Lezione 4 IV – Le Alghe

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

Sistematica

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Eucarya

Pro

cari

oti

Eu

cari

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auto

trofi

ete

rotr

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ci

Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaOomycotaAcrasiomycota

Eumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Cryptophyta

CRYPTOPHYCRYPTOPHYTATA

I rappresentanti di questa divisione (circa 120 specie suddivise in 12 generi) sono organismi flagellati (marini e d’acqua dolce) con livello di organizzazione monadale salvo poche eccezioni (capsale e tricale)

Le cellule asimmetriche flagellate che caratterizzano la maggior parte delle specie sono prive di parete cellulare e possiedono solo una PELLICOLA costituita da PLACCHE PROTEICHE RETTANGOLARI o POLIGONALI

Chilomonas

Cryptomonas

Cryptophyta

All’estremità anteriore si trovano 2 flagelli di lunghezza poco diversa, con ciglia disposte in due serie sul flagello più lungo e in un’unica serie sul più corto

I flagelli sono per lo più orientati in avanti, ma raramente decorrono lungo il corpo e sono rivolti all’indietro. Essi si originano da due punti molto vicini tra loro situati al di sopra di una profonda cripta rivestita da EIECTOSOMI

Cryptophyta

I cloroplasti presentano una colorazione variabile tra il blu, il verde e, talvolta, il rosso. Le ficobiline NON sono contenute in FICOBILISOMI, ma riempiono tutta la cavità tilacoidale. I tilacoidi sono semplicemente appaiati (leggermente più evoluti che nelle Rhodophyta?)

Clorofille a e ce-caroteneDiatoxantinaFicobiline

La principale sostanza di riserva è l’AMIDO che viene depositato nel PIRENOIDE

La riproduzione asessuata avviene tramite scissione longitudinale

La riproduzione sessuale NON è nota

Cryptophyta

L’interpretazione dei cloroplasti come organuli appartenenti ad eucarioti endosimbionti fortemente ridotti, provenienti dalla linea delle Rhodophyta, è confermata dalla presenza di nuclei cellulari residui, detti NUCLEOMORFI

Chlorarachniophyta

CHLORARACHNIOPHCHLORARACHNIOPHYTAYTA

Si tratta di una divisione molto piccola, comprendente due generi ciascuno con un’unica specie, ma è molto significativa in quanto i plastidi sono circondati da 4 membrane e, come nelle criptofite, racchiudono un NUCLEOMORFO che può venire interpretato come il residuo nucleare di un endosimbionte fotoautotrofo eucariotico

Le specie di questa divisione vivono in associazione con le alghe marine sifonali dei mari caldi

Il NUCLEOMORFO fu scoperto nel 1984

Chlorarachniophyta

I cloroplasti, verdi e voluminosi, contengono tilacoidi impilati in grana. Il numero di tilacoidi varia tra 2 e 6.

Clorofille a e be-carotene

Rhodophyta

RHODOPHYTRHODOPHYTAA

Le Rhodophyta sono alghe di colore da rosso vivo fino a violetto, rosso-porpora, rosso-bruno, raramente anche verde-blu o verde-oliva

Mancano forme o stadi flagellati ed organismi unicellulari esistono solo nelle Bangiophycidae, un gruppo relativamente isolato dal punto di vista filogenetico

I talli di queste alghe sono prevalentemente tricali o pseudoparenchimatici

Mikamiella ruprechtianaPlocamium Delesseria

Delesseria sanguinea

Rhodophyta

I cloroplasti sono circondati da 2 membrane non collegate con il reticolo endoplasmatico. I tilacoidi non sono riuniti in gruppi o pile, ma sono distanziati a distanze regolari come nei Cianobacteria o nelle Glaucophyta. Una lamella tilacoidale circonda il cromatoforo e le altre lamelle

Clorofille a e d-caroteneLuteina e ZeaxantinaFicobiline

Come sostanze di riserva viene accumulato soprattutto AMIDO DELLE FLORIDEE in forma di granuli rotondi, insolubili e spesso stratificati, che con lo iodio si colorano di rosso. Questi granuli non vengono formati nel cloroplasto, come per l’amido delle alghe verdi, ma sulla loro superficie o nel citoplasma. Sono presenti anche altre sostanze specifiche delle alghe rosse: il FLORIDOSIDE (composto di galattosio e glicerina) e goccioline d’olio

Il colore delle alghe rosse è determinato dalla presenza delle ficobiline, in particolare dalla ficoeritrina, pigmento rosso fortemente fluorescente, che si trova nei ficobilisomi

doppia membranacloroplasto

lamella tilacoidaleperiferica

Tilacoidi isolati

Rhodophyta

Caratteristica delle alghe rosse è un’alternanza di generazione a tre tappe durante la quale al gametofito aploide segue un carposporofito diploide e quindi un’ulteriore generazione sporofitici (solitamente un TETRASPOROFITO)

Il gametofito è una pianta aploide indipendente sulla quale si forma il gametangio ♀, detto CARPOGONIO, che in molte alghe rosse termina in un TRICOGINO, un lungo organo di fecondazione relativamente sottile

In altre parti del gametofito o su altri individui della generazione gametofitica si formano, all’interno di gametocisti, i germi maschili NON FLAGELLATI detti SPERMAZI

Gli spermazi vengono trasportati dall’acqua fintanto che non raggiungono il TRICOGINO. A questo punto il nucleo dello spermazio entra e raggiunge la cellula riproduttiva femminile. Si tratta di GAMETO-GAMETANGIOGAMIA ISOGAMA o OOGAMIA, sebbene la cellula uovo non sia molto distinta dallo spermazio

tetrasporofito 2n

cellule madredelle spore

4 tetrameiospore n

gametofito n

gametangi ♀ = carpogoni

meiosi

spermatangi ♂

gameti nspermazi

planctonici

differenzia organodi fecondazione

tricogino

fecondanoovocellula

carposporofito2n

carposporemitospore

Rhodophyta

Dall’ovocellula fecondata si origina il CARPOSPOROFITO in forma di filamenti cellulari diploidi che fuoriescono dal carpogonio, ma che nello stesso tempo rimangono in collegamento con il gametofito aploide

Il CARPOSPOROFITO dopo divisioni nucleari esclusivamente mitotiche produce CARPOSPORE diploidi che sono quindi delle mitospore

tetrasporofito 2n

cellule madredelle spore

4 tetrameiospore n

gametofito n

gametangi ♀ = carpogoni

meiosi

spermatangi ♂

gameti nspermazi

planctonici

differenzia organodi fecondazione

tricogino

fecondanoovocellula

carposporofito2n

carposporemitospore

Rhodophyta

Nella gran parte delle alghe rosse dal CARPOSPOROFITO si origina una pianta simile al gametofito che però è DIPLOIDE sulla quale, da ogni cellula madre delle spore, si formano per meiosi 4 TETRAMEIOSPORE aploidi. Questa generazione viene denominata TETRASPOROFITO

Dal CARPOSPOROFITO al TETRASPOROFITO (senza cambio di fase nucleare) ha luogo il passaggio dalla 2a alla 3a generazione del ciclo vitale

tetrasporofito 2n

cellule madredelle spore

4 tetrameiospore n

gametofito n

gametangi ♀ = carpogoni

meiosi

spermatangi ♂

gameti nspermazi

planctonici

differenzia organodi fecondazione

tricogino

fecondanoovocellula

carposporofito2n

carposporemitospore

Rhodophyta

RhodophytaRhodophyta

Rhodophyceae

Porphyridales

Bangiales

Nemalionales

Ceramiales

Cryptonemiales

Bangiophycidae

Florideophycidae

GigartinalesRhodymeniales

Si tratta di alghe con struttura molto semplice unicellulare, filamentosa o fogliosa. Nella maggior parte dei casi mancano sinapsi tra le cellule. I cromatofori sono a forma di stella e possiedono un pirenoide

Si tratta di alghe con struttura del tallo complessa derivata dall’unione di molti filamenti ramificati con crescita apicale. Non vi sono rappresentanti unicellulari. Anche i rappresentanti più sviluppati, tuttavia, sono plectenchimatici e mai parenchimatici. Le cellule sono collegate tra di loro da PIT-CONNECTIONS

Rhodophyta

Porphyridales

In questo ordine sono raccolte forme unicellulari che in parte costituiscono colonie

La riproduzione sessuata è sconosciuta

Porphyridium

Rhodophyta

Bangiales

L’ordine comprende forme filamentose o fogliose

Bangia

Porphyra

Porphyra

Bangia

Rhodophyta

Nemalionales

Lo sviluppo diverge dal tipo normale poiché al posto di un TETRASPOROFITO nel ciclo è inserito uno sporofito a “Chantransia” simile ad un germinello. Esso non produce spore, ma tramite meiosi forma direttamente il gametofito

Nemalion helminthoides

Bonnemaisonia hamiferaBatrachospermum

Rhodophyta

gametofiti n

tricogino

carposporofito 2n

il carposporofito rimane in continuità con il gametofito

sporofito a Chantransia

Direttamente dallo sporofito alcune cellule vanno incontro a meiosie si sviluppano poi nei gametofiti

Ciclo vitale di Nemalion - aplobionte a tre

generazioni

Rhodophyta

Ceramiales

Il ciclo vitale corrisponde allo schema base descritto in precedenza

La struttura del tallo è a filamento centrale ed è costituito da filamenti cellulari riccamente ramificati

Ptilota filicina

Rhodophyta

All’interno di questo gruppo sono presenti CELLULE AUSILIARIE che sono probabilmente importanti dal punto di vista fisiologico-nutrizionale

Queste sono cellule del gametofito ricche di plasma situate accanto al carpogonio. Esse prelevano il nucleo zigotico dal carpogonio, lo moltiplicano tramite divisioni mitotiche e, successivamente, proseguono la formazione del carposporofito. Filamenti di connessione cha partono da un carpogonio possono raggiungere molte cellule ausiliarie. Di conseguenza è possibile che sullo stesso gametofito possano crescere numerosi carposporofiti

Rhodophyta

Rhodophyta

gametofiti n

sviluppo del carpogonio

sviluppo dello spermatogonio

i carpogoni hanno alla loro base una cellula di supportoe un’estroflessione (tricogino), destinata al contatto con gli spermazi

spermatogonicarpospore 2n

carposporofito 2n

tetraspore n gonimoblastocarposporangio

fase parassita

Ciclo vitale di Polysiphonia - diplobionte a tre

generazioni

Rhodophyta

Si conoscono circa 4000 specie (suddivise in circa 500 generi diversi)appartenenti alle alghe rosse

Queste alghe vivono prevalentemente nella zona litorale dei mari, in particolare di quelli più caldi, a prescindere da poche eccezioni (Batrachospermum o Lemanea) che sono d’acqua dolce

Rhodophyta

Le alghe rosse colonizzano spesso le regioni marine più profonde (fino a 180 m di profondità) dove possono vivere sfruttando in modo ottimale la luce a breve lunghezza d’onda grazie ai loro pigmenti antenna (Ficobiline)

Le alghe rosse sono organismi bentonici sempre saldamente attaccati, per lo più alla roccia, tramite filamenti o dischi di adesione

Alcune sono epifite su alghe di dimensioni maggiori e, in alcuni casi, screscono in modo strettamente specifico solo su un genere di pianta ospite (Polysiphonia su Ascophyllum)

La famiglia delle Corallinaceae (ordine delle Cryptonemiales) comprende alghe sulle cui pareti si incrostano cristalli di calcite (formazione di scogliere coralline)

Corallina vancouveriensis