Căng bốn sọc Terapon theraps 10 0

Họ cá Hố (Trichiuridae)

126 cá Hố Trichiurus lepturus 10 4 12 0 14 7 16 5 12 7 15 10

Họ cá Sao (Uranoscopidae)

127 cá Sao sọc Uranoscopus bicinctus 12 0

128 cá Sao Uranoscopus oligolepis 17 10

Họ cá Thù lù (Zanclidae)

129 Cá Thù lù Zanclus cornutus 10 0

Tổng 615 133 478 100 122 13 303 40 520 167 211 16 766 177 330 44 390 135

Chú thích:

MK: Mổ khám (con cá)

N: Nhiễm (con cá)

Documents

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC - gust.edu.vngust.edu.vn/media/26/uftai-ve-tai-day26780.pdf · KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN