11- Vývoj a rozmnožování rostlin

• Rozmnožování nepohlavní– vznik z vegetativních částí rostliny

– rychlejší vývoj jedince než ze semene,

zachování vlastností druhu

• Rozmnožování pohlavní– dědičnost a evoluce druhu, adaptace

na měnící se prostředí

Nejvýhodnější - kombinace

• proces zvyšování počtu jedinců

• zachování existence druhu

• expanze do okolního prostoru

Kompetice

horizontální a vertikální

regenerace - zvyšuje se počet jedinců daného druhu

prostřednictvím oddělováním životaschopných částí rostlin

klon – potomstvo vzniklé vegetativním způsobem z jediného

individua

1) dělení – jednobuněčné organismy (bakterie, sinice, řasy)

mateřské individuum zaniká (binární dělení)

2) fragmentace – vícebuněčné organismy

roztržení stélky, trsů mechů a trav, výhonky

podběl, jahodník - šlahouny, větvičky- vrba křehká

• Rozmnožování nepohlavní

– vegetativní

– sporami

– partenogeneze

cibulky, pacibulky rozmnožovací pupeny

vegetativní diaspory

nepravá viviparie

fragmentace

- některé zavlečené rostliny

– pouze vegetativně

- roznášení živočichy,

vodními ptáky

3) vícebuněčná rozmnožovací tělíska – morfologické útvary

Porostnice mnohotvárná

vegetativní množení i množení

semeny – orobinec (Typha)

jatrovky, lišejníky

lipnice cibulkonosná (Poa bulbosa)

Vegetativní rozmnožování

- řízkování (stonkové i kořenové řízky), hřížení, roubování,

očkování, klonování in vitro

- brambory, ovocné stromy, cukrová třtina, česnek,

banánovník, chmel, některé květiny

- výhody – geneticky identičtí jedinci, rostliny dorůstají

rychle, není období klidu

- nevýhody – nevznikají nové kombinace vlastností, choroby

roub

podnož

Rostlinné explantáty

• ex - planta

využití - rozmnožování,

ozdravování, udržování

genofondu

Rozmnožování rostlin

• Rozmnožování nepohlavní– vegetativní

– sporami

– partenogeneze

• Rozmnožování pohlavní

Sporami – tj. nepohlavními výtrusy

- bezcévné rostliny, mechorosty, cévnaté výtrusné

rostliny (kapraďorosty)

- spory – tvoří se ve/na sporangiu - sporofyt

- podle způsobu vzniku diploidní mitospory

haploidní meiospory

- podle místa diferenciace:

- exospory – konidiospory – vznik pučením na

mateřském jedinci (houby)

- endospory – sporangiospory – vznik uvnitř

výtrusnice (sporangia) (mechorosty, kapraďorosty)

• bezcévné rostliny – jednobuněčné sporangium →mitospory

• mechorosty, cévnaté výtrusné – mnohobuněčné sporangium →

meiospory → haploidní generace (gametofyt)

• semenné rostliny – samčí sporangia (prašná pouzdra) → haploidní

mikrospory; samičí sporangia (vajíčka) → haploidní megaspory

Rozmnožování rostlin

• Rozmnožování nepohlavní– vegetativní

– sporami

– partenogeneze “Parthenos“ – řecky panna

• Nový jedinec vzniká pouze z mateřského organismu

1. embryo vznikne z neoplozené samičí gamety – haploidní

jedinec (trubci včel) - neschopnost rozmnožování, zakrslost

2. embryo vzniká z anomální diploidní samičí gamety (mšice)

3. embryo vznikne z některé somatické buňky zárodečného vaku –

běžné u rostlin – z některé buňky zárodečného vaku

Rozmnožování rostlin

• Rozmnožování nepohlavní

– vegetativní

– sporami

• Rozmnožování pohlavní

živočichové – gonochoristé

rostliny – většinou hermafroditi, ale

brání se autogamii

Pohlavní rozmnožování živočichů (nahoře) a rostlin (dole)

1n2n

Rodozměna - střídání generací• generace pohlavní – GAMETOFYT

• generace nepohlavní – SPOROFYT

GAMETOFYT – haploidní stélka – tvoří gametangia, ve kterých

se diferencují gamety

– samičí gameta v gametangiu – vaječná buňka (oosféra)

– pohyblivé samčí gamety – spermatozoidy; nepohyblivé -

spermatické buňky

– fúzí vzniká zygota

SPOROFYT – diploidní generace – vzniká ze zygoty

-z fylogenetického hlediska - gametofyt stejně velký jako sporofyt nebo i

větší – existovaly odděleně a nezávisle – v průběhu fylogeneze dochází k

redukci gametofytu ve prospěch sporofytu

Porovnání objemu sporofytu a gametofytu u řas

izomorfní rodozměnaanizomorfní rodozměna

Střídání sporofytu a

gametofytu u mechorostů

Haploidní gametofyt převládá nad

diploidním sporofytem

gametofyt - prvoklíček,

lodyžka s lístky nesoucí

gametangia

sporofyt – štět s tobolkou

pelatky

zárodečníky

kanálek

vaječná buňka

archegonium

(zárodečník)štět s tobolkou (sporofyt)

antheridium

(pelatka)

Střídání sporofytu a gametofytu u mechorostů

2n 2n

2n

1n

1n

1n 1n

2n

1n

sporogeneze gametogeneze

Střídání sporofytu a

gametofytu u kapraďorostů

Diploidní sporofyt převládá nad

haploidním gametofytem

žijí samostatně

mladý sporofyt

vyživovaný

gametofytem

sporangia u kapradin

výtrusnicové kupky chráněné ostěrou

Střídání sporofytu a

gametofytu u kapraďorostů

sporogeneze gametogeneze

2n1n

2n

1n1n

2n

2n

Střídání sporofytu a

gametofytu

u kvetoucích rostlin

• sporofyt – převažuje,

představuje celou rostlinu

• gametofyt je drobný a zcela

odkázán na sporofyt

• oplození oproštěno od

vodního prostředí

• proces opylení

• samičí výtrusnice –

megasporangium - vajíčka

• samčí výtrusnice –

mikrosporangium prašná

pouzdra

Semenné rostliny

(Spermatophyta)

• nahosemenné – cykasy, jinany, jehličnany, lianovce– semena leží volně na plodolistu, netvoří plody

Pohlavní orgány

nahosemenných

rostlin

Tis červený - míšekJinan dvoulaločnatý

Cykas japonský

Jehličnany - borovice

samčí samičí

Semenné rostliny

• krytosemenné

Uspořádání květu krytosemenných rostlin

Listy – 4 řady - fertilní i sterilní (květní obal), zkrácená internodia

Květy - oboupohlavné, jednopohlavné

Rostliny - jednodomé (kukuřice, bříza, dub), dvoudomé (topol, javor

jasanolistý, knotovka), mnohomanželné (jasan ztepilý, jasan babyka)

kukuřice (Zea mays)

Sagittaria lancifolia

vlčí bob(Lupinus sp.)

Helianthus annuus

Samčí a samičí květy ořešáku královského (Juglans regia):

Samčí a samičí květy lísky obecné (Corylus avellana):

botanika.wendys.cz

Střídání sporofytu a

gametofytu u kvetoucích rostlin

sporogeneze gametogeneze

2n

1n2n 1n

1n

2n

2nmikrosporofyl

megasporofyl

Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

MIK

RO

SP

OR

OG

EN

EZ

E

2n

n

Obecná morfologie tyčinek a

příklady uspořádání v květech

Andreceum (androeceum) – soubor tyčinek v květu

• nahosemenné rostliny – šupinovité, ploché, větší počet prašných

pouzder

• útvar homologický sporangiu – mikrosporangium – prašné váčky

A - čtyřmocné tyčinky

B – dvoubratré tyčinky

C – trojbratré tyčinky

D – synandrium

prašná pouzdra

prašný

váček

Fylogenetický vývoj samčích orgánů kvetoucích rostlin

(vlevo archaické typy, zcela vpravo tyčinka současných květů)

Vývin z listového útvaru nesoucího výtrusnice typu mikrosporangií

Tyčinka – homologická sporofylu

Mikrosporogeneze

Příčný řez mladým prašníkem lilie

sporogenní pletivo

Mikrosporogeneze• proces ve kterém vznikají mikrospory ze sporogenních buněk

• archespor → sporogenní buňky →(mitosa) mikrosporocyty

(mateřské buňky mikrospor – PMC) → (meiosa) tetráda

samčích spor

• tetrády, diády..

intina

exina

velikost pylových zrn 2-240 μm

-primitivnější čeledi – větší zrna

-proteiny, glycidy,lipidy, enzymy,

vitaminy, pigmenty

- exina – pektocelulosový obal,

kutin, sporopoleniny

Obal pylového zrna

(sporoderma)

vzdušné vaky

Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

MIK

RO

GA

ME

TO

GE

NE

ZE

Mikrogametogeneze

• vývoj samčích pohlavních buněk

– v pylové láčce – dvoubuněčné pylové zrno (většina krytosemenných r.)

– v pylovém zrnu - trojbuněčné pylové zrno (vývojově pokročilejší taxony)

• spermatické buňky jsou uvnitř vegetativní

buňky

• jejich pohyb zajišťuje pohyb cytoplasmy

vegetativní (láčkové) buňky

• samčí gametofyt krytosemenných

rostlin

Vývoj mikrospory ve

zralé pylové zrno

vj – vegetativní jádro

vb – vegetativní buňka

gj – generativní jádro

gb – generativní buňka

sb – spermatická buňka

pl – pylová láčka

Vlevo nahoře nákres pylového zrna

větrosnubné rostliny se vzdušnými

vaky (vz) a hmyzosnubné rostliny s

trny. Dole pylová láčka. Vpravo

klíčení pylu v kultuře in vitro

Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

ME

GA

SP

OR

OG

EN

EZ

E

Schema samičích

pohlavních orgánů

krytosemenných rostlin

Gyneceum (gynaeceum)

• Gyneceum je soubor

plodolistů v květu

• větší počet

jednoplodolistových

pestíků (apokarpní

gyneceum) nebo jeden

pestík srostlý z více

plodolistů (cenokarpní

gyneceum)

Vznik pestíku• z plodolistů – listového původu – megasporofylů

nahosemenných předků

Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates

Evoluční vývoj gyneacea

apokarpní cenokarpní

apokarpní cenokarpní

Uspořádání semeníku v květu

Poloha vajíčka na plodolistu krytosemenné rostliny

Zleva doprava: vajíčko přímé (evolučně původní typ), obrácené a příčné

1 – chaláza, 2 – otvor klový, 3 – vaječné poutko

Vajíčko (ovulum) = megasporangium

• vyvíjí se z dělivého pletiva plodolistu (placenty)

• základ – nucellus

• na bázi – vaječné obaly – integumenty obalují nucellus – na

vrcholu zůstává otvor klový – prorůstá tudy pylová láčka

nucellus

Homologie samčích a samičích orgánů krytosemenných rostlin

ME

GA

GA

ME

TO

GE

NE

ZE

integumenty

nucellus

megasporocyt

mikropyle

funiculus

1. archesporní buňka nucellu se tangenciálně dělí →

2. vzniká “mateřská buňka megaspor“ (megasporocyt)

MEGASPOROGENEZE

Vývoj zárodečného vaku krytosemenných rostlin(dva hlavní typy)

Megasporogeneze a megagametogeneze

samičí gametofytdvoujaderný

zárodečný vak zralý zárodečný vakmateřská buňka

megaspor

megaspory

Koning, Ross E. 1994. Pollen and Embryo Sac. Plant Physiology Information Website.

http://plantphys.info/Plants_human/pollenemb.html

Opylení a oplození u rostlin

• Vlevo povrch blizny na němž se zachycují pylová zrna

• Vpravo pylové láčky prorůstající čnělkou blizny

OpyleníPřenos pylu na bliznu

1) samosprašnost - autogamie – méně častá

2) cizosprašnost – alogamie

• entomogamie – asi 80% rostlin, krytosemenné rostliny,

opylovači - blanokřídlí (včely), dvoukřídlí, motýli, méně brouci;

barevné vonné květy, nektárium

• anemogamie – vzdušné proudy, větší počet květů, velké

množství pylu, zmenšení květů, laločnatá, pérovitá blizna,

nahloučená květenství, často jednopohlavé květy, exina

hladká, menší pravděpodobnost opylení

Entomogamie Ornitogamie Chiropterogamie Jinými savci

Evropa 100 % - - -

Asie 80 % 19,4 % 0,6 % -

Afrika 76 % 23,5 % 0,5 % -

Austrálie 71 % 28,2 % 0,4 % 0,4 %

Sev. Amerika 99,5 % 0,5 % - -

Střední Amerika 73,5 % 26,0 % 0,5 % -

Jižní Amerika 58 % 41,5 % 0,5 % -

Opylovači nacházejí fertilní části květu na základě polarizovaného světla

Eustomia russellianum

Anemone coronaria

Lavatera × clementii “Rosea”

Curr Biol. Jun 16, 2014; 24(12): 1415–1420

botanika.wendys.cz

nektária = medníky

• uvnitř květů

• mimo květy – řapíky

• glukóza, fruktóza, aminokyseliny

• význam:

• opylovači

• mutualistický hmyz

• u nás nemá nektária jen 10% rostlin

• ornitogamie – kolibříci, papoušci

• chiropterogamie – kaloni, noční kvetení

• hydrogamie – květy na hladině

• vačnatci, měkkýši, plazi

Méně běžné způsoby opylení

• autogamie – opylení vlastním pylem (hrách, rajče) –samosprašnost – ze stejného nebo jiného květu téhož jedince

kleistogamie – ještě před otevřením květu (např. pšenice, pozdní květy - šťavel kyselý, violka vonná)

• allogamie – z jiného jedince – cizosprašnost – většina semenných rostlin (kukuřice, žito, líska)

• inkompatibilita – zabránění určité rodičovské kombinaci, zabránění autogamie – pyl a blizna, prorůstání láčkou

• autoinkompatibilita – neschopnost opylení vlastním pylem, ale funkční samčí a samičí gametofyt, nejběžnější

• samčí sterilita – rostlina nevytváří funkční pyl – morfologické změny orgánů, tyčinková, pylová

Různočnělečnost

Mechanismy bránící samoopylení

AUTOINKOMPATIBILITA = neslučitelnost - geny tzv. „S-lokusy“ - alela genu S

blizny nesmí být shodná s alelou genu S pylového zrna – biochemický blok

- produkce RNas bliznou – degradace RNA v láčce, akvaporiny,

RŮZNOČNĚLEČNOST DALŠÍ MECHANISMY

• dvoudomé rostliny (rostliny samčí a

samičí)

• dozrávání tyčinek a pestíků v různou

dobu

• uměle při šlechtění – odstraňování

tyčinek

Mezidruhové a mezirodové křížení

Titicale -

žitovec

josta

Opylení a (dvojité) oplození

• blizny – suché, vlhké

• prorůstání čnělkou – plné (douděložné

rostliny), duté (jednoděložné)

•rychlost růstu láčky 0,5 – 3 mm/h

•blizny – období receptivity

Dvojité oplození – dvě samčí gamety

splývají 1) s vaječnou buňkou, 2) s

centrální buňkou zárodečného vaku

- signalizace – ionty vápníku

produkované vaječnou buňkou –

zabránění polyspermie – budování

buněčné stěny

Pylová láčka Arabidopsis thaliana (vlevo)

Pylové láčky se zářícími spermatickými

buńkami, lilie (vpravo dole)(Foto E. Lord , Scott F. Gilbert – Developmental Biology, 2010 a

Pylová láčka

Katarzyna Šolcová – ÚEB AV ČR)

Stavba vajíčka krytosemenných rostlin a jeho přeměna

v semeno

• zásobní látky – endosperm (trávy, obiloviny), perisperm (řepa),

děložní listy (luskoviny)

• klíčení – kořínek (radikula), prodlužuje se hypokotyl, děložní listy

(kotyledony), vrcholový pupen

Yadegari et al., Plant Cell 6:1713-1729, 1994

Vývoj embrya

suspenzor

děložní listy- protoderm

- prokambium

- základní

meristém

embryogeneze – trvá různě dlouho – 20-25 dnů pšenice, 60-75 bavlník

Vývoj embrya a mladého semene krytosemenných rostlin

-Klíčivost semen – 2-15 let

-Podmínky pro klíčení – teplota, vzduch, voda

- voda – absorpce 50-60%, klubíčka cukrovky až 130%

- teplota 15-20°C

- světlo – např. tabák, salát; tma – např. tykev

-Klíčivost – individuální – lotos 200-250 let; po vysemenění ihned ztrácejí

klíčivost – vrby, topoly, devětsily, koniklece

-pravá viviparie – klíčí již na mateřské rostlině (např. mangrovy)

Klíčení semen (germinace)

• Ovlivněno interakcí mezi semenem a prostředím, některá semena

vyklíčí až v dalším roce (rezerva pro nepříznivé podmínky)

• Podmínky: teplota, voda, světlo, kyslík

• Stratifikace – posklizňové dozrávání semen, např. požadavek

chladu (5°C) pro porušení dormance

• Teplotní maximum pro klíčení 25-30°C

• Některé rostliny vyžadují světlo, např. salát

• Imbibice – rehydratace semen (obsah vody v suchých semenech 5-

20%), objem semen se zvyšuje několikanásobně

• Radikula – primární kořínek – vyrůstá jako první- okamžitý příjem

vody

• Skarifikace – porušení odolného osemení vnějšími podmínkami

nebo trávícími šťávami frugivorních živočichů – prostup vody a

kyslíku, klíčivost až několik tisíců let

• Zásobní látky – endosperm, děložní listy

• Jednoděložné rostliny – k využití endospermu je potřeba kyseliny

giberelové – signál potřebný pro štěpení škrobu na jednoduché

cukry

• Nadzemní část – vlivem působení světla – diferenciace chloroplastů

(potmě se chloroplasty nevytvářejí)

• radikula → hlavní kořínek; plumula → epikotyl

• hypogeické – dělohy funkce haustoria

Růst• rostlina roste dělením buněk po celý svůj život:

1. Embryonální fáze – malé tenkostěnné buňky, velká jádra, bez vakuol, rychlé dělení

2. Prodlužovací fáze – buňky se prodlužují do délky, tenká buň. stěna, začínají vakuoly, není diferenciace

3. Diferenciační fáze – buňky se již nezvětšují, vznik specializovaných buněk a pletiv

• typy růstu:

– pravý – buňka se zvětšuje přírůstkem cytoplasmy a organel

– nepravý – zvýšení objemu vody ve vakuolách – prodlužovací růst stonku a kořenů, kořenové vlášení

• růst zajištěn dělivými pletivy – meristémy – apikální, interkalární, laterální, regenerační

Vývoj rostlinného organismu – ontogeneze

1. Embryonální fáze – embryo se vyvíjí v mateřském sporofytu

(zygota dozrání semene)

2. Vegetativní fáze (trofická) – samostatná existence sporofytu – růst

a vývoj orgánů (klíčení semene tvorba vegetativních orgánů)

3. Generativní fáze – (reprodukční, rozmnožovací) tvorba sporofylů,

vznik gametofytu a základ nového sporofytu (embryí)

4. Fáze senescence – (klidová, odpočinková) - převládají

katabolické procesy, smrt (jednoleté rostliny) nebo klid (víceleté

rostliny, zásobní orgány)

Přechod z vegetativní do generativní fáze

• Vegetativní a reprodukční orgány jsou odvozeny z apikálního

meristému prýtu založeného již v embryonální fázi – „univerzální

buňky“

• Reprodukční schopnost závisí na správném načasování kvetení a

distribuci asimilátů do jednotlivých semen

• Indukce kvetení – předpokládá se signál z listů do vrcholu prýtu,

transport floémem – fytohormony, mRNA

• Fotoperioda – délka dne – závisí na zeměpisné šířce

– Krátkodenní – kvetou za krátkého dne (např. kukuřice,

rýže konopí, sója..)

- Dlouhodenní (ředkvička, salát, pšenice, žito, ječmen..)

- Neutrální – přechod nezávisí na délce dne – rostliny

z extrémních podmínek, např. kukuřice, slunečnice, tabák, brambor

– Někdy jen fakultativně krátkodenní/dlouhodenní

– Kritická délka dne

• Juvenilita - Především u semenáčků stromů – rostliny nepřejdou do

generativní fáze, i když jsou jinak splněny všechny podmínky – musí

nejdříve získat schopnost na vnější a vnitřní signály reagovat –

regulace např. gen EARLY PHASE CHANGE (EPC) u kukuřice

• Dormance – klidové období – nutné pro překonání nepříznivých

podmínek, zvýšení inhibičních látek (např. kys. abscisová)

Doba trvání ontogeneze:

různá - druhově specifická:

nahosemenné rostliny – vytrvalé rostliny s dlouhou juvenilní fází,

semena tvoří opakovaně po desetiletí

krytosemenné rostliny – monokarpické x polykarpické

(jednoleté, dvouleté, víceleté)

Regulace ontogeneze:

• vnitřní faktory:

– regulovaná exprese genů – např. EMF (embryonic flowering),

TFL (terminal flower), LEAFY, AP1, AP3, AG

– fytohormony – auxiny, cytokininy, gibereliny, kyselina

abscisová, etylén a další

– Inhibitory kvetení – u některých rostlin – v listech, stoncích,

kořenech – význam správného načasování kvetení pro optimální

produkci potomstva

– Pohyblivý protein FT (exprese v listech) – putuje vodivými pletivy

z listů do vrcholů – tam vyvolává kvetení v závislosti na délce

dne

• vnější faktory:

– teplota – teplotní optimum pro reakce

• dormance pupenů – nízké teploty, kvetení, klíčení semen

• jarovizace (vernalizace) – rostlina vykvete až poté co projde

obdobím nízké teploty (0-15°C)

– světlo – fotoperioda – soumrak a svítání, informace o ročním

období

• kritická délka dne - krátkodenní, dlouhodenní rostliny

• fytochtomy (660 nm), kryptochromy (730 nm)

Hormonální regulace růstu a vývoje rostlin

• Auxiny

– regulace růstu a reakce na vnější podněty

– polarita a koordinovaný růstu rostliny

– vzniká v růstovém vrcholu – transport do kořenůIAA - kyselina indol-3-octová

- přenos proteinovými komplexy

(PIN) – polární transport

- apikální dominance – gradient

auxinů ve stonku – větvení

- stimulace tvorby laterálních kořenů

- reguluje směr růstu - prodlužování

- reakce na vnější podmínky –

fototropismus, gravitropismus,

hydrotropismus, tigmotropismus

• Cytokininy

- deriváty adeninu

- poprvé popsány v endospermu kukuřice – (Zea mays) – „zeatin“

- syntetizují se převážně v kořenech

- ve vrcholech – podpora buněčného dělení – kmenových buněk

- inhibice apikální dominance

- stimulace tvorby kořenů

- stimulace sekundárního tloustnutí

- stimulace fotosyntézy

- oddálení senescence

Antagonismus

auxiny - cytokininy

Další fytohormony

• Gibereliny – funkce při prodlužování buněk i jejich dělení, porušení

dormance, štěpení škrobu v semenech při klíčení, spolu s auxiny –

tvorba plodů, odolnost k chladu

• Kyselina abscisová (ABA) – hormon vodního provozu rostliny

(uzavírá průduchy), regulace embryogeneze, potlačuje buněčné

dělení, přechod rostlin do zimního spánku, opad listů, zabraňuje

předčasnému rašení pupenů, regulace syntézy obranných látek proti

patogenům

giberelin kyselina abscisová

Brasinosteroidy – steroidní hormony rostlin – růst a vývoj, obrana proti

stresům (zasolení, nepříznivé teploty), hospodaření s vodou

Etylén – plynný hormon, zrání plodů, opad listů, apoptóza, obrana rostlin

Kyselina salicylová – obrana proti stresům

Kyselina jasmonová - obrana proti stresům

Signalizace u rostlin

Rostlinné biotechnologie

kukuřice teosinte

Selekce kukuřice v neolitu Transgenní rostliny – vnesení cizího genu

- bavlník, kukuřice, brambory

- Bt – toxin z Bacillus thuringiensis –

hubení hmyzích škůdců

- bavlník, kukuřice, sója, cukrová třtina, pšenice

- tolerance vůči herbicidům

- „zlatá rýže“ – geny z narcisu – vitamin A

GM plodiny – záchrana nebo nebezpečí?

Biolistické vnášení genů

„genovou pistolí“

Protoplasty a jejich fúzování