Lazar Ilic 273

Aleksandra Cvetanovic 266

Kooperativni odnosi u kojima jedinke vidnoomogućavaju preimućstvo drugima, često na svojuštetu, izgledaju kao antiteza evoluciji putem prirodneselekcije.

Prirodna selekcija je zasnovana na preimućstvupojedinca.

Pretpostavljamo da će, stoga, učestalost “sebičnih”karakteristika tokom vremena biti sve veća u populaciji.

Manipulacija

Individualna prednost

Reciprocitet

Selekcija u srodničkom krugu

Davalac potpomaže primaoca zato što je obmanut

1. Interspecijski

parazitizam

2. Intraspecijski

“SEBIČNO KRDO”

Gregarno ponašanje – korist – zaštita od predatora, cena – veća kompeticija za hranu.

Recipročni altruizam – podrazumeva prethodneponovljene interakcije među jedinkama – mutualizamili prepoznavanje ili prolazna asocijacija.

NESTABILNA EVOLUTIVNA STRATEGIJA

Recipročni altruizam – samo nekoliko primera je poznato uživotinjskom svetu.

Altruistickim se smatra ono ponasanje koje povecavaadaptivnu vrednost drugog organizma, po cenuumanjenja sopstvene adaptivne vrednosti.

Na pr: Pcela koja ubode uljeza raspori sebi utrobu Inedugo zatim ugine. Ona zrtvuje sopstveni zivot da bizastitila kosnicu.

Na pr: Vrane cesto ispustaju uzoravajuce zvuke kada sepriblizi predator, I na taj nacin signaliziraju ostatku jatada im preti opsnost, ali ugrozavaju sopstveni zivotskrecuci paznju predatora na sebe.

Na pr: Sterilne kaste kod socijalnih insekata.

Sterilnost je osobina koja izgleda kao nesto stetno zapojedinacni organizam, ali grupe koje imaju sterilneradnicke kaste mogu biti uspesnije od onih koji ihnemaju.

Prirodna selekcija moze da favorizuje altruistickoponasanje pod uslovom da oni koji imaju korist odtakvog ponasanja ( recepijenti ) uzvracaju istom meromotuda i naziv reciprocni altruizam.

“Milo za drago” – jedinka prvo deluje kooperativno, zatimradi ono što rade druge jedinke (pomaže ili neće dapomaže).

Strategija „milo za drago ima“ ima dva jednostavna pravila:1) započni uvek sa saradnjom,2) posle toga uvek odgovaraj na recipročan način.Dakle, započinje se sa sradnjom, i ukoliko i druga stranasarađuje, nastavlja se sa saradnjom. Ukoliko druga stranaodluči da izda, vraća se „milo za drago“, odnosno takođe seizdaje. Međutim, ako se druga strana posle izdaje „pokaje“odnosno počne opet da sarađuje, ova strategija prihvatasaradnju.

Smatra se da strategija „milo za drago“ duguje svojuspeh sledećim osobinama:

1) Jednostavna je.

2) Fina je, uvek započinje saradnjom i nikada ne izdajeprva.

3) Osvetoljubiva je, na izdaju odgovara izdajom.

4) Oprašta, posle izdaje prihvata ponovnu saradnju

Na primer, jedna od slabosti ove strategije ogleda se utome što ona u određenim situacijam nije dovoljnosklona opraštanju.

Kad oba igrača koriste ovu strategiju, samo jednagreška u interpretaciji poteza onog drugog ili slučajnaizdaja dovode do neprekinutog lanca međusobnenesaradnje, na obostranu štetu.

Međutim, ono što je veoma značajno jeste da, i poredsvojih slabosti, „milo za drago“ predstavlja primerevoluciono stabilne strategije (ESS).

Evoluciono stabilna strategija (ESS) je oblikponašanja tj. fenotip koji, ako ga prihvate ili usvojesvi članovi populacije, ne može biti potisnut nekomnovom strategijom koja bi se pojavila usled mutacije.

Porast ili pad učestalosti jednog alela nije posledicasamo uticaja tog alela na adaptivnu vrednost jedinke(direktna adaptivna vrednost), već i posledica uticajatog alela na adaptivnu vrednost drugih jedinki kojenose kopije tog alela (indirektna adaptivna vrednost).

Ti drugi nosioci istog alela obično su srodnici jednikekoju analiziramo, tako da se selekcija zasnovana nainkluzivnoj adaptivnoj vrednosti naziva i Teorija“inkluzivne adaptivne vrednosti”

Kada se podgrupe sastoje od srodnika, kaže Hamilton, altruizammože da evoluira zbog toga što srodnici poseduju iste gene. Ovoje poseban oblik grupne selekcije koji polazi od stava daadaptivna vrednost neke jedinke ne zavisi samo od njenereproduktivne sposobnosti, već i od reproduktivnihsposobnosti njenih srodinka. Hamilton je ovu situaciju nazvaoinkluzivana ili proširena adaptivna vrednost.Prema Hamiltonu, inkluzivna adaptivna vrednost (Winc) nekejedinke (I), predstavlja zbir njene adaptivne vrednosti (Wi) iadaptivne vrednosti svih njenih rođaka (Wr) koje su pomnoženesa koeficijentima srodstva.

Winc = Wi + ∑ fWr

Verovatnoće prisustva genskog alela A u sledećeoj generaciji u 2situacije: Kada jedinka I ne pokazuje altruističko ponašanje Kada se jedinka I altruistički ponaša prema svojim srodnicimaPosle određenog matematičkog sređivanja ta nejednakost može dobitisledeći oblik:x/y < fDakle, gen za altruističko ponašanje prema rođacima prirodna selekcijaće favorizovati ako je odnos između smanjenja adaptivne vrednostialtruiste (x) i povećanja adaptivne vrednosti njegovog rođaka (y) manjiod njihovog međusobnog koeficijenta srodstva (f). Ova nejednakostnaziva se Hamiltonovim pravilom i može se primeniti na bilo kojukarakteristiku, a ne samo na altruističko ponašanje.

Dokazi evolucije putem selekcije u srodničkom krugu

Prama Hamiltonovoj selekciji u srodničkom krugu očekuje se dase jedinke ponašaju različito prema rođacima i onima koji tonisu.

Prepoznavanje srodnika i kanibalizam:

Ambystoma tigrinum

Jedinke kanibali razlikuju stepene srodstva:

-ređe proždiru rodjake

-češće proždiru rođake nego braću i sestre iz istog okota.

Kooperativno odgajanje:

-sredina siromašna resursima ili hijerarhijska socijalnaorganizacija.

Socijalni insekti:

Vrste smatramo EUSOCIJALNIM ako se odlikujusledećim osobinama:

1.Jedinke sarađuju u odgajanju mladunaca;

2.Postoji reproduktivna podela rada, gde skoro ilipotpuno sterilni radnici pomažu fekundnijimjedinkama;

3.Generacije se preklapaju, tako da potomstvosarađuje sa roditeljima.

Zanimljive primere imamo kod mnogih vrsta socijalnihinsekata koji pripadaju redu Hymenoptera. U većini vrsta ovogreda ženke se razvijaju posle normalnog oplođenja, dok semužjaci stvaraju iz neoplođenih jajnih ćelija. Ovaj specifičannačin razvića dovodi do situacije da ženke imaju većikoeficijent srodnosti sa svojim sestrama nego sa svojimćerkama! Naime, kaže se da pošto su sestre u bližem srodstvunego što su majke i deca, radilice se nalaze pred,,evolucionom dilemom” – ili da podižu sopstveno potomstvoili da pomažu majci da odgaji njihove mlađe sestre. Uz to, kodmužjaka Hymenoptera se javlja veća srodnost sa kćerkamanego sa sestrama, pa se otuda očekuje da su oni više,,zainetresovani” za dobijanje kćeri, nego da brane grupu, kaoradilice. Ovo se često navodi kao objašnjenje zašto su kodsocijalnih Hymenoptera radilice uvek ženke.

Ženke =2n; razvijaju se iz oplođenih jaja

Mužjaci=n; razvijaju se iz neoplođenih jaja

Koeficijent srodstva:

između sestara r=0.75

između majke i ćerke =0.5

između sestre i brata = 0.25

Inkluzivna a.v. pčele radilice veća je akopomaže sestri (kraljici) nego ako gaji ćerke.

Međutim, obzirom da je utvrđeno da ne poseduju svi eusocijalniinsekti ovaj neobični obrazac stepena srodstva između članovazajednice (eusocijalni termiti, na primer, nemaju haploidno-diploidni genetički sistem kojim je Hamilton objašnjavaoselekciju u srodničkom krugu, dok ima i vrsta koje posedujutakav genetički sistem ali kod njih eusocijalnost nije evoluirala),Vilson sada smatra da je za razvoj eusocijalnosti prevashodnobitno postojanje specifične kombinacije sredinskih faktora kojapromoviše čuvanje mladih u gnezdima koja se opet nalaze blizuresursa hrane o kojoj kolonija ovisi.

Tokom rane evolucije eusocijalnih insekata deluju sile koje čaksprečavaju ukrštanje bliskih srodnika, na primer, kod primitivnihosa, u istoj koloniji, stepen ukrštanja u srodstvu se tokomgeneracija čak smanjuje.

Vilson i Holdobler su 2004 godine izneli hipotezu datokom procesa formiranja jedne insekatske zajednice ili„društva“ , istovremeno deluju čak tri mehanizma:grupna, individualna i takozvana „kolateralna“ selekcijau srodničkom krugu (obuhvata srodnike koji nisudirektni potomci).

Analizirali su uslove pod kojima svaki od ovih tipovaselekcije teži da pojača ili oslabi kooperaciju i kolikosnažno deluje.

Zaključili su da stepen srodstva prevashodno utiče nato koliko brzo se socijalni sistem menja ali ne i da li jekooperacija primarno favorizovana.

Smatraju da su evolucija genske varijante koja izazivakod potomaka težnju da ostanu u gnezdu pre nego daga napuste i sredina koja favorizuje kooperaciju ključnifaktori za evoluciju eusocijalnog ponašanja kod nekevrste.

Kao dokaz da stepen srodstva nije osnovni faktor kojiizaziva pojavu eusocijalnog ponašanja navodi seponašanje ksilokopin osa drvodelja.

One formiraju privremene semisocijalne grupe tako štojedan od članova para prisisljava drugog da preuzmeulogu „radnika“ dok on sam preuzima ulogu „kraljice“.„Radnici“ koji su u srodstvu sa „kraljicom“ teže danapuste zajednicu dok se nesrodne jedinke grupišu okonje.

Na kraju, 2008 Vilson je izjavio da kolateralna selekcijau srodnickom krugu nije važna za razvoj eusocijalnostiveć, na primer, gubitak genskog alela koji podstičedisperzivno ponašanje jedinke, jer ako jedinke teže daostanu tamo gde su se rodile, veću adaptivnu vrednostimaće one koje ispoljavaju ponašanje kooperacije ilipomaganja.

Holdobler ostaje na stanovištu da je selekcija usrodničkom krugu ključna za evoluciju eusocijalnosti.On ovaj proces smatra dvostepenim, gde proces bivaaktiviran ekološkim uslovima ali mora da deluje najedinke u bliskom stepenu srodstva da bi seeusocijalnost pojavila.