Jämförelse av leddjur i två urbana miljöer

Sofia Helge

Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig

kandidatexamen i biologi

BIO602 Biologi: Examensarbete 15 hp VT 2016

Institutionen för Biologi och Miljövetenskap

Göteborgs universitet

Examinator: Johan Höjesjö

Institutionen för Biologi och Miljövetenskap

Göteborgs universitet

Handledare: Bengt Gunnarsson

Institutionen för Biologi och Miljövetenskap

Göteborgs universitet

2

Innehåll

SAMMANFATTNING ............................................................................................................................................................ 3

ABSTRACT ........................................................................................................................................................................... 3

INTRODUKTION INKL. SYFTE ............................................................................................................................................... 4

URBANISERING ............................................................................................................................................................................ 4 EKOSYSTEMTJÄNSTER ................................................................................................................................................................... 4 LEDDJURENS BIDRAG TILL EKOSYSTEMTJÄNSTER.................................................................................................................................. 5 PÅVERKAN AV URBANISERING ......................................................................................................................................................... 5 SYFTE ........................................................................................................................................................................................ 6 AVGRÄNSNINGAR ........................................................................................................................................................................ 6

MATERIAL OCH METODER ................................................................................................................................................... 7

PLATSER FÖR INSAMLING ............................................................................................................................................................... 7 ÖVERGRIPANDE BESKRIVNING AV RESPEKTIVE OMRÅDE ....................................................................................................................... 7 TIDPUNKT FÖR INSAMLING ............................................................................................................................................................. 8 METODER FÖR INSAMLING ............................................................................................................................................................ 8 ANALYS AV INSAMLAT MATERIAL ..................................................................................................................................................... 9

RESULTAT .......................................................................................................................................................................... 10

DIVERSITETSINDEX MARKSKIKT ...................................................................................................................................................... 10 DIVERSITETSINDEX BUSKSKIKT ....................................................................................................................................................... 11 ABUNDANS MARKSKIKT ............................................................................................................................................................... 12 STORLEKSSKILLNADER MARKSKIKT ................................................................................................................................................. 14 STORLEKSSKILLNADER BUSKSKIKT .................................................................................................................................................. 16

DISKUSSION ...................................................................................................................................................................... 17

SAMTLIGA DJUR ......................................................................................................................................................................... 17 SPINDELDJUR ............................................................................................................................................................................ 17 INSEKTER ................................................................................................................................................................................. 17 MÅNGFOTINGAR ....................................................................................................................................................................... 18 GRÅSUGGOR ............................................................................................................................................................................. 18 FELKÄLLOR ............................................................................................................................................................................... 18 FRAMTIDEN .............................................................................................................................................................................. 19 SLUTSATS ................................................................................................................................................................................. 20 TACK ....................................................................................................................................................................................... 20

REFERENSLISTA ................................................................................................................................................................. 21

3

Sammanfattning Just nu pågår en stark urbanisering och FN uppskattar att ca 70 % av världens befolkning kommer att bo

i städer år 2050. Som alla andra arter påverkas leddjuren av urbanisering och exempelvis kan

fragmentering av habitat påverka djurens livsförutsättningar. Även skillnader i den urbana-rurala

gradienten kan göra det d.v.s. att livsmiljöerna förändras ju längre in mot stadens kärna man kommer.

I den här studien har två olika mycket urbana områden i Göteborg, Skansen Lejonet och Guldheden,

studerats med avseende på skillnad i diversitet på ordningsnivå, abundans (antal) och längdstorlek av

leddjur i markskikt och nedre delarna av buskskiktet. Skillnad i längdstorlek antas indikera skillnader i

artsammansättning på de båda platserna. Skansen Lejonet har bedömts som det mer urbaniserade

området då den är en kulle omgiven av trafikleder och endast har spridda lövträd medan Guldheden är

mer an urban skog.

Inom de båda områdena slumpades två platser för infångning fram. I markskiktet har djuren infångats

med fallfällor och i buskskiktet samlades djuren in genom att skaka grenarna metodiskt. Insamlingen

skedde mellan 7-15 september 2015.

Storleksfördelningarna jämfördes och resultatet visar på att det finns en skillnad i storlek på djuren

mellan de båda områdena, där djuren är längre vid Guldheden. Medellängden för djuren vid Guldheden

är 9,8 mm, medan de vid Skansen Lejonet är 5,6 mm. Däremot har det inte gått att påvisa att det finns

någon signifikant skillnad i diversitet för ordningar eller abundans mellan de båda områdena på

övergripande nivå. Studien visar dock signifikant skillnad i abundans hos insekter där antalet insekter är

betydligt fler vid Guldheden (63,6 per fälla) än vid Skansen Lejonet (18,4 per fälla).

Övergripande resultatet visar att de finns en skillnad mellan de två olika mycket urbaniserade ytorna där

Guldheden verkar uppvisa en rikare fauna av leddjur. Längdskillnaderna tyder på att olika arter lever i

de olika områdena.

Abstract There´s urbanization going on and UN estimates that almost 70 % of the world populations are going to

live in cities by the year 2050. Like all other species arthropods are affected by the urbanization e.g.

fragmentation can affect the conditions for the animals to live. Also differences in the urban rural

gradient can do that, i.e. habitats change the further into city center you get. In this study two differently

urbanized areas, Skansen Lejonet and Guldheden, were examined according to diversity in orders,

abundance and size of the arthropods in the ground and shrub levels. Differences in lengths are

supposed to indicate differences in spices at the both areas. Skansen Lejonet were assessed as the most

urbanized area and have different types of trees and ground than Guldheden.

To catch the animals two places each within the areas were randomized. Pitfall traps were placed in the

ground level and in the shrubs the animals were caught by methodical shaking the branches. The

collecting of the animals was done 7-15 September 2015.

Comparison between lengths shows that there is a difference in size of the animals between the areas,

where the animals are larger at Guldheden. The animals are 9,8 mm at Guldheden and 5,6 mm at

Skansen Lejonet. There is no overall difference in diversity in orders or the abundance between the

areas. However, there is a significant difference in insect abundance and there were considerably more

at Guldheden (63,6 at each pitfall) than at Skansen Lejonet (18,4 at each pitfall).

The overall result shows that there is a difference between two differently urbanized areas where

Guldheden seems to show a much richer fauna of arthropods. The differences in length indicate that

there are various species in the two areas.

4

Introduktion inkl. syfte

Urbanisering Urbanisering innebär att befolkade områden ökar i storlek och att de förtätas av bebyggelse,

transportsystemet och likande infrastruktur ökar. Urbanisering är ett ganska sent fenomen globalt sett.

På 1700-talet bodde ca 10 % av människorna i städer (Gaston, 2010). År 2000 bodde ca 45 % av

befolkningen av i städer och FN uppskattar att ca 70 % av världens befolkning kommer att bo i städer år

2050. Studier av hur ekosystemen påverkas är en ganska ny disciplin och har växt fram under senare

delen av 1900-talet och början på 2000-talet (Niemelä, 2011)

Göteborgs stad är en stad som just nu genomgår stora förändringar (Göteborg, 2015). Man har planer på

att göra omfattande förändringar i stora delar av hela infrastrukturen genom Västsvenska paketet och

man vill utveckla Älvstaden från att ha varit ett industrihamnsområde till ett område för boende och

kontor. Staden växer och antalet invånare blir fler. Förra året fanns ca 541 000 (SCB 2016) eller

motsvarande 609 invånare/km2 (SCB, 2015) i Göteborg. Grönytan i staden motsvarar ca 46 % av den

totala ytan (Fuller & Gaston, 2009). Det kan jämföras med Malmö och Köpenhamn som har en

procentuell grönyta som täcker ca 16 % av den totala ytan. I Europas städer minskar även den gröna

ytan proportionellt om antalet invånarantalet per km ökar (Fuller & Gaston, 2009). Hur man väljer att

göra omstruktureringen i Göteborg kan komma att påverka livsmiljöer för de djur och växter som redan

finns där.

Ekosystemtjänster Ett sätt att synliggöra djuren och växternas livsmiljöer är att definiera vilka ekosystemtjänster de bidrar

med. Ekosystemtjänster kan på engelska definieras som” Ecosystem goods (such as food) and services

(such as waste assimilation) represent the benefits human populations derive, directly or indirectly,

from ecosystem function” (Costanza et al, 1997).

Enligt Millenium Ecosystem Assessment rapport 2005 delas ekosystemtjänsterna in i 4 kategorier som

försörjande, reglerande kulturella och stödjande.

Försörjande tjänster kan vara till exempel varor som produceras t.ex. mat, vatten, trä eller fibrer (SOU

2013:68). Med reglerande menas t.ex. tjänster som kan påverka klimatet, översvämningar,

avfallsnedbrytning. Tjänster som bidrar till vårt välbefinnande genom skönhet, inspiration eller

rekreation är exempel på kulturella tjänster och stödjande tjänster kan vara sådant som är en

förutsättning för alla de andra tjänsterna som exempelvis jordmånbildning, fotosyntes och biokemiska

kretslopp och biologisk mångfald.

5

I staden kan dessa ekosystemtjänster innebära till exempel att mat odlas på tak och innergårdar eller att

man säkerställer att det finns tillgång till rent vatten (Gomez-Baggethun et al, 2013). Det kan även

innebära temperaturreglerade tjänster, som exempelvis skuggande träd eller ljudreducerande tjänster där

val av underlag kan ha en effekt på bullernivåer. Vegetation kan även påverka luftens kvalitet genom att

minska farliga ämnen som exempelvis partiklar och marknära ozon. Gröna ytor i staden kan förhindra

att stora mängder ytvatten bildas och kan även ha en effekt för att mildra klimateffekter, som

exempelvis jordskred som inträffar vid höga vattenflöden. Andra viktiga processer kan vara pollinering,

skadedjursreglering och spridning av fröer som ofta påverkas av att livmiljöer förstörs eller

fragmenteras. Vegetationen i staden kan också vara viktiga som koldioxidsänka. För att människan ska

kunna leva och må bra i staden är det även viktigt med tillgång till rekreationsytor som parker eller

andra stadsnära grönområden. Gröna stadsytor är också värdefulla ur ett estetiskt perspektiv, och man

har även visat att förståelse för de miljöproblem som finns är större om man har tillgång till natur och

gröna ytor (Gomez-Baggethun et al, 2013).

Leddjurens bidrag till ekosystemtjänster I denna studie har jag tittat på leddjur. Leddjur är stam som delas in i palpkälkar (ex spindlar), kräftdjur

(ex gråsuggor), insekter och mångfotingar (ex dubbelfotingar).

Vad bidrar då leddjuren med till ekosystemtjänsternas värden? Leddjur spelar en viktig roll ekosystemet

som till exempel nedbrytning, pollinering och cirkulering av ämnen. (Niemelä, 2011). De har en

förmåga att snabbt anpassa sig till sin nya livsmiljö och har korta generationslängder vilket gör att de

kan vara bra att studera avseende urbaniseringens effekter. Leddjur utgör också föda till många

fågelarter. Fåglarnas predation på leddjur reglerar tätheten och minskar antalet fåglar finns det en risk att

antalet leddjur ökar per ytenhet. Om ökningen av leddjur blir för stor kan detta i stället bidra till

”disservices” d.v.s. negativa ekosystemtjänster, så som exempelvis det som vi betraktar som

skadeinsekter exempelvis fjärilslarver som kaläter träd.

Leddjur kan även ha ett viktigt estetiskt värde och studier har visat att till exempel koloniträdgårdar ofta

sköts på ett sätt som ökar antalet humlor. (Andersson et al, 2007). Leddjur är ofta föda till exempelvis

fåglar och bidrar därmed indirekt till exempelvis de estetiska värden, som fåglar bidrar med. Studier

visar att skötseln av en urban skogsmiljö kan påverka mängden leddjur som fåglarna fångar (Heyman &

Gunnarsson, 2011). Så hur man väljer att planera och sköta stadens gröna områden kan därför påverka

mängden leddjur som finns här och därmed de estetiska värden som leddjuren indirekt bidrar med.

Påverkan av urbanisering Som andra arter påverkas leddjuren av urbanisering och exempelvis kan fragmentering av habitat

påverka djurens förutsättningar. Även skillnader i den urbana-rurala gradienten kan göra det d.v.s. att

livsmiljöerna förändras ju längre in mot stadens kärna man kommer. Det finns områden i staden som är

unika för urbana miljöer exempelvis trädgårdar, vägkanter och parkeringsplatser. Hur staden är byggd

kan också påverka förutsättningarna för leddjurens livsmöjligheter.

Ryggradslösa djur (där leddjur ingår, min anmärkning) är jämförelsevis lite studerade med avseende på

bedömning av de ekologiska och livshistoriekaraktärer t.ex. storlek (life history traits) i urbana miljöer,

(Gaston, 2010). Några studier har dock gjorts. En review visar på att ryggradslösa djur minskar i

artdiversitet ju längre in mot stadens kärna man kommer (McKinney, 2008). Framför allt så påverkar en

starkt urbaniserad stad, d.v.s. att avsaknad av grönytor och/eller att den är hårt fragmenterad, hur många

arter som finns där. När man kommer något längre ut från den innersta stadskärnan är det mer

differentierat hur starkt påverkade miljöerna det är. För ryggradslösa djur kan det till och med vara så att

ett moderat påverkat område uppvisar en ökning i artrikedomen (McKinney, 2008).

6

Olika arter trivs på olika platser. Skalbaggsarter som är associerade med skog finns i högre grad i

ytterkanterna på staden och för de skalbaggsarter som trivs i mer öppna habitat kan man finna nära

centrumkärnan (Niemelä & Kotze, 2009). Urbanisering kan också resultera i att arter som kan flyga blir

mer dominant förekommande ju längre in mot stadens kärna man kommer (Niemelä & Kotze, 2009,

Venn et al 2003) Hur hög biodiversitet som finns i ett område kan påverkas av dess skötsel och

planering (Helden & Leather, 2004). En liten yta som en rondell kan uppvisa hög biodivesitet avseende

halvvingar om gräsytan planeras så att variation uppstår t.ex. genom klippta gräsytor blandat med träd.

En annan studie som rör mångfotingar visar på att diversitet och artrikedom var signifikant lägre ju

närmre stadskärnan man kom (Bogyó et al 2015). Storleken på mångfotingarna tenderade också att vara

något mindre ju längre in mot stadskärnan man kom. Studier visar också att storleken på individerna

inom olika skalbaggsarter kan minska ju närmre stadskärnan man kommer. (Weller & Ganzhorn 2004,

Niemelä et al 2002). En annan studie visar dock att större skalbaggsarter finns oftare längre in mot

stadens kärna (Niemelä & Kotze, 2009).

Bland gråsuggor har man inte kunnat visa att det är någon skillnad i artdiversiteten eller antal individer

ju närmre stadskärnan man kommer. (Vilisics & Hornung, 2009). Tidigare studier avseende spindlar har

visat att man inte heller ser några skillnader i diversitet eller antal i förhållande till storlek och

habitatspecialisering ju längre in mot stadskärnan man kommer. (Alaruikka et al 2002) Detta motsägs

dock i en annan studie som påvisar stark signifikant skillnad i artrikedom mellan urbana och sub-urbana

och rurala områden (Magura et al, 2008)

Syfte Examensarbetet har utförts inom ett forskningsprojekt inriktat mot ekosystemtjänster av grönska i

städer. Syftet med det forskningsprojektet är att undersöka hur olika typer av urban grönska bidrar till

ekosystemtjänster i staden. Undersökningarna sker i sju olika områden i Göteborg. Projektet är

finansierat av Formas och flera discipliner ingår. Tidigare undersökning har visat på hög biodiversitet av

pollinatörer vid Skansen Lejonet men låg biodiversitet i Guldheden (opublicerad data, Gunnarsson)

Syftet med detta arbete har varit att studera och jämföra biodiversiteten avseende leddjur mellan två

urbana områden, Skansen Lejonet och Guldheden, med olika trädsammansättning och

markförhållanden. Skansen Lejonet bedöms som mer urbaniserat jämfört med Guldheden. Fokus ligger

på leddjur i markskiktet och nedre delarna av buskskiktet.

Den här studien har undersökt följande hypoteser:

o Det finns skillnad i diversitet mellan de två olika områdena

o Det finns en skillnad i abundans, d.v.s. antal djur, mellan de olika områdena

o Det finns en skillnad i storleksfördelning mellan individerna i de olika områdena

Avgränsningar Studien tittar på leddjur i ett allmänt perspektiv. Inga detaljerade studier avseende arter har gjorts. Som

indikation för skillnad i biodiversitet har därför jämförelse av djuren gjorts på ordningsnivå. En

jämförelse av djurens längd ger också en indikation på eventuella skillnader i artsammansättning. I

många andra studier som gör jämförelser längs med den urbana-rurala gradienten finns ofta ytterligare

urbana områden med. I denna studie har enbart två områden studerats. Avgränsningarna har satts då

tiden för att genomföra ett 15 hp examensarbete inte tillät en mer fullständig undersökning.

7

Material och Metoder

Platser för insamling Två urbana gröna områden i Göteborg har undersökts. Det ena området ligger vid Skansen Lejonet och

det andra ligger vid Guldheden. Inom respektive område har två slumpvisa platser A, B respektive C, D

valts. Kartor över områdena visas i Figur 1 (Lantmäteriet)

Figur 1 Provtagningsplatser A, B respektive C,D vid Skansen Lejonet och Guldheden

Övergripande beskrivning av respektive område Skansen Lejonet har använts som försvarsanläggning och är ett område, som ligger något högre än

omgivningen, mellan järnvägspår och vägar i de centrala delarna av Göteborg. Området är en

turistattraktion för Göteborg och delar av området är av mer parklik natur, som sköts av Statens

fastighetsverk.

Plats A – består till stor del av högt gräs, tistlar och brännässlor. På platsen finns även glest med buskar

som t.ex. fläder och några få lövträd som exempelvis ask. På platsens nordöstra del finns en bergsbrant,

som delar platsen i en högre del och en lägre del. Den högre delen av platsen är täckt av mindre lövträd

t.ex. hagtorn och har ett tunt gräslager ovan berget.

Plats B – är starkt sluttande från sydväst till nordost. Platsen täcks av lövträd och buskar som ask och

fläder. Den sydvästra delen har ett tunt grästäcke över berg, medan den nordöstra delen har till stor del

öppna jordytor som täcks av stora trädkronor.

Skogen vid Guldheden är en grön- och rekreationsyta, som är omgiven av bebyggelse och ligger ca 2

km söder om de centrala delarna av Göteborg. Området är till största delen täckt av lövträd, även om det

går asfalterade gång- och cykelbanor genom och en mindre del av området används som fotbollsplan.

Plats C – ligger i en del av området som är lägre än omgivningen. Marken är täckt av lövträd så som

björk och al, men också av ett tätt buskskikt. Det låga läget jämfört med omgivningen medför att

marken är fuktig.

Plats D – ligger något högre än omgivningarna. Marken är delvis täckt av lövträd, mestadels ek, och

buskar. Området har även delvis en öppnare del som täckt av ljung och öppet berg.

C D

B

A

8

Tidpunkt för insamling Insamlingen skedde mellan 7-15 september 2015. Under perioden var det i huvudsak varm väderlek och

torrt. Månadsmedeltemperaturen för september i Göteborg var 14o C och månadsnederbörden var 84

mm, vilket ligger strax över det normala (SMHI, 2015). Under insamlingsperioden regnade det måttligt

den första och sista insamlingsdagen.

Metoder för insamling Fallfällor

Denna infångningsmetod samlar enbart in djur som rör sig på eller nära marken.

På varje plats A-D inom respektive område har 5 slumpvis utplacerade fällor, så kallade fallfällor, grävts

ner. Centrum för varje plats valdes genom att sätta ner en centrumpinne i en mittpunkt. 5 olika

riktningar slumpades sedan fram i excel. Sifforna 1-8 representerade riktningar N, NÖ, Ö, SÖ, S, SV, V

och NV. För varje riktning slumpades siffror mellan 1-20 fram, där varje siffra representerade antal steg.

Riktning och antal steg angav platsen från centrumpinnen där fällan grävdes ner.

Totalt grävdes 20 fällor ned, 10 vid Skansen Lejonet och 10 vid Guldheden. Varje fallfälla utgjordes av

en plastburk med ca 9 cm i diameter och som är 11 cm djup. Burken fylldes med ca 5 cm vatten och en

droppe diskmedel. Fällorna vittjades 5 gånger med 2 dagars mellanrum. Insamlade leddjur lades i rör

med 70 % spritlösning.

9

Skakmetod

Denna infångningsmetod fångar enbart in de djur som befinner sig på grenar i de nedre delarna av

buskskiktet.

Dessutom har leddjur infångats genom att skaka grenar på växtlighet inom buskskiktet på slumpvis

valda växter inom varje plats. Centrum för varje plats valdes genom att sätta ner en centrumpinne i en

mittpunkt. Olika riktningar slumpades sedan fram i excel. Sifforna 1-8 representerade riktningar N, NÖ,

Ö, SÖ, S, SV, V och NV. För varje riktning slumpades siffror mellan 1-50 fram, där varje siffra

representerade antal steg. Riktning och antal steg angav platsen från centrumpinnen där lämplig gren i

buskskiktet valdes.

Grenarna täcktes med en svart sopsäck ca 50 cm och skakades i ca 20 s i olika riktningar. Innehållet

tömdes på en bricka och lades i rör med 70 % spritlösning.

Analys av insamlat material Varje insamlat leddjur har sorterats i respektive understam och ordning. Då gråsuggor är de enda

kräftdjuren i det insamlade materialet anges nedan kräftdjur som gråsuggor. Infångningsmetoderna inte

är lämpliga för hoppstjärtar och kvalster och de individer som infångats har uteslutits ur analysen.

För varje individ har kroppslängden mätts med mätokular i preplupp. Den uppmätta siffran i okularet

har sedan omvandlats till en längd i mm. För de djur som var 13 mm eller längre har längden uppskattats

mot ett rutat papper 5x5 mm, eftersom mätokularets måttstock inte kunde mäta så stora djur. Djurens

kroppar har mätts och utstickande delar som antenner på huvuddelen och spröt eller spinnvårtor på

bakkroppen har uteslutits.

Diversitetsindex

Simpson diversitetsindex (D) för diversitet har beräknats för ordningar. Ett lågt D-värde motsvarar en

hög diversitet. Resultatet från indexberäkningarna har sedan inverterats (1/D), vilket innebär att ett högt

värde motsvarar en hög diveristitet (Magurran, 2004). Skillnader i diversitetsindex har undersökts via t-

test där så varit möjligt.

Abundans

Aktivitetsabundansen, d.v.s. förekomsten av djur som är aktiva på marken, mellan de båda områdena

har beräknats som antal djur per fälla. De infångade djuren har poolats, vilket betyder att de djur som

infångats vid de olika infångningstillfällena i en fälla har räknats samman. Detta värde kallas

fortsättningsvis för abundans. Värdena har sedan jämförts och analyserats med t-test.

Abundansen har enbart beräknats i markskiktet då det insamlade materialet för buskskiktet har varit

svårare att kvantifiera.

Storleksjämförelse

Djurens storlek har mätts och delats in i respektive ordning. En storleksjämförelse kan förutom att ge

den faktiska informationen om storleken på de olika djuren, även ge en indikation om skillnader i

artsammansättning. Med storlek avses i denna analys djurens kroppslängd.. Skillnaderna i storlek har

testats med Kolmogorov Smirnovs test (ett icke-parametriskt test) som används för att analysera

frekvensfördelningen av djurens längd.

Statistisk analys

Testerna har utförts i SPSS version 23. Testerna som gjorts har utgått från antagandet att data är

normalfördelade och P-värden under 0,05 har betraktas som statistiskt signifikant.

10

Resultat Det insamlade materialet från fallfällorna bestod av totalt 460 individer i Skansen Lejonet och 768 antal

individer i Guldheden. Insekter är den ordning som har störst andel vid både Skansen Lejonet (40 %)

och Guldheden (83 %). Vid Skansen Lejonet är den ordning som har näst störst andel gråsuggor (33 %)

medan vid Guldheden är det spindeldjur (13 %). Minst andel har mångfotingar.

Antalet samt fördelningen inom respektive understam redovisas i Tabell 1.

Tabell 1 Insamlade djur i markskiktet - Antal individer totalt respektive varje understam.

Område Totalt Spindeldjur Insekter Mångfotingar Gråsuggor

Skansen Lejonet 460 113 184 8 155

Guldheden 768 104 636 2 26

Det insamlade materialet från buskskakning bestod av totalt 54 individer i Skansen Lejonet och 43 antal

individer i Guldheden. Spindeldjur är den ordning som har störst andel vid både Skansen Lejonet (57 %)

och Guldheden (60 %). Lägst andel hade insekter vid båda områdena, 43 % respektive 40 %.

Antalet, andel samt fördelningen inom respektive understam redovisas i Tabell 2.

Tabell 2 Insamlade djur i buskskiktet- Antal individer totalt respektive varje understam.

Diversitetsindex markskikt Simpsons diversitetsindex (1/D) har beräknats för ordningar vid respektive fallfälla inom de båda

områdena. Högst medelvärde för indexet uppvisades vid Guldheden, men skillnaden i medelvärde är

inte signifikant. Medelvärde och standardfelet (SE) för båda områdena redovisas i Figur 2 nedan.

Figur 2 Medelvärde för Simpsons diversitetsindex för samtliga djur i markskiktet.

Område Totalt Spindeldjur Insekter Mångfotingar Gråsuggor

Skansen Lejonet 54 31 23 0 0

Guldheden 43 26 17 0 0

11

Analys för insekter och spindeldjur har även gjorts. Eftersom vissa värden för D ger 0 har 1/D inte gått

att beräkna. Lågt D-värde innebär alltså hög diversitet. Resultatet visar lägst D-värde för både insekter

och spindlar vid Guldheden, men resultatet är icke signifikant. Medelvärde för D och standardfelet (SE)

redovisas i Tabell 3 nedan.

Tabell 3 Simpsons diversitetsindex (D) samt standardfelet (SE) i markskiktet för insekter och spindeldjur.

Diversitetsindex buskskikt Simpsons diversitets Index för buskskiktet har beräknats på det totala materialet. Det har inte gått att

beräkna D-värden per ordning och skaktillfälle då antalet djur är för få och indexvärdena blir 0 eller

delas med 0. t-test har heller inte gjorts då antal värden varit för få. Högst medelvärde för 1/D uppvisas

vid Guldheden. Resultat av medelvärde redovisas nedan i Figur 3.

Figur 3 Simpsons diversitetsindex för samtliga djur i buskskiktet.

Område D (insekter)±SE D (spindeldjur)±SE

Skansen Lejonet 0,59±0,08 0,53±0,04

Guldheden 0,55±0,04 0,36±0,12

t-test t18= 0,48 t18= 1,25

p=0,64 p=0,23

12

Abundans markskikt Abundansen, d.v.s. antal fångade djur per fallfälla, för det totala antalet djur är störst vid Guldheden,

som också har högst abundans för insekter. Vid Skansen Lejonet är abundansen för spindeldjur,

mångfotingar och gråsuggor högre. Av dessa resultat är endast skillnaden i abundansen för insekter

signifikant. Abundansen redovisas i Tabell 4. Medelantalet djur per fälla vid Skansen Lejonet och

Guldheden redovisas som XL respektive XG och standardfelet redovisas som SE. Resultat av t-test

redovisas också i samma tabell.

Tabell 4 Abundans redovisat som antal djur per fälla för Skansen Lejonet XL respektive Guldheden XG. Standardfelet (SE),

resultat från t-test (t)

Den understam som visar på signifikant skillnad i abundans är insekter, vilket illustreras i Figur 4.

Figur 4 Abundans redovisat som medelantal insekter per fälla (X). SE visas som felstaplar.

XL±SE XG±SE t p

Totalt antal per fälla 46,00±11,06 78,60±16,71 t18 = -1,54 p=0,14

Antal spindeldjur per fälla 11,30±2,94 10,40±2,56 t18 = 0,23 p=0,82

Antal insekter per fälla 18,40±2,81 63,60±15,26 t18 = -2,91 p=0,01

Antal mångfotingar per fälla 0,80±0,33 0,20±0,13 t18 = 1,70 p=0,11

Antal gråsuggor per fälla 15,50±9,61 2,60±1,18 t18 = -1,33 P=0,20

13

De ordningar inom insekter som visar på signifikant skillnad i abundans är halvvingar, skalbaggar och

tvåvingar. Där visar halvvingar högre abundans vid Skansen Lejonet, medan skalbaggar och tvåvingar

uppvisar högre abundans vid Guldheden. Analys på övriga ordningar inom insekter visar inte någon

signifikant skillnad och redovisas inte. Resultaten illustreras i Figur 5,Figur 6 och Figur 7.

Figur 5 Abundans redovisat som medelantal halvvingar per fälla (X). SE visas som felstaplar.

Figur 6 Abundans redovisat som medelantal skalbaggar per fälla (X). SE visas som felstaplar.

14

Figur 7 Abundans redovisat som medelantal tvåvingar per fälla (X). SE visas som felstaplar.

Storleksskillnader markskikt Skillnader i storlek redovisas som längdskillnad hos de infångade djuren. Kolmogorov Smirnovs test har

använts för att analysera om det finns någon signifikant skillnad i längdfördelning av de infångade

djuren i markskiktet mellan de båda områdena. Antalet djur som infångats redovisas i Tabell 1.

Medellängden hos samtliga djur är störst vid Guldheden där även spindeldjur, insekter och gråsuggor är

längre i genomsnitt. Det är endast mångfotingar som är längre vid Skansen Lejonet. Av dessa resultat är

det skillnader i längdfördelning mellan samtliga djur, spindeldjur och insekter vid de två lokalerna som

är signifikant säkerställt. Medellängden per djur, teststatistics Z och signifikansen redovisas i Tabell 5.

Tabell 5 Djurens medellängd i markskiktet. Resultat från Kolmogorov Smirnovs test redovisas som Z

Skansen Lejonet medellängd i mm ±SE

Guldheden medellängd i mm ±SE

Z p

Längd samtliga djur 5,6±0,2 9,8±0,2 6,35 p<0,01

Längd spindeldjur 4,7±0,1 5,2±0,2 1,45 p=0,03

Längd insekter 5,0±0,3 10,7±0,2 6,17 p<0,01

Längd mångfotingar 19,5±3,5 5,7±2,6 0,95 p=0,33

Längd gråsuggor 6,3±0,2 7,2±0,7 1,20 p=0,11

15

Fördelning av längd för samtliga djur illustreras även i Figur 8.

Figur 8 Storleksfördelning av leddjur mellan Skansen Lejonet och Guldheden. Totalt antal djur (N) är 460 vid Skansen

Lejonet respektive 768 vid Guldheden.

Antalet skalbaggar, lockespindlar, steklar och tvåvingar som infångats var mer än 50 individer vid något

av områdena. Detta bedömdes som tillräckligt stort antal för att kunna analysera om det fanns

signifikant skillnad i fördelning av längd mellan de båda områdena. Analys genomfördes med

Kolmogorov Smirnovs test. Vid Guldheden är skalbaggar och steklar störst, medan lockespindlar är

något större vid Skansen Lejonet. Tvåvingarna är i medellängd lika stora vid de båda områdena, men två

av individerna vid Skansen Lejonet är avsevärt mycket längre än de övriga individerna och det medför

att medellängden dras upp vid Skansen Lejonet. Skillnader i längdfördelningen är signifikant för alla

fyra ordningar. Resultaten redovisas i Tabell 6.

Tabell 6 Djurens medellängd i markskiktet. Antalet djur redovisas som N. Resultat från Kolmogorov Smirnovs test redovisas

som Z.

Skansen Lejonet medellängd i mm ±SE (N)

Guldheden medellängd i mm ±SE (N)

Z p

Längd skalbaggar 5,7±0,9 (29) 13,8±0,3 (397) 3,83 p<0,01

Längd lockespindlar 5,7±0,1 (67) 5,2±0,1 (88) 1,55 p=0,02

Längd steklar 3,9±0,2 (86) 4,3±0,3 (68) 1,57 p=0,02

Längd tvåvingar 6,0±0,7 (47) 6,0±0,2 (165) 1,42 p=0,04

16

Figur 9 illustrerar längdfördelningen mellan tvåvingarna och visar att två av individerna är avsevärt

större än de andra infångade djuren vid Skansen Lejonet.

Figur 9 Storleksfördelning av tvåvingar mellan Skansen Lejonet och Guldheden. Totalt antal djur (N) är 47 vid Skansen

Lejonet respektive 165 vid Guldheden.

Storleksskillnader buskskikt Antalet djur som infångades med skakmetod är 54 vid Skansen Lejonet respektive 43 vid Guldheden, se

även Tabell 2. Kolmogorov Smirnovs test har använts för att analysera om det finns någon signifikant

skillnad i längdfördelning på de infångade djuren i buskskiktet vid de båda områdena. Djuren är något

längre vid Skansen Lejonet, 3,3 mm (SE±0,4) än vid Guldheden 3,1 mm (SE±0,3). Resultat från

Kolmogorov Smirnov ger Z= 0,71, men resultatet är inte signifikant (p=0,69).

17

Diskussion

Samtliga djur Resultaten visar inte på övergripande nivå på någon signifikant skillnad i abundans mellan de båda

områdena även om det totalt sett fångades in fler djur per fälla i Gulheden. Däremot kan man se en stark

signifikant skillnad i frekvensfördelning av kroppslängd på individerna i markskiktet, där de är avsevärt

mycket längre på Guldheden. Det skulle kunna innebära en skillnad i artsammansättning (Niemelä et al,

2002) eller att individerna är mindre ju närmre stadens kärna man kommer (Weller Ganzhorn, 2004).

För buskskiktet kunde inte samma skillnad uppvisas. Då relativt få individer infångades med den

metoden kan resultatet vara missvisande och det är svårt att dra några slutsatser. En övergripande

slutsats kan alltså vara att markfaunan skiljer sig åt mellan de två undersökningsområdena.

Simpsons diversitetsindex användes för att göra en skattning av diversiteten på ordningsnivå. Guldheden

har ett index som visar på något högre diversitet jämfört med Skansen Lejonet, men då detta inte är

signifikant säkerställt går det inte med säkerhet att dra den slutsatsen.

Spindeldjur I denna studie kan man inte fastställa någon signifikant skillnad i abundans mellan de båda områdena.

Däremot kan man se att det finns en signifikant skillnad i längdfördelning bland markfaunan, där djuren

är något mindre vid Skansen Lejonet, men en analys av lockespindlar visar på att de är större där än vid

Guldheden. Antalet spindlar var för få för att göra motsvarande analys. Beräkning av Simpsons

diversitetsindex antyder på att Guldheden har ett index som visar på något högre diversitet på

ordningsnivå, men då detta inte är signifikant säkerställt går det inte med säkerhet att dra den slutsatsen.

Mitt resultat i skillnad i längdfördelning skulle kunna ge en antydan till att det rör sig om olika

samhällen av arter på de båda områdena, ett resultat man även har funnit andra studier (Magura et al,

2008).

Insekter Analys av markfaunans abundans visar på en signifikant skillnad, där Guldheden uppvisar ett högre

antal individer jämfört med Skansen Lejonet. Längden på djuren är också större vid Guldheden.

Diversiteten är också, enligt Simpsons diversitetsindex, något högre vid Guldheden än vid Skansen

Lejonet. Resultatet är dock inte är signifikant säkerställt går det inte med säkerhet att dra den slutsatsen.

Den vidare analysen visar på en signifikant skillnad i abundans för halvvingar (Hemiptera). Detta

resultat skulle dock kunna vara missvisande då antalet som fångades in var ganska lågt, så det går inte

att dra några direkta slutsatser.

Skalbaggar (Coleoptera) uppvisar på en skillnad i abundans och längd. Vid Guldheden är de betydligt

fler och större än vid Skansen Lejonet. I en review av skalbaggar i stadsmiljöer visas att djurens storlek

och abundans ökar ju längre ut från stadskärnan man kommer (Niemelä & Kotze, 2009). Weller

Ganzhorn´s studie från 2004 visar även på att individernas storlek minskar ju närmre stadens centrum

man kommer. Min studie stödjer det resultatet. Min studie har inte undersökt vilka faktorer detta skulle

kunna bero på, men det är rimligt att anta att den livsmiljö som är vid Gulheden är betydligt mer

gynnsam än den vid Skansen Lejonet. Områdena skiljer sig åt på så sätt att Guldheden är mer skoglik än

Skansen Lejonet, som troligen sköts på ett annat sätt. Till exempel skulle det kunna vara så att det

förekommer mer död ved vid Guldheden och att miljön är fuktigare vilket så skulle kunna gynna den

typen av skalbaggar som jag funnit där. Detta har dock inte studerats så några slutsatser runt just detta

kan inte dras. Skillnaden i storlek måste inte nödvändigvis bero på skillnader artdiversitet (Magura et al,

2008) även om det är tämligen troligt.

18

Steklar (Hymenoptera) däremot visar inte på någon skillnad i abundans, men en skillnad i

längdfördelning mellan de båda områdena. De är något längre i Guldheden än vid Skansen Lejonet,

vilket skulle kunna antyda att det är olika arter det rör sig om. Studier av myror visar på att en

urbanisering resulterar i att artdiversitet minskar (Buczkowski & Richmond, 2012). I den studien

undersökte man innan, under och efter att man byggt ut områden (urbaniserat) och studien fann att

antalet myrarter permanent gått ner från 20 arter innan till 3 arter efter. Tidigare studier av humlor i

dessa båda områden visar också på en skillnad i diversitet mellan Guldheden och Skansen Lejonet

(Gunnarsson, opubl. data). En annan studie av vilda bin i Poznan visar på att det inte fanns någon

skillnad i diversitet och abundans (Banaszak-Chibicka & Zmihorski, 2012). I den studien visade man att

de infångade biarterna visade skillnad i respons på urbanisering. Vissa arter dominerade i centrum,

medan andra dominerade längre ut från stadens kärna. Vissa verkade inte bli påverkade alls och

diversitetsindex (beräknat med Shannon index-metoden) kunde inte visa någon tydlig skillnad längs

med urbanisationsgradienten. I denna studie infångades varken humlor eller honungsbin.

De tvåvingar (Diptera) som infångats är betydligt fler vid Gulheden än vid Skansen Lejonet.

Medelländgen för djuren är lika vid de båda områdena, men resultatet kan ha påverkats av att två av

individerna vid Skansen Lejonet var mycket längre än de övriga.

Mångfotingar Ingen signifikant skillnad har påvisats för varken abundans eller längd mellan mångfotingar, men här

kan antalet infångade djur ha spelat roll. Antalet infångade djur (åtta individer vid Skansen Lejonet och

två individer vid Guldheden) bedöms som alldeles för litet för att kunna dra några slutsatser

överhuvudtaget.

Gråsuggor Min undersökning visar ingen skillnad i varken abundansen eller längdfördelning för gråsuggor mellan

Skansen Lejonet och Guldheden. En studie i Ungern kunde visa på att vissa arter av gråsuggor föredrar

högre temperaturer av både mark och luft, vilket ofta är fallet ju längre in mot stadens kärna man

kommer (Hornung et al, 2007). Andra arter föredrog hellre svalare områden, men det förklarades med

att de arterna hellre höll till i mindre välskötta områden. Abundansen kan också, enligt Hornung et al

(2007), bero på födans kvalitet, och möjlighet att gömma sig. Dessa faktorer har jag inte studerat.

Vidare visar en annan studie av Magura et al (2008) på att det inte finns någon skillnad i artrikedomen

mellan längs med urbanisationsgradienten. Jag har heller inte studerat vilka arter gråsuggor som

förekommer, men att det inte finns någon skillnad i längd mellan de båda områdena skulle kunna tolkas

som att det inte förekommer någon större skillnad i arterförekomst.

Felkällor I huvudsak har den här det här arbetet enbart studerat de djur som rör sig på marken. De djur som

infångades i buskskiktet var relativt litet och har i vissa fall inte kunnat utgöra något underlag för

beräkningar. Studien pågick även under en relativt kort period och sent på säsongen (i september) vilket

också kan ha påverkat resultatet. Det skulle kunna vara så att om djur i buskskiktet infångades vid en

annan tidigare tidpunkt under vår eller sommarsäsongen så skulle antal infångade individer kanske

kunna ha varit högre. Antalet infångade individer skulle också kunna ha ökats om studien hade pågått

under en längre period.

Placering av fällor var problematisk framför allt vid Skansen Lejonet. Stora delar av området består av

branta sluttningar och delar av området var i princip otillgängligt. Två av fällorna slumpades dessutom

på ett sådant sätt att jorden runt dem rann iväg och kanterna blev för höga på ena sidan. Detta skulle

kunna ha påverkat resultatet, då halva burkens kant var alldeles för hög för att några djur skulle kunna

trilla över kanten. Vid första infångningsdagen användes även ett diskmedel med parfym. Detta misstag

korrigerades dock vid de övriga infångningsdagarna och det borde inte ha påverkat resultatet.

19

Två olika mätmetoder för att mäta längden har använts. De mindre djuren mättes direkt med mätokularet

i preppluppen, medan de lite större fick mätas mot ett rutat papper (5x5 mm). Detta på grund av att de

var för stora för att mätas med mätokularet. Det kan ha påverkat längdresultatet något, men enligt

histogrammen över längdfördelningen så kan man inte se några direkta skillnader. Detta kan dock vara

svårt att avgöra visuellt. Det fanns också svårigheter att mäta längden korrekt på vissa individer då

djuren böjt sig och det har varit svårt att avgöra var djurets huvud började. Särskilt påtagligt var det för

mångfotingar som krullade ihop sig helt, men då antalet av dessa var få har det med största sannolikhet

inte påverkar resultatet.

Framtiden Leddjuren spelar, som nämnts tidigare, en viktig roll som nedbrytare, som föda åt exempelvis fåglar och

som pollinatörer. Vissa leddjur kan dock, om de blir för många, betraktas i våra ögon som skadedjur till

exempel bladlöss. För att ekosystemen i staden ska fungera är det viktigt att man även tar hänsyn till det

som inte är direkt visuellt för oss människor. Vill man ha träd som hjälper till att binda och lagra

växthusgas eller verkar som bullerdämpare måste alla system fungera för att träden ska kunna leva i

staden. Vill man ha system som kan ta hand om eventuella översvämningar eller träd som svalkar vid

extrem hetta behöver den flora och fauna som för den typen av miljöer fungera.

För att kunna se hur urbaniseringen påverkar leddjurens livsmiljöer skulle det behövas fler studier av

karaktären före och efter. Buszkowski & Richmond genomförde 2012 en studie på myror, där man

jämförde omvandlingen av ett område från ett mer naturligt habitat till ett mer urbant. Den typen av

studier skulle kunna göras på fler arter för att få en tydligare bild. Som nämnts tidigare är studier på

ryggradslösa djur i urbana miljöer underrepresenterade. Det skulle kunna tänkas att det kan behövas

ytterligare studier av de arter som är underrepresenterade.

Leddjurens bidrag till ekosystemtjänsterna kan också behöva tydliggöras. Begreppet ”Ekosystemtjänst”

är ett begrepp som är antropocentriskt där man utgår ifrån människans behov, men ekosystemtjänsterna

är beroende av biodiversiteten. Biodiversitet, d.v.s. variation inom en art, mellan arter och variation av

ekosystem är mer allmänt begrepp och det skulle kunna innebära att man ser på naturen på ett mer

biocentriskt sätt, men begreppet kan vara svårt för en inte insatt allmänhet att förstå och ta till sig.

Biodiversiteten har bedömts som så viktigt att FN 1992 tog fram en konvention Convention on

Biological Diversity (CBD). Man definierade även tre mål att arbeta mot för de som undertecknat och

ratificerat konventionen (Naturvårdsverkets rapport 6389, 2010):

1. Att bevara den biologiska mångfalden.

2. Att nyttja mångfaldens komponenter på ett hållbart sätt.

3. Att rättvist fördela nyttan av mångfaldens genetiska resurser.

Det finns dock ett pedagogiskt värde i att beskriva ekosystemtjänster, då det kan få personer som har ett

antropocentriskt sätt att se på världen att förstå att vi är beroende av t.ex. biodiversiteten. Detta kan vara

särskilt viktigt för just leddjur som många människor ofta reagerar negativt inför och leddjur ofta bidrar

indirekt till ekosystemtjänsterna. Man behöver studera och beskriva mer hur leddjuren bidrar till

ekosystemtjänsterna i staden. Det kan sedan vara ett underlag för hur staden grönytor kan planeras och

skötas på ett mer ekologiskt hållbart sätt.

Det pågår en utveckling idag med att försöka få staden att fungera utifrån de beskriva

ekosystemtjänsterna och det finns flera gröna teknologier som kan användas. Exempelvis finns

teknologier för att mildra och hjälpa då grönytor försvinner som exempelvis bon för bin, permeabla

gatubeläggningar, levande väggar och tak. Det finns dock inga systematiska studier som visar om dessa

har någon effekt (Gaston, 2010). Den typen av studier skulle kunna genomföra för att verifiera att de

åtgärder man gör har avsedd effekt.

20

Slutsats För att återknyta till och verifiera studiens hypoteser så visar den här studien att det finns en signifikant

skillnad i längd på djurens längdfördelning mellan de båda områdena, där djuren är längre vid

Guldheden än vid Skansen Lejonet. Dels finns signifikant längdskillnad på övergripande nivå, dels visar

både spindeldjur och insekter en signifikant skillnad i längd. Det resultatet tyder på att olika arter lever i

de två områdena.

Däremot så har det inte gått att påvisa att det finns någon signifikant skillnad i diversitet för ordningar

eller abundans (d.v.s. infångade djur per fälla) mellan de båda områdena om man tittar på övergripande

nivå. Studien visar dock signifikant skillnad i abundans hos insekter där antalet insekter är betydligt fler

vid Guldheden än vid Skansen Lejonet. Går man ner på ordningsnivå är antalet skalbaggar och tvåvingar

fler vid Guldheden än Skansen Lejonet. Det gäller dock inte för halvvingar som är fler vid Skansen

Lejonet än vid Guldheden.

Slutligen kan man notera att resultaten ligger i linje med antagandet att det finns skillnader mellan två

olika mycket urbaniserade ytor. Guldheden verkar uppvisa en rikare fauna av leddjur.

Tack Jag vill tacka Bengt Gunnarsson för bra och tydlig handledning. Vidare vill jag tacka Thomas

Appelqvist för information om leddjur. Sedan vill jag tacka Linda Bäfver på Pöyry för allmän

information om informationssök och rapportskrivning. Till slut vill jag tacka min man och mina barn

som tappert väntat på att jag ska ägna mer tid åt dem.

21

Referenslista

Alaruikka, D., Kotze, D.J., Matveinen, K. & Niemelä, J. (2002) Carabid beetle and spider assemblages

along a forested urban-rural gradient in southern Finland, Journal of Insect Conservation 6, 195-206

Andersson, E., Barthel, S. & Ahrne, K. (2007) Measuring social- ecological dynamics behind the

generation of ecosystem services, Ecological Applications 17(5), 1267-1278

Bogyó, D., Magura, T., Simon, E. & Tóthmérész, B. (2015) Millipede (Diplopoda) assemblages alter

drastically by urbanisation, Landscape and Urban Planning 133, 118-126

Buczkowski, G. & Richmond, D.S. (2012) The effect of Urbanization an And Abundance and Diversity:

A Temporal Examination of Factors Affecting Biodiversity, PLoS ONE 7(8)

Banaszak-Chibicka, W. & Zmihorski, M. (2012) Wild bees along an urban gradient: winners and losers,

Journal of Insect Conservation 16, 331-343

Convention on Biological Diversity (1992) Förenta Nationerna

Costanza, R., d´Arge, R., de Groot, R., Farber, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S.,

O´Neill, R.V., Paruelo, J., Raskin, R.G., Sutton, P. & van den Belt, M. (1997) The value of the world´s

ecosystem services and natural capital, Nature 387, 253-260

Fuller, R.A., & Gaston, K.J., (2009) The scaling of green space coverage in European cities, Biological

Letters 5, 352–355

Gaston, K (editor) (2010), Urban Ecology, Cambridge, Cambridge University Press

Gomez-Baggethun,E., Gren, Å., Barton, D.N., Langemeyer, J., McPhearson, T., O´Farrell, P.,

Andersson, E., Hamstead, Z. & Kremer, P. (2013) Urban Ecosystem Services, T. Elmqvist et al (eds)

Urbanization, Biodiversity and Ecosystem Services: Challenges and Opportunities: A Global

Assessment, (kap 11) Springer, Netherlands

Göteborgs Stad, (2015) Bygga & Bo, hämtad 2015-12-05 från www.goteborg.se

Heyman, E., & Gunnarsson,B. (2011) Management effect on bird and arthropod interaction in suburban

woodland, BMC Ecology, 11:8

Helden, A.J., & Leather, S.R. (2004) Biodiversity on urban roundabouts – Hemiptera, management and

the species – area relationship, Basic and Applied Ecology (5), 367-377

Hornung, E., Tóthmérész, B., Magura, T. & Vilisics, F. (2007) Changes of isopod assemblages along an

urban-suburban-rural gradient in Hungary, European Journal of Soil Biology 43, 158-165

Lantmäteriet (2016), Kartor hämtade 2016-02-07 från www.lantmateriet.se

Magura, T., Tóthmérész, B., Hornung, E. & Horváth, R. (2008) Urbanisation and ground-dwelling

invertebrates, In: L. Wagner, Urbanization: 21st Century Issues and Challenges, 213-325, Nova Science

Publisher

Magurran, A.E, (2004) Measuring Biological Diversity, Oxford, Blackwell Publishing

McKinney, M.L. (2008) Effects of urbanization on species richness: A review of plants and animals,

Urban Ecosystem 11, 161-176

22

Naturvårdsverket (2010) Rapport 6389 Konventionen om biologisk mångfald och svensk naturvård -

Sammanfattning av Sveriges fjärde nationella rapport till sekretariatet för konventionen om biologisk

mångfald, Stockholm

Niemelä, J., Kotze, J.D., Venn, S., Lyubomir, P., Stoyanov, I., Spence, J., Hartley D. & Montes de Oca,

E. (2002) Carabid beetle assemblages (Coleoptera, Carabidae) across urban-rural gradients: an

international comparison, Landscape Ecology 17: 387–401

Niemelä, J. & Kotze, J.D. (2009) Carabid beetle assemblages along urban to rural gradients: A review,

Landscape and Urban Planning 92, 65-71

Niemelä, J. (editor), 2011, Urban Ecology, Oxford, Oxford University Press

SMHI (2015), Års- och månadsstatistik, hämtad 2015-11-08 från www.smhi.se

SOU 2013:68 Synliggöra värdet av ekosystemtjänster – Åtgärder för välfärd genom biologisk

mångfald och ekosystemtjänster, Stockholm, Fritzes

Statistiska Centralbyrån, (2015) Hitta statistik, hämtad 2015-12-05 från www.scb.se

Statistiska Centralbyrån, (2016) Hitta statistik, hämtad 2016-01-30 från www.scb.se

Venn, S.J., Kotze, D.J. & Niemelä, J. (2003) Urbanization effects on carabid diversity in boreal forests,

European Journal of Entomology 100, 73-80

Vilisics, F & Hornung, E, (2009) Urban area as hotspots for introduced and shelters for native isopod

species, Urban Ecosystem 12, 333-345

Weller, B. & Ganzhorn, J.U. (2004) Carabid beetle community composition, body size, and fluctuating

asymmetry along an urban-rural gradient, Basic and Applied Ecology 5, 193-201