Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

Volumen XV, N° 1 (Enero 1973), págs. 23-34

LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA

DE LAS PTERIDOFITAS EN EL CONO SURDE AMERICA MERIDIONAL 1

POR ELIAS R. DE LA SOTA 2

I. INTRODUCCION

Las Pteridofitas son un grupo muy significativo en los diferentes en¬foques de la Fitogeografía, aunque muy a menudo cuando se analiza ladistribución geográfica de las plantas, se hace exclusión de ellas y losdatos 'se limitan a las Espermatofitas.

Las Pteridofitas constituyen las primeras plantas que se adaptaron a lavida terrestre, conquistando ambientes continentales. Esto ptodujo pro¬fundos cambios en la morfología (aparición del cormc, tejidos de conduc¬ción y de sostén, epidermis con estomas, etc.) y en la reproducción (re¬

ducción de la fase gametofítica). La antigüedad geológica de estas plantas,la existencia de numerosos grupos desaparecidos, otros en vías de extincióny algunos en pleno apogeo, brindan información que ayuda a explicar unaserie de problemas en Fitogeografía, no solamente sobre la distribuciónactual de las plantas, sino también sobre la historia y modalidad de esteproceso (centros de origen y dispersión, centros secundarios de diversifi¬cación, rutas migratorias, grandes unidades florísticas y sus conexionesen el pasado).

Tal como aquí se aplica el término “cono sur”; comprende en Américameridional la totalidad de Argentina, Chile y Uruguay, Brasil austral ypárte de Paraguay y Bolivia.

Esta región es heterogénea y crítica y ha sufrido profundos cambiosfisiográficos y climáticos durante el Terciario, además de ofrecer una po¬sición geográfica peculiar (la masa continental más austral del planeta)con un marcado aislamiento.

Por su área relativamente pequeña y en gran parte ubicada fuera de lostrópicos, la flora pteridofítica del cono sur es más significativa que rica,

1 Trabajo realizado en el Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturalesy Museo, La Plata.

2 Profesor, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata; Investigador contra¬tado, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Buenos Aires.

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Numerosos grupos de Pteridofitas (a nivel de familia o género) hansido o están siendo motivo de estudios detallados (morfología, reproduc¬ción, sistemática, ecología), lo que permite seleccionar tentativamente“unidades piloto”, que sirvan de base en las investigaciones sobre la dis¬tribución geográfica de las plantas vasculares en el cono sur, como es elcaso del género Blechnum.

Poco es lo que se ha hecho sobre Fitogeografía de Pteridofitas en elextremo sur de América meridional. Al respecto cabe mencionar las con¬tribuciones aisladas de los siguientes autores: A. C. Brade, H. Christ, C.Christensen, C. M. Hicken, G. Looser, B, Rambo, A. Sehnem, C. Skotts-berg, E. R. de la Sota, R. M. Tryon, H. Winkler.

II. AREAS DE CONCENTRACION DE ESPECIES

En el cono sur se pueden distinguir tres áreas de concentración dePteridofitas, encontrándose en ellas la casi totalidad de géneros y especies.de estas plantas que viven en la región. Cada una de estas áreas tiene '

una composición propia y se hallan en el presente lo suficientemente ais¬ladas entre sí y configuran una superficie muy heterogénea desde el puntode vista del relieve, clima y tipos de vegetación. Según la fisiografía delárea, los tipos básicos de vegetación se disponen en pisos, en mosaico oen ambas maneras.

Las áreas de concentración son las siguientes (Fig. 1):

a) Austral; Sur de Chile y Argentina (continental e insular), desdela costa del Pacífico hasta las laderas orientales de los Andes, conambientes costeros, de selva, de bosque y de alta montaña.

b) Noroeste: esquina noroeste de Argentina y Sur de Bolivia, abar¬cando la Puna y todo el sistema de montañas ubicadas al oriente;aquí los ambientes se disponen en pisos o excepcionalmente for¬mando un mosaico (bosques de llanura, bosques y pastizales se¬cos serranos, selva basal, bosques y pastizales húmedos monta¬nos, valles y bolsones áridos, altas cumbres).

c) Brasil meridional: cubre una amplia superficie real y de influen¬cia, desde el Atlántico hacia el interior, coincidiendo con la cuencafluvial del Plata. En su área real (Brasil austral), los ambientesse disponen en mosaico y raramente en pisos, dadas las caracte¬

rísticas del relieve (costero,.de selva, de bosque, de campos).

De todas ellas, la más pobre sistemáticamente es el área austral, perola más notable por su aislamiento y conexiones extracontinentales. Tal vezpor estos motivos su flora, pteridofítica ha sido muy bien estudiada (C.Christensen, J. Diem, G. Looser, C. Skottsberg, etc.).

En lo que respecta a la del Noroest:e- £S 'a menos definida, ya que re-

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Fig. 1. — Esquema del cono sur en relación a la distribución geográfica de las Pterido¬

fitas. Círculos con « X », áreas de concentración de especies ; I-V, cuñas de separación(I, Chaco ; II, Pampas ; III, estepa de Zigofiláceas ; IV, estepa arbustiva de la Pata¬

gonia : V, desierto del Norte de Chile) : 1-6, principales ñoras (1, Austrobrasileña ; 2,' de los Campos ; 3, Tropoandina ; 4, Andina ; 5, Valdiviana ; 6, Austral-Antárctica).

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presenta el extremo sur empobrecido de un área mucho mayor y que des¬ciende por los Andes y Sierras Pampeanas, alcanzando las provincias deTucumán y Catamarca. De la parte correspondiente a Argentina, se en¬cuentra en preparación una sipnosis de sus Pteridofitas (E. R. de la Sota).

Sobre Brasil meridional y su zona de influencia, la información (clásicay reciente) es amplia pero dispersa, faltando contribuciones de conjunto.

III. AREAS DE SEPARACION

Como se. había comentado más arriba, las Pteridofitas en el cono surse concentran de acuerdo tres áreas, aisladas en la actualidad por lapresencia de grandes extensiones donde, por motivos climáticos, fisiográ-ficos, edáficos o combinados, no hay prácticamente representantes de estegrupo de plantas. Estas cuñas de separación no siempre existieron y eslógico suponer que con anterioridad a ellas, las citadas áreas de concen¬tración estuvieron en contacto más o menos íntimo. Así por ejemplo, laorogénesis andina en el Terciario, alteró sustancialmente el clima y el re¬lieve de gran parte del cono sur, motivando la formación de algunas delas áreas de separación.

Teniendo en cuenta el factor limitante, éstas se pueden clasificar dela siguiente manera ( Fig. 1 ) :

a) Climáticas:

1. Desérticas: Norte de Chile.2. Aridas: Puna, Prepuna, estepa arbustiva de Patagonia, estepa

de Zigofiláceas en Argentina.

3. Secas: bosque chaqueño en Argentina, Paraguay y Bolivia.

b) Fisiográficas y edáficas: Pampas en Argentina.

Estas cuñas de separación pueden ser salvadas, ya sea por elementosxeromorfos muy resistentes o por la presencia de ambientes muy peculia¬res (bosques en galería, cuerpos de agua, serranías a'isladas, afloramientosrocosos, etc.).

Como se puede apreciar, los factores limitantes para el desarrollo deuna flora pteridofítica, son muy diversos: falta de agua (en los desiertos,semidesiertos, en regiones con un período de sequía largo y marcado),temperaturas muy bajas (alta montaña), suelos inapropiados, uniformidadecológica, ausencia de vegetación arbórea, intensa actividad humana ( lla¬nuras).

La cuña árida separa netamente el área austral de las restantes; la secay plana, las áreas del Noroeste y de Brasil meridional.

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IV. DISYUNCIONES

A pesar de que las tres áreas de concentración de Pteridofitas en elcono sur, tienen una composición sistemática muy propia y exclusiva, seencuentran elementos comunes, cuyo conocimiento es de vital importanciapara comprender la historia de estas unidades florísticas y establecer susposibles vinculaciones en el pasado y en el presente.

Estas áreas disyuntas se pueden plantear a diferentes niveles taxonó¬micos, pero aquí se limitan a especies y “complejos de especeis”, por sermás significativos.

Si se trabaja con las tres áreas básicas (Austral, Noroeste y Brasil me¬ridional), las disyunciones pueden ser:

a) Simples: cuando intervienen dos áreas.

1. Brasil meridional-Noroes.te ( Polypodium pleoveltidis).2. Brasil meridional-Austral (Hymenophyllum magellanicum).3. Austral-Noroeste (complejo Blechnum mochaenum, Equise-

tum bogotense) .

b) Complejas: cuando intervienen las tres áreas (Elaphoglossum ga-yanum).

En estas disyunciones solamente se consideran las especies americanas,dejando de lado aquella con distribución más amplia, como Blechnumpenna-marina (E. R. de la Sota, 1970), Lycopodium magellanicum (E.

R. de la Sota & C. Rolleri, 1972), Pleopeltis macrocarpa, etc., ya queejemplifican conexiones de tipo intercontinental.

Hay otras discontinuidades, pero que escapan al esquema de las tresáreas de concentración y que más bien se refieren a similitud de ambien¬tes. Tal es el caso de las disyunciones litoral-continentales (costa atlán¬tica en Brasil-cuenca fluvial del Plata en Argentina y Paraguay): Acros-tichum aureum, Blechnum serrulatum, Polypodium lepidopteris.

V. MIGRACIONES Y ESTACIONES INTERMEDIAS

La presencia de áreas de concentración, cuñas de separación y de ele¬mentos comunes, implican relaciones de flora y procesos migratorios.

Las migraciones pueden ser generalizadas o localizadas. Las primeras,que pueden haberse dado en el pasado pero no en la actualidad, en lo queal cono sur y a este grupo de plantas se refiere, se llevaron a cabo entredos complejos florísticos en contacto o parcialmente superpuestos.

Sobre este hecho hay evidencias que permiten asegurar que durante elTerciario las floras de clima cálido y húmedo habrían alcanzado altas íatitu-

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des, permitiendo la mezcla de elementos de tipo tropical y austral (C. Me-néndez, 1971). Esta conexión desapareció paulatinamente hacia fines delTerciario, por varios motivos, entre ellos la orogénesis andina y la forma¬ción de la franja oblicua desértica (Norte de Chile, Andes secos, estepa deZigofiláceas, estepa arbustiva de Patagonia).

Ello se puede reconstruir gracias al hallazgo de flórulas fósiles en Pata¬gonia extra-andina, ahora transformada en una cuña de separación virtual¬mente absoluta (S. Archangelsky, B. Petriella & E. Romero, 1969, B.Petriella, 1969; E. Romero, 1968, 1970).

Las migraciones localizadas son las que se llevan a cabo a lo largo deuna ruta pre-existente, que puede ser continua o interrumpida (por sunaturaleza o por la desaparición de tramos) y en este último caso estáconstituida por una serie de estaciones intermedias, funcionales o re-üctuales.

Las rutas migratorias por excelencia son las cadenas montañosas y losgrandes sistemas fluviales.

Las rutas orófilas pueden ser continuas o interrumpidas y un buenejemplo lo brinda en Argentina el “arco serrano” (E. R. de la Sota, 1966,1967), que se extiende desde el reborde oriental de la Puna en el Nor¬oeste, hasta el sistema de Tandilia en la provincia de Buenos Aires. Estecamino migratorio es continuo en su parte septentrional (Cordillera Orien¬tal, Sierras Subandinas, Sierras Pampeanas) e interrumpido en su sectormeridional, ya que allí los grupos serranos están separados entre sí porgrandes extensiones planas (Mahuidas en La Pampa, Ventania y Tandiliaen Buenos Aires).

Estas rutas permiten el desplazamiento de elementos microtérmiccs(que se ubican en las partes elevadas de las sierras) y también el deaquellos con determinadas exigencias edáficas (especies saxícolas) y elproceso migratorio se puede operar en ambos sentidos. Así, en el “arcoserrano” arriba comentado, Ctenopteris peruviana es un elemento micro-térmico que crece desde el Noroeste de Argentina hasta Ventania enBuenos Aires; Anemia tomentosa y Doryopteris iriphylla son elementossaxícolas, muy frecuentes en Brasil meridional y que se desplazan a lolargo de las sierras hasta el Noroeste de Argentina.

Lo más problemático en las rutas orófilas interrumpidas, es demostrarla funcionalidad de las estaciones intermedias que la componen; en algu¬nos casos, como en Blechnum penna-marina, sus estaciones intermedias(Ventania, Sierras Pampeanas del centro, Noroeste, Brasil meridional),parecen ser residuales.

Las rutas migratorias fluviales son por definición continuas y las es¬pecies se mueven a lo largo de sus selvas o bosques en galería, que sonambientes que ofrecen garantías de humedad y protección. Un migranteorófilo es Microgramma vaccinjifolia, muy frecuente en Brasil meridional,Noreste de Argentina y Paraguay, que desciende por el sistema del Platahasta Buenos Aires y Uruguay o penetra hacia el Oeste, alcanzando eloriente de Bolivia.

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Las rutas edáficas son en general de extensión reducida y no significa¬tivas para explicar conexiones a gran distancia.

Entre las tres áreas de concentración de Pteridofitas en el cono sur,hubo contactos e intercambios florísticos, ya sea por el avance y super¬posición de Complejos o por la existencia de rutas migratorias. Este pro¬ceso de intetcambio puede aún llevarse a cabo en el presente, pero conmucho menos intensidad.

Así, entre el área Austral y Brasil meridional, hay estaciones residuales(Ventania) y numerosas paleoestaciones en Patagonia seca. El caso másnotable y más complejo (tal vez por ser más reciente y en parte aún fun¬cional), son las probables conexiones entre el Noroeste y Brasil meri¬dional, ya que ejemplifican todos ios tipos de rutas anteriormente co¬mentadas:

a) Orófilas:

1. Arco septentrional, constituido por el reborde que separa lascuencas fluviales del Amazonas y del Plata.

2. Arco meridional, formado por los sistemas de sierras desdeel Noroeste de Argentina hasta la provincia de Buenos Aires.

b ) Fluviales:

1. Descendientes, a lo largo de los ríos Paraguay-Paraná-Uru-guay, hasta el litoral de Argentina y Uruguay.

2. Ascendientes, a lo largo de los afluentes del río Paraguayhasta las vertientes orientales de los Andes en Bolivia.

c ) Edáficas: muy locales y que en parte explican la penetración deelementos de los “campos’’ desde Brasil meridional hacia Occi¬dente.

La importancia de las rutas migratorias y de sus estaciones que la cons¬tituyen, reside en la posibilidad de crear variantes con respeçto al medioque la circunda. Las rutas orófilas introducen cambios climáticos (des¬censo térmico, precipitaciones de relieve, mayor condensación del vaporde agua, diversidad de exposición) y edáficos considerables. Las fluvialesproducen cambios climáticos en escala menor (microclima) y edáficos.En las edáficas no hay desviaciones climáticas, pero sí edáficas y la exis¬tencia de microambientes diferentes, aunque muy reducidos (hoquedades,grietas, paredones, etc.).

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VI. TIPOS DE DISTRIBUCION

El conocimiento sistemático, la documentación disponible (bibliográ¬fica y colecciones) y lo anteriormente analizado, permiten distinguir unaserie de tipos de distribución en las Pteridofitas que crecen en el conosur de América meridional:

1) Adventicios: especies originarias del Viejo Mundo y que crecenespontánea o subespontáneamente en comunidades marginales,alteradas o hasta en ambientes urbanos: Pteris crética, Pterisvittata, Thelypteris dentata.

2) Cosmopolitas: Cystopteris diaphana (América, Africa, Europameridional ).

3) Pantropicales: elementos palustres marinos o continentales( Acrostichum aureum, Thelypteris totta), epifíticos o saxícolas( Asplenium formosum), terrestres o saxícolas ( Doryopteris con¬color ) .

4) Neotropicales: Asplenium pumilum, Phlebodium aureum, The¬lypteris patens.

5) Americano-africanos: Asplenium monanthes, Thelypteris qua-drangularis.

6) Tropoandinos: Campyloneurum lorentzii, Elaphoglossum cras-sipes.

7) Andinos: elementos xeromorfos de alta montaña y que ingresana Argentina a lo largo del “arco serrano” ( Cheilanthes myrio-phylla, Pellaea ternifolia).

8) Austrcbrasileños de selva: Polypodium hirsutissimum.9) Austrobrasileños de campos: Anemia tomentosa var. tomentosa,

Doryopteris triphylla.10) Valdivianos (exclusivos de Chile-Argentina ) : Blechnum arcua-

tum, B. hastatum, Lycopodium paniculatum.11) Australes (parte meridional de Sudamérica, Africa, islas del

Atlántico e Indico Sur): Blechnum australe.12) Subantárcticos: Blechnum penna-marina.13) Boreales (a nivel de “complejos” o “vicariantes”) : Athyrium

domhei, Dryopteris parallelogramma, Lycopodium clavatum.

VII. LAS UNIDADES FLORISTICAS

Con la información previa, es posible establecer tentativamente uni¬dades florísticas básicas en el cono sur y en lo que respecta a Pteridofitas,pero que en sus líneas generales coincide con las de las restantes plantasvasculares. Algunas de estas unidades son características o exclusivas

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del cono sur, pero la mayoría de ellas se comparten con América y hastacon otros continentes (Fig. 1):

1) Flora Neotropical : penetra al cono sur como dos cuñas en lasáreas de concentración del Noroeste y de Brasil meridional.

2) Flora Tropoandina: penetra al Noroeste de Argentina a lo largode las vertientes orientales húmedas de los Andes y otros sis¬temas de sierras.

3) Flora Andina: penetra a Argentina por el Noroeste y se desplazahacia el Sur por la Cordillera y hacia el Sudeste por el arcoserrano, hasta el sistema de Ventania en Buenos Aires.

4) Flora Valdiviana: coincide con el área ocupada por los bosquesandino-patagónicos en Chile y Argentina austral.

5) Flora Austral-antárctica: en el cono sur ocupa el área anterior¬mente citada y se extiende hacia el Norte (Noroeste de Argen¬tina y Bolivia) y Noreste (Brasil meridional y cadena serranade la costa), interpretándose éstas como estaciones resi¬duales.

6) Flora Austrobrasileña: incluye la de las selvas de la cadena dela costa y del planalto meridional, los bosques de Araucaria,las selvas y bosques en galería de los ríos del sistema delPlata.

7) Flora de los Campos: entra en complejo engranaje (mosaico)con la anterior en Brasil meridional y se extiende hacia el Oc¬cidente.

8) Flora Boreal: como una reducida cuña de penetración en lasmontañas del Noroeste, a mediana altura y compartiendo am¬bientes con las estaciones residuales de la Flora Austral-Añ-tárctica.

El Noroeste de Argentina, gracias a su ubicación geográfica (en lafranja subtropical y parcialmente en la tropical) y su elaborado relieve,ofrece el ejemplo más completo en el cono sur de coexistencia de florasen un área reducida.

Los complejos florísticos se disponen en pisos altitudinaies y a vecesestán enriquecidos por la presencia de elementos accidentales, de penetra¬ción o de áreas residuales.

En la secuencia altitudinal típica, se encuentra la siguiente composiciónflorística en lo que respecta a Pteridofitas (Fig. 2):

a) Llanura pedemontana (en gran parte alterada).

— Adventicios.— De los Campos.— Austrobrasileños (migrantes fluviales).

— Neotropicales resistentes.

— Tropoandinos macrotérmicos y resistentes.

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Fig. 2. Esquema de un perfil en el Noroeste de Argentina,, mostiando la ubicación altitudinal de floras (Andina, Tropoandina,Austral, Boreal) y su enriquecimiento por elementos de penetración y accidentales (representados por símbolos)

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b ) Selva basal:

— Tropoandinos (mayoría).— Neotropicales.— Pantropicales.

— Austrobrasileños.— Cosmopolitas.

Bosques y pastizales montanos húmedos: este es el nivel máscomplejo a causa de sus características climáticas (fresco y hú¬medo), que permiten el establecimiento de especies mesotér-micas pero no desplaza la totalidad de los elementos cálidos.Aquí conviven representantes de las siguientes floras:

— Neotropicales ( mesotérmicos o de amplia tolerancia).— Andinos ( de descenso ) .— Valdivianos (a nivel de “complejo” de especies).— Austral-antárcticos.— Boreales (a nivel de “complejo” de especies o 'vicariantes ).— Elementos cosmopolitas y pantropicales (mesotérmicos).

Alta montaña, con pastizal de altura y puna:

— Andinos.

c)

d)

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