Lezione 5 II – I Funghi

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

Geast

rum

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SistematicaSistematica

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

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Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Eucarya

Eumycota

EUMYCOTAEUMYCOTA

In rapporto al progressivo adattamento alla vita sulla terra ferma nei gruppi più evoluti dei “veri funghi” sono andati persi totalemente zoospore e gameti flagellati. L’unico flagello liscio che si ritrova nei rappresentanti più primitivi ha funzione di propulsione

La parete cellulare è quasi sempre costituita da chitina la cellulosa è assente, ma in alcune forme adattate al parassitismo manca completamente la parete e questi funghi sono costituiti da protoplasti nudi

EumycotaEumycota

Chytridiomycetes

Zygomycetes

Ascomycetes

Basidiomycetes

Eumycota

ChytridiomycetesChytridiomycetes

I chitridiomiceti vivono come cellule uninucleate oppure formano un tallo plurinucleato privo di pareti trasversali (sifonale)

Le cellule mobili presentano un flagello a sferza (opistoconte)

La maggior parte delle specie vive nell’acqua, alcune sul terreno ed altre come parassite delle cellule delle piante superiori

Synchytrium

Spizellomyces

Monoblepharis

Eumycota

I tre ordini dei chitridiomiceti si distinguono per struttura del tallo, tipo di riproduzione sessuale e struttura fine delle oospore

Sono note oltre 900 specie

EumycotaEumycota

Chytridiomycetes

Chytridiales

Blastocladiales

Monoblepharidales

Eumycota

Chytridiales

Il tallo dei funghi compresi in questo ordine è poco sviluppato, generalmente unicellulare, a forma sferica o vescicolare. Non si forma un micelio di ife filamentose, ma da una singola cellula si estendono numerose e sottili protuberanze prive di nucleo (micelio rizoidale)La riproduzione sessuale avviene per isogamia, anisogamia o gametangiogamia

In genere l’intero tallo partecipa alla riproduzione sessuale (specie olocarpiche) oppure alcune parti si specializzano per la riproduzione (specie eucarpiche)

Synchytrium

Olpidium

Blyttiomyces helicus

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Eumycota

Blastocladiales

I rappresentanti di questo ordine in genere formano un tallo a ife con setti trasversali che delimitano numerose cellule con funzione protettiva poste nella parte terminale delle ife

Il tallo si ancora al substrato con appendici a forma di rizoidi

La maggior parte dei rappresentanti è saprofita, vive sul terreno, nell’acqua e spesso sui resti di piante ed animali

Blastocladiella

Allomyces

Allomyces

Eumycota

Il gametofito, mediante setti all’estremità delle ife, forma dei gametangi a catena; il gametangio femminile è in genere collocato direttamente sul gametangio maschile (monoicismo). Entrambi liberano i gameti attraverso pori di svuotamentoI gameti ♂sono più piccoli e sono colorati di rosso per la presenza di carotenoidi, i gameti ♀ sono incolori e secernono SIRENINA per attirare chemiotatticamente i gameti ♂ ANISOGAMIADallo zigote si origina uno sporofito isomorfo sulle ife del quale si sviluppano due diversi tipi di sporocisti: MITOSPOROCISTI, che danno origine a mitozoospore dalle quali si originano altri sporofiti, e MEIOSPOROCISTI di colore scuro che, dopo un periodo di quiescenza, rilasciano meiozoospore aploidi che germinano formando nuovi gametofiti

Allomyces

Eumycota

MonoblepharidalesL’ordine si distingue dal precedente per l’assenza di un tallo basale provvisto di rizoidi e per la riproduzione oogama

Monoblepharella

Monoblepharis

I gameti si presentano come ovocellule non flagellate che dopo la fecondazione ad opera di gameti flagellati si trasformano in oospore

Alla germinazione dello zigote avviene la meiosi per cui manca una generazione diploide e gli organismi sono aplonti

I rappresentanti di questo ordine vivono in acqua come saprofiti su detriti vegetali

Eumycota

ZygomycetesZygomycetes

Gli zigomiceti possiedono miceli ifali molto sviluppati, di solito non settati e plurinucleati (cenocitici o sifonali). In alcune forme sono presenti pareti trasversali

Nella riproduzione sessuale non si originano mai gameti; la copulazione avviene tra gametangi per lo più uguali e plurinucleati che vengono in contatto tra loro sviluppando uno zigote duraturo

La ZIGOSPORA che si origina da questa gametangiogamia germina con una meiosi e forma una sporocisti in cui, per frammentazione, si originano numerose meiospore

La classe comprende circa 500 specie

Pilobolus kleinii

Mucor mucedo

Eumycota

EumycotaEumycota

Zygomycetes

Mucorales

Endogonales

Entomophthorales

Zoopagales

Trichomycetes

Le Zoopagales, affini alle Entomophthorales, parassitizzano amebe e nematodi per mezzo di ramificazioni modificate a formare austori

A questa classe appartengono 60 specie di non chiara collocazione, parassite di insetti acquatici, la cui parete non è fatta di chitina, ma di poligalattosammina e galattano. La parentela con gli zigomiceti è supposta sulla base della presenza di zigospore

I corpi fruttiferi delle specie di questo ordine hanno forma di tubercoli della grandezza di una nocciola, vivono da ipogei nel suolo e formano spesso micorrize

Verticillium

Myzocytium

Eumycota

Mucorales

Le spore vengono formate all’interno di sporocisti che si schiudono liberando un numero elevato di spore. Più raramente le sporocisti contengono da poche ad una sola spora e si distaccano ancora intere come unità di dispersione dette SPOROCISTIOLI

Mucor

Cunninghamella

Le spore vengono formateA questo ordine appartengono muffe terrestri le cosiddette “MUFFE BIANCHE”), prevalentemente saprofite e più di rado parassite di piante ed animali

Thamnidium

Absidia

Eumycota

Una delle specie più diffuse è Mucor mucedo che presenta un micelio non settato, riccamente ramificato, che forma la muffa bianca del letame, del pane ecc.

Al suo interno si forma una gran quantità di spore adattate alla vita terrestre e dotate di una parete cellulare in grado di far fronte a periodi di aridità

Dalle ife appressate al substrato, adibite all’assunzione del nutrimento, si dipartono miceli sifonali eretti che portano all’apice una sporocisti sferica

Eumycota

A, common black mould (Mucor), × 5. B, three nearly ripe spore cases, × 25. C, development of the spore cases, i–iv, × 150; v, × 50. D, spore case which has discharged its spores. E, spores, × 300. F, a form of Mucor mucedo, with small accessory spore cases, × 5. G, the spore cases, × 50. H, a single spore case, × 300. I, development of the zygospore of a black mould, × 45 (after De Bary).

The spore cases, “sporangia,” arise at the ends of upright branches (C), which at first are cylindrical (a), but later enlarge at the end (b), and become cut off by a convex wall (c). This wall pushes up into the young sporangium, forming a structure called the “columella”. When fully grown, the sporangium is globular, and appears quite opaque, owing to the numerous granules in the protoplasm filling the space between the columella and its outer wall. This protoplasm now divides into a great number of small oval cells (spores), which rapidly darken, owing to a thick, black wall  formed about each one, and at the same time the columella and the stalk of the sporangium become dark-colored. When ripe, the wall of the sporangium dissolves, and the spores (E) are set free. The columella remains unchanged, and some of the spores often remain sticking to it (D).

Eumycota

La riproduzione sessuale si ha quando si incontrano miceli + e -. Entrambi i miceli, influenzati dalla secrezione di sostanze chimiche (gamoni) formano gametangi claviformi che si dirigono uno verso l’altro mettendosi in contatto con le estremità

Questo è un IPNOZIGOTE di RESISTENZA, con una parete a più strati e verrucosa, che prende il nome di ZIGOSPORA, nella quale i numerosi nuclei sessuali (+ e -) si dispongono a coppie. Dopo un periodo di quiescenza alcune o solo una coppia procedono alla fusione nucleare mentre gli altri nuclei degenerano. La zigospora, in seguito a meiosi, produce un tubetto di germinazione mentre il solo nucleo sopravvissuto (gli altri 3 degenerano) si divide mitoticamente più volte. Alla fine i tubetti di germinazione formano una sporocisti di germinazione che contiene numerose meiospore

I gametangi sono plurinucleati e separati dall’ifa di sostegno (sospensore) da un setto trasversale. In seguito la doppia parete che separa i gametangi si dissolve ed entrambi prendono parte alla formazione dello zigote

Eumycota

EntomophthoralesLe specie appartenenti a questo ordine si moltiplicano nella fase vegetativa, quasi senza eccezione, con CONIDI che si originano dalla modificazione di sporocisti

La specie più nota di questo ordine è Entomophthora muscae, agente di una malattia epidemica delle mosche

In questa specie i conidi plurinucleati sono proiettati in avanti dalle ife conidiofore e formano, sul corpo delle mosche su cui cadono, un tubetto di germinazione che penetra nel corpo dell’animale sviluppando un micelio parassita che provoca la morte delle mosca stessa. Dal cadavere della mosca spuntano in massa le ife conidiofore i cui conidi circondano il corpo della mosca morta con un alone bianco