Lezione 5 – I Funghi BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Geastrum sp

Lezione 5 – I Funghi

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

Geast

rum

sp

.

I FUNGHI possono essere considerati come un REGNO indipendente

Generalità

I I FUNGHIFUNGHI

A questa conclusione si è giunti innanzi tutto per il fatto che esistono ben evidenti discontinuità tra le dimensioni del genoma dei procarioti, dei funghi e di tutti gli altri organismi cellulari

Nei PROCARIOTI il numero di paia di basi del nucleoide è 10 volte inferiore rispetto ai FUNGHI e nei FUNGHI è 10 volte inferiore rispetto agli ALTRI ORGANISMI

A questa differenza se ne aggiungono altre che riguardano le sequenze amminoacidiche del citocromo, i componenti della parete le sostanze di riserva, il ciclo biologico ed altre ancora…

Generalità

Sembra quindi valido il ricorso ad un regno separato, tuttavia la sistematica e la filogenesi dei funghi è estremamente complessa e molti gruppi hanno subito notevoli risistemazioni

Indipendentemente dalla loro collocazione sistematica i funghi sono accomunati dalle seguenti caratteristiche.Essi sono:

ORGANISMI EUCARIOTI ETEROTROFI

PRIVI DI PLASTIDI

PRIVI DI VERI TESSUTI

nonostante molti di essi formino CORPI FRUTTIFERI in cui può essere presente anche una certa differenziazione delle cellule che in moltissime specie sono allungate e prendono il nome di IFE

In base a questa definizione possiamo attribuire ai funghi tra 65000 e 100000 specie differenti, ma si stima che il loro numero possa essere superiore al

Generalità

Nell’ambito dei funghi si possono individuare almeno 5 divisioni ben distinte appartenenti a 2 grandi gruppi: i funghi mucillaginosi e i funghi chitinosi

1.000.000

Tra i funghi cosiddetti mucillaginosi sono inclusi numerosi gruppi che hanno origini differenti, mentre i funghi chitinosi (Eumycota) sono molto probabilmente monofiletici

Un ulteriore raggruppamento, che si basa sul livello di organizzazione, è quello che vede due grandi gruppi: i funghi veri e propri, che comprendono gli Eumycota e gli Oomycota, e i Mixomiceti, che comprendono le divisioni Myxomycota, Acrasiomycota e Plasmodiophoromycota

SistematicaSistematica

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

cari

oti

Eu

cari

oti

auto

trofi

ete

rotr

ofi

auto

trofi,

in p

art

eete

rotr

ofi s

eco

ndari

ete

rotr

ofi

e sim

bio

nti

ci

Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Eucarya

Questi organismi sono ritenuti da alcuni autori come appartenenti al regno animale e solo per il fatto di essere sempre stati studiati prevalentemente dai micologi giustificherebbe la loro inclusione tra i funghi

MYXOMYCOTAMYXOMYCOTA

Myxomycota

I Myxomycota sono organismi eucarioti eterotrofi caratterizzati dal fatto che per gran parte del loro ciclo sono costituiti semplicemente da porzioni protoplasmatiche non delimitate da una parete rigida

Sono note circa 500 specie

Fuligo septica

Lycogala epidendron

Myxomycota

I Myxomycota sono caratterizzati da una generazione sporofitica costituita da plasmodi di varia grandezza e colore, plurinucleati e dalla differenziazione di gameti muniti di due flagelli di lunghezza differente

PLASMODIO

Massa di protoplasma di forma indefinita, multinucleata e priva di parete

Il plasmodio è in grado di muoversi come un’ameba sul substrato

Il plasmodio, nel corso dei sui spostamenti, fagocita qualunque materiale organico (batteri, lieviti, protozoi, residui vegetali) e può anche diventare molto grande

I mixomiceti sono abbondanti nel sottobosco su legno umido in decomposizione, lettiera ed altri substrati organici e sono spesso vivacemente colorati di giallo, violetto, rosso o azzurro

Physarum pusillum

Il passaggio alla fase riproduttiva è contrassegnato dalla trasformazione dell’intero plasmodio in uno o più corpi fruttiferi nei quali si formano delle pareti che, secondo alcuni, sarebbero almeno parzialmente costituite da cellulosa il che avvalora l’ipotesi della natura vegetale di questi organismi

Myxomycota

I corpi fruttiferi hanno forma molto variabile e servono come base per la classificazione dei mixomiceti

I corpi fruttiferi (SPOROCARPI) producono delle meiospore dalle quali fuoriescono, se le condizioni ambientali sono ottimali, mixamebe o planociti (detti anche mixoflagellate o mixomonadi) dotati di flagelli

Sia le mixamebe che il plasmodio possono “incistarsi” formando microcisti o uno sclerozio se le condizioni diventano poco favorevoli (es. condizioni di aridità) e possono riprendere la loro normale attività al riprendere delle condizioni ottimali

Questa divisione è rappresentata dall’unica classe degli Acrasiomycetes che comprende organismi formati da mixamebe che strisciando sul substrato si uniscono senza fondersi le une con le altre formando un PLASMODIO DI AGGREGAZIONE detto anche PSEUDOPLASMODIO

Acrasiomycota

ACRASIOMYCOACRASIOMYCOTATA

Gli appartenenti a questa classe si differenziano dagli altri mixomiceti per la presenza di chitina nella parete cellulare

Plasmodiophoromycota

PLASMODIOPHOROMYCPLASMODIOPHOROMYCOTAOTA

Un ben noto rappresentante di questo gruppo è Plasmodiophora brassicae, agente patogeno dell’ernia del cavolo

In questo gruppo i plasmodi sono plurinucleati, ma aploidi

I mixomiceti sono probabilmente alla base dello sviluppo filogenetico degli eucarioti

Filogenesi

E’ possibile che ogni gruppo di mixomiceti abbia avuto un’origine indipendente da protisti flagellati differenti di cui non si conosce nulla





Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

cari

oti

Eu

cari

oti

auto

trofi

ete

rotr

ofi

auto

trofi,

in p

art

eete

rotr

ofi s

eco

ndari

ete

rotr

ofi

e sim

bio

nti

ci






Alghe eucariotiche

Eucarya

Generalità

I “VERI I “VERI FUNGHI”FUNGHI”

I veri funghi sono organismi eucarioti che prediligono di norma i luoghi umidi, che non formano mai veri tessuti, che si riproducono per sporocisti e gametocisti e che si differenziano dalla maggior parte delle alghe perché sono eterotrofi, non posseggono plastidi e sono caratterizzati da cicli, ultrastrutture e composti chimici peculiariI funghi vivono come parassiti o saprofiti in acqua dolce, sulla terra ferma o, più raramente, in mare

Sono organismi eucarioti che formano un tallo, né nudo né ameboide come i mixomiceti, avvolto da una parete cellulare di chitina, cellulosa o glucani

Il corpo vegetativo ha raramente forma vescicolare, ma nella maggior parte dei casi è filamentoso e i singoli filamenti sono chiamati IFE che, all’interno del CORPO FRUTTIFERO, sono intrecciate in un TALLO FELTRIFORME

L’insieme delle IFE situate all’esterno del CORPO FRUTTIFERO è denominato MICELIO

Generalità

MorfologiaMorfologia

Nei funghi si possono distinguere diversi livelli di organizzazione del tallo che possono essere raggruppati in diversi gruppi morfologici

1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI2. MICELIO RIZOIDALE

3. MICELIO GEMMANTE

4. PSEUDOMICELIO

5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI

Generalità

1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI

2. MICELIO RIZOIDALE

Il protoplasto nudo vive all’interno della cellula ospite

Olpidium brassicae è agente di marciumi letali nelle piante di cavolo Olpidium brassicae

Una vescicola che contiene un nucleo si suddivide sul substrato in diramazioni filamentose nessuna delle quali contiene un nucleo

Rhizophydium

Generalità

3. MICELIO GEMMANTE

4. PSEUDOMICELIO

Il tallo è costituito da cellule rotondeggianti o un po’ allungate che producono cellule figlie per gemmazione

Questa moltiplicazione conduce alla formazione di catene cellulari che preludono alla formazione di uno pseudomicelio

Le cellule originatesi per gemmazione formano un complesso in forma di catena ramificata

Generalità

5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI

Basidiomycetes - PucciniaZygomycetes - Rhizopus

Il tallo viene formato da cellule filamentose prevalentemente ramificate, in parte non settate e a forma di tubo (sifonale Zygomycetes) e in parte anche regolarmente settate con setti trasversali (tricale Basidiomycetes, Ascomycetes)

Le ife sono spesso fittamente intrecciate nella formazione di corpi fruttiferi

Generalità

Il complesso di IFE che costituisce il MICELIO può essere settato (cellulare) o privo di setti (polienergidico o sifonale)

I modelli di apparato settale sono ritenuti importanti nella classificazione dei funghi e possono essere riuniti in 4 categorie differenti

Setti con perforazioni semplice, occlusi da un corpo denso

Pseudosetti o emisetti (considerati come una plica nella parete)

Setti con perforazione semplice accompagnata da corpi sferoidali (CORPI DI WORONIN) distribuiti senza apparente rapporto con il setto centrale

Setti con PARENTESOMI cioè strutture complesse formate da rigonfiamenti della membrana plasmatica con differenti perforazioni e, a volte, strutture microtubulari

Ascomycetes

Basidiomycetes

Zygomycetes

Generalità

Setti con perforazione semplice accompagnata CORPI DI WORONIN

Setti con PARENTESOMI

Generalità

I funghi che producono un micelio possono presentare IFE che svolgono la funzione di RIZOIDI che servono per fissare al substrato le specie SAPROFITE oppure AUSTORI, cioè IFE differenziate che hanno la funzione di assorbire sostanze nutritive dall’ospite nei funghi PARASSITI

AUSTORI

Generalità

Le maggiori differenziazioni miceliari si trovano, tuttavia, nei CORPI FRUTTIFERI. All’interno di essi è possibile individuare perfino ife con funzione differenziata di conduzione (IFE VASALI), di sostegno (IFE FIBROSE) o ife contenenti liquidi particolari (IFE LATICIFERE)

Un’ulteriore interessante differenziazione si ha nei flagelli. Nei Chytridiomycetes è presente un unico flagello a sferza situato posteriormente, negli Hyphochytridiomycetes si ha un solo flagello anteriore pantonematico e negli Oomycota si hanno 2 flagelli eteroconti, uno pantonematico anteriore e uno a sferza posteriore

Questi ultimi due TAXA sono legati filogeneticamente alle Heterokontophyta

Hyphochytridiomycetes

Oomycetes

Generalità

La riproduzioneLa riproduzione

Nei funghi sono largamente diffusi i vari tipi di riproduzione, da quella vegetativa per semplice frammentazione del micelio o per la riproduzione di mitospore particolari, a quella sessuale

In un certo numero di funghi unicellulari esiste ancora la riproduzione mediante SCISSIONE, ma la forma più comune è la riproduzione per gemmazione che trova la sua massima diffusione nei lieviti

Molto diffusa nelle forme miceliari è la riproduzione per FRAMMENTAZIONE, tuttavia non tutte le ife sono in grado di dare origine ad un nuovo micelio infatti ife specializzate per la riproduzione, ad esempio, non sono in grado di originare un nuovo individuo

RIPRODUZIONE VEGETATIVA

Generalità

Larga diffusione tra i funghi ha soprattutto la riproduzione vegetativa mediante spore (SPOROCISTI). Le SPOROCISTI hanno forme differenti e caratteristiche per ogni specieLe spore vegetative vengono spesso denominate anche MITOSPORE o NEUTROSPORE per differenziarle dalle MEIOSPORE che derivano da processi detti di SPOROGONIA

Nei funghi acquatici (inferiori) le spore sono flagellate (ZOOSPORE), mentre in Zygomycetes, Ascomycetes e Basidiomycetes si trovano APLANOSPORE che vengono prodotte in sporocisti (SPORE ENDOGENE) oppure che vengono portate esternamente su ife specializzate (SPORE ESOGENE le più comuni delle quali prendono anche il nome di CONIDI)

Tipi particolari di esospore sono le OIDIOSPORE o OIDI, che hanno origine differente dai CONIDI. Esse infatti si formano da ife plurinucleate che, ad un certo punto, si frammentano in tanti pezzi autonomi detti, appunti, OIDI

Endogeni

ENDOSPORE

Esogeni

CONIDI (Esospore o Conidiospore)

Generalità

La vita subaerea ha favorito notevolmente lo sviluppo dei CONIDI che possono facilmente venire trasportati dal vento o dagli animali

I CONIDI possono essere unicellulari o pluricellulari, di colore chiaro o scuro, e possono essere portati da rami conidiofori di forma e complicazione diversissime

Si deve a tale fatto se non si è potuta ancora predisporre una tassonomia valida per quei funghi per i quali non è nota la riproduzione sessuale, ma solo quella vegetativa. Questi funghi vengono raggruppati nella gruppo provvisorio dei Deuteromycetes o FUNGI IMPERFECTI

Queste caratteristiche hanno grande valore per l’identificazione delle specie, ma non per la loro tassonomia in quanto caratteri adattativi

Generalità

La produzione di meiospore è tipica degli Ascomycetes e dei Basidiomycetes

RIPRODUZIONE PER SPORULAZIONE

Le meiospore degli ascomiceti vengono prodotte all’interno di cellule particolari, dette ASCHI, per cui possono essere considerate endospore e vengono chiamate ASCOSPORE

Nei basidiomiceti le meiospore non sono più endogene, ma sono portate all’esterno di cellule specializzate, dette BASIDI, e sono denominate BASIDIOSPORE. Le BASIDIOSPORE sono quasi sempre portate alla sommità di sottili prolungamenti del BASIDIO detti STERIGMI

Il loro numero varia da 2 a 4, 8 o molte per il motivo che, già nell’asco, la meiosi è seguita immediatamente da una o più divisioni mitotiche

STERIGMI

Generalità

RIPRODUZIONE SESSUALE

Nei funghi troviamo le stesse modalità di riproduzione presenti nelle alghe quindi avremo

Biologia della riproduzione

Se ad incontrarsi sono i gametangi si parla di GAMETANGIOGAMIA

Nei funghi ritenuti più evoluti (alcuni taxa di Ascomycetes e molti Basidiomycetes) non vengono più formate gametocisti e la gamia si verifica direttamente tra IFE VEGETATIVE di segno opposto (SOMATOGAMIA)

ISOGAMIA

ANISOGAMIA

GAMETOGAMIA OOGAMA

Zygomycetes

Oomycetes

BasidiomycetesAscomycetes

Sarebbe più corretto parlare di GAMETOCISTIGAMIA





Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

cari

oti

Eu

cari

oti

auto

trofi

ete

rotr

ofi

auto

trofi,

in p

art

eete

rotr

ofi s

eco

ndari

ete

rotr

ofi

e sim

bio

nti

ci






Alghe eucariotiche

Eucarya

Le circa 500 specie di questa divisione si distinguono da tutti gli altri funghi per i seguenti caratteri:

Oomycota

Il TALLO SIFONALE è raramente unicellulare ed è provvisto di pareti cellulosiche

OOMYCOTAOOMYCOTA

La riproduzione avviene mediante l’unione di gametangi (GAMETANGIOGAMIA)

Un flagello cigliato è rivolto in avanti ed uno a sferza è rivolto all’indietro

Gli Oomycetes sono DIPLONTI. La meiosi precede la formazione dei gameti all’interno dei gametangi

NON vengono formati CORPI FRUTTIFERI

Oomycota

Le specie dotate di caratteri considerati primitivi vivono nell’acqua e sono prevalentemente saprofitiche; quelle più evolute vivono in habitat terrestri e sono parassite di piante superiori

OomycotaOomycota

Oomycetes

SaprolegnialesPeronosporales


Oomycota

Il micelio è plurinucleato non settato ed ha forma tubolare, vive prevalentemente in modo saprofitico nell’acqua dolce o salmastra, su resti vegetali sommersi in decomposizione, su insetti morti e, più di rado, parassitizza pesci vivi

Saprolegniales

Saprolegnia

Saprolegnia

Leptomitus

Achlya

Oomycota

cistozigote

filamentigametangi ♂

oogonio

oosfera

differenziano le strutture riproduttive

fase n

ife dioiche

ciclo sex

ciclo asex differenziazione di zoosporocistiall’apice dei filamenti

si formano mitospore flagellate dalla frammentazionedel plasma plurinucleato

gametangiogamia

Durante la riproduzione vegetativa le parti terminali delle ife si gonfiano trasformandosi in zoosporocisti clavate separate da un setto dalla propria ifa portante.

Dalla frammentazione del plasma si formano mitospore uninucleate, piriformi e biflagellate

I gametangi sono separati dalle ife di sostegno claviformi tramite setti trasversali.

Gli oogoni sferici inizialmente contengono molti nuclei, gran parte dei quali poi degenera.

I gametangi maschili non formano cellule sessuali, ma tutto il gametangio si muove chemiotatticamente verso l’oogonio e, formando un tubetto di copulazione, entra in contatto con l’oogonio.

I nuclei maschili entrano nell’oogonio e ciascuno feconda una cellula uovo formando un CISTOZIGOTE

Oomycota

Comprende parassiti che colpiscono prevalentemente alcune piante terrestri

Peronosporales

Le ife fungine intercellulari si espandono nel tessuto dell’ospite inviando nelle cellule vive corte appendici (AUSTORI)

rami sporangiferi

sporangi

Peronospora

sezione di un fusto di Sinapis

austori

Solitamente il micelio fuoriesce dalle aperture stomatiche formando ife ramificate riconoscibili macroscopicamente come chiazze di muffa

Oomycota

Un pericoloso ed importante parassita della vite è Plasmopara viticola (peronospora della vite)

Nei periodi umidi questo fungo attacca le foglie in modo epidemico provocandone la caduta e successivamente determina l’avvizzimento e il marciume dei grappoli d’uva

Oomycota

Circa il 20% del raccolto di uva viene perso annualmente ad opera di questo (e di altri) parassiti fungini

Le malattie delle Peronosporales o “falsi oidi” possono essere combattute con successo irrorando le foglie con fungicidi contenenti rame (originariamente una miscela di calcio e solfato di rame) che impedisce la germinazione delle sporocisti

Oomycota

Questa piccola classe comprende 15 specie molto simili agli altri Oomycota, tuttavia è presente un unico flagello cigliato (è stato perso il flagello a sferza?)


Nella parete cellulare, oltre alla chitina, è presente anche la cellulosa

Nonostante questo la posizione di questi organismi è ancora incerta, anche se recenti indagini genetiche sembrano confermare la loro collocazione sistematica all’interno degli Oomycota

Questi organismi vivono in acqua dolce ed in mare come parassiti di alghe e funghi o come saprofiti su resti di piante e di insetti

Oomycota

Gli Oomycota si sono sviluppati a partire da alghe appartenenti al taxon Heterokontophyta

Con queste alghe hanno in comune i flagelli, la struttura sifonale del tallo e la composizione della parete cellulare

Le modalità di riproduzione, la gametangiogamia e la conseguente perdita dei flagelli sono, ovviamente, caratteri derivati. Le uniche cellule flagellate compaiono solo durante la riproduzione vegetativa e sono generalmente presenti in tutta la divisione ad eccezione delle forme più evolute e specializzate (es. Peronospora)

Documents

Lezione 5 – I Funghi BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Geastrum sp