Alessandro Petraglia

Lezione 9 II – Le Spermatofite

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BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

Spermatophyta

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

cari

oti

Eu

cari

oti

auto

trofi

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eco

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e sim

bio

nti

ci

Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Eucarya

Spermatophyta

SPERMATOPHYTASPERMATOPHYTAGymnospermae

Coniferophytina Ginkgoopsida

Pinopsida

Angiospermae

Cordaitidae

Pinidae (=Coniferae)

CycadopsidaBennettitopsida

Cycadophytina Lyginopteridopsid

a

Gnetopsida

Ca. 550 specie (620?)

Ca. 130 specie

Ca. 240.000 specie

Gymnospermae

GYMNOSPERMAEGYMNOSPERMAE

Con il termine gimnosperme viene tradizionalmente indicato un insieme di linee evolutive di spermatofite legnose portanti ovuli e semi esposti all’aria sulla superficie di sporofilli o di strutture analoghe

La parola deriva dal greco e vuol dire piante con SEME () NUDO ()

In altre parole le gimnosperme sono piante vascolari produttrici di semi in cui gli ovuli e i semi che in sessi si sviluppano sono nudi, cioè semplicemente portati e non avvolti da foglie particolari

Gymnospermae

Le specie attualmente viventi sono circa 830 divise in 80 generi e 15 famiglie che crescono in quasi tutto il mondo e sono dominanti nella vegetazione delle zone fredde

In Italia sono stati ad oggi censiti 33 taxa (tra specie e sottospecie) con habitus arboreo e arbustivo che crescono allo stato spontaneo in vari tipi di ambienti

Le gimnosperme comprendono solo piante legnose e perenni con accrescimento secondario in spessore e scarso livello di differenziazione anatomica. Le loro forme ancestrali risalgono al Devoniano superiore (circa 360 milioni di anni fa). Molti gruppi strettamente affini sono attualmente stinti e quelli sopravvissuti sono relativamente poveri in specie

Gymnospermae

Gli OVULI non sono ancora racchiusi in un OVARIO

La riproduzione è lenta; tra impollinazione e fecondazione può infatti trascorrere anche un anno e la maturazione del seme può richiedere fino a tre anni

I fiori sono quasi sempre unisessuati e in maggioranza anemofili (ad eccezione di alcune cicadee e delle gnetofite)

I gametofiti sono ancora poco ridotti (i ♂ sempre con più di 3 cellule, i ♀ pluricellulari)

L’embrione è nutrito da un ENDOSPERMA PRIMARIO

Le gimnosperme presentano le seguenti caratteristiche:

Il legno è OMOXILO ed è costituito da sole tracheidi (ad eccezione delle gnetofite in cui si osservano vasi più efficienti per il trasporto dell’acqua)

Coniferophytina

CONIFEROPHYTINACONIFEROPHYTINA

Questo primo gruppo di gimnosperme a semi nudi è caratterizzato principalmente da organi vegetativi e semplici a struttura semplice e laterali

le foglie hanno una struttura dicotomica

ogni stame (microsporofillo) porta sacche polliniche isolate

i carpelli (megasporofilli) sono raggruppati su supporti ovuliferi semplici

Coniferophytina

Le Coniferophytina sono piante legnose molto ramificate con germoglio monopodiale fin dalle origini. Lo schema dicotomico di base delle foglie è spesso semplificato in forme lineari, aghiformi o squamiformi. Le foglie sono inserite a spirale, ma nei gruppi derivati possono essere anche verticillate o opposte

I fiori sono sempre unisessuali, in piante monoiche e solo raramente dioiche, con struttura molto semplice. Gli stami e i carpelli sono inseriti sugli assi fiorali e manca un vero e proprio involucro fiorale. Gli stami sono comprendono un unico gruppo di sacche polliniche originariamente peduncolato e raggiato. I carpelli consistono di un unico ovulo nudo peduncolato o sessile

Stami con microsporangi

Megasporangi

I fiori femminili sono ridotti, spesso riuniti in infiorescenze strobiliformi. I granuli pollinici mostrano una chiara e appena accennata area di germinazione distale. L’impollinazione è anemofila

Oltre alla fecondazione per mezzo del tubetto pollinico (SIFONOGAMIA) è ancora presente una fecondazione primitiva con spermatozoidi (ZOIDIOGAMIA)

Le Coniferophytina sono note dal Carbonifero inferiore (Devoniano superiore?) e si sono originate dalle progimnosperme devoniane

Coniferophytina

GinkgoopsidaGinkgoopsida

Questa classe è rappresentata attualmente da una sola specie vivente (Ginkgo biloba) che è la pianta a semi vivente più antica. Allo stato spontaneo è verosimilmente presente in alcune foreste della Cina. Attualmente è largamente coltivata in tutto il mondoGinkgo biloba è un grande albero a chioma espansa, molto ramificato, deciduo, dioico, con macroblasti e brachiblasti che può vivere per millenni

Macroblasti: Rami normalmente allungati

BRACHIBLASTI: rami più corti recanti le foglie e gli apparati riproduttori

Coniferophytina

Le foglie sono caduche e a forma di ventaglio, leggermente incise e con numerose nervature che si dividono dicotomicamente

Gli STROBILI maschili sono formati da un asse allungato, flessibile e pendulo con numerosi “stami” ognuno provvisto di due sacche polliniche. Ogni sacca pollinica contiene numesi granuli pollinici in cui avvengono alcune divisioni vegetative prima che siano diffusi dal vento

Gli STROBILI femminili sono appaiati all’apice di corte ramificazioni biforcate. Ogni ovulo presenta un tegumento tristratificato con uno strato esterno (SARCOTESTA) molto sviluppato, quello medio fortemente sclerenchimatizzato specialmente nel seme (SCLEROTESTA) e quelo interno più sottile e percorso da fasci vascolari

Stami con microsporangi

Megasporangi

Coniferophytina

Tra IMPOLLINAZIONE e fecondazione intercorre un periodo molto lungo. Anche in questo caso viene emesso un tubetto pollinico con funzione austoriale. La fecondazione avviene ad opera di gameti ciliati (ZOIDIOGAMIA) che nuotano nella camera pollinica

semi

Dopo la fecondazione la SARCOTESTA si ispessisce e diventa carnosa e, per noi, maleodorante (diffusione endozoocora)

La presenza di questa classe è stata dimostrata con certezze a partire Permiano inferiore (Trichopitys) e forse risale addirittura al Devoniano superiore. La maggiore diversità di forme si registrò dal Triassico al Cretaceo

Coniferophytina

Coniferophytina

PinopsidaPinopsida

I fiori maschili e femminili sono formati da assi raccorciati su cui si inseriscono lateralmente o terminalmente, in modo molto appressato, gruppi peduncolati di sacche polliniche (STAMI) e ovuli peduncolati o sessili (CARPELLI) accompagnati da elementi fogliari sterili . In particolare i fiori femminili sono riuniti in infiorescenze ad amento STRBILIFORMI

microsporangi

megasporangi

megasporangi

microsporangi

Coniferophytina

Le conifere si sono originate nel Carbonifero raggiungendo la loro massima diffusione nel Giurassico; il loro declino inizio nel Cretaceo forse a causa della competizione con le angiosperme

Le foglie sono in gran parte aghiformi o squamiformi spesso disposte a spirale o in verticilli. Possono essere portate su normali rami o riunite in mazzetti (FASCETTI) su rami corti (BRACHIBLASTI)

La gran parte delle specie ha foglie sclerofille sempreverdi, ma alcune sono decidue

Nelle foglie e nel legno (OMOXILO) della maggior parte delle specie sono presenti CANALI RESINIFERI che secernono resina

Le specie arboree presentano RAMIFICAZIONE MONOPODIALE con fusto centrale dominante ed una ramificazione a palchi di solito regolare

I taxa appartenenti a tale gruppo vengono chiamati conifere perché in elevata percentuale (Pini e abeti) sono provvisti di strutture riproduttive specializzate e complesse chiamate CONI (o STROBILI). Questi proteggono ovuli e semi facilitando l’impollinazione prima e e la dispersione dei semi una volta che questi si sono formati

Coniferophytina

CordaitidaeCordaitidae

Nella sottoclasse estinta delle Cordaitdae i fiori maschili e femminili laterali hanno stami e carpelli (ovuli) accompagnati da numerose squame sterili

Le Cordaitidae formarono estesi boschi durante il Carbonifero e si estinsero nel Permiano. Erano alberi di circa 30 m di altezza a chioma molto ramificata con accrescimento secondario in spessore e tracheidi provviste di punteggiature araucarioidi

La presenza di camere polliniche rende plausibile la supposizione dell’esistenza di spermatozoidi

Coniferophytina

PinidaePinidae

I fiori unisessuati sono monoici o dioici. Le infiorescenze strobiliformi maschili sono solitarie o in aggregati lassi. Sui loro assi fiorali si addensano a spirale numerosi stami dorsoventrali. Sulla pagina inferiore sono portate le sacche polliniche (MICROSPOROTECI)

microsporangi

microsporofilli = stami

strobilo

Coniferophytina

Al contrario, i fiori femminili sono ridotti e formano infiorescenze ricche e per lo più strobiliformi. Esse comprendono brattee ascellanti più o meno numerose (SQUAME COPRITRICI) disposte a spirale, a verticillo od opposte nelle cui ascelle si trovano SQUAME OVULIFERE. Queste ultime sono per lo più costituite da alcuni OVULI spesso ancora inseriti su una squama vegetativa

nucella

strobilo

Coniferophytina

Ciclo vitale

1. Il gametofito ♂ si forma

all’interno dei granuli pollinici (gp)

trasportati dal vento

2. la megaspora differenziata a

livello della nucella differenzia il

gametofito ♀ e a sua volta gli

archegoni

3. raggiunti gli ovuli i gp

germinano al vertice della nucella

sviluppando un budello pollinico

che veicola 2 nuclei spermatici agli

archegoni

4. la fecondazione avviene ad

opera prevalentemente di un

nucleo n solo (l’altro degenera)

5. ovocellula fecondata differenzia

inizialmente un proembrione da

cui nasconi 1 o + embrioni

6. le strutture del

macrosporotecio vanno incontro a

modifiche strutturali che lo

trasformano in seme

1

23

4

5

6

Coniferophytina

L’interpretazione morfologica delle squame femminili delle conifere è stata a lungo discussa. Gli studi sulle Voltziales fossili hanno però dimostrato che la squama ovulifera corrisponde ad un brachiblasto con foglie squamiformi sterili e fertili (OVULI). Gli STROBILI delle conifere non sono quindi da considerare un singolo fiore, ma un’ifiorescenza

Attraverso forme di transizione dl Mesozoico le Voltziales si collegano direttamente alle Pinales che si originano in questo periodo e sono tutt’ora viventi con 8 famiglie e circa 550 (620) specie