Introducción a las plantas vasculares (Traqueofitas): Pteridofitas y Espermatofitas (Gimnos y Angiospermas)

1. Características generales

Alternancia de generaciones

Esporofito dominante. Por ser 2n y de gran tamaño le da la oportunidad de ramificarse. Se ha podido diversificar y sus estructuras reproductivas están más protegidas.

el gametofito (prótalo): o en especies homospora

aspecto filamentoso, de tubo o de lamina acorazonada generan protalos capaces de producir conjuntamente

gametangios de ambos sexos o en especies con heterospora:

las macrosporas generan endógenamente los arquegonios y las microsporas los anteridios

el esporofito: o raízo tallo

erecto: en helechos arborescentes (zonas tropicales) postrados: es lo mas normal, son subterráneo y es a lo que

llamamos rizomas o hojas: dos tipos

microfilos: hojas pequeñas con un único haz vascular, asociadas con protostelas (género Selaginella)

macrófilos: muy vascularizadas, asociadas con tallos con sifonostelas o eustelas

o Esta anclado al gametofito con un PIE, por donde se va a nutrir y que desaparece al crecer

o En un momento dado sobre las hojas se forman los esporangios (2n) que son muy variados dependiendo de la especie, incluso se pueden encontrar sobre los tallos. Cuando se encuentran en el haz de las hojas se llaman epifilos, en el envés hipofilos y en ocasiones mas raras se pueden encontrar en el ápice de los tallos (epicaulinares)

o Pueden estar aislados o fusionados (sinangio en el género Psilotum) aunque lo mas típico son los agrupados formando SOROS (en los helechos verdaderos).

o Forman las esporas (n) que se liberan por rotura de la pared del esporangio o por anillos de dehiscencia. Una vez liberados germinan y dan lugar a prótalos nuevos

Homosporia y Heterosporia

Homosporia: en los helechos tenemos un esporofito con un único tipo de esporangios que dan lugar a un único tipo de esporas y éstas a un solo tipo de gametofito. Son plantas. El gametofito se desarrolla fuera de la espora.

Heterosporia: se da en algunos helechos y en todas las plantas con flor, hay un esporofito con dos tipos de esporangios: microsporangio (2n) --> microsporas --> gametofito masc --> microgametofito microsporangio (2n) --> microsporas --> gametofito fem --> macrogametofito En este caso el gametofito se desarrolla en el interior de la espora.

Estructura vegetativa

Raíz

Anclaje, fijación y absorción. Se forman 1 o varias raíces primarias que salen del tallo, y unas raíces de menor porte que son las secundarias salen de las primarias.

Tipo de raíz de acuerdo a su:

Nombre Descripción

Origen Normales Salen del extremo inferior del tallo o de otra raíz

Adventicias Salen de otro órgano, ejemplo: tallo

Forma Axomorfas o napiformes Con eje principal

Raíces fibrosas Sin eje principal. Son varias y aprox. son del mismo tamaño

Tallo

Sostén, conducción, reproducción vegetativa (clonación), fotosíntesis, elevación de otras estructuras aéreas. En plantas se dice que “cualescente” que tiene tallo y “acaulescente” sin tallo semejante. Esto es porque parece que no tienen tallo pero si lo tienen.

Tipo Descripción

Rizomas Poseen escamas protectoras y raíces adventicias. Su posición es horizontal, y puede estar sobre o debajo del nivel del sustrato. Ejemplos: grama, lirio, aro, plátano.

Tubérculos Es fotosintético y le salen hojas. Almacenan gran cantidad de sustancias. Ejemplos: patata, batata.

Bulbos Tienen un tallo (generalmente corto) con raíces en la parte inferior y una yema en la parte superior; protegida por unas hojas que almacenan sustancias de reserva. Ejemplos: cebolla, ajo, tulipán.

Hoja

Fotosíntesis, transpiración, estructuras de: almacenamiento y reproducción vegetativa. Las hojas explicadas son las Normales.

Partes de la hoja

Limbo o lámina: es la parte plana. La cara superior se llama haz, y la inferior envés. El limbo está recorrido por los nervios que forman el sistema conductor. Contiene a la nervadura principal o vena media; y las nervaduras secundarios.

Pecíolo: es el rabillo de la hoja.

Base: es la zona que une la hoja con el tallo. En algunos casos forma una vaina que rodea el tallo.

Tipo hoja de acuerdo a: Nombre Descripción

Tipo de lámina Simple Contiene una sola lámina

Compuesta Son varias láminas, llamadas folíolos, cada uno se asemeja a una hoja pequeña.

Tallo Se lleva del tallo, un poco

del xilema y del floema. El centro del floema continúa intacto.

Micrófila Con una sola vena y sin laguna foliar.

Megáfila Venación es ramificada y laguna foliar.

Ciclo de vida

las esporas originadas por meiosis en los esporangios dispuestos sobre la planta diploide germinan tras haber caído en un lugar favorable

la germinación de la espora da lugar a un gametofito (prótalo) que cuando es maduro origina gametangios masculino y femeninos (anteridios y arquegonios)

en el interior de anteridios y arquegonios se producen los gametos la fecundación se da por oogamia se produce un cigoto diploide comenzando así la generación esporofítica el embrión depende del gametofito en las primeras fases, hasta que

desarrolla las primeras raíces y hojas que le independizan cuando el esporofito llega a la madurez produce esporangios en el envés

de sus frondas cada una de las fases puede tener la reproducción vegetativa

correspondiente

2. Teoría telomática

Explica cómo han evolucionado los cormófitos. El más primitivo que se conoce es el género Rhynia (solo fósiles) Tenía medio metro de altura con brotes en forma dicotómica, los brotes se llaman telotas. Subterráneamente tenía rizomas y de éstos salían rizoides. Se resume en varios pasos:

a. sobrecrecimiento o culminación: este proceso lleva a que uno de los dos telomas de una bifurcación, primitivamente iguales, crezca más que otro. de esta forma los talos se dividen en principales y secundarios uniéndose a ello la división de trabajo correspondiente

b. aplanamiento, aquí se ordenan los telomas de los brotes laterales uno al lado del otro, antes estaban ordenados uno detrás del otro

c. concrescencia, que puede ocurrir de dos modos: i. los telomas que se desplazaron en el aplanamiento para quedar en un

mismo plano forman tejidos entre sus filamentos y adoptan así la forma plana. Este crecimiento conduce a la formación de las hojas típicas (macrófilos) de las plantas superiores

ii. telomas que no están en un mismo plano se unen de manera que se produce una estructura columnar que de acuerdo a su origen contiene más de un haz vascular (estela). En el transcurso de la evolución este proceso elemental de concrescencia condujo a la estructuración del tallo de las plantas terrestres

d. reducción:  algunos telomas aislados se reducen drásticamente. las hojitas con un solo nervio, denominadas micrófilos, se pueden interpretar como el resultado de esta reducción. son las que encontramos aún hoy día en los licopopios

e. curvatura: los flancos opuestos de un teloma crecen diferencialmente, uno más y otro menos, con ello toda la estructura se curva hacia un lado. se considera que por medio de una curvatura extrema pueden dejar encerrado en los tejidos partes del teloma. según la teoría telomática el proceso elemental de curvatura fue especialmente importante para la evolución de los órganos reproductores.

Tipos de esteles

Estele: disposición que sólo presenta crecimiento primario, formado por xilema y floema. Es el esqueleto de la planta y es el sistema por el que asciende y desciende la savia.

Estele con o sin médula Tipo DescripciónProtostele (sin) los tipos más primitivos de estele, el xilema forma

Haplostele el xilema forma un cordón cilíndrico que queda rodeado por floema 

un cilindro macizo situado en el centro del tallo rodeado por floema o a la inversa. Típico de los helechos menos evolucionados

Actinostele igual al anterior pero el xilema forma tiene forma estrellada (Psilotum)

Plectostele igual pero de forma irregular presentando fragmentos lobulados  (Lycopodium)

Sifonostele (con) los más evolucionados se muestra un xilema roto en haces desplazados del centro del tallo.

Sifonostele Ectofloico se forman cilindros continuos concéntricos limitados por córtex y médula respectivamente

Anfifloico médula + floema + xilema + floema

Dictiostele La rotura del cilindro central a partir de una hipotética estela anfifloica origina una estructura en cordones xilemáticos rodeados de floema, cada uno de los cuales separados de los restantes por tejidos parenquimáticos.  El haz que ha ido a vascularizar la hoja se llama RASTRO FOLIAR

Eustele rodeando la médula tenemos varios paquetes de xilema y floema. Formado por la desmembración en cordones de una sifonostelaectofloica- Típico en angiospermas y monocotiledoneas

Atactostele los haces liberoleñosos se distribuyen ordenadamente en dos círculos o esparcidos en el seno del tejido parenquimático. típico de monocotiledoneas

Representaciones esquemáticas de sifonostelas en las que se aprecian las pautas de vascularización

de ramas y hojas con sus respectivos rastros y lagunas.

clasificación (subdivisiones)

PSILOPHYTINA

LYCOPHYTINA

EQUISETOPHYTINA

FILICOPHYTINA

PSILOTOPHYTA

formada por dos géneros vivientes: Psilotum y Tmesipteris, con características morfológicas muy primitivas

formados por pequeñas plantas herbáceas, perennes y rizomatosas, con tallos aéreos de ramificación dicótoma y verde intenso

tallos de estructura simple con protostele central rodeado de un ancho córtex y epidermis exterior

hojas poco diferenciadas y que a veces son simples escamas las esporas se forman en esporangios en grupos de 3 (Psilotum) o de 2

(Tmesipteris) que se colocan en la parte superior de los tallos aéreos (sinangios)

ambos producen isosporas al germinar se originan protalos subterraneos de pequeño tamaño,

ramificados y vascularizados los anteridios y arquegonios se sitúan sobre el protalo

                        Psilotum, aspecto de la planta y de los esporangios que se producen sobre los tallos aéreos.A la derecha un esporangio maduro soltando las esporas.

 

ciclo de vida de un Psilotum

 

LYCOPHYTINA

Clase Licopodiopsida aparato vegetativo de tamaño pequeño y verde, frecuentemente

terrestre homospóricos eje caulinar erecto o postrado cubierto por numerosas hojas vegetativas

de pequeño tamaño uninerviadas y de disposición variable, aunque es frecuente la helicoidal

las hojas pueden ser: o trofofilos: de color verde, función fotosintética. Se encuentran en

el rizoma o partes más bajas de la planta o esporofilos: se agrupan en la parte superior de los tallos aéreos

formando estróbilos donde se encuentran los esporangios (que son de un solo tipo). Color pardo (tienen menos clorofila que los anteriores).

cuando las esporas caen al suelo se forman gametofitos microscópicos que se asocian con hongos por medio de micorrizas. Tardan varios años en formar los gametangios (de 6 a 15). Necesitan agua para que los espermatofitos lleguen nadando a la ovocélula.

     

Morfología de Lycopodium y detalle del interior del estróbilo

ciclo de vida de Lycopodium

 

Clase Isotopsida heterospóricos dos órdenes, los Selaginellales (con microfilas escualiformes y tallos

largos ramificados) y los Isotales (microfilas largas y tallos cortos no ramificados)

El único género viviente de Selaginellales es Selaginella y tiene unas 700 especies distribuidas principalmente en bosques tropicales:

o aparato vegetativo de pequeño tamaño, generalmente rastrero y ramificado dicotómicamente

o muchas raíces, rastreras y adventicias o hojas simples, pequeñas, uninervadas o los esporofilos suelen ser semejantes a las hojas vegetativas se

reúnen en espigas terminales formando estróbilos o el esporofilo produce un único esporangio. En la mayoría de las

especies los esporofilos superiores originan microsporangios, mientras que los inferiores dan macrosporangios. Ambos tipos de esporangios en la madurez son diferentes en color y forma. Los megasporangios son grandes, blancuzcos y tetralobulados debido a las cuatro megasporas blancas que contienen. Los microsporangios son más pequeños rojos o castaños y no lobulados, conteniendo unas 600 microsporas

o las esporas germinan endógenamente formando gametofitos endospóricos dioicos, que producen respectivamente gametos masculinos biflagelados y gametos femeninos encerrados en arquegonios típicos

Estróbilo de Selaginella mostrando los esporangios, notar la heterosporia. Los esporangios van acompañados de la lígula, situada en la base de la bráctea.

 

El ciclo heterosporeo implica la existencia de micrósporas masculinas y macrósporas femeninas en cuyo interior se desarrollan los respectivos protalos que originan anteridios los primeros y arquegonios los segundos. El cigoto se desarrolla formando un embrión con suspensor, que posteriormente se transforma en el esporofito independizándose del gametofito femenino.

 

EQUISETOPHYTA

unas 25 especies son herbáceas perennes el aparato vegetativo es un sistema de rizomas subterráneos del que

parten un número variable de ramas aéreas profusamente ramificado y diferenciado en nudos y entrenudos

en cada nudo hay un verticilo de microfilas escuamiformes fusionadas entre sí y que hacen una vaina que rodea al tallo

en los nudos del rizoma aparecen, alternando con cada microfila de la vaina, un primordio rameal que originará ramas aéreas o subterráneas

todas las raíces son adventicias, a excepción de la raíz primaria del embrión

la estructura de los vástagos aéreos es muy similar a la de los rizomas, apareciendo diferenciados en nudos y entrenudos

los entrenudos quedan recorridos longitudinalmente por surcos (valéculas) y crestas (carinas)

en los nudos nacen microfilas simples y uninervadas, escuamiformes, sin clorofila, y que componen la vaina soldada a la base, con los ápices libres

 

ciclo de vida de Equisetum

 

 

FILICOPHYTINA  (helechos verdaderos)

constituye el grupo de cormófitos de esporulación libre más evolucionado y diversificado

esporofito diferenciado en raíz, tallo y hojas

rizomas cubiertos con de pelos o estructuras escuamiformes compuestas de una sola capa de células, páleas

de la región basal del rizoma parten numerosas raíces adventicias

carecen de crecimiento secundario

tallo generalmente subterráneo y de crecimiento paralelo a la superficie del sustrato

presencia de marcrófilas (frondes) de tamaño considerable que en la fase de desarrollo están enrolladas sobre sí mismas perpendicularmente al eje (crecimiento circinado)

en muchas ocasiones en las propias hojas se producen las esporas pero en otras hay hojas especialmente dedicadas a la producción de esporas

lo más frecuente es que el fronde aparezca dividido en peciolo y lámina. El nervio medio de la lámina aparece como una prolongación del peciolo (raquis) situándose a ambos lados los segmentos laminares producto de la primera división (pinnas). Si estas pinnas se vuelven a dividir aparece otro raquis secundario donde lateralmente se sitúan las pinnulas

las frondes suelen ser perennes en ambientes tropicales pero en ocasiones se marchitan en otoño para reaparecer más tarde

los esporangios pueden aparecer aislados sobre los esporófilos, soldados formando sinangios o más frecuentemente asociados en estructuras llamadas soros

los soros pueden aparecer desprovistos de estructuras protectoras pero lo normal es que aparezcan por una membrana de origen epidérmico y forma variable, el indusio

al madurar las esporas en el interior del esporangio se ven esparcidas gracias al anillo de dehiscencia, un conjunto de células especiales que al perder agua producen una rotura violenta de las paredes del esporangio

           

Estructura del helecho y situación de esporangios e indusio. Cuando las células del anillo se secan producenuna ruptura brusca que libera las esporas.

 

ciclo de vida de un helecho común

 

clasificación: o Clase Ophioglossopsida

helechos de pequeño tamaño cuyo esporofito no supera los 50 cm

rizoma subterráneo, corto y grueso, con simetría dorsiventral

frondes en escaso número y frecuentemente solitarias y con desarrollo no circinado

esporangios esféricos y grandes o Clase Filicopsida

tamaño muy variable, desde muy pequeños hasta arborescentes

la mayoría son terrestres y algunos epífitos, siendo raros los acuáticos

dentro de esta clase hay géneros comoo Adiantum, Osmunda, Polypodium, Pteridium

o Clase Marattiopsida

Aplicaciones de los helechos:

Adiantum: propiedades medicinales de gran valor popular, como espectorante, emoliente, astringente y un poco diurético.

Pteridium:depurativo, tiene principios cancerígenos (en estómago), efectos tóxicos que produce trastornos sanguíneos, nerviosos, digestivos.

Asplenium: comerciales y ornamentales Azolla, asociado con Anabaena como fertilizante en los cultivos de arroz Equisetum (colas de caballo) debido a la aspereza de su epidermis que

contiene sílice se utliza como abrasivo. También son diuréticos, mineralizantes y hemostáticos (se utiliza actualmente en farmacia)

Lycopodium: sus esporas se utilizaron como polvos medicinales y para rodar píldoras (recubrirlas para evitar que se peguen)

Apuntes de clase con la M. en C. Rosa María Fonseca, profesora de la Facultad de Ciencias de la UNAM

Realizado por Getsemaní Sinaí Villanueva Amador