Lepidoptera 1

Lepidoptera

Mariposas y polillas

Mariposas y polillas: imagos y orugas

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Insecta

Infraclase: Neoptera

Superorden: Endopterygota

Orden: Lepidoptera

Subórdenes

•• Aglossata•• Glossata•• Heterobathmiina•• Zeugloptera

(Ver Taxonomía del orden Lepidoptera)

Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego «lepis», escama, y «pteron», ala) son un orden de insectos holometábolos,casi siempre voladores, conocidos comúnmente como mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas, perola mayoría de las especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas seconocen como orugas y se alimentan típicamente de materia vegetal, pudiendo ser plagas importantes para laagricultura.Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado solamente por el ordenColeoptera); de hecho, cuenta con más de 165 000 especies[1] clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias.[2] Lamariposa diurna más grande que existe es la Ornithoptera alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm deenvergadura (el macho es un poco más pequeño), vive al sudeste de Nueva Guinea.

Sistemática

TaxonomíaHay unas 127 familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son éstas cambian con frecuenciaentre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el adoptado por la base de datos [3] del Museo de HistoriaNatural de Londres. Ver Taxonomía del orden lepidoptera.Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes, los ropalóceros, o mariposasdiurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturas. La moderna cladística ha demostrado que esta antiguaclasificación es artificial y, en la actualidad se admiten los subórdenes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera yGlossata. Los tres primeros contienen unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99% de los lepidópterosactuales.[4]

• Suborden Zeugloptera• Suborden Aglossata• Suborden Heterobathmiina• Suborden Glossata

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• Infraorden Heteroneura• División Ditrysia

• Sección Cossina• Sección Tineina

• División Monotrysia• Sección Nepticulina• Sección Incurvariina

• Infraorden Dacnonypha• Infraorden Lophocoronina• Infraorden Exoporia• Infraorden Neopseustina

FilogeniaLas relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:

Lepidoptera

Zeugloptera

Aglossata

HeterobathmiinaGlossata

Características

Anatomía externa de Papilio machaon.: A- aladelantera; B - antena; C - ojo compuesto; D -

espiritrompa; E - torax; F - pata; G- abdomen; H- ala posterior; I - «cola»

Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas deescamas coloreadas, que utilizan en la termorregulación, el cortejo y laseñalización. Su aparato bucal es de tipo probóscide (véase Insecto)provisto de una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa)que permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para libarel néctar de las flores que polinizan.

El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias delorden, pero básicamente consiste en exhibiciones y en la producción deferomonas sexuales. Con las maniobras de vuelo los machos cubren alas hembras con el olor de estas feromonas. Tras el apareamiento losmachos pueden evitar que la hembra tenga una nueva cópulataponando su genitalia con una secreción pegajosa.

Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que setransformará en pupa y ésta dará lugar al adulto. La larva, a diferenciadel adulto, presenta un aparato bucal de tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. Además, podemosdistinguir las larvas de lepidópteros de las de otros insectos porque poseen una serie de 5 falsas patas —las de loshimenópteros sínfitos poseen 7 o más— al final del abdomen,[5] lo que en algunos casos conlleva que su forma decaminar sea como la de un acordeón abriéndose y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son insectosterrestres y sólo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.

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ColoraciónEn el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima especialización.Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya superficie posee multitud de aristaslongitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran lareflexión de la luz produciendo colores muy llamativos y frecuentemente tornasolados e iridiscentes.

Venación alar

Terminología de las alas de las mariposas.

Las venas de las alas de las mariposasforman un diseño característico y únicosegún las especies o familias de las quese trate. Conocer este patrón es, enalgunos casos, imprescindible para lacorrecta determinación de una especieconcreta de mariposa. Para poderdescribir con claridad y precisión estediseño se utiliza la siguienteterminología entomológica:[6][7]

•• Tanto en las alas anteriores como enlas posteriores se encuentran lassiguientes zonas o áreas: basal, es lamás próxima al cuerpo, subdivididaa veces en basal y postbasal;submarginal, premarginal o,simplemente, marginal, es la másalejada. Entre ambas se encuentra lazona discal que, a su vez, se divideen discal y postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal y superior de ambasalas.

• En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina costa o borde costal. Acontinuación, el ápice seguido del margen externo o termen. Inmediatamente después, en las alas anterioresaparece el ángulo dorsal y, en las posteriores, el ángulo anal. Se completa la periferia del ala con el margeninterno o dorso.

•• Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área alargada, enmarcada por venas ycasi siempre cerrada, denominada celda discal, discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superiorse encuentra delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por la postdiscal por lastres venas discoidales. Cuando falta alguna de estas venas, se denomina celda abierta.

• La venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el reverso o emplear técnicas dehumidificación con alcohol para que se hagan visibles entre las escamas y pelos androconiales. Las del alaanterior se numeran de la 1 a la 12 (V1, V2,... V12), de abajo a arriba. La vena V1 o submediana, de las másdifíciles de apreciar, nace en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia lamitad del borde inferior de la celda. La vena V12 o costal nace en la base del ala y discurre paralela a la costa. Lasdel ala posterior son 8, aunque muchas veces aparecen dos venas anales V1, V1a y V1b. También se numeran deabajo a arriba, siendo la V8 la vena costal. En algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de laotra, normalmente entre la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal manera que puedehaber mariposas en las que la última vena sea la V9.

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•• Entre las venas aparecen los llamados espacios que también están numerados. Así, entre el dorso y V1 seencuentra el espacio E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre V2 y V3 E2; y así sucesivamente hasta llegar a E12en el ala anterior, y E8 en la posterior, entre la última vena y la costa. Como en el caso de las venas, lanumeración siempre es correlativa, pudiendo acabar en E9.

Patrón de formación en el color del alaEl ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la cual se invagina en lametamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las escamas pigmentadas son secretadas en elestadio tardío de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula se determina en estadios más tempranos ydetermina el color de la escama definiendo el patrón en el adulto. Por su parte la mancha ocular es especificada apartir de una una señalización en la región central (French, 1997). Por otro lado se cree que el patrón de coloraciónse organizan alrededor de un foco hipotético y que éste sirve como fuente de información para la posición y síntesisdel pigmento apropiado. El patrón específico aparece por las variaciones en el número de focos en el ala y lavariación en la que la información de la posición es interpretada.[8]

En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha ocular en el ala posteriorde Precis coenia. Al cauterizar 300 células en el centro de la supuesta mancha ocular en el desarrollo temprano delala, puede inhibirse completamente el desarrollo de este. Estas mismas células pueden ser trasplantadas a otra regióndel ala e inducir un pigmento en forma de anillo en el tejido alrededor del injerto. Este estudio demostró que el focoes una entidad fisiológica.[9]

En estudios histológicos en la epidermis del ala se reveló que la formación de la escama siempre ocurre en filasparalelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas parece estar formada por diferenciación in situ yno por migración. Los pigmentos que genera el patrón de coloración en las alas son sintetizadas exclusivamente enlas escamas. Este patrón es formado por cuatro colores de melanina diferentes y las enzimas específicas para lasíntesis de esta son incorporadas en formas insolubles en la cutícula de las escamas. La síntesis de estos pigmentoscomienzan cuando el sustrato de melanización comienza a ser suministrado por el sistema circulatorio[10]

Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices de Drosophila tambiénestán involucrados en el patrón de coloración. El gen angrailed es expresado en la parte posterior y apterous en lasuperficie dorsal del disco del ala. Por su parte wingless es expresada alrededor de la margen dorso-ventral en eldisco del ala. La proteína Wg junto con Decapentaplegic han mostrado tener una función como gradiente demorfógenos en Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente el patrón morfológico en los ejesdorso-vetral y antero-posterior.[11]

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Alimentación

Esfinge colibrí (Macroglossum stellatarum)alimentándose en una flor.

Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas,flores, frutos, tallos, raíces, lo que les da gran importancia agrícola alconstituir plagas importantes a cultivos.[12] Algunas especies soncapaces de minar (generar túneles) en las superficies de las que sealimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, obien productos almacenados (harinas, granos...).

Los adultos, a excepción de los representantes de la familiaMicropterigidae (cuya alimentación, derivada de su capacidadmasticatoria, abarca a polen, esporas de hongos, etc), se alimentanlibando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidasmediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). Noobstante, existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase deimago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todassus energías a la reproducción.

Ciclo de vida

Reproducción y desarrollo

Reproducción en Phengaris nausithous.

Huevecillos.

Las mariposas ponen sus huevos en una planta. Nacen como larvassemejantes a gusanos, llamadas orugas y se alimentan de las hojas deesa planta o tallos tiernos a la vez que crecen rápidamente. Cadaespecie requiere una o unas pocas especies de plantas para sualimentación, y la extinción de una planta puede arrastrar la de unamariposa.

En un momento de su desarrollo, la oruga se protege en un lugarresguardado y allí se transforma en crisálida. En este estado no sealimenta, y sufre grandes cambios metabólicos y morfológicos, cuyoconjunto es llamado metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendoel esqueleto externo de la crisálida.

Vida adulta

La mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar delas flores con su espiritrompa, una estructura bucal extensibleevolucionada a partir de algunas de las piezas bucales articuladastípicas de los insectos.

Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede introducirsedentro de una flor, pero también puede inclinarse abruptamente, demanera que la mariposa puede alimentarse desde diferentes ángulos sintener que mover, tan siquiera, su esqueleto. Una vez que la mariposa haterminado de alimentarse, la lengua se retrae enroscándose y encajaexactamente debajo de la cabeza del insecto. Machos y hembras se

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Oruga de Calliteara pudibunda.

buscan activamente, usando como guía visual su aleteo característico, yempleando el sentido del olfato. Tras la fecundación, la hembra ponevarios cientos o miles de huevos. En algunos casos la vida adulta esbreve, no durando más que el tiempo necesario (a veces un solo día)para asegurar la reproducción.

Referencias[1] Comunidad Virtual de Entomología - ¿Cuántos insectos existen en la península

Ibérica? (http:/ / entomologia. rediris. es/ introento/08cuantos_insectos_existen_en_la_p. htm)

[2] de Viedma, M. G., Baragaño, J. R. & Notario, A. 1985. Introducción a laentomología. Ed. Alhambra. ISBN 84-205-1031-9

[3] http:/ / www. nhm. ac. uk/ entomology/ butmoth/[4] Scoble, M. J. (1995). The Lepidoptera, form, function and diversity. London: The Natural history Museum & Oxford University Press. (http:/

/ books. google. es/ books?hl=es& lr=& id=gnpd_5iNTiwC& oi=fnd& pg=PP10& dq=The+ Lepidoptera,+ form,+ function+ and+ diversity&ots=u6fPzdx1I6& sig=abT1Lt2HLCfH1WfqjL7Jf1B8vfs#v=onepage& q=& f=false) ISBN 0-19-854952-0

[5][5] Aguado Martín, L. O. (2007), p. 52[6][6] Aguado Martín, L. O. (2007). Capítulo 3 Anatomía del imago, p. 79[7][7] Higgins, L. G. y N. D. Riley (1980), p. 15[8][8] Otaki, J. M. (1998). "Color-pattern modifications of butterfly wings induced by transfusion and oxyanions." Journal of Insect Phisiology

44(12): 1181-1190.[9][9] Nijhout, F. (1980). "Ontogeny of the color pattern on the wings of Precis coenia (Lepidoptera: Nymphalidae)." Developmental Biology 80(2)[10][10] Nijhout, F. (1980). "Pattern formation on lepidopteran wings: Determination of an eyespot Developmental Biology." Developmental

Biology 80(2): 267-274.[11] French, V. (1997). "Pattern formation in colour on butterfly wings." Current Opinion in Genetics & Development 7(4): 524-529[12] Bastidas, Rodolfo y Zavala, Yanet. 1995. Principios de Entomología Agrícola. Ediciones Sol de Barro. ISBN 980-245-006-5

Bibliografía complementaria• Aguado Martín, L. O. (2007). Las mariposas diurnas de Castilla y León (Lepidópteros ropalóceros) Especies,

biología, distribución y conservación. I. Valladolid: Junta de Castilla y León. pp. 1041. ISBN 978-84-9718-473-1.• Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. American insects. CRC Press, Boca Ratón, Londres, New York,

Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9• Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edición. An introduction to the study of insects.

Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3• Higgins, L. G. y N. D. Riley (1980). Guía de campo de las mariposas de España y Europa. Barcelona: Omega.

pp. 452. ISBN 84-282-0327-X.

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• Caught Between the Pages: Treasures from the Franclemont Collection (http:/ / exhibits. mannlib. cornell. edu/franclemont/ ) Colección virtual de Lepidoptera de la Biblioteca Entomológica Comstock de la UniversidadCornell

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BUTTERFLIES_AND_MOTHS_LEPIDOPTERA_60502055_575. aspx) Orden Lepidoptera

Mariposa libando

Fuentes y contribuyentes del artículo 8

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