Životní cyklus rostlin

• Periodicky se opakující vývojové (morfologicky odlišné) fáze – fenofáze

• Principle of allocation – omezené množství zdrojů k pokrytí základních

funkcí – růst, přežívání, reprodukce trade-off

• životní strategie (life history, životní vzorec) – evolučně získaný způsob

využití zdrojů rostlinou

Velikost semen

• Hmotnostní rozpětí semen zhruba 10 řádů – orchideje vs. palmy

• silný efekt fylogeneze, kvalita stanoviště (dostupnost zdrojů), životní

strategie

Velikost semen

• Trade-off velikosti vs. počtu semen

– koncept r-K-selekce – vysoký počet malých semen vs. málo velkých semen

– disperze a počet vs. mortalita vlivem abiotických a biotických podmínek

Velikost semen

• Velikost semen relativně málo proměnlivým znakem rostlin (Ceratonia siliqua)

• fenotypová variabilita – efekt stanovištních podmínek

• amfikarpie – dvojí velikost semen (počet, disperzibilita)

Disperze semen (diaspor)

• Disperze v prostoru (chorie) a čase

(dormance)

• šíření semen evolučně stabilní strategie –

únik kompetici, nestabilitě stanoviště, apod.

– Hamilton & May (1977): v* = 1/(2 – p), v* –

podíl šířených semen, p – pravděpodobnost

jejich přežívání

Disperze semen v prostoru

• Vektory šíření – anemo-, hydro-, baro-, zoo-, antropochorie, explozivní tobolky, primární a sekundární disperze

• karbonští předchůdci cykasů (300 mil. let) – masité plody adaptací na

konzumaci plazy distribuce semen

Anemochorie vs. zoochorie

• Anemochorie – adaptace k prodloužení

doby letu (křídla, trichomy, redukce

velikosti/ hmotnosti)

– disperzní vzdálenost x = H.u/Vt (výška,

rychlost větru, terminální rychlost – m/A)

• Epi/endozoochorie

• adaptace – chemické a vizuální signály

(fenologie zrání, velikost plodů,

obsahové látky dužniny)

• malá míra specifické vazby

Myrmekochorie

• Elaiosomy – masité výrůstky semen bohaté na lipidy (Viola, Luzula,

Chelidonium), >3000 druhů rostlin

• transport semen → živinami bohatá mikrostanoviště, snížení kompetice,

predace

Disperze v čase – dormance semen

• Primární (vrozená) a sekundární dormance, enforced dormancy (nevhodné

vnější podmínky) – dormance vs. stav „neklíčení“

• morfologická, fyzická a fyziologická dormance – neklíčení semene při

vhodných podmínkách prostředí (teplota, vlhkost, kyslík)

Indukce klíčení

• Tvrdé osemení – rozkladná činnost mikroorganismů (?), abraze v půdě (?),

fluktuace teplot, průchod trávicím ústrojím živočichů

• přítomnost inhibitorů – organické sloučeniny, nashromážděné soli

• specifické sloučeniny v prostředí – nitráty v půdě, kouř pálené biomasy,

exudáty rostlin

• teplota (termoblastie) – teplotní limit nebo fluktuace teplot

• světlo (fotoblastie) – spektrální složení (r/fr), intenzita, fotoperioda

Semenná banka

• Zásoba diaspor/semen v půdě, životnost semen řádově až 100 let

• přechodná – I – klíčící na podzim, II – klíčící na jaře vs. vytrvalá – III, IV – rozdíl v množství přetrvávajících semen

• přechodná vs. krátce-vytrvalá (>1 rok) vs. dlouze-vytrvalá (>5 let)

• serotinie – šišky jehličnanů, Proteaceae

• seed bank vs. seedling bank (tropické klimaxové stromy)

Význam dormance a semenné banky

• Ekologicky – časování klíčení do podmínek příznivých pro růst potomstva

– časně sukcesní druhy rostlin – dlouhá životnost semen

– pozdně sukcesní a klimaxové druhy – semena s krátkou životností a minimální

semennou bankou

• evolučně – může působit proti selekci (zachování genotypu), akumulace

mutací potenciální zdroj genetické variability

Vegetativní reprodukce

• Modulární struktury – stolony, oddenky, kořeny, cibule polykormony,

zvláštní rozmnožovací orgány – pacibulky, gemmy

– vyhnutí se nákladů na tvorbu reprodukčních orgánů, snížení rizika ztráty potomstva,

výměna asimilátů

– kompetice, strategie phalanx a guerilla, foraging

Generativní reprodukce

• Opylování a oplození

• diverzita květů a koevoluce s

opylovači

• variabilita reprodukčních systémů

Reprodukční systémy

• Oboupohlavné květy

• samčí a samičí orgány

• samo/cizosprašnost

• proterandrie, kleistogamie

• Jednopohlavné květy

• rostliny jedno/dvoudomé

Ekologie opylování

• Anemogamie – opylování větrem, evolučně možná primární typ ale pouze cca

10% krytosemenných r.

– redukce květních struktur, tendence k jednopohlavnosti

– necílený transport pylových zrn → vysoký poměr produkce pyl/vajíčka

• hydrogamie – ojedinělé případy (hlavně Alismataceae, často mořské druhy)

– redukce květních struktur, jednopohlavné květy

– evoluce zřejmě z anemogamie

Ekologie opylování

• Zoogamie – entomo-, ornito-, chiroptero-, nelétaví savci, opakovaně v evoluci

– vyšší efektivita opylování

– odměna opylovači – nektar (cukry, AK), pyl (proteiny), ojediněle oleje, pryskyřice

• atrakce opylovače (vizuální – tvar, symetrie, velikost, barva – rozdílná

percepce barev, chemická – „vůně“, audio-signály – Mucuna holtonii)

• koncept polinačních syndromů – analogické znaky květů různých skupin →

selekce na stejnou guildu opylovačů

Vztah rostlina–opylovač

• Opačný „zájem“ rostliny a opylovače

• specialisté vs. generalisté

Vztah rostlina–opylovač

• Fenologie – postupné kvetení druhů sdílejících opylovače vyšší

pravděpodobnost opylení (Heliconia, Shorea)

• krátkověké květy v tropech, časovaná produkce nektaru opakované

návštěvy květů/rostlin (netopýři, ptáci, včely, motýly a můry)

„Parazitický“ vztah rostlina-živočich

• Šálivé květy (non-rewarding) – květní (Batesovské) mimikry, sexual deception

• florivorie

Alokace do reprodukce – mono- vs. polykarpie

• RA – podíl zdrojů do reprodukce

(reprodukční úsilí)

• počet vyprodukovaných semen ~ fitness bx

• pravděpodobnost budoucí reprodukce RRV =

Vx+1 (lx+1/lx)

Monokarpie

• Monokarpie (semelparie) – jediná masivní reprodukce

– obecně výhodné při nízké úmrtnosti semenáčků a vysoké úmrtnosti dospělých rostlin

– typicky „efemérní“ stanoviště

• dlouhověké semelparní druhy – maximální využití zásob, opylovačů (vysoká

produkce nektaru – Agave, Swertia, značné nároky pro opakované kvetení)

• pravděpodobnost vyhnutí se predaci semen

– Phyllostachys bambusoides – synchronizované kvetení s periodou okolo 120 let

Polykarpie

• Semenné roky (hromadné kvetení)

– predikce klimatu (?)

– opylování větrem

– přesycení predátorů

– akumulace dostatečných zásob

• spouštěcí mechanismus – tropy,

nahodilé poklesy teplot a sucho

• Polykarpie (iteroparie) – rozložení

reprodukce

– nižší investice do reprodukčních

událostí

– snížené riziko „špatného“ roku

Alokace do růstu/zásob/reprodukce

• Juvenilní fáze – období necitlivosti k podnětům vyvolávajícím kvetení, délka

druhově velmi variabilní

– kvetení ve stadiu děložních lístků (Chenopodium album) x odložená reprodukce

klimaxových dřevin

• přechod k reprodukci obecně kontrolován hormonálně a stavem zásob

• optimální věk pro zahájení reprodukce – (lxFx) je maximální

– lx – (kumulativní) pravděpodobnost přežití, Fx – průměrná fertilita jedince v dané

věkové kategorii

• Jednoletky – omezená

doba příznivá pro

produkci maximální

investice do

asimilačních orgánů a

reprodukce – vysoká

růstová rychlost

• Dvouletky – tvorba

zásob v prvním roce,

masivní investice do

reprodukce ve druhém

roce (více než

jednoletky)

• Vytrvalé byliny –

velká kapacita

zásobních orgánů,

alokace do rezerv ke

konci sezóny –

relativně nízká růstová

rychlost

• Stromy – postupná akumulace organické hmoty

– značná část asimilátů na produkci podpůrných a vodivých pletiv

– relativní investice do listů (LMR až 50% v prvních rocích) a kořenů se stářím klesá

klesá čistá produkce a růstová rychlost

– oddálená reprodukce, alokace do zásob na konci sezóny

• Vysoká růstová rychlost

• velký reprodukční potenciál (velká

produkce semen, semenná banka)

• rychlé obsazení prostoru (kolonizace),

migrace na nová stanoviště (dobře

šířitelná semena)

• nedosahují nosné kapacity prostředí,

žádná kompetice

• krátký životní cyklus neprediktabilní,

produktivní stanoviště

• Pomalý růst a vývoj

• reprodukce v pozdějších fázích vývoje

• strategie setrvávat na daném stanovišti

• dosahují nosné kapacity prostředí, silná

kompetice

• dlouhověké rostliny, typicky stromy

• prediktabilní stanoviště s nízkou mírou

disturbance

Logistická křivka

dN/dt = r N (K–N)/K K – nosná kapacita prostředí

Růstové strategie – r- a K-selekce

K-selekce r-selekce

R-C-S strategie (Grime 1979)

• Byliny, vysoká růstová

rychlost, exponenciální

část růstové křivky,

časná reprodukce a

velký reprodukční

potenciál, vysoká

klíčivost semen,

semenná banka, krátký

životní cyklus

(jednoletky), relativně

malá produkce

biomasy

• Různá životní forma,

nízká růstová

rychlost, pozdní

reprodukce, nízké

reprodukční úsilí,

nepravidelná

reprodukce, malá

schopnost

konkurence,

dlouhověkost, malá

produkce biomasy,

dlouhověký

asimilační aparát

• Byliny až stromy, velká růstová rychlost, dosažení nosné kapacity

prostředí, pozdní reprodukce, relativně malá investice do semen,

vysoká konkurenční schopnost, velký asimilační aparát,

dlouhověkost, značná investice do biomasy

R-stratégové

C-stratégové

S-stratégové

R-C-S strategie

Životnost asimilačního aparátu

• SLA a životnost listu – adaptivní odpověď

rostlin na podmínky prostředí

– SLA = A/WL [m2/kg], korelace s

metabolickou aktivitou a výkonností listu

• krátkověké listy – každoroční náklady na

výstavbu X vyšší výkonnost

• vytrvalé listy – vyšší náklady na jednotku

plochy, obranné mechanismy, respirace X

využití krajních dní vegetační sezóny, větší

LAI

• SLA – C-S osa, potenciální relativní růstová rychlost, životnost listů,

obrat živin

• výška rostliny v dospělosti – kompetice o prostor, R osa – potenciální

čas mezi disturbancemi

• hmotnost semen – potenciál disperze, pravděpodobnost přežívání

semenáčků

Demografie rostlin

• Velikost populace:

n(t+1) = n(t) + N(t) – M(t) + I(t) – E(t)

• n(t+1) / n(t) (λ) → aktuální stav populace

• krátkodobá vs. dlouhodobá růstová

perspektiva populace – efekt struktury

Populace – soubor jedinců daného druhu

na stanovišti, základní jednotka

společenstev rostlin

vlastnosti populací – natalita, mortalita,

průměrná vzdálenost disperze, apod.

demografie – studium změn ve velikosti

a struktuře populací (populační

dynamika)

Velikost populace

• Natalita – generativní vs. vegetativní reprodukce

– semeno → geneticky odlišný jedinec – geneta

– vegetativní propagace → fyziologicky nezávislý,

geneticky identický jedinec – rameta

– klon – soubor ramet rodičovské genety

• Mortalita – senescence, predace/patogen,

velikostně specifická

• Imigrace, Emigrace – disperze mezi populacemi

– semena, fragmenty rostlin

Prostorová struktura

• Denzita – počet jedinců / plocha

• prostorové rozmístění jedinců

– náhodné, shlukovité, rovnoměrné

– časová změna prostorové struktury

– density in/dependent procesy, měřítko

• míra disperze populace – Poissonovské

rozdělení (odchylka od náhodné

disperze)

• náhodné a stratifikovaně náhodné

snímkování, velikost plochy!

Vnitrodruhová kompetice

• Kompetice – snížení fitness jedince vzhledem

ke sdílenému zdroji

– kompetice nadzemních a podzemních

orgánů/struktur – dvou- vs. tří-dimenzionální

dostupnost zdrojů

• zákon konstantního konečného výnosu

• zákon reciproční biomasy 1/W = A.d + B (d –

počáteční hustota populace, W – průměrná hmotnost

biomasy jedince)

Vnitrodruhová kompetice

• Kompetice často velmi intenzivní (omezení růstu, diferenciace a odumírání jedinců)

→ struktura populace

– asymetrická kompetice

• samozřeďování populace – zákon „třípolovinové mocninné funkce“ samozředění

W = C.dt-3/2 (C – specifický koeficient úměrnosti, a = –3/2 ~ míra intenzity

vnitrodruhové kompetice)

– sklon závislosti druhově proměnlivý → omezená platnost zákona

Struktura jedinců populace

Struktura jedinců populace

• Věková struktura – věkové třídy

• velikostní struktura – velikostní

kategorie

• fáze životního cyklu (stage, třídy)

• genetická struktura

Dynamická struktura – life tables

• Kohorta – stejně staří jedinci

• lxFx – očekávaný počet potomků

jedince ve věkové kategorii x

• čistá reprodukční rychlost R0 –

očekávaný příspěvek jedince pro

budoucí velikost populace (= λ)

• reprodukční hodnota Vx–

očekávaný příspěvek jedince dané

věkové kategorie x pro budoucí

velikost populace

Fx

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

1

1

1

1

2

5

10

20

50

15

10

0

Křivky přežívání (Deevey 1947)

Počet přežívajících jedinců kohorty v čase (log měřítko)

• I – často jednoletky s nízkou populační hustotou

• II – většinou monokarpické vytrvalé rostliny, typicky dvouletky

• III – většina vytrvalých rostlin, typicky dřeviny

Maticové modely (Leslie 1945)

• Model velikosti a struktury populace v čase (t+1)

• stavový vektor (population vector) – počet jedinců v jednotlivých třídách

• přechodová matice – pravděpodobnostní přechody mezi jednotlivými třídami

• stavový vektor X přechodová matice A → model stavu populace v čase (t+?)

• Konvergence ke stabilní struktuře → Ax = λx (λ – eigenvalue, x – eigenvektor)

• λ > 1 – růst populace

• reprodukční hodnota – očekávaný příspěvek jedince dané třídy pro budoucí

velikost populace

• senzitivita – měřítko vlivu změn hodnot v přežívání a fertilitě pro růst populace

• elasticita – jako sensitivita, ale proporčně (%), suma elasticit matice = 1

Maticové modely

Populace v reálném prostředí

• Stochastická variabilita → modifikace růstové rychlosti λ populací

– stochasticita prostředí – obecný vliv na populace

– demografická stochasticita – vliv především v malých populacích

• Dlouhodobá růstová rychlost populací – geometrický průměr ročních rychlostí

Populace v reálném prostředí

60

70

80

90

100

110

120

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41

N = 100, λ = 1.1, 0.9

λ = 0.995

Regionální populační dynamika

• Emigrace a imigrace jedinců – vliv na velikost a

perzistenci některých populací

• metapopulace – síť lokálních populací

propojených skrze vzájemnou disperzi jedinců

• source-sink – migrace pouze jedním směrem

• remnant – perzistence bez další imigrace

• Pt+1 = Pt + iPtVt – ePt

• P – obsazené lokality, V –

neobsazené lokality, e – rychlost

extinkce, i – rychlost imigrace