ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U ...biologija.vet.bg.ac.rs/Katedra/Uzgoj_nega_pcela/Knjiga...svedo~i i dijalog u Aristofanovom delu „Zolje”, gde pisac iznosi sumnju

Postoje mnogobrojni dokazi kojigovore da je p~elarstvo jedna od najsta-rijih grana ljudske delatnosti, mnogostarija od ratarstva i sto~arstva, a naro~itood vo}arstva i povrtarstva. Love}iìvotinje i sakupljaju}i plodove raznihbiljaka za svoju ishranu, ~ovek jenailazio na {upljine u drve}u ili stenamaispunjene sa}em i medom i tako otkriopostojanje p~ela i vrlo ukusne hrane -meda. Dolazak do meda u po~etku je bioteàk, jer p~ele su uvek branile svojegnezdo, a tek otkri}em vatre olak{ani supristup p~elinjem leglu i plja~ka p~ela.ôvek u po~etku nije jeo samo med ve} isa}e sa leglom, a kroz vekove med jepostao ne samo hrana nego najve}aposlastica i lek.

U nekada{njim nepreglednimpra{umama p~ele su nalazile bogatupa{u, a u mnogobrojnim {upljinama sta-bala i stena udobna mesta za leglo i skla-di{tenje rezervne hrane, tako da su sep~elinje zajednice u divljini intenzivnoumnoàvale, i pored {tete koju im je na-nosio ~ovek svojom plja~kom. Me|utim,nestankom velikih pra{uma nestali su

mnogobrojni povoljni uslovi za razvojp~ela, a potrebe ~oveka za p~elinjimproizvodima su rasle. Ljudi su u me-|uvremenu nau~ili sami da gaje iumnoàvaju p~elinje zajednice, tako dasu mogli zadovoljavati svoje potrebe zamedom, voskom i drugim p~elinjimproizvodima.

Na po~etku ~ovek je pratio p~elekoje su se vra}ale sa pa{e do njihovoggnezda, zatim je pazio kada se roje, parojeve privla~io u {uplja stabla ili drugapristupa~nija mesta, premazuju}i ihmedom. Kasnije je, da bi mu p~ele bile{to bliè, a njihovi proizvodi {to pristu-pa~niji, sam po~eo da pravi prostrane{upljine u kro{njama ìvih stabala, stav-ljaju}i na njih vrata sa otvorom za leto, apotom ozna~avaju}i ih svojim znakom(krstom naj~e{}e) da ih drugi ne biprisvojili. [upljine iskopane u drve}uljudi su neposredno pred samo rojenjepremazivali zapaljenim sa}em kako bimiris primamio p~ele, pa su rojevi radonaseljavali tako pripremljene prostore.Na ovaj na~in ostvaren je prvi bliìobostrano korisni kontakt na relaciji

IISSTTOORRIIJJSSKKII RRAAZZVVOOJJ PP^̂EELLAARRSSTTVVAA II

PP^̂EELLAARRSSTTVVOO UU JJUUGGOOSSLLAAVVIIJJII

~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen „stan”za p~ele i po~elo se razvijati {umskop~elarenje. Takvo p~elarenje je bilonajrazvijenije na prostoru dana{njeRusije, jer su tu verovatno i uslovi bilinajpovoljniji.

Kada su iskr~ene stare {ume iformirana prva stalna ljudska naselja,p~ele su prenesene iz {uma i gajene uizdubljenim panjevima-dubine (dupke).Kasnije, ~ovek je po~eo da pravi pletareod pru}a, oblepljuju}i ih me{avinombalege, gline i pleve, ili samo od slame,dok je u kamenitim krajevima pravioprimitivne ko{nice u stenama. U Sudanu,Egiptu, u zemljama Bliskog istoka i MaleAzije, gde nema {uma ni pogodnihpe}ina, p~ele su prvobitno ìvele uizdubljenoj zemlji, a ljudi su kasnijepo~eli da prave ko{nice od ilova~e. Takosu formirani prvi primitivni p~elinjaci, a~ovek je sve vi{e koristio proizvodep~ela, ali uz stalnu brigu da svojim inter-vencijama {to manje na{kodi p~elinjojzajednici.

Prvi pisani podaci vezani zap~elarstvo starog anti~kog doba datirajuiz 776. godine pre nove ere, iz vremenapesnika Homera i Hesioda. U „Odiseji”Homer navodi neke pojedinosti o medu,a u „Ilijadi” upore|uje mno{tvo ljudi sap~elinjim rojevima. Hesiod u svojimpesmama opisuje trutove kao parazitekoji ìve na ra~un vrednih p~ela, ali ni{tane govori o p~elarenju. Tek iskopine naprostoru Akotire i Santorina otkrivaju dasu ko{nice iz Homerovog i Hesiodovogdoba bile pletare, koje su podse}ale naribarske ko{are od pru}a. Ne{to kasnije

pojavile su se glinene ko{nice, o ~emusvedo~i i dijalog u Aristofanovom delu„Zolje”, gde pisac iznosi sumnju uLahetovo siroma{tvo govore}i da suLahetove glinene ko{nice bile „punenovca”. Da je p~elarstvo u Atiki bilorazvijeno, moè se naslutiti i iz Solo-novih zakona kojima je bilo predvi|enoda jedan p~elinjak mora biti udaljen oddrugog najmanje 300 stopa.

Osim Homera i Hesioda, o p~elamai p~elarstvu pisali su Anaksagora iKsenofon, a u petom veku pre nove ereAristotel i njegov savremenik Teofrast.Posle njih u drugom veku pre nove ere op~elama u svom delu „Georgike” govoriVergilije, a njegov savremenik NikandaKolofonijski pi{e knjigu o p~elarstvukoja, naàlost, nije sa~uvana.

U anti~koj Gr~koj p~elarilo se nesamo da bi se dobijao med ve} i radiproizvodnje voska i propolisa koji suzajedno sa medom kori{}eni kao lek.Osim toga ure|enje p~elinjeg dru{tvasluìlo je nekim vo|ama toga doba kaoprimer da poku{aju da urede i nekegradove na tom principu.

I u Rimu p~elarstvo je bilo dobrorazvijeno kao i u Gr~koj. Tako Varon116. godine pre nove ere u svojoj knjizi„Res rustica” u jednoj glavi govori op~elarstvu. Tu opisuje ko{nice koje subile duge tri a {iroke dve stope. Plinije usvojoj knjizi „Istorija prirode” govori op~elarstvu i izu~avanju p~elinjeg ìvota,pominju}i da su neke velmoè na svojimimanjima postavljale providne ko{nice,napravljene od stakla, koje su im koris-tile za prou~avanje i otkrivanje ìvotne

12 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA PÊLA

tajne p~ela.Rimski pisac Kolumela, koji je bio

agronom, po ugledu na gr~ke piscenapisao je prvu rimsku knjigu o p~e-larstvu. U knjizi se spominje kugap~elinjeg legla, koju je prvi opisaoAristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizinavodi kako su Aristomah sa Kipra iFeliki sa ostrva Tales pisali knjigu op~elinjim bolestima, preporu~uju}i me-tode borbe protiv truleì legla, dizenteri-je p~ela itd.

P~elarstvo je bilo razvijeno i uostalim delovima starog sveta. Tako suarheolozi na Pirinejskom poluostrvu na-{li urezane praistorijske crteè na stena-ma u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizuBikora kod Barselone. Na crteù supredstavljeni skuplja~i meda koji medvade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog usteni (slika 1).

Prve dokaze o p~elarstvu u se-verozapadnom delu Evrope izneo jemoreplovac i geograf Pitej koji je ìveo uMarselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog vekapre nove ere. Pitej isti~e kako su sta-novnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke iDanske pravili napitke od meda. Mno-gobrojni arheolo{ki nalazi govore da jep~elarenje u zemljama severozapadneEvrope bilo dobro poznato jo{ u anti~kavremena. Tako su arheolozi u mestuEktavi na Jitlandu u Danskoj otkopaligrob jedne ène, starosti 1500 godina prenove ere, u kojem su izme|u ostalogprona{li jednu ~a{u od brezove kore ukojoj su otkriveni ostaci medovine, kojaje bila smesa meda i ekstrakta cvetajagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre

na{e ere zapisao kako je na svojim puto-vanjima video u predelima na obalamaRajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak odosam stopa.

U srednjem veku p~elarstvo, madaje bilo primitivno, ipak se neprekidnorazvijalo, {to se ogledalo u stalnompove}avanju broja p~elara i ko{nica{irom feudalne Evrope (slika 2). Zapotrebe vlastele p~elarili su za to od-re|eni kmetovi sa tradicijom, postepenimrazvojem civilizacije i svih njenih teko-vina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18.veku u Evropi sa razvijenom manufa-kturnom proizvodnjom i trgovinom svevi{e artikala je uklju~ivano u promet.Med je bio jedan od izuzetno traènihartikala, jer proizvodnja {e}era nije bila

ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I PÊLARSTVO U JUGOSLAVIJI 13

Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en upe}ini u okolini Bikora u [paniji, kojiprikazuje plja~ku meda iz {upljina u

steni (crte` po Obermajeru).


Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krünitzu).

poznata. Zato su vladaju}i krugovi u tovreme od naroda traìli da se {to vi{ebave p~elarstvom. U tome je najdaljeoti{la austrijska carica Marija Terezija.Za vreme njene vladavine proklamovanje propis o p~elarstvu poznat kao „Patento p~elarstvu”, a u Be~u se pod rukovod-stvom Slovenca Antona Jan{e osnivaprva p~elarska {kola. Tokom 19. vekado{lo je do izuma i usavr{avanja ko{nicasa okvirima, {to je bilo izuzetno zna~ajnoza dalji razvoj p~elarstva. U tom smislusu naro~ito velike zasluge Prokopovi}a,Dzierzona i Langstrotha, dok u istovreme Mehring patentira presu za izraduosnova sa}a, a Hru{ka p~elarsku cen-trifugu (vrcaljku) za istresanje (vrcanje)meda. Svi ovi izumi udarili su temelj zarazvoj modernog p~elarstva i nauke op~elarenju.

I na{i preci, stari Sloveni, gajili suu svojoj prapostojbini p~ele, koristilimed u ishrani i od meda proizvodili~uvenu medovinu za okrepljenje. Podoseljenju na Balkansko poluostrvoSloveni su nastavili da se bave p~elar-stvom, s tim {to su sa primanjem hri{-}anstva intenzivirali takozvano mana-stirsko p~elarenje, koje je bilo nukleusna{eg p~elarstva, odakle se sve vi{e {iri-lo, jer su se pored monaha p~elarstvompo~eli baviti vlastela i seljaci na svojimimanjima.

Zna~ajan doprinos razvoju p~e-larstva u Srbiji imao je pronalazakko{nice sa pokretnim ramovima, koju jeu na{e p~elarstvo, pre oko 140 godina,prvi uveo prof. Jovan ìvanovi}, kon-strui{u}i ne{to modifikovane ko{nice u

odnosu na iste takve koje su postojale uZapadnoj Evropi. Zato se sa punimpravom moè smatrati ocem racionalnogp~elarenja u nas.

P~elarstvo u Jugoslaviji pre Dru-gog svetskog rata bilo je relativno dobrorazvijeno, o ~emu svedo~i postojanje oko800.000 ko{nica, od ~ega je oko 500.000bilo modernih sa pokretnim sa}em(Katalini} i sar., 1968), dok je ostatakotpadao na ko{nice sa nepokretnimsa}em. Tokom II svetskog rata znatanbroj ko{nica je uni{ten, ali je posle ratazahvaljuju}i organizovanom naporu,{teta otklonjena i pristupilo se uvo|enjusavremenih metoda p~elarenja. Me|u-tim, proces zamene primitivnih ko{nicasavremenim i{ao je dosta sporo kod na{ihp~elara, pa je i proizvodnja meda biladugi niz godina ispod stvarnih mogu}-nosti. Ipak, uz velike napore zna~ajno jepromenjen odnos primitivnih i modernihko{nica u korist ovih drugih, a uvo|e-njem takozvanog sele}eg p~elarstva, kojeje podrazumevalo organizovano odvoè-nje ~itavih p~elinjaka na sezonske pa{eili prezimljavanja, proizvodni rezultati suzna~ajno pobolj{ani, ali globalno gle-dano ipak su bili skromni, tako da jeprosek proizvodnje meda iznosio od 10do 15 kg po ko{nici. To je uslovljavalo dasmo imali, a i sada imamo, dosta niskukulturu upotrebe i malu potro{nju medapo stanovniku u odnosu na razvijenezemlje u svetu.

Poslednjih godina do{lo je do zna-~ajnih promena u pogledu uvo|enja sa-vremenijih tehnologija p~elarske pro-izvodnje, {to je doprinelo zna~ajnom

ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI 15

pove}anju koli~ine proizvedenog meda idrugih p~elinjih proizvoda. Tako|e uovom periodu je zapaèno smanjenjebroja p~elara koji p~elare sa manjim bro-jem ko{nica, uz istovremeno pove}anjebroja p~elara sa ve}im brojem savre-menih ko{nica, jer sve vi{e preovla|ujestav me|u stru~njacima i p~elarima da senajracionalnije p~elari sa oko 200ko{nica savremenog tipa. Tako u Srbijidanas postoji negde oko 35-40.000p~elara (Filipovi}, 1996), sa oko 400.000p~elinjih dru{tava, sa prose~nom proiz-

vodnjom od 25 do 30 kg meda po p~eli-njem dru{tvu. Me|utim, geogafski i kli-matski uslovi u na{oj zemlji su takvi dapruàju izvanredne mogu}nosti za uzgojpreko jednog miliona p~elinjih dru{tava,dok bi se intenzivnim obu~avanjemp~elara i primenom najsavremenijihtehnologija p~elarske proizvodnje u tokuizuzetno povoljnih ekolo{ko-proizvod-nih godina pri stacioniranom p~elarenjumoglo dobiti do 50 kg, a pri sele}emp~elarenju od 80 do 100 i vi{e kg medapo ko{nici.


Medonosna p~ela (Apis melliferaL.) ima svoje dalje i bliè srodnike sakojima pokazuje niz sli~nosti, ali i razli-ka. Najbliì srodnici dana{nje medo-nosne p~ele su divlje solitarne p~ele iose. Me|utim, medonosna p~ela je usvom razvoju, promeniv{i uslove ìvotau odnosu na solitarne p~ele i ose, oti{ladrugim evolutivnim putem, tako da sedanas po svom na~inu ìvota, gra|i iobliku tela znatno razlikuje od predaka,koji su u isto vreme bili zajedni~ki precine samo medonosne p~ele ve} i solitarnihp~ela i osa.

Prvobitne p~ele su ìvele usamlje-nim (solitarnim) na~inom ìvota, tj. svakaènka sakupljala je hranu za sebe i svojeleglo, sli~no kao i dana{nje solitarnep~ele, koje su u odnosu na medonosnup~elu ostale na nièm nivou razvoja.Dana{nja medonosna p~ela razvila se kaodru{tvena (socijalna) ìvotinja, koja ìviu velikim zajednicama, sa vrlo sloènimodnosima me|u ~lanovina dru{tva.

Postanak p~elinje zajednice irazvoj socijalnog instikta medonosnep~ele mogu se pratiti prou~avanjem

razvoja i pona{anja dana{njih solitarnihp~ela (slika 3 i 4) roda Halictus, ili p~elaiz podfamilije Bombinae ili familijeMeliponidae. Tako se zapaà da se vi{eènki solitarnih p~ela roda Halictusudruùje i na pogodnom mestu gradegnezda i legu jaja, ali svaka za sebe,mada u slu~aju opasnosti zajedni~kibrane legla. I ako su ovi po~eci zajed-ni~kog ìvota (okupljanje vi{e ènki najednom mestu, zajedni~ka odbrana,zajedni~ko zimovanje, zajedni~ka izgra-dnja gnezda) solitarnih p~ela va`ni, jerdoprinose osposobljavanju za stvaranjeorganizovanijih zajednica, ipak to nisubili ~vrsti elementi za stvaranje socijalnezajednice, jer ènke solitarnih p~elanemaju neposredni kontakt sa potom-stvom. Naime, ènke solitarnih p~ela nedo~ekaju porod, ve} pre izvo|enjapotomstva one od iscrpljenosti - uginu.Zna~i, nema ni traga formiranoj porodi-ci, ali razvoj ide dalje i vrsta seproduùje.

Pretpostavlja se da su ènke preda-ka dana{nje medonosne p~ele u jednomtrenutku u cilju lak{eg preìvljavanja

PPOORREEKKLLOO,,RRAASSPPRROOSSTTRRAANNJJEENNJJEENNOOSSTT,,

TTAAKKSSOONNOOMMSSKKII SSTTAATTUUSS II RRAASSEE MMEEDDOONNOOSSNNEE

PP^̂EELLEE

po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, pos-tavljene jednu do druge, u kojima su za-jedni~ki zasnivale i negovale leglo. To jene samo doprinelo grupisanju }elija uleglu ve} i pove}avanju brzine izgradnjelegla zajedni~kim naporom vi{e udru-ènih jedinki. Istovremeno, ènke sumogle pre po~eti sa polaganjem jaja, ivremena je bilo vi{e za negu legla, jed-nom re~ju, ènke su postajale plodnije, arazvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~inuspostavljen je generacijski kontakt, ost-varen je susret ènki i potomstva, {to jebio prvi uslov za stvaranje porodice, aporodica je osnova za izgradnju socijali-

zovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranogi brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila jenajbitnija promena u celoj evolucijip~elinje zajednice. Prvi put u evolucijipored matica i trutova, koji su karakte-risti~ni za opnokrilce, javljaju se i polu-matice, tj. zakr`ljale ènke posve}eneodràvanju i nezi legla. U novoj zajedni-ci, gde su izgradnja i odràvanje leglazavisili od zakr`ljalih ènki-polumatica,javio se nedostatak prostora i hrane, {toje uslovilo pojavu prve preraspodele radau ovoj primitivnoj zajednici.

Vrlo zna~ajan faktor koi je vodionastanku savremene p~elinje zajednice


Slika 3. Leglo solitarnih p~ela.

bila je pojava partenogenetskog razvi}akod njenih predaka - primitivnih p~ela.Partenogeneza zna~i devi~ansko ra|anje,tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije, amoè biti potpuna i nepotpuna. Kod pot-pune partenogeneze iz neoplo|enihjajnih }elija izvode se ènke, dok kodnepotpune partenogeneze iz neoplo|enihjaja nastaju samo ènke ili samo mu`jaci.Ceo ovaj proces tokom filogenije p~elaodvijao se verovatno na na~in koji }emoopisati.

Svaka ènka solitarnih p~ela (slika4) poseduje jak nagon da kada se izleènapusti svoj dom, i krene u potragu zamu`jakom s kojim bi se sparila. Pojavaprvih partenogenetskih ènki u primi-tivnom p~elinjem dru{tvu predakamedonosne p~ele, tj. pojava sposobnostida se bez sparivanja i bez mu`jaka moèprodukovati potomstvo, uslovila je nes-tanak nagona za napu{tanjem staroggnezda zbog potrage za mu`jakom, takoda se mlada matica mogla pridruìtimajci u no{enju jaja i ostalim poslovimaoko nege legla. Pretpostavlja se da je uprvobitnoj p~elinjoj zajednici najprenastala potpuna, a tek kasnije nepotpunapartenogeneza. U po~etku su u primi-tivnoj p~elinjoj zajednici potpunompartenogenezom produkovane praveènke, sposobne da samostalnoodràvaju p~elinju vrstu, a kasnije tokomevolucije javljaju se ènke sa nepot-punom partenogenezom koje su pro-dukovale mu{ko potomstvo. ènke sanepotpunom partenogenezom nisu moglevi{e samostalno opstati, jer produkcijasamo trutova u leglu vodila bi propasti

porodice i vrste, zato se ove ènke oku-pljaju i veù oko svoje majke, pomaù}ijoj u svim poslovima oko legla osim urazmnoàvanju. Tako su postepenotokom evolucije nastale prave radilice,koje su zajedno sa majkom maticom itrutovima formirale jedan novi biolo{kifenomen - socijalizovanu p~elinjuzajednicu.

Ne zna se ta~no gde je pradomo-vina na{e medonosne p~ele, jer je malopaleontolo{kih ostataka koji bi doku-mentovanije govorili o njenom poreklui evolutivnom razvoju. Ne{to na|enih,o~uvanih fosilnih ostataka poreklom jeiz tercijera, starosti od 15 do 60 milionagodina. Pojedini autori (Lowel) smatrajuda je prapostojbina na{e medonosnep~ele Indija, s obzirom na to da se jedi-no u ju`noj Aziji (Indiji) mogu na}i skorosve danas poznate vrste p~ela, a me|unjima i ~etiri naj~e{}e vrste medonosnep~ele: Apis indica, A. florea, A. dorsata iA. mellifera, s tim da su vrste Apis indi-

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 21

Slika 4. Solitarna p~ela.


Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.;2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica,

3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).

1a 1b 1c

2a 2b 2c

3a 3b 3c


Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu

(Lavrehin i sar., 1975).

ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) speci-fi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze seni na jednom drugom kontinentu.

Drugi autori (Butel-Reepen) tvrdeda je prapostojbina na{e medonosnep~ele Srednja Evropa, s obzirom na to daje u tercijeru u Evropi vladala tropskaklima i da je iz Evrope p~ela migriralakako u Indiju tako i druge krajeve sveta.Me|utim, fosilni ostaci medonosne p~eledo danas su na|eni samo u nekim evrop-skim zemljama (Nema~koj, Francuskoj iêhoslova~koj).

U ekogeografskom smislu, vrsteroda Apis danas naseljavaju tri velikeoblasti na Zemlji:

- Prva oblast uklju~uje Afriku ievroazijsko podru~je bez ju`nog iisto~nog dela Azije i naseljena je vrstomApis mellifera.

- Druga oblast zahvata ju`ni iisto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan.Na ovom podru~ju naseljene su tri vrsteroda Apis: A. indica, A. dorsata i A. flo-rea. Treba ista}i da su ranije neki autorivrstu A. indica smatrali podvrstom

vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avalive}e biolo{kie razlike me|u njima. A.dorsata je dìnovska p~ela (veli~ina ma-tice 23-25 mm), koja naseljava Indiju iostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}iekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. floreaje patuljasta p~ela, najmanja je me|up~elama, a naseljava isto podru~je kao iA. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao nidìnovska p~ela ne mogu se gajiti uko{nicama jer grade samo jednu plo~u odsa}a, i to na drve}u (slika 6).

- Tre}a oblast obuhvata Severnu iJu`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~jeje bilo nenaseljeno vrstama roda Apis.Na teritoriji Amerike od predstavnikafamilije Apidae bile su zastupljene vrstepodfamilija Bombinae, kao i posebnafamilija p~ela bez àoke, Melliponidae.Podru~je Australije je bilo naseljenosamo predstavnicima familije Mellipo-nidae. U Severnu Ameriku medonosnap~ela je introdukovana (unesena) u XVIIveku, a u Australiju i Ju`nu Amerikukrajem XVIII i po~etkom XIX veka.


Medonosna p~ela (Apis melliferaL.) taksonomski pripada:

- tipu (phylum) Arthropoda (zglav-kara),

- podtipu (subphylum) Mandibu-lata,

- klasi (classis) Insecta (Hexapoda)- klasa insekata,

- potklasi (subclassis) Pterygota -potklasa insekata sa krilima,

- redu (ordo) Hymenoptera, - redopnokrilaca,

- familiji (familia) Apidae, -familija p~ela,

- rod (genus) Apis -rod p~ela i- vrsti (species) Apis mellifera

Linne (1758) - medonosna p~ela.

Tokom evolucije pojavile su serazli~ite rase, pa i sojevi medonosnep~ele. Sve rase medonosne p~ele premaKoènikovu mogu se svrstati u dvegrupe:

- grupu crnih ili tamnih rasa (Apismellifica mellifica L.) i

- grupu ùtih rasa medonosne p~e-le (Apis mellifica fasciata L.).

U prvu grupu, tj. grupu tamnih ilicrnih medonosnih p~ela, svrstavaju se:kavkaska, severnoafri~ka, zapadnoafri~-ka, madagaskarska, nema~ka crna ikranjska p~ela, dok u drugu grupu ubra-jamo: italijansku, ùtu kavkasku, gr~ku,sirijsku, palestinsku, egipatsku i saharskumedonosnu p~elu (slika 7).

Me|utim, danas je u nau~noj lite-raturi prihva}eno gledi{te po kojem pos-toji vi{e varijeteta medonosne p~ele, alise mogu razlikovati samo ~etiri ekonom-ski zna~ajne rase, koje se morfolo{ki igeografski lako izdvajaju. To su:

- Apis mellifera mellifera L. - tam-na (crna) holandska i nema~ka medonos-na p~ela,

- Apis mellifera carnica Polm. -kranjska (siva) medonosna p~ela,

- Apis mellifera caucasica Gorb. -kavkaska (tamna i ùta) medonosnap~ela,

- Apis mellifera ligustica Spin. -italijanska (ùta) medonosna p~ela.


RRAASSEE MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

Apis mellifera mellifera je tamna medo-nosna p~ela koja naseljava prostor se-verne i srednje Evrope, a najvi{e je ima uBelgiji, Skandinaviji i Holandiji (ho-landska p~ela) odnosno u Francuskoj iNema~koj (nema~ka p~ela). Ova rasa,koja se u literaturi ~esto naziva nema~kacrna medonosna p~ela, poseduje hitin ta-mne boje (hitin nema~ke p~ele je ne{tosvetliji od hitina holandske), kratke eks-tremitete, a rilica joj je duìne 5,8-6,4 mm.Odlikuje se sporim razvojem legla uprole}e, a punu ja~inu dru{tvo postiè uleto. Prezimljuje u jakim dru{tvima,smanjenog je rojidbenog nagona i gradisa}e sa najmanje trutovskih }elija. Ne-ma~ka crna p~ela je jako vredna i skupljabogatu zimnicu, a naro~ito mnogo donosipropolisa, kojim oblepljuje strana telakoja ne moè da izbaci iz ko{nice.Glavna mana ove rase medonosne p~eleje velika agresivnost (ljuta je, naro~itoholandska), te se s njom te{ko radi. Kadase ko{nica otvori, p~ele nervozno jure izjednog u drugi kraj, pri podizanju okvirasilaze na donju ivicu ko{nice, padaju nazemlju, podiù}i „pripravnost” ko{nicena jo{ vi{i nivo. Tako|e vrlo ranozavr{ava sa leglom, pa nije pogodna zaiskori{}avanje poznih jesenjih pa{a. Obavarijeteta su sklona grabeì (holandskanaro~ito) i slabije su otporne prema bo-lestima, naro~ito prema nozemi (nema~kivarijetet ne{to vi{e).

Apis mellifera carnica je kranjskamedonosna p~ela, koja se poslednjih de-cenija nalazi u ekspanziji kako u Evropi

tako i {irom sveta (Ruttner,1992). Pod-ru~je dana{nje Savezne Republike Jugo-slavije nalazi se u samom centru arealarasprostranjenja ove podvrste medo-nosne p~ele, mada je za njenu prvunau~nu analizu i opisivanje uzorkovanana podru~ju Kranja u Sloveniji, pa otudai naziv podvrste. Na podru~ju biv{eJugoslavije ova rasa je zastupljena sa dvavarijeteta, tj. „sivka”, koja se po svojojspolja{njoj morfologiji nalazi izme|ucrnih i ùtih rasa p~ela i banatska ùtap~ela. Ukr{tanjem „sivke” i banatskep~ele u zapadnoj Srbiji su dobijeniposebni ekotipovi, tj. sjeni~ko-pe{terska,rasinska, {arplaninska, homoljska, gori~-ka itd. (–orovi}, 1994).

Kranjska medonosna p~ela je ne{tomanja od nema~ke tamne p~ele, hitin jojje svetlosrebrnaste boje, obrasla je hitin-skim dla~icama, upadljivo je sive boje, teje zbog toga nazivaju jo{ i „sivka”. Eks-tremiteti su joj duì nego kod nema~ketamne p~ele, rilica je duìne od 6,5 do 6,9a po nekim autorima i do 8,2 mm(Konstantinovi}, 1976).

Kranjsku p~elu karakteri{e velikiìvotni potencijal i rojidbeni nagon, gradiod 20 do 30 mati~njaka, mada se u for-siranim eksperimentalnim uslovima tajbroj moè kretati, ~ak, od 50 do 100mati~njaka, {to govori o njenom izvan-rednom geneti~kom rojidbenom potenci-jalu (–orovi}, 1994), krotkost, vredno}a iizdr`ljivost na velike hladno}e, kao idobra otpornost prema bolestima. Tako-|e, ova rasa p~ele se odlikuje dobromsposobno{}u prezimljavanja (prezimljujeu dru{tvu srednje veli~ine), utro{kom



Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi(Katalini} i sar., 1968).

male koli~ine hrane, veoma dobro razvi-jenim sposobno{}u za orijentaciju ivelikom produkcijom. Nedostaci sivkesu veliki rojidbeni nagon i rani prestanakleènja, tako da, kao i nema~ka medo-nosna p~ela, nije pogodna za iskori{-}avanje kasne jesenje pa{e.

Banatska medonosna p~ela nasel-java Panonsku niziju. tj, predele Banata,Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet pod-vrste Apis mellifera carnica je ùte boje,s tim {to su joj prva tri abdominalnaprstena narandàsta, dok je zadnji trbu{nisegment sive boje. Mnogo je sli~nakranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od njerazlikuje sporijim razvi}em dru{tva uprole}e, znatno ve}om produkcijompropolisa i ne{to kra}om duìnom jezika(–orovi}, 1994).

Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodnakranjskoj medonosnoj p~eli, od koje seveoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele semoè javiti, mada nije pravilo, ùto obo-jen pojas, po kome se jedino moè raz-likovati od kranjske medonosne p~ele.Odlikuje se velikom mirno}om i ekono-mi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakimrojidbenim nagonom. Nedostatak joj je{to po zavr{etku glavne prole}ne pa{enaglo usporava razvoj, te su joj dru{tvaslabija i nisu pogodna za iskori{}avanjekasnih letnjih i jesenjih pa{a.

Apis mellifera caucasica je kavkaskamedonosna p~ela, dosta sli~na kranjskojp~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kaotamna i ùta kavkaska p~ela. Oba vari-jeteta naseljavaju Zakavkazku oblast,ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{ta-

njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskommedonosnom p~elom dobijeni su vrlokvalitetni melezi.

Tamna kavkaska p~ela odlikuje sevelikom mirno}om, sposobno{}u brzognalaènja hrane, smanjenim rojidbenimnagonom, dobrim i brzim razvojemdru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~elise zamera {to mnogo lepi ko{nicu pro-polisom, izgra|uje dosta zaperaka i {toizle}e po hladnom vremenu, te ih takomnogo strada od hladno}e.

Kavkaska ùta p~ela se odlikujevelikom produktivno{}u i mirno}om.Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva uprole}e, sklonost plja~ki - grabeù, iz-gradnja velikog broja zaperaka i sporprelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{-tali sa italijanskom ùtom p~elom i dobiliveoma dobre rezultate.

Apis mellifera ligustica je italijanska ùtamedonosna p~ela, rasprostranjena je naApeninskom poluostrvu, a nastala jeverovatno ukr{tanjem nema~kog truta iegipatske matice. Prva tri abdominalnaprstena su joj crvenkastoùta ili na-randàsta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~is-to}e rase vi{e ili manje svetao ili taman.Mrlje po telu su re|e. Trutovi su sivi, sauskim ùtim prstenovima po abdomenu.Matice imaju tri trbu{na segmenta svet-locrvenkaste ili ù}kaste boje, dok jezadnji trbu{ni segment crno obojen.

ùta italijanska p~ela se odlikujevelikom mirno}om, vredno}om, plod-no{}u, nije sklona rojenju, brzo i lakoprelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za


p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama).Mane ove rase su: slab razvoj dru{tva uprole}e, ne {tedi zalihe hrane, sklona jeplja~ki-grabeù, zbog ~ega nije pogodnaza paviljonsko gajenje.

Ostale rase medonosne p~ele, tj.egipatska, sirijska i kiparska p~ela, veo-

ma su srodne, s tim {to su sirijska i kipar-ska poreklom od egipateke rase medono-sne p~ele, slabih su ekonomskih vred-nosti, ali predstavljaju zna~ajan materijalu selekciji i procesu osveàvanja visokoselekcionisanih ekonomski vrednih rasa.



P~ele su socijalni insekti, prila-go|eni ìvotu u zajednici, gde me|u~lanovima vladaju vrlo sloèni odnosi.P~elinju zajednicu ~ine: matica, radilice itrutovi (slika 8).

Svaki ~lan p~elinje zajednice imata~no odre|ene uloge, od ~ijih izvr{ava-nja zavisi opstanak cele zajednice. ìvotp~elinjeg dru{tva se odlikuje velikomdinamikom, s obzirom na veliku pro-

menljivost ìvotnih uslova, stalno se teìuspostavljanju ravnoteè, koja se i pos-tiè, ali je svakog trenutka nova, dru-ga~ija kako za pojedinog ~lana tako i zazajednicu u celini. Uporedo sa pro-menom ravnoteè de{avaju se i promeneu razvi}u, radu i pona{anju p~ela, {to je irazlog specifi~nosti dru{tvenog ìvotasvake p~elinje ko{nice.

SSOOCCIIOOLLOO[[KKOO UUSSTTRROOJJSSTTVVOO

PP^̂EELLIINNJJEEGG DDRRUU[[TTVVAA

Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L. 1758. (Lavrehin i sar., 1975).

A B C

Zapadnoevropski narodi i Ame-rikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela,{to je posledica prvobitno lo{e shva}eneuloge matice u p~elinjem dru{tvu. Maticanije vladarka, niti je vo|a, a ni gospoda-rica, ve} majka celog p~elinjeg dru{tva,koja je po prirodi jedina u p~elinjojzajednici sposobna da polaè jaja i takoodràva ìvot vrste. Zato je prikladnijinaziv koji su joj dali stari Sloveni nazi-vaju}i je majkom, matkom ili maticom(slika 9).

Op{te je poznato da bez jakog p~e-linjeg dru{tva nema ni visokih prinosameda i ostalih p~elinjih proizvoda, istotako je jasno da bez dobre selekcioni-sane, zdrave, mlade i plodne matice ne-ma ni jakog p~elinjeg dru{tva. Prakti~no,bez dobre matice nema ni visokih prinosau p~elarstvu.

Matica ima vi{estruku ulogu up~elinjem dru{tvu, ali su dve najva`nije:

- da obavlja produkciju jajnih}elija iz kojih }e se razvijati novi ~lanovip~elinje zajednice, doprinose}i tako raz-mnoàvanju i umnoàvanju p~elinjegdru{tva u celini, jer je jedino matica pot-

puno razvijena i reproduktivno sposobnaènka u ko{nici, i

- da svojim prisustvom i lu~enjemferomona deluje na skladan i normalanìvot i razvoj p~elinjeg dru{tva.

Matica, dakle, nije nikakva vladar-ka. Nau~no je dokazano postojanje obo-stranog vrlo sloènog odnosa izme|umatice i ostatka p~elinjeg dru{tva. Nai-me, utvr|eno je da kao {to matica delujena p~elinju zajednicu, tako i p~elinjedru{tvo kao celina, a i njeni pojedina~ni~lanovi deluju na maticu, ~ak i kada je upitanju razmnoàvanje. Zna~i, ni u tojsvojoj najva`nijoj funkciji maticasamostalno ne odlu~uje.

U cilju {to boljeg sagledavanjefunkcije same matice, kao i zna~ajasloènog sistema delovanja na relacijimatica-p~elinja zajednica kao celina, ma-tica-pojedini ~lanovi p~elinjeg dru{tva iobrnuto navedimo nekoliko primera.

- Ako matica posle izleganja iz jajane izleti blagovremeno na sparivanje,p~ele radilice je postepeno izgone napo-lje iz ko{nice na „svadbeni let”.


MMAATTIICCAA

SOCIOLO[KO USTROJSTVO PÊLINJEG DRU[TVA 35

Slika 9. Obeleèna matica sa radilicom na sa}u.

- Ako matica prestane da lu~iodre|ene feromone, radilice po~injuintenzivno da grade mati~njake, da biobavile zamenu matice.

- Ako se matica vrati sa „svad-benog leta” o{te}ena ili suvi{e zaprljana,a uz to je i dugo bila odsutna izvanko{nice, radilice je okruè, tj. uklup~a-vanjem ne dozvoljavaju p~elama hrani-teljicama da je hrane. Takva matica ubrzougine. Zna~i, ako matica bilo na kojina~in umanji ili prestane da obavlja nekuod svojih funkcija, biva zamenjena.

Me|utim, kada matica normalnoiza|e na „svadbeni let”, p~ele radilice jevrlo pa`ljivo ispra}aju, a kada je oplo-|ena i blagovremeno se vrati u ko{nicu,onda je p~ele radilice vrlo bri`no do~e-kuju, ~iste}i joj polne organe od ostatkatrutovskog reproduktivnog trakta, uz is-tovremenu ishranu, ~i{}enje i doteri-vanje, a sve u cilju da bi {to pre po~ela sapolaganjem jajnih }elija. Oplo|ena mat-ica jaja polaè osam do deset mesecigodi{nje i za to vreme trebalo bi da po-loì u proseku od 480.000 do 600.000jajnih }elija. Me|utim, tempo polaganjajaja nije uvek isti, najintenzivniji jeneposredno po oplo|enju i tokom ume-rene p~elinje pa{e, da bi produkcija jaj-nih }elija postepeno opadala i u jesenpotpuno prestala, tako da matica u jednojgodini poloì oko 200.000 jajnih }elija.

Matica je odgovorna za odràvanjekontinuiteta vrste, koherentnosti i mirnogìvota u p~elinjoj zajednici. Sve svojefunkcije matica postiè ili produkcijomjajnih }elija - kontinuitet vrste - ililu~enjem specifi~nih hemijskih supstanci- feromona, koje p~ele pratilje liù sa

njenog tela i dale u procesu transferapredaju ostalim ~lanovima dru{tva. Pre-ma Batleru, „matica lu~i materije kojeliù radilice, tako odràvaju}i celovitost ikoherentnost p~elinjeg dru{tva” (Butler,1954). Ovu materiju on je nazvao „ma-ti~nom supstancom”. Me|utim, danas jepoznato da matica lu~i vi{e tipova ovihhemijskih supstanci koje se nazivaju fe-romoni, kao i da neke vrste feromonaprodukuju p~ele radilice. Feromonipredstavljaju hemijska jedinjenja sli~nahormonima, ali koja se, za razliku odhormona, ne izlu~uje u krv, ve} na spol-ja{nju povr{inu tela matice ili uspolja{nju sredinu. Termin „feromon”poti~e od dve gr~ke re~i: „pherein” -prenositi i „hormon” - podsticati.

Prva saznanja vezana za feromonedobijena su istraìvanjem materijazaduènih za seksualni poziv leptirova.Naime, 1931. godine Zeuner je utvrdioda neke materije vaginalnih `lezda ènkileptira privla~no deluju na mu`jake. Ne-posredno posle toga izdvojeni su i anali-ti~ki obja{njeni prvi seksualni feromonileptira, a do danas je opisan veliki brojferomona mnogih vrsta insekata i utvr-|eno je da su svi oni po hemijskom sas-tavu, prete`no derivati nezasi}enih alko-hola ili nezasi}enih ugljenih kiselina sa10 do 18 ugljenikovih atoma. Gari(Gary) je 1962. godine utvrdio hemijskisastav feromona matice, isti~u}i da je tonezasi}ena oksikiselina sa 10 C atoma(trans-9-oktodenska kiselina-2).

Osim podele feromona na mati~nei radili~ne, daleko zna~ajnija je podelaferomona prema dejstvu na feromonekoji deluju preko hemoreceptora i nerv-


nog sistema i feromone koji deluju prekoorgana za varenje. Prvi ili olfaktorni fe-romoni uti~u na pona{anje jedinki, dokdrugi, tj. oralni feromoni, uti~u na pro-menu fiziolo{kog stanja p~ela, inhibira-ju}i ili aktiviraju}i polne i endokrine`lezde p~ela.

Prema na~inu reakcija p~elinjezajednice mati~ni feromoni mogu biti(Free, 1987):

- feromon rasta,- mati~ni feromoni (seksualni

feromoni) i- integracioni feromon.

Feromon rasta. Ovaj feromon stimuli{erazvi}e i rast ~lanova p~elinjeg dru{tva,naro~ito legla. Nije poznato koje `lezdelu~e ovaj feromon, niti je poznata njego-va hemijska struktura, ali je zapaèno dasvi mladi i u razvoju ~lanovi p~elinjegdru{tva, kao i celo leglo pokazuju slabijirast i nepravilno razvi}e ako se uklonimatica iz ko{nice. Na osnovu ovakvogzapaànja izveden je zaklju~ak o posto-janju feromona rasta.

Mati~ni feromoni ili seksualni feromoninastaju u mandibularnim `lezdama ma-tice koje se izlivaju u osnovi prednjih vi-lica (mandibula). Do danas je hemijskiizolovano 14 razli~itih feromona, aline{to vi{e se zna o biolo{kom zna~ajuinhibicionog ili feromona I, rojidbenogferomona ili feromona II i feromonaprivla~nosti matice za radilice i trutoveili feromona III. Inhibicioni feromon je po hemijskomsastavu trans-9-oktodenska kiselina-2(trans-9-okso-decenoi~na kiselina),

koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10ugljenikovih atoma. Ima ulogu uspre~avanju razvi}a jajnika kod p~elaradilica, kao i u spre~avanju izgradnjemati~njaka.

Rojidbeni feromon je po hemijskom sas-tavu trans-9-hidroksidentna kiselina-2,koja je nezasi}ena oksikiselina sa 10ugljenikovih atoma. Feromon II ili rojid-beni feromon je od prvorazrednog zna-~aja za organizaciju i stabilizaciju rojid-benog grozda. Naime, najnovijaistraìvanja su pokazala da tokomprirodnog rojenja matica najpre pro-dukuje feromon III, kojim matica okosebe okupi p~ele, a zatim, produkcijomferomona II ili rojidbenog feromona,matica uti~e na p~ele radilice da se stisnuu gust roj.

Feromon privla~nosti matice za trutove iradilice je supstanca koja je u hemijskompogledu identi~na trans-9-oktodentnojkiselini-2, mada najnoviji podaci govoreda je u pitanju jedan od njenih izomera.Neki autori isti~u da je re~ o dva razli~itaferomona, ali kako neko tre}e jedinjenjeili neki novi izomer pomenutih kiselinanije otkriven, onda se ustalilo mi{ljenjeda dejstvo ovog feromona (privla~nost zatrutove ili radilice) zavisi od koli~inskihodnosa trans-9-oktodentne i trans-9-hi-droksidentne kiseline-2 u ukupnojizlu~enoj koli~ini feromona III. Naime,kada neoplo|ena matica izleti iz ko{nicei dospe do mesta okupljanja trutova, po-~inje produkciju feromona III u kojemdominira trans-9-oktodentna kiselina 2,i koji je jako privla~an za trutove, mada


na atraktivnost i privla~nost matice zatrutove uti~u i mnogi spolja{nji faktori.

Eksperimentalno su ispitivani spo-lja{nji faktori koji uti~u na privla~nostmatice za trutove i ustanovljeno je dapredominantni zna~aj ima visina na kojojmatica leti. Naime, ekstrahovanim fero-monom III natopi se sun|erasti ~epi} ipri~vrsti za helijumski balon za koji jevezan najlonski konac, tako da se moè,preko konca, regulisati visina i pratitipona{anje trutova. Na taj na~in je utvr-|eno da je visina izuzetno zna~ajan fak-tor za privla~nost i parenje matica, jer jematica najprivla~nija za trutove na visiniod 15 do 30 m, dok su na visini od 4 do6 metara manje privla~nosti. Tako|e jeustanovljeno da matice koje lete na visi-ni manjoj od 4 m uop{te nisu atraktivneza trutove bez obzira na koli~inu pro-dukovanog feromona III. Trutovi moguda osete mati~ni feromon privla~nosti narazdaljini do 60 m, jer na svojim antena-ma poseduju veliki broj organa ~ulamirisa, ~ak 30.000 ~ulnih jamica poanteni (Filipovi}, 1956).

Me|utim, privla~nost matice zatrutove ne zavisi samo od feromona IIIkojeg produkuju mati~ne mandibularne`lezde ve} i od atraktivnih materija sub-epidermalne `lezde sme{tene dorzalno uabdomenu. Najnovija istraìvanja supokazala da ve}i deo (85%) feromonaprivla~nosti ~ini dvokomponentni fero-mon III, dok ostatak (15%) otpada nasekret subepidermalnih `lezda matice.

Ve} je napomenuto da je feromonIII privla~an i za p~ele radilice. Naime,izvedena istraìvanja feromona III uka-

zuju na ~injenicu da ako u sebi sadrìvi{e trans-9-hidroksidentne kiseline-2 uodnosu na trans-9-oktodentnu kiselinu-2, uti~e na radilice kao feromon privla~-nosti, uslovljavaju}i njihovo okupljanjeoko matice.

Integracioni feromon. Najnovijaistraìvanja mati~nih feromona rezulti-rala su otkri}em integracionog ili „foot-print” feromona koji podsti~e lu~enjeferomona privla~nosti matice za ostale~lanove p~elinje zajednice, istovremenosinhronizuju}i njihovu delatnost i dopri-nose}i u~vr{}ivanju zajedni{tva iintegriteta p~elinjeg dru{tva.

Feromoni prepoznavanja su mirisnematerije, produkti mirisnih `lezda, kojeodre|uju miris tela nesparene ili sparenematice, miris radilica, trutova i larvi, kaoi mirisne materije koje podsti~u p~elehraniteljice da neguju i hrane mlado istaro leglo, kao i da obavljaju razmenuhrane sa odraslim p~elama, tj. da hranematicu i trutove. U ovu grupu feromonaulazi i specifi~ni miris dru{tva, koji jeveoma sloèn, i u ~ijem obrazovanju, po-red ostalih povr{inskih feromona, u~es-tvuju: miris tarzalnih `lezda, miris celegrupe, miris celokupnog legla, kao i mi-ris bilja ~ije su cvetove p~ele pose}ivale.

Specifi~ni miris p~elinje zajednicezavisi od ve}eg broja komponenti kojeulaze u strukturu p~elinjeg dru{tva, kojaje promenljiva, jer je uslovljena mnogo-brojnim spolja{njim i unutra{njim fak-torima. Naime, miris p~elinje zajednicenije uvek isti u svim fazama razvoja


p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i zap~elarsku praksu, jer u primeni pojedinihmetoda gajenja p~ela p~elar uvek morada vodi ra~una i o momentalnom stanjup~elinjeg dru{tva.

O takozvanim radili~kim feromo-nima ne{to vi{e }emo re}i u delu oveknjige koji se odnosi na sporazumevanjeme|u radilicama. U tom poglavlju go-vori}emo i o odbrambenim feromonimap~ela radilica, koji podsti~u p~ele nanapad i intenzivnije ubadanje, sve u ciljuodbrane dru{tva od uljeza.

Prepoznavanje matice

Normalno razvijena matica lako serazlikuje od radilica i trutova. Oko dvaputa je duà i 2,8 puta teà od radilice.Poseduje duì abdomen, na donjem kra-ju zaobljen, preko kojeg su u toku miro-vanja poloèna krila, koja prepokrivajuvi{e od pola trbuha. Matica posedujemanju glavu od radilica, nema razvijenmedni èludac, àoka je sabljasta, nadolepovijena, a matica je koristi u borbi sadrugom maticom, ali i kao legalicu, zapolaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to jeprvobitno i bila njena osnovna funkcija.

U p~elinjem dru{tvu postoji samojedna matica, ali ako se u kojem slu~ajupojave dve, onda me|u njima po~injebeskompromisna borba, koja se zavr{avasmr}u slabije. Me|utim, tokom tihe za-mene matice, u jednom dru{tvu mogu daìve i zajedno rade majka matica i k}erkamatica. Po pravilu, obe matice ostaju za-jedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a,

a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{-nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i tonajbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj.k}erka matica.

Oko matice se nalazi grupa p~elaradilica koje je hrane. To su hraniteljiceili pratilje (slika 10), uglavnom mladep~ele, koje jedino u ovom stupnju razvo-ja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tusposobnost zimi imaju i starije p~ele,koje prezimljuju u ko{nici i staraju se zaishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcijamatice, sve do prvih lepih prole}nih da-na. Matica moè da ìvi do sedam godi-na, mada je iz literature poznat slu~ajmatice iz Rusije starije vi{e od devetgodina.

Pod izuzetno povoljnim uslovima(dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vre-menske prilike, matica mlada, zdrava iplodna) matica moè u toku 24 ~asa dapoloì oko 2000 jajnih }elija, {to je ravnoukupnoj njenoj teìni. Ovo je vrlo retkapojava u prirodi pa se name}e pitanje:odakle tolika ìvotna snaga matici,naro~ito ako se poredi sa radilicama itrutovima? Daju}i odgovor na ovo pitan-je, mogu se navesti dva faktora ovakovelike ìvotne snage matice:

- Matice se legu iz jaja poloènih umati~njake, koji predstavljaju najve}e}elije u sa}u ko{nice.

- P~ele radilice hrane larvu iz koje}e se izle}i matica, a kasnije i samu ma-ticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle-~om.

Matica ima veoma brzo razvi}e.Od trenutka polaganja oplo|enje jajne}elije u mati~njak pa do trenutka izlega-nja mlade matice pro|e 16 dana, s tim da


se neposredno posle tri dana iz poloènejajne }elije izvede larva, mati~njak budezatvoren, tj. do|e do ulutkavanja za osamdana, a do trenutka izvo|enja mlade ma-tice pro|e jo{ osam dana. Izme|u larvimatice i ostalih p~elinjih larvi postojeznatne razlike. Sve larve se hrane sa dvevrste hrane (mle~ i med). Me|utim, ma-ti~ina larva obe vrste hrane dobija u od-nosu 1:1, dok ostale p~elinje larve dobi-ju znatno manju koli~inu mle~nobelehrane (mle~), s tim da na kasnijimnivoima razvi}a dobijaju i tre}u vrstuhrane (polen itd). Mati~ina larva ima~e{}e obroke, ~iji se broj kre}e od 1550do 1650, dok kod larvi radilica taj broj

iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a,tako|e mati~ine larve tokom razvi}adobijaju mnogo vi{e hrane u odnosu naostale larve p~elinjeg dru{tva.

Izvesno vreme po izleganju maticaizlazi na „svadbeni let”, radi sparivanjasa trutovima. Nau~no je dokazano da sesparivanje matice i trutova obavlja vanko{nice u letu.

P~ele radilice ne pona{aju se na istina~in prema oplo|enoj i neoplo|enojmatici. Mlade p~ele radilice suindiferentne prema nesparenoj matici,dok su starije veoma zainteresovane damatica bude blagovremeno oplo|ena.Ispitivanja su pokazala da se, ako se tek


Slika 10. Obeleèna matica sa p~elama pratiljama.

izvedena matica nalazi u dru{tvu mladihp~ela radilica, moè desiti da ne izleti nasparivanje i tako ostane neoplo|ena.Me|utim, ako se u datom dru{tvu nalazei starije p~ele radilice, to se nikada ne}edesiti, jer }e one maticu izagnati vanko{nice. Ako je vreme lo{e i matica nemoè da izleti, radilice je ipak izbacuju izko{nice, pa se matica moè na}i ili nadasci za poletanje, ili na poklopnoj dascisa donje strane. Sve su to razlozi za{to seu vreme rojenja mlada matica moè na}ii ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje nap~elare. Me|utim, ako neoplo|ena mati-ca i pored uticaja p~ela radilica ne}e daiza|e iz ko{nice na sparivanje, radilice jeokruè, tj. uklup~aju se oko nje i nedozvoljavaju p~elama hraniteljicama daje hrane, pa matica ugine od gladi, anekada se ugu{i usled nedostatkakiseonika, ili je p~ele radilice nagomila-vanjem i pritiskom usmrte. Ako neop-lo|ena matica iz bilo kojih razloga neiza|e na sparivanje u periodu od 20 do 30dana od dana njenog izleganja, a za sveto vreme ostane ìva, gubi sposobnostsparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje dapolaè neoplo|ene jajne }elije iz kojih separtenogenetski razvijaju haploidnimu`jaci - trutovi. Tako|e, neoplo|enamatica gubi sposobnost produkcije nekihferomona, npr. feromona privla~enja zatrutove, dalje, gubi polni nagon i ostajetrajno neoplo|ena.

U normalnim okolnostima, tekizvedena matica tre}eg, a najkasnije sed-mog dana od izleganja izlazi na „svad-beni let”. Sparivanje sa trutovima seobavlja po lepom, toplom vremenu iz-

me|u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti izko{nice napravi nekoliko krugova okonje radi fiksiranja poloàja ko{nice i ucilju bolje orijentacije, nakon ~ega sevine u visinu i vrlo brzo leti. Za njompoleti veliki broj trutova, a onaj koji jenajbrì, najizdr`ljiviji i najsposobniji,jednom re~ju najbolji, stiè maticu ioplodi je. Parenje se de{ava na visiniizme|u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko,svega nekoliko sekundi. Sâm ~in polnogakta je koban za truta, jer tokom oplod-nje nakon ejakulacije polni organi trutase ~upaju iz tela i ostaju u polnoj dupljimatice, nakon ~ega trut padne na zemljui ugine (slika 11). Istraìvanja su pokaza-la da je matica poliandri~na, tj. po izleta-nju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova,nekada i do 24, mada po nekim autorima,koji su obavljali molekularno geneti~keanalize sperme, u oplo|enju maticeu~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page,1995).Tako|e je utvr|eno da mladamatica tokom „svadbenog leta” izko{nice na sparivanje izle}e dva do triputa i pri svakom izletanju sparuje se sa5-10 trutova.

Samo mali broj matica oplodi se ublizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali itada trutovima iz drugih p~elinjaka. Ma-tice radi sparivanja odlaze na sabirali{tetrutova, koja mogu biti na udaljenosti ido 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~eli-njaka. Ovo je bitno napomenuti zbogtoga {to i danas mnogi p~elari smatrajuda se matica sparuje samo sa trutovima izsopstvenog p~elinjaka.

Imaju}i na umu sâm mehanizamoplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-


nicu da je matica poliandri~na, postavljase pitanje: Kako se matica osloba|a tru-tovskih polnih organa?

- Po nekim autorima, svaki nared-ni trut pre nego {to pristupi parenju izpolnih organa matice vadi ostatke polnihorgana svog prethodnika, {to je veomaprihvatljiva hipoteza mada nije potvr|ena.

- Po drugim autorima, matica od-

mah po zavr{enom polnom aktu sa jednimtrutom brzo odlazi do ko{nice gde jojp~ele radilice ~upaju ostatke trutovskihpolnih organa, nakon ~ega ponovo uzle}e.U vezi sa ovim shvatanjem postoji dile-ma: Da li matica odlazi u ko{nicu ilimaticu na „svadbenom letu” prate p~elepratilje?

Ako se matica vra}a u ko{nicu radiva|enja ostataka polnih organa truta kojiju je oplodio, onda je to ve}a opasnost irizik po njen opstanak, a ve}e je i rasipa-nje energije, tako da je prihvatljivije sta-novi{te da maticu na letu sparivanja pratei radilice pratilje, koje se brinu za njenubezbednost i osloba|aju je ostataka tru-tovskih polnih organa, mada nije jasnokako pratilje uspevaju da je prate, jermatica leti vrlo brzo. Obe hipoteze sunepotvr|ene, tako da danas timovistru~njaka poku{avaju da razjasne ovajfenomen, u novije vreme koriste}ivrhunsku videotehniku (kamere zasuperbrzo snimanje). Poslednjih neko-liko godina snimljeno je vi{e video-sni-maka koji idu u prilog prvoj hipotezi, tj.da svaki naredni trut obavi va|enjeostataka polnih organa svog prethodnikaiz reproduktiuvnog trakta matice, a da popovratku matice u ko{nicu ostatke re-produktivnog trakta poslednjeg truta, sakojim se sparila matica, vade p~elepratilje.

Ranije se smatralo da matica to-kom svog ìvota samo jednom izlazi nasparivanje, te je zato poliandri~na, jermora svoju semenu kesicu napuniti do-voljnom koli~inom sperme, ali najnovijaistraìvanja ukazuju na ~injenicu da kada


Slika 11. [ema mogu}eg poloàja matice itruta tokom sparivanja: A - po~etni poloàj,

B - poloàj tokom parenja, C - trut seodvaja od matice i pada na zemlju

(Gary,1963).

A

B

C

matica u svom reproduktivnom ciklusuiscrpi zalihe sperme, ponovo izlazi nasparivanje. U semenu kesicu kod zdravematice stane vi{e od 7 miliona spermato-zoida, te ako uzmemo da jedno prose~nop~elinje dru{tvo ima 50.000 p~ela radili-ca, to je onda teorijski mogu}e da maticapoloì toliko oplo|enih jajnih }elija izkojih se moè razviti oko 140 jakih p~e-linjih zajednica. Ako se sve odvija kakotreba, matica po~inje da polaè jaja ve}posle tri dana. Iz oplo|enih jajnih }elijakoje se polaù u radili~ke }elije sa}a raz-vijaju se p~ele radilice, a iz oplo|enihjajnih }elija poloènih u po~etkemati~njaka po~inju da se razvijaju mati-ce, dok ako se jajna }elija polaè u pro-{irene, stare, radili~ke }elije sa}a, kadane dolazi do oplo|enja, razvijaju se ha-ploidni mu`jaci - trutovi.

Me|utim, tokom „svadbenog leta”moè se desiti nesre}ni slu~aj, maticamoè biti pojedena od raznih predatora(ptica ili drugih insekata), matica moèzajedno sa trutom da padne na zemlju iugine, da usled nepovoljnih vremenskihprilika izgubi orijentaciju te dospe u dru-gu ko{nicu, gde biva ubijena, ili se mati-ca moè neplanirano duè zadràti vanko{nice i tako izgubiti specifi~ni mirisdru{tva, pa je njeno dru{tvo ne prihvati.Bez obzira na na~in na koji je maticaizgubljena, takvo p~elinje dru{tvo, zna~idru{tvo bez matice, se naziva bezmatak.Bezmatak se lako prepoznaje po inten-zitetu zujanja kada se ja~e nadimi - nai-me, ~uje se vrlo jak zvuk, kao da svep~ele odjednom najja~e mogu}e zazuje.Sli~an zvu~ni efekat kod bezmati~njakase postiè i kada se skine poklopna daska

ko{nice. Obezmati~eno p~elinje dru{tvokarakteri{u vrlo ljute i nemirne p~ele ko-je ~e{}e ubadaju, te ih je i ja~im nadim-ljavanjem vrlo te{ko umiriti, {to nije slu-~aj sa normalnim p~elinjim dru{tvom.

U bezmatku se obavi raspodela ra-da me|u radilicama, tako da neke od njihbivaju izabrane i hranjene specijalnomhranom, pa po~inju sa polaganjem neo-plo|enih jajnih }elija iz kojih se parteno-genetski razvijaju trutovi. Ove odabraneradilice koje polaù neoplo|ene jajne}elije nazivaju se la`ne matice. Dobarznak da je p~elinje dru{tvo bez matice jepojava po dve ili vi{e jajnih }elija polo-ènih u radili~kim }elijama sa}a. Vrlo jebitno znati da li je poreme}aj u p~elinjemdru{tvu posledica postojanja trutu{e -neoplo|ene matice - ili je posledica pri-sustva la`nih matica. Trutovsko dru{tvosa velikim brojem trutova od la`nihmatica se teè dovodi u red, a na sa}u sapoklopljenim leglom ovakvog dru{tva sejavljaju ispup~enja i nazivaju se grbavadru{tva. Ako se u rano prole}e u p~eli-njem dru{tvu uo~avaju samo stare radi-lice bez radili~kog podmlatka, to je znakda je takvo dru{tvo ostalo bez matice ilida je ona postala trutu{a.

Dru{tvo sa la`nim maticama ilitrutu{ama je osu|eno na propast, jer unjemu nema obnove radili~ke kompo-nente, tj. nema mladih radilica, koje bizamenile stare. Takvo dru{tvo brzo slabi,lako podleè bolestima i {teto~inama.Dobar pokazatelj da je p~elinje dru{tvosa pravom maticom jeste prisustvo radi-li~kih }elija u leglu u svim fazamarazvi}a.


Trutovi (slika 12 i 13) su haploid-ni mu`jaci p~elinjeg dru{tva, ~ija je pr-venstvena uloga oplo|enje matice. Up~elinjem dru{tvu se nalaze od ranogprole}a do kasne jeseni, tj. sve dok nepo~ne da jenjava intenzitet p~elinje pa{e,jer ~im prestane p~elinja pa{a i p~elinjedru{tvo po~ne pripreme za prezimljava-nje, p~ele radilice ne dozvoljavaju tru-tovima koji su iza{li iz ko{nice da se unju vrate, dok one trutove koji su ostali uko{nici teraju na periferiju ko{nice, nedozvoljavaju}i im pristup hrani, te takooni uginu od gladi ili od hladno}e. Uko{nici prezimljava samo matica saradilicama.

Trutovi ìve 5-6 nedelja, a za spa-rivanje su sposobni ve} posle 12 danaìvota, jer su im tada polni organi pot-puno funkcionalni. Nakon sparivanja samaticom trutovi uginu, jer im se iz telai{~upaju polni organi i ostaju u polnomotvoru matice.

Trutovi su krupniji od radilica,velikih su krila i veoma izdr`ljivi, moguda lete na udaljenost ve}u od 7 km odko{nice (10-15 km, Kulin~evi}, 1991),


TTRRUUTTOOVVII

Slika 12. Trut na sa}u.

pri ~emu se obi~no u grupama skupljajuna ta~no odre|enim zbornim mestima(kongregaciona mesta). Rutner isti~e dasu trutovska zborna mesta udaljena oko 4km, a najvi{e 7 km od ko{nice i trutovi unameri da do njih do|u prevaljuju, ~esto,i planinske masive visine preko 1000metara. Uzrok ovih masovnih okupljanjanije dovoljno poznat, ali se pretpostavljada je mo`da sparivanje sa maticom, jer sena ovim zbornim mestima okupljajusposobni i vitalni trutovi jednog podru~-ja. Verovatno se na ovaj na~in postiè

koncentrisanost velike geneti~ke varija-bilnosti na jednom mestu, koja se moèiskoristiti za postizanje {to povoljnije ge-neti~ke konstitucije budu}ih p~elinjihdru{tava. Svakako da su ove trutovskeselidbe u funkciji selekcije, jer na zbornomesto pristiù samo najbolji iz razli~itihko{nica, a opet maticu oplodi samo dese-tak najboljih trutova pristiglih na zbornomesto.

Po{to se za odgajanje jedne tru-tovske larve utro{i toliko hrane koliko jepotrebno za odgajanje pet larvi radilica,


Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.

dugo se smatralo, a danas takvo mi{lje-nje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osimoplodnje matice nemaju nikakvu drugufunkciju, te da u p~elinjoj zajednici pred-stavljaju samo balast. Me|utim, mnogo-brojna eksperimentalna istraìvanja, ~ijije cilj bio sagledavanje zna~aja i funkci-je trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazujuna slede}e:

- U ko{nicama u kojima su namer-no uni{tena trutovska legla nije bilo nimeda za ce|enje. Na osnovu ovoga izve-den je zaklju~ak da prisustvo trutovastimuli{e radilice na ve}i rad i produkci-ju ve}e koli~ine meda.

- U ko{nici sa ostarelom maticomintenzivira se produkcija trutova, {to jeznak da se p~elinje dru{tvo priprema zazamenu matice ili rojenje. Pove}an brojtrutova moè da bude i posledica ve}ekoli~ine trutovskog i starog sa}a uko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih}elija.

Nau~no je dokazano da trutovskalegla u p~elinjoj zajednici predstavljajuefikasnu rezervu vode i proteina. Naime,tokom su{nih godina vi{e je trutovskih}elija. Tako|e je dokazano da kod dru{-tava sa velikim trutovskim leglom u tre-nutku nastupa nepovoljnih uslova ìvota,kada p~elinje dru{tvo ne moè da se pre-hrani, radilice po~inju da koriste belan-~evine iz trutovskog legla u cilju pre-hrane radili~kog legla. Pod veoma nepo-voljnim uslovima radilice u istu svrhupo~inju da koriste i periferna radili~kalegla (Dreller i sar., 1995).

Trutovi imaju ulogu u zagrevanju

ko{nica, pri preradi nektara u med, jerodstranjuju vi{ak vode iz nektara. Truto-vi mogu nesmetano da ulaze u drugeko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~enjihove polne `lezde i koja je privla~naza p~ele radilice i na njih deluje relaksi-raju}e, tj. smiruje ih. Tako|e je utvr|enoda ova sluz stimuli{e radilice na inten-zivniji i organizovaniji rad, {to je veomazna~ajna funkcija trutova sa aspekta po-ve}anja proizvodnih sposobnosti p~eli-njeg dru{tva i pove}anja proizvodnjemeda i ostalih p~elinjih proizvoda.

Kada se danas govori o selekciji up~elarstvu, misli se prvenstveno na se-lekciju matice. Me|utim, pravilnomselekcijom trutova moè se uticati na po-ve}anje produktivne sposobnosti p~elin-je zajednice, kao na suzbijanje varozep~elinjeg dru{tva. Me|utim, neki stru~-njaci preporu~uju isecanje trutovskoglegla, kao biolo{ki metod borbe protivvaroze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvekzna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sarezervom.

Sve do sada re~eno govori o zna-~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajedni-ci, kao i o neosnovanosti shvatanjap~elara prakti~ara da su trutovi balastp~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanja-njem trutovskog legla samo se stvara do-datni posao p~elama radilicama, jerumesto da idu na pa{u, moraju se deli-mi~no preorijentisati na izgradnju novogtrutovskog legla, tako dodatno ibespotrebno gube}i vreme, snagu imaterijal.


Radilice su stalni i najmnogobro-jniji ~lanovi p~elinjeg dru{tva, koji ~inenjegovu glavnu snagu. U rano prole}ep~elinje dru{tvo ima oko 15-20.000 ra-dilica, ali se njihov broj tokom prole}a ina po~etku leta, u vreme glavne p~elinjepa{e naglo pove}a, ~ak na oko 50-80.000, dok im u jesen brojnost opada,tako da zimu p~elinje dru{tvo po~inje saoko 30.000 radilica (–orovi}, 1994).

ìvot p~ele radilice (slika 14) jekratak i traje u proseku od 30 do 45 dana,s tim {to p~ele radilice izvedene u drugojpolovini leta ili u jesen ìve nekolikomeseci, a njihov zadatak je da odrèp~elinje dru{tvo preko zime. Zna~i,duìna ìvota p~ela radilica zavisi odintenziteta njihovog rada, pa {to je radintenzivniji utoliko je i njihov ìvotkra}i. Leti, u vreme obilnih pa{a, radiliceìve jedva 4 ili 6 nedelja, a iscrpljeneuginu daleko od ko{nice. Tokom letnjeintenzivne pa{e nekada ugine i preko1000 p~ela radilica dnevno iz jedneko{nice, ali to se ne prime}uje i neodraàva na radnu sposobnost dru{tvazbog njegovog ubrzanog razvi}a i

stalnog izvo|enja novih mladih p~ela.Kada je p~elinji rad manji, naro~ito zimipri mirovanju p~ela, radilice duè ìve.Tako jesenje radilice mogu ìveti sve doprole}a, a onda postepeno po~nu uginja-vati.

Pored ostalih organa specifi~nih zap~ele, radilice poseduju àoku, koja imsluì u odbrambene svrhe, za borbu pro-tiv svakog ko ugroàva p~elinje dru{tvo.àoka predstavlja izmenjenu legalicu i uvezi je sa otrovnim `lezdama i njihovimrezervoarom. Nije svaki ubod p~ele ra-dilice za nju letalan, a takvu posledicu zap~elu, jedino, ima njen ubod sisara, jerjoj je àoka harpunastog izgleda i priubodu usled kontrakcije potko`ne mus-kulature sisara dolazi do ukle{tenja ào-ke. P~ela radilica pri poku{aju da izvu~eàoku, istrè deo svog utrobnog trakta,{to se letalno zavr{ava.

Radilice lete relativno brzo. Prilepom, mirnom i tihom vremenu, bezvetra, mogu leteti brzinom i do 45 km/h.Ako oko p~elinjaka ima dovoljno pa{e,p~ele ne lete daleko od ko{nice (1,5 do 2km); me|utim, pri nedovoljnoj pa{i u


RRAADDIILLIICCEE

blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi zahranom mogu da lete na udaljenost 3 do4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini}i sar., 1968).

P~ele radilice obavljaju svefunkcije u p~elinjem dru{tvu izuzevreproduktivne i mogu se svrstati u dvevelike grupe: grupu ku}nih i grupu p~elaleta~ica (izletnica).

Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mla-de p~ele radilice starosti do tri nedeljekoje su zaduène za sve radove u ko{nicii ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~elaradilica. Drugu grupu p~ela radilica ~inestarije p~ele zaduène za obavljanje svihposlova van ko{nice, tj. sakupljaju polen,

nektar, vodu i druge materije potrebne zaìvot p~elinjeg dru{tva.

Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, kojase potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a,progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svojerazvojne }elije. Tek izvedena p~ela radi-lica je veoma dlakava i zbog toga svetli-je boje, slaba je, sporo se kre}e i ne moèda leti. Prva 2-3 dana po izvo|enjumlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se po-lenom i s vremena na vreme se zavla~i usvoju }eliju gde miruje, kao da dozreva,jer njen organizam nije dovoljno snaànza teè poslove. Ve} pri kraju tre}eg izaklju~no sa petim danom ìvota mlade


Slika 14. A - „Ku}na” radilica-hraniteljica na sa}u; B-p~ele graditeljice sa}a na po~ecima sa}a; C-straàrice na letu (Bel~i} i sar., 1985).

A C

B

radilice ~iste }elije sa}a (higijeni~arke), azatim se posve}uju zagrevanju mladog iishrani starijeg legla. U periodu od 5 do12 dana radilice hrane staro i mladoleglo, zatim maticu i trutove i nazivaju sehraniteljicama. Najpre od petog do os-mog dana ìvota hraniteljice polenom imedom intenzivno hrane staro leglo,istovremeno i same uzimaju}i velike ko-li~ine polena, {to doprinosi razvoju nji-hovih mle~nih `lezda. Mle~ne `lezdefunkcioni{u od 8 do 12 dana ìvota i utom periodu hraniteljice ubrzano hranemlado leglo. Obi~no mle~ne `lezde posle12 dana ìvota atrofiraju, mada se u van-rednim okolnostima ponovo mogu akti-virati. Naime, ukoliko se iz raznih razlo-ga prekine rad mladih p~ela u vremefunkcionisanja mle~nih `lezda, one osta-ju i dalje razvijene, tako da u ovakvimuslovima i starije p~ele radilice moguprodukovati mle~. To je naro~ito slu~ajposle rojenja ili zimovanja. Tako|e sezna da kod p~ela radilica izvedenih nakraju sezone mle~ne `lezde mogu funk-cionisati skoro celu zimu (Filipovi},1956). Mle~om hraniteljice hrane imaticu, ali za ovaj posao je zaduènagrupa do 12 p~ela koje okruùju i pratematicu, a nazivaju se p~ele pratilice (Ka-talini} i sar., 1968). Posle 12 dana ìvotaradilicama profunkcioni{u vo{tane `lez-de, pa postaju graditeljice sa}a. U ovomperiodu koji traje do 18. dana ìvota ra-dilice obilno izlu~uju vosak i marljivograde sa}e, mada povremeno izlazenapolje, obi~no u manjim grupama snamerom da oprobavaju svoja krila.Ovakve kratke izlete ~ine svakog dana po

lepom vremenu i to je takozvana igramladih p~ela. U ovom periodu se moèdesiti da jake p~elinje zajednice svojimzujanjem privuku mlade p~ele slabijegdru{tva u svoju ko{nicu, tako jo{ vi{eslabe}i i onako slabo dru{tvo, {to je ipakretka pojava, i naziva se nalet p~ela, aliako se nalet p~ela dogodi, onda se os-labljeno dru{tvo mora oja~ati sa 1-2 ok-vira sa leglom i p~elama iz drugog, ja~egdru{tva. U ovom periodu sve do 18. danaìvota radilice provetravaju ko{nicu, lepepukotine propolisom, prera|uju nektar imed, a tako|e obavljaju i konzerviranjecvetnog polena. Posle 18. sve do 21. da-na p~ele radilice obavljaju straàrskuslu`bu na letu, spre~avaju}i poku{ajeulaska drugih insekata u ko{nicu (lep-tirova, osa itd.), istovremeno mirno pro-pu{taju}i u ko{nicu natovarene p~eleradilice (~ak i radilice iz drugih ko{nica)koje se vra}aju sa pa{e. Me|utim, p~elestraàrice ne dozvoljavaju ulazak radili-cama drugih ko{nica koje èle da ukradumed. Kra|a ili grabe` je ~esta pojava,naro~ito krajem leta kada ponestanepa{e, kada p~ele radilice iz ja~ih dru{tavauporno navaljuju i èle da u|u u ko{nicuslabije p~elinje zajednice sa ciljem od-no{enja hrane. Tada se znaju razviti ès-toke borbe, koje se zavr{avaju kobno zaveliki broj p~ela. Pri kraju ovog prvogìvotnog perioda (period ìvota samo uko{nici) ku}ne p~ele izlaze sve ~e{}e izko{nice i obavljaju kratke orijentacijskeletove u cilju upoznavanja okoline i uve-`bavanja krila za let.

Posebnu grupu ku}nih p~ela ~inep~ele skladi{tarke, koje su iste starosti


kao i p~ele straàrice. Osnovna uloga ovegrupe p~ela je da od sabira~ica prihvata-ju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. Ozna~aju ove grupe p~ela u normalnomfunkcionisanju p~elinje zajednice bi}evi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela.

P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko20. dana ìvota p~ele radilice odlaze napa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena,nektara, vode i drugih materija, kojedonose u ko{nicu za potrebe p~elinjegdru{tva. Svakako ovaj rok nije strogofiksiran, jer vreme odlaska na pa{u moèbiti ranije ili kasnije, {to zavisi od potre-ba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslovap~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako,na primer, za vreme obilne nektarske pa-{e mlade radilice mogu napustiti ko{nicuranije nego {to je to normalno.

Rad p~ela sabira~ica traje od ranogprole}a do kasne jeseni, a najintenzivnijije u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svojeradove sabira~ice ne obavljaju redom,ve} u zavisnosti od okolnosti i potrebazajednice, najpre obavljaju jedan, ondadrugi, da bi se ponovo vratile na prvi po-sao i tako naizmeni~no. Me|utim, u dobajakih pa{a, sabira~ice kada se prihvatejednog posla, recimo sakupljanja bagre-movog nektara, ostaju pri njemu sve dokizvor hrane traje. Po potrebi ipak mogupre}i i na drugi rad, ali pri povratkuprvobitnih okolnosti opet se vra}ajuranijem zanimanju. Uo~eno je da sa-bira~ice pokazuju sklonost ka stalnompose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. akosu po~ele sakupljati nektar sa jedne vrstecveta, onda celog tog dana kao i narednihpose}uju cvetove samo date vrste bilja, itako sve dok ono lu~i nektar. U dobaslabije pa{e ova stalnost prema odre|enojvrsti cveta je manja i p~ele pose}uju idruge vrste medonosnog bilja.

Tokom obilne pa{e p~ele ne letedalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok zavreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mo-gu odleteti i na udaljenost od preko 3-4km i vi{e. Zapaèno je da sabira~ice u ju-tarnjim ~asovima pose}uju bliè, a u po-podnevnim satima udaljenije izvore hra-ne. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica(glossa - jezik), a do ko{nice ga prenoseu voljci - mednom èlucu. Zapreminavoljke je oko 50 mm3, tako da za 1 kgdonetog nektara u ko{nicu treba oko15.000 punjenja, odnosno isto toliko le-tova, dok za 1 kg meda treba obaviti triputa vi{e letova, odnosno punjenja med-


Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar.

nog èluca. Ako se ima na umu jo{ i~injenica da p~ela tokom dugog letamora izvesnu koli~inu hrane upotrebiti iza svoje potrebe, onda se lako moè do}ido ra~unice da je za 1 kg meda neophod-no napraviti od 100.000 do 150.000 p~e-linjih letova. Tokom dana u cilju sakup-ljanja nektara p~ele sabira~ice prose~no10 puta odlaze na pa{u, a svaki let trajeprose~no oko pola sata. Pri lepomvremenu i obilnoj pa{i p~ele u ko{nicudnevno mogu uneti vi{e kilograma nek-tara i meda, a u toku sezone prikupi semeda daleko vi{e nego {to je to potrebnop~elinjoj zajednici. Na ovome se i bazirasavremeno p~elarenje, u kojem je cilj odp~elinjeg dru{tva uzeti samo vi{ak neugroàvaju}i snabdevenost i dalji ìvotp~ela u ko{nici. Taj vi{ak u prose~nojsezoni moè se kretati od 10 do 20 kg, au doba izuzetno jakih pa{a uz odgovara-ju}e p~elarenje prinos se moè kretati od50 do 100 kg.

Bitan posao p~ela sabira~ica je sa-kupljanje i dono{enje u ko{nicu polena(slika 16). Prilikom sakupljanja polena,p~ele ga kvase i lepe nektarom ili ostaci-ma meda u voljci, a zatim ga lageruju upolenovoj korpici na spolja{njim strana-ma zadnjih ekstremiteta. Prose~na teìnapolenskog tovara iznosi od 8 do 12 mg, ap~ela ovu koli~inu prikupi i u ko{nicutransportuje za oko desetak minuta. Ujednom tovaru uglavnom je pome{an po-len razli~itih biljnih vrata, ali nije redakslu~aj da polenski tovar uklju~uje samojednu vrstu polena. Da bi se napunilajedna satna }elija polenom, neophodno jedopremiti 18 p~elinjih polenskih tovara

do ko{nice. P~elinja zajednica ima velike

potrebe za vodom, koju p~ele iz prirodedonose u svom mednom èlucu. Za tusvrhu me|u p~elama sabira~icama pos-toji posebna grupa p~ela vodono{a (slika17). To su najstarije p~ele, koje ne mogudaleko da lete i da sakupljaju nektar.P~ele vodono{e uzimaju vodu sa poji-li{ta, u voljkama je dopremaju do ko{-nice, gde je predaju p~elama rezervoari-ma, koje su slabo pokretne i „sede” nasa}u. Prema potrebi p~ele rezervoaripredaju vodu ~lanovima svoje porodice,a kada svu rezervu utro{e, vodu ponovopreuzimaju od p~ela vodono{a. U svrhudopremanja dovoljne koli~ine vode uko{nicu vodono{e mogu dnevno napra-viti i preko 50 letova.

Osim hrane i vode, p~ele sabira~iceu ko{nicu donose i propolis, koji pred-


Slika 16. P~ela sabira~ica sakuplja polen (beli kruguokviruje polen sakupljen u polenovoj korpici).

stavlja sme|ezelenkastu smolastu sup-stancu, sakupljenu sa raznovrsnog smo-lastog bilja (uloga mu je za{tita lisnihpupoljaka), a dopremljenu do ko{nice upolenovim korpicama na zadnjim ekstre-mitetima p~ele. Propolis p~ele skidajuusnim aparatom, a zatim ga ~etkicama natarzusu prednjih i srednjih nogudopremaju do polenovih korpica. Kadase p~ela sabira~ica vrati sa pa{e do~ekujuje mlade ku}ne p~ele koje joj pomaù uodlaganju tovara. Dopremljeni propolisp~ele koriste za premazivanje unutra{-njosti ko{nice, zatim za zatvaranje puko-tina, kao i za izolaciju krupnih stranihtela u ko{nici (recimo, uginulih mi{evaitd.). Propolis p~ele sakupljaju u tokutoplih dana, naro~ito krajem leta i posleglavne jesenje pa{e.

P~ele sabira~ice mogu obavljati idruge funkcije u ko{nici - recimo,provetravanje, naro~ito tokom toplih let-njih dana, ~i{}enje, straàrsku slu`bu ili~ak ishranu legla ukoliko je broj mladihradilica drasti~no smanjen. To zna~i daizloèna podela rada u p~elinjem dru{tvunije neprikosnovena, ve} pri vanrednimokolnostima potrebe p~elinjeg dru{tvaiziskuju da p~ele prelaze sa jednog nadrugi posao bez obzira na njihovu sta-rost. Vremenom tokom rada p~ele radi-lice gube hitinske dla~ice sa svog tela, tedobijaju tamniju, gotovo crnu boju. P~eleradilice tokom starenja gube na teìni,tako da su stare sabira~ice lak{e od ku}-nih p~ela i u proseku teè od 75 do 85mg.


Slika 17. P~ele vodono{e uzimaju vodu na pojilu.


40

150º

40150º

Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).

Orijentacija i snalaènje p~ela u prirodi.Ku}ne p~ele se povremenim izlascima izko{nice upoznaju sa okolinom, poku{a-vaju da zapamte poloàj ko{nice i pritome se orijenti{u u odnosu na upadljiveobjekte, uzimaju}i u obzir veli~inu,poloàj u odnosu na Sunce i ko{nicu,boju itd. (slika 18).

Ako se ko{nica pomakne sa mesta,ne vi{e do jednog metra, p~ele u povrat-ku sa pa{e dolazi}e ta~no na mesto gde jeko{nica ranije bila, a tek posle duègvremena prona}i }e svoju dislociranuko{nicu i ulazi}e u nju.

Zato u doba intenzivne pa{e i dru-gih aktivnosti p~ela ne treba pomeratiko{nice niti menjati raspored ko{nica nap~elinjaku. Isto tako, ako se na p~elinja-ku nalaze ko{nice blizu jedna uz drugu, auz to su iste veli~ine ili boje, p~ele popovratku sa pa{e mogu praviti gre{ku neulaze}i u svoju ve} u tu|u ko{nicu. Ovonije poèljno iz higijensko-sanitarnihrazloga, jer se tako mogu prenositibolesti ili paraziti. Zato je bolje ako suko{nice na p~elinjaku nepravilnije ras-pore|ene i nisu blizu jedna druge, a jo{bolje bi bilo ako su prednje strane sused-nih ko{nica razli~ito obojene.

U snalaènju u prirodi p~ele sekoriste svojim ~ulima, prvenstveno ~u-lom vida i mirisa. Sposobne su da razli-kuju, ~ak i na velikim rastojanjima, ùtu,plavu, belu i zelenu boju. U orijentaciji ipronalaènju svoje ko{nice p~ele koristei ~ulo mirisa. Svako p~elinje dru{tvoposeduje specifi~an miris, koji p~eleradilice na letu lepezanjem krila {ire.

Specifi~an miris p~elinjeg dru{tva pro-dukuju mirisne `lezde na abdomenu p~e-la radilica. U rano prole}e ili u drugimprilikama kada je neophodno dobromarkirati poloàj ko{nice (u doba rojen-ja kada je roj preseljen u drugu ko{nicuili u situacijama kada se promene mesto ipoloàj ko{nice) na letu se uo~ava velikibroj p~ela radilica okrenutih glavomprema ulazu, podignutog abdomena, aspu{tenog vrha nadole, koje lepezanjemkrila {ire miris ko{nice.

U jednoli~nim predelima, gde ne po-stoje upadljivi objekti, koji bi p~ele kori-stile kao orijentir, p~ele se orijenti{u pam-te}i udaljenost ko{nice od izvora hrane,dok smer leta odre|uju na osnovu smeraSun~evih zraka. Ako je vreme obla~no,p~ele se orijenti{u na osnovu ultraljubi~as-tih zraka koji delimi~no prodiru krozoblake.

Sporazumevanje p~ela radilica. Aktiv-nost p~elinjeg dru{tva kao celine ne po-drazumeva neko centralno komandova-nje ili utvr|enu hijerarhiju. Me|utim,ukupno delovanje p~elinje zajednice za-visi od kombinovanja i uskla|ivanjaaktivnosti velikog broja individualnihp~ela radilica, od kojih svaka obavlja„svoj posao”. Pri uskla|ivanju svogpona{anja unutar dru{tva p~ele koristeposeban povratni „feed back” sistem, tj.me|u p~elama postoji ta~no definisanpovratni sistem komunikacije.

P~ele me|u sobom komunicirajupreko sistema komunikacionih molekula,na relaciji matice-radilice, matice-tru-tovi, trutovi-radilice, i sistemom pokreta


(ples p~ela) na relaciji radilica-radilica,radilice-roj. O molekularnoj komunika-ciji p~ela ne{to je re~eno u delu o mati-cama i trutovima, a sada }e vi{e re~i bitio molekularnoj komunikaciji me|u radi-licama i o pokretima - igri p~ela - kaoobliku sporazumevanja p~ela.

Sporazumevanje p~ela radilicaobavlja se putem radili~nih feromona. Izove grupe feromona posebno su zna~ajniferomoni produkovani u mirisnim orga-nima ili Nazanovljevoj `lezdi radilica.Ova `lezda je sme{tena ispod tankehitinske opne izme|u pretposlednjeg iposlednjeg abdominalnog segmenta. Ipored toga {to je ovaj feromon zna~ajanu formiranju specifi~nog mirisa svakep~elinje zajednice, ipak je dokazano danije specifi~an ni za svako pojedina~nodru{tvo ni za rasu, ve} da je naro~itovaàn u procesu komunikacije me|uradilicama i markiranju mesta novogdoma pri prirodnom rojenju ili novogizvora hrane.

Produkcija Nazanovljevih fero-mona je naro~ito intenzivna kod p~elaizvidnica i izletnica (sabira~ica). Kadaprona|u bogat izvor hrane, o ~emu suobavestile igrom druge p~ele izletnice,pri povratku na izvor hrane oble}u ga iizlu~uju sekret Nazanovljeve `lezde,markiraju}i tako mesto sa novim izvo-rom hrane onim radilicama koje senalaze u blizini. Tako|e starije p~ele iz-letnice, takozvane predvodnice, po po-vratku sa rada na poletaljci izlu~ujuNazanovljev feromon, pomaù}i mladimp~elama koje se nalaze na orijentacionimizletima da lak{e prona|u ko{nicu.

Detaljne analize sekreta Nazano-vljevih `lezda ukazale su na prisustvovi{e feromonskih komponenti. Naime,najpre je izolovan geraniol (poseduje mi-ris mati~njaka - Mellisa officinalis), kaodominiraju}i feromon sekreta ovih`lezda, koji se javlja u promenljivimkoli~inama, a zatim su jo{ otkriveni ge-raniolova i nerolova kiselina. U novijevreme iz sekreta mirisnih organa (Naza-novljeve `lezde) p~ela radilica izdvojenje citral, ~iji je miris sli~an mirisu limu-na.

Za me|usobnu komunikaciju iobeleàvanje mesta gde se nalazi noviizvor hrane, ili za markiranje mesta ko{-nice (novog doma pri prirodnom rojenju)p~ele radilice koriste jo{ i miris feromonatarzalnih `lezda. Ove `lezde se nalaze natarzalnim delovima ekstremiteta za ho-danje, produkuju feromon ~iji je mirispostojaniji od mirisa sekreta Nazano-vljevih `lezda. Smatra se da je mirisferomona tarzalnih `lezda uklju~en uformiranje specifi~nog mirisa p~elinjegdru{tva.

Posebnu grupu komunikacionihmolekula p~ela radilica predstavljajuodbrambeni ili alarmni feromoni. Oviferomoni produkuju se u ào~nom kom-pleksu i mandubularnim `lezdama p~elastraàrica i izletnica, a ne postoji kodmatice i vrlo mladih radilica. Alarmniferomoni i njihov miris se osloba|aju umomentu uboda p~ele, a maksimum togmirisa se postiè u trenutku kada je àokaodvojena od tela p~ele. Produkovanimiris privla~i druge p~ele radilice i uti~ena njihovo pona{anje, podsti~u}i agre-


sivnost, alarmno i napada~ko pona{anje.Jedan od ào~nih alarmnih feromona jeizopentil- ili izoamil-acetat, ~ija sekoli~ina po àoci kre}e od 1 do 5 mikro-grama. Da bi izopentil-acetat izazvaoalarmno pona{anje ili alarmnu komu-nikaciju, neophodno je da bude izlu~en uneposrednoj blizini, tj. na udaljenostinajvi{e do 60 cm od ko{nice. Prilikomnadimljavanja dim verovatno maskiraalarmni miris, pa nadimljene p~ele nenapadaju ve} se povla~e u ko{nicu i uzi-maju med.

Pomenuto je da kod p~elastraàrica i izletnica osim ào~nogregiona alarmni feromon produkuju imandibularne `lezde. Po hemijskom sas-tavu alarmni feromon ovih `lezda je 2-heptanon, a ima jak i kratkotrajan miris.Ovaj feromon, osim {to podsti~e agre-sivnost i alarmno pona{anje p~ela (izlu~ise u proseku oko 40 μg po jednoj p~eliizletnici) u cilju odbrane dru{tva oduljeza, ima i ulogu u odvra}anju i opom-injanju stranih p~ela (tu|ica) od ko{niceili obave{tavanju drugih p~ela sabira~icada je izvor hrane iscrpljen, jer koli~ina od150 μg 2-heptanona odbija sakuplja~iceod izvora hrane ili tu|ice od ko{nice, kaoi 10 zgnje~enih glava ili mandubularnih`lezda odraslih p~ela radilica (izletnice,sabira~ice, vodono{e itd.). Dva-heptanonnije prona|en kod mladih p~ela radilica,matice i trutova, tako da se u pravomsmislu re~i moè nazvati feromonomp~ela izletnica.

Na kraju treba pomenuti jo{ i „footprint” feromon (nogama prenosni fero-mon) kojeg produkuju matice i radilice, a

rasturaju ga pomo}u tarsusa („stopala”).Ovaj feromon radilice izlu~uju napovr{inu poletaljke ko{nice, njegovastruktura nije poznata, a pretpostavlja seda ima ulogu u obeleàvanju (trasiranju)puta u unutra{njost ko{nice, {to je poseb-no bitno za mlade p~ele koje se vra}ajusa orijentacionih izleta. Tako|e „footprint” feromon radilica ima veliki zna~aji za celu p~elinju zajednicu, naro~itotokom prirodnog rojenja, kada ovaj fero-mon doprinosi odràvanju integriteta,zbijenosti i stabilne strukture rojidbenoggrozda.

Komunikacija putem feromonasamo je jedan od na~ina sporazumevanjame|u p~elama na relaciji radilica-radili-ca, radilica-roj, jer podjednako bitan deome|up~elinje komunikacije jeste igra iliples p~ela. Naime, zapaèno je da tokomslabe pa{e manji broj p~ela sabira~icaizlazi iz ko{nice, {to je upu}ivalo nazaklju~ak da su one dobro informisane ostanju pa{e. Istraìvanja su pokazala dase me|u sabira~icama nalaze grupe mla-|ih p~ela (izvidnice) zaduènih da izvi-|aju okolinu, pronalaze dobru pa{u i otome obave{tavaju ostale sabira~ice uko{nici. Ova tvrdnja se moè vrlo lakodokazati izvo|enjem jednog prostogogleda. Naime, ako se na izvesnoj uda-ljenosti od eksperimentalne ko{nice pos-tavi posuda sa {e}ernim sirupom ili, bo-lje, sa rastvorom meda i polena, posleizvesnog vremena uo~i}e se prva p~ela,koja }e nakupiti dovoljno hrane u svojojvoljci, a zatim posle dva napravljenakruga iznad posude odleteti. Uskoro }ese pojaviti jo{ p~ela sabira~ica, za koje se


pra}enjem moè utvrditi da poti~u iz isteko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela in-formaciju ostalim sabira~icama u ko{nicio mestu i poloàju izvora hrane. Kako seta informacija prenosi?

Istraìvanja su pokazala da p~elasabira~ica izvidnica, po{to se vratila uko{nicu, po~inje izvo|enje niza poveza-nih ritmi~kih pokreta telom, takozvaniples-igra p~ela, kojim informi{e drugep~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{-

nice (slika 19). Tako, na primer, ako jeizvor hrane udaljen od ko{nice 10 m,izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i nasa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levoi desno. Ako je izvor hrane udaljen oko100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u viduspljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malompolukrugu, a zatim se naglim zaokretomvra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah za-po~ela na suprotnu stranu da opisuje istipolukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i


Slika 19. ”Ples p~ela” - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).

prvi put na po~etak. Polazno-povratnucrtu p~ela izvidnica uvek prelazi istimsmerom, neprestano izvo|e}i zadnjimdelom abdomena pokrete ~as levo, ~asdesno, s tim da je u~estalost brzih okre-taja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi.Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}ajuistim smerom na po~etnu poziciju govorio smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr-|eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prela-zi odozdo nagore, onda se izvor hranenalazi u smeru Sunca, a ako je kretanjeodozgo ka dole, hrana je u suprotnomsmeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo-|enju plesa polazno-dolaznu crtu pome-rila levo ili desno pod izvesnim uglom uodnosu na vertikalnu osu, onda je to znakda se pa{a nalazi pod nazna~enim uglomlevo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~e-no je da ako je udaljenost izvora hrane odko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja

manji, ples je sporiji, ali duì (slika 20).Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3km, pristigla p~ela radilica izvodi samodva okretaja u jednoj minuti. Tokomplesa pristigle p~ele radilice i ostale sabi-ra~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojimjezicima, poku{avaju}i da pokupe miriscveta (miris nektara) sa kojeg p~elaizvidnica dolazi.

Dakle, p~ele mirisom primaju in-formaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dokinformaciju o njenom poloàju i udalje-nosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesap~ela izvidnica. Pri tome kao glavni ori-jentir sluì im Sunce, dok kao putokazkoriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se,ina~e, orijenti{u kada je obla~no.

Sli~an sistem znakova i plesa kori-sti se i za sporazumevanje p~ela izvidni-ca i roja prilikom potrage za novim sta-nom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-


Slika 20. ”Ples p~ela” - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu,a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971).

nice prona|u novi stan, vra}aju se i ig-rom na povr{ini rojidbenog grozda, sli~-no kao pri pronalasku hrane, o tome oba-ve{tavaju roj. Roj se zatim ubrzo diè uvazduh i odlazi na nazna~eno mestonovog skloni{ta.

Boljem shvatanju i razumevanjupovratnog sistema komuniciranja me|up~elama doprinela je studija Seelly andTovey iz 1994. godine, koja opisujejedinstven povratni sistem sporazume-vanja p~ela, kojim dru{tvo reguli{eintenzitet sakupljanja nektara prekokoordinacije aktivnosti p~elasakuplja~ica i p~ela skladi{tarki.

P~ele sakuplja~ice, kada se vrate uko{nicu sa punim mednim èlucima(voljkama) nektara, ne ulaze u ko{nicuda same odloè svoj teret, ve} ih na ulazudo~ekuju p~ele skladi{tarke, koje prih-vataju nektar i u procesu transfera „jezikna jezik” odlaù ga u prethodno priprem-ljene }elije sa}a. Neposredno nakon pre-uzimanja nektara skladi{tarka se pomeraiz podru~ja prijema, ustupaju}i takomesto drugoj spremnoj da prihvati teret.Ako se u ko{nicu u isto vreme vrati ve}ibroj sakuplja~ica sa pa{e, p~ele skladi{-tarke postaju prezauzete, pa se moè de-siti da na primopredajnom mestu nematoliko dovoljno slobodnih ovih p~ela ko-liko ima prispelih sakuplja~ica. U tomslu~aju sakuplja~ice po~inju potragu zaslobodnim p~elama skladi{tarkama, gu-be}i vreme. Prema Saliju i Toviju, zbirizgubljenog vremena koje potro{e saku-plja~ice u potrazi za slobodnim skladi-{tarkama je mera efikasnosti p~elinjegdru{tva u iskori{}avanju aktuelne p~eli-

nje pa{e, jer sa porastom broja saku-plja~ica koje se vra}aju sa pa{e efikas-nost prenosa i predaje hrane od cveta domesta skladi{tenja opada, osim ako seistovremeno ne pove}ava i broj p~elaskladi{tarki.

U normalnim okolnostima, kada jebrzina sakupljanja nektara od stranedru{tva (izraèna preko broja sakuplja-~ica) manja od njegovog prera|iva~kogkapaciteta (izraènog preko broja slo-bodnih skladi{tarki), vreme traènja


Slika 21. Vreme traènja p~ela skladi{terkisa pove}avanjem broja sabira~ica prido{lih

na leto (Seelly and Tovey, 1994).

skladi{tarki je kratko, ne duè od 20sekundi. U ovakvim uslovimasakuplja~ice su stimulisane da izvode„repni ples” kojim se regrutuju dodatnep~ele sakuplja~ice, {to uti~e napove}avanje brzine i efikasnosti sakupl-janja nektara jednog p~elinjeg dru{tva.Me|utim, ako brzina sakupljanja pre-vazi|e kapacitet prerade, vreme zapronalaènje skladi{tarki se produùje, ikada dostigne oko 50 sekundi, dolazi dodestimulacije p~ela sakuplja~ica, tj. onevi{e ne izvode „repni ples”, ve} po~injuda izvode „drhtavi ples” (le|no--trbu{ne vibracije), koji regrutuje novep~ele skladi{tarke u cilju pove}avanjakapaciteta prerade p~elinjeg dru{tva. Ceoovaj mehanizam kontrole unosa hrane uko{nicu prikazan je na slici 21. Iz slike sevidi da ako je u~estalost povratka sakup-lja~ica ve}a, to je i duè vreme traènja.Naime, kada se u ko{nicu vra}a 8-10p~ela u minuti, vreme traènja skladi-{tarki se znatno produàva, na vi{e od

pola minuta, {to je posledica prezauze-tosti skladi{tarki koje su ve} preuzelenektar od ranije pristiglih sakuplja~ica, tenisu u mogu}nosti da opsluè i novopri-do{le. Zna~i, vreme traènja skladi{tarkije osetljiv i ta~an pokazatelj relativnebrzine sakupljanja i prerade nektara nanivou p~elinjeg dru{tva.

„Feed back” povratnim mehaniz-mom p~ele uskla|uju svoje pona{anjeunutar dru{tva, tj. koordini{u i kontroli{urad i unos hrane u ko{nicu. Na pove}anjekoli~ine nektara u prirodi dru{tvo bi tre-balo da reaguje istovremenim pove}ava-njem kako broja p~ela za sakupljanjetako i broja p~ela za skladi{tenje donetognektara.

Opisani na~ini sporazumevanja up~elinjem dru{tvu, kao i ukupna harmo-nija koja u njemu vlada, toliko su us-kla|eni da se slobodno moè re}i dapredstavljaju jedinstvenu preciznost isavr{enstvo u ìvotinjskom svetu.


P~elinje gnezdo predstavlja prostoru ko{nici kojeg popunjava p~elamazaposednuto sa}e (slika 22). To zna~i dap~elinje gnezdo osim legla, koje pred-stavlja skup }elija na sa}u u koje je mat-ica zalegla jaja iz kojih se u procesurazvi}a formira potomstvo, uklju~uje jo{slobodno sa}e i sa}e sa rezervama hrane(sa}e sa nektarom, medom i polenom).Sve skupa predstavlja p~elinju zajednicuili p~elinje dru{tvo.

Izgradnja p~elinjeg gnezda po~injeizgradnjom sa}a, koje za p~elinje dru{tvopredstavlja mesto za stvaranje i razvojpotomstva, za odlaganje rezervi hrane imesto za kompletan ìvot i rad p~elinjegdru{tva.

Poreklo i nastanak p~elinjeg gnezda i na-gona za izgradnjom sa}a. Prvo pitanjekoje se name}e, ne samo stru~njaku ip~elaru nego i obi~nom ~oveku, jeste:Kako je nastalo p~elinje gnezdo i kako sekod p~ela razvio nagon za izgradnjomsa}a?

Dati jednostavan odgovor na ovopitanje nije nimalo lako, jer za to jeneophodno dobro poznavanje evolucijemedonosne p~ele i ìvota danas primi-

IIZZGGRRAADDNNJJAA PP^̂EELLIINNJJEEGG GGNNEEZZDDAA

Slika 22. Izgled p~elinjeg gnezdanapravljenog u staroj ba~vi

(Stanimirovi}, 1997).

tivnih solitarnih p~ela. Ipak je na osnovudugotrajnih istraìvanja i pore|enja pos-tavljena takozvana hipoteza biosim-biotske socijalizacije.

Prvobitne p~ele, preci dana{njemedonosne p~ele, kao i recentne ose ko-pa~ice, svoje gnezdo su gradile u viduizdubljenih cev~ica u zemlji, pri ~emu jetelo same p~ele sluìlo kao kalup kako zaoblik tako i za dimenzije izgra|ene cev-~ice. Tako nastala cev~ica, odnosno ja-mica u zemlji, koju je gradila prvobitna,solitarna p~ela, predstavlja prapo~etakdana{nje }elije sa}a, tj. to je pra}elijap~ele iz koje su se razvili svi ostali tipovi}elija sa}a medonosne p~ele.

Poznato je da p~elinja zajednica,kao i svaka druga socijalizovana skupina,opstaje zahvaljuju}i sinhronizovanomradu i {tedljivosti. Tako je i prvobitnap~ela tokom svoje evolucije, zbog soci-jalizacije, tj. korisnog udruìvanja vi{eènki, sve vi{e dobijala; zajednica jepostajala sve savr{enija, a sa njenim usa-vr{avanjem ìvot p~ela je postajao duì,one sve plodnije, a potomstvo se sve brè

razvijalo. Ceo ovaj sve intenzivniji tem-po razvoja zajednice nametao je potrebuza bròm izgradnjom ve}eg broja cev~icaza leglo. Iz svih ovih razloga izgradnjaodvojenih, ~esto ra{trkanih cev~ica zaleglo postala je neproduktivna, odnosnojavila se potreba za ekonomi~nijim isko-ri{}avanjem prostora. Zato p~ele pristu-paju grupisanju jamica, bliè drugoj, {toje bio prvi korak u pravcu nastanka sa}a(slika 23).

Grupisanje cev~ica prvobitna p~elaobavljala je tako {to bi najpre kopalacentralnu jamicu, oko koje je u skladu sageometrijskim zakonitostima bu{ila jo{{est cev~ica. Tako je nastala osnova hek-sagonalnog sistema p~elinjeg sa}a. U da-ljem svom evolutivnom razvoju p~ela jeprestala da kopa jamice u zemlji i po~elaje sa izgradnjom gnezda od drugogmaterijala, kao {to je vosak, kojeg jesama proizvodila. Vosak je skup materi-jal za ~iji je nastanak potrebno velikoenergetsko ulaganje. Zato se pojavila jo{jedna potreba za {tednjom, a ona se naj-jednostavnije mogla posti}i novim siste-mom izgradnje gnezda, koji je podra-zumevao slepljivanje perifernih {estcev~ica sa centralnom, {to je omogu}a-valo formiranje zajedni~kih zidova iz-gra|enih cev~ica i u{tedu materijala(slika 24). Dalji napori u cilju {to ve}eu{tede materijala rezultirali su prome-nom oblika izgra|enih }elija, koje umes-to dotada{njeg ovalnog zadobijaju priz-mati~ni, {estougaoni izgled. Promenaoblika je nastala kao posledica pritiskame|u }elijama, tako da su bez te presije}elije okrugle, kao {to je to slu~aj sa ma-


Slika 23. A - pogled odozgo, B - uzdu`ni presek}elije solitarne p~ele, C - heksagonalni rasporedperifernih }elija oko jedne centralne koji je bio

preduslov za heksagonalni raspored }elija u sa}udanašnje medonosne p~ele (Katalini} i sar., 1968).

ti~njacima. Dalja {tednja gra|evinskogmaterijala evolutivno je uslovila spajanjedva satna kruga (slika 25 A), tj. po~injese sa obostranom izgradnjom }elija-sa}a- nastaje dvostruko sa}e. Ovakvo dvo-struko sa}e zauzimalo je vertikalanpoloàj, tako da sada horizontalno pos-tavljene }elije sa}a vremenom zadobija-ju uko{en poloàj.

Pojava zajedni~kog dna za dva re-da }elija kod dvostrukog sa}a vodila jepromeni njegovog izgleda (slika 25 B).Dno pra}elije imalo je poluloptast izgled,kakav je i dan danas u sa}u osa, ~ija jeosnova od heksagonalno raspore|enihpolulopti izme|u kojih se nalazeudubljenja ograni~ena sa po tri polulop-tasta breùljka. Tokom evolucije uovakvom prasa}u javila se prirodnapotreba da ova poluloptasta udubljenja sajedne strane posluè kao dno za }elijesa}a sa druge strane. Naime, }elijedvostrukog sa}a su se svojim osnovamalepile tako da su na dno jedne }elije sajedne strane dolazila po tri dna od tri}elije sa druge strane sa}a, a po svimmatemati~kim i mehani~kim zakonimame|usobni pritisak }elija sa jedne i drugestrane sa}a uslovio je nastanak zajed-ni~kog dna u vidu trostrane piramide(slika 25 C).

Me|utim, tokom evolucije medo-nosna p~ela je nau~ila i da odstupa od{ablonske izgradnje satnih }elije sa}a, akao dokaz mogu se navesti trutovske,prelazne i medne }elije, koje su ~estonepravilno gra|ene. Prema tome, tokomevolucije razvio se {ablon za izgradnjusa}a u p~elinjem gnezdu, {to predstavlja

nasle|e pro{losti i neminovnost prirode,ali isto tako p~ela je uspela da razvije idruge svoje potrebe, koje su odstupale odprirodnih zakona i {ablona. U svemuovome, divljenje izaziva ume{nost p~eleda savlada sve sukobe izme|u prirodnihzakonitosti i svojih prirodnih potreba uizgradnji sa}a.

IZGRADNJA PÊLINJEG GNEZDA 65

Slika 24. Transformacija izgleda }elije sa}a odprvobitnog valjkastog u prizmati~ni, {estougaoni

oblik.(Katalini} i sar., 1968).

Slike 25. A - [ematski prikaz orijentacije }elija,gde se izbo~ine dna }elije jedne strane ume}u uudubljenja koje ~ine po tri }elije sa druge strane;

B - i C - [ematski prikaz transformacije polulop-tastog u trostrani piramidalni izgled dna }elijasa}a sa obe strane sa}a (Katalini} i sar., 1968).

A B

C

Materijal za izgradnju gnezda. Recentnisocijalni insekti za izgradnju svogagnezda koriste strani materija ili materi-jal koji sami proizvode u svom telu. Takoose gnezdo prave od materijala kojegdobijaju preradom drveta, nekemeliponide sa}e grade od cerumena, tj.smese voska i zemlje sa dodatkomsmole, dok bumbari u vosak dodaju po-len i od takve smese grade sa}e.

Medonosna p~ela za izgradnjugnezda koristi vosak i propolis. Vosak popotrebi lu~e vo{tane `lezde u vidu veomatankih, bezbojnih, ponekada ùtih ljuspi-ca. Tek izgra|eno sa}e je belo, ali vre-menom menja pigmentisanost od ùte dotamne, ~ak crne boje. Na promenu bojevoska u sa}u uti~e vi{e faktora, me|ukojima su u prvom redu uticaj kiseonika,toplote, vlage, polenovog praha, ko{ulji-ca koje ostaju u }elijama sa}a tokompresvla~enja i izvo|enja mladih p~ela ra-dilica, starenje sa}a itd. Vosak je bezukusa, a veoma prijatnog mirisa. P~ele gaupotrebljavaju isklju~ivo za izgradnjusa}a, dok pri izgradnji poklopaca za zat-varanje }elija sa voskom me{aju polen idruge materijale u cilju postizanja nje-gove ve}e poroznosti i boljeg propu{ta-nja kiseonika. Mati~njaci se tako|e negrade od ~istog voska, ve} se vosak me{asa drugim materijalima u cilju postizanjanjegove ve}e propustljivosti za kiseonikkoji se ~ak u dva puta ve}im koli~inamatro{i tokom pojedinih perioda razvi}amatice.

Propolis je aromati~na smola bilj-nog porekla beli~asto-sive do zelenkastoili crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e

pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrs-ta (topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljivaitd.). Naziv poti~e od dve gr~ke re~i: pro- pred i polis - grad. Zna~i, re~ „propo-lis” prevedeno sa gr~kog zna~i „predgradom”, {to upu}uje na ~injenicu da sepropolis nalazi u ve}im koli~inama naletu pri ulazu u ko{nicu - p~elinji grad.P~ele propolis donose u polenovim kor-picama na zadnjim ekstremitetima, saku-pljaju ga pomo}u usnog aparata i nikadaga ne odlaù u }elijama sa}a, ve} gaodmah upotrebljavaju za zatvaranje ot-vora, izolovanje ve}ih stranih tela (ugi-nuli mi{) i sl. Tokom glavne pa{e p~elepropolis ne donose u ko{nicu, a inten-zivno ga sakupljaju pred kraj sezone, tj. ukasnu jesen, u vreme velikih priprema zaprezimljavanje.

Proizvodnja voska i izgradnja sa}a. P~elespremne za proizvodnju voska i iz-gradnju sa}a formiraju duge lance i~itave zavese. Naime, prvi red p~ela seuhvati za tavanicu ko{nice ili duplje, a zanjih se dalje prihvataju ostale p~ele,obrazuju}i vise}u formaciju. U ovoj for-maciji p~ele svakog slede}eg reda ka~ese prednjim nogama za zadnje noge p~elau prethodnom redu. Tako vise 38 sati,odaju}i utisak kao da se odmaraju, ~eka-ju}i da po~ne lu~enje voska. Vosak se lu-~i na vo{tanim ogledalima u vidu prozir-nih te~nih kapljica. Radilice poseduju~etiri para vo{tanih ogledala sme{tenih saventralne strane zadnja ~etiri trbu{nasternita. Ispod vo{tanih ogledala, koja suu stvari perforisane hitinske plo~e, nalazese voskove `lezde.


Proizvedena kapljica voska se ukontaktu sa vazduhom stvrdne vrlo brzo,obrazuju}i vo{tanu ljuspicu, koju p~elaskida sa vo{tanih ogledala pomo}u ~eki-njastih ~etkica na stopalu zadnjih ekstre-miteta. Vo{tani listi} dalje preuzimajuprednje noge, dopremaju}i ga do usnogaparata. U ustima p~ela prera|uje vo{ta-nu ljuspicu me{aju}i je sa masnim sekre-tom podjezi~ne `lezde koji daje ve}uelasti~nost vosku. P~ela nikada ne prera-|uje odjednom ceo vo{tani listi}, ve} gagricka u manjim komadima, koje obliku-je u vidu vo{tane loptice, odmah ih ugra-|uju}i u sa}e. Obrada jedne vo{tane ljus-pice traje oko 2 minuta.

Tokom izgradnje sa}a p~ele se me-|usobno smenjuju, tj. svaka donese pojednu vo{tanu lopticu, zalepi je, malopritisne, dotera i obradi ura|eno, pa sesklanja. Odmah je zamenjuje druga, tre}a

i tako redom sve dok se posao ne zavr{i.Ceo ovaj p~elinji rad li~i na op{tu zbrku,ali da tako nije potvr|uje krajnji rezultat,tj. precizno ura|eno belo sa}e.

U izgradnji }elija sa}a nikada se ne~eka njihov potpuni zavr{etak, jer p~elegraditeljice zapo~inju izgradnju, gradnjate~e, a uporedo sa njom p~ele skladi{tar-ke od sabira~ica preuzimaju i u neza-vr{ene, nekada tek ne{to vi{e otpo~ete}elije sa}a odlaù nektar ili polen, a mat-ice polaù jaja. Svaka satna }elija sa}abez obzira na svoju dubinu pri vrhuposeduje vo{tani pro{ireni prsten, kojipredstavlja rezervni materijal za pro{iri-vanje i produbljivanje }elija, kao i zadavanje ~vrstine vr{nim ivicama, koje bise lako lomile i krunile. Gradnja sa}aobavlja se u svako doba, ali je najinten-zivnija tokom obilne pa{e, jer tada pos-toji dovoljno energije za produkciju ve}e


Slika 26. Ram sa sa}em u izgradnji: R - radili~ke, T - trutovske }elije sa}a

koli~ine voska. Kada je u pitanju dnevnadinamika gradnje sa}a, treba ista}i da sepo pravilu no}u daleko vi{e posla obavinego danju, jer se u no}nom radu naizgradnji sa}a mladim ku}nim p~elamagraditeljicama pridruùju i p~ele izlet-nice. Kada se p~elama ne dodaju osnove

sa}a - one same u jednom redu istovre-meno na vi{e mesta zapo~inju sa izgrad-njom malih kolutova sa}a, koji brzo rastuu jednom trenutku dodiruju}i se ivicama,a zatim ih ve{to stope u jednu jedin-stvenu celinu, tako da je vrlo te{ko raz-likovati njihove prvobitne granice.


Slike 27. Ram sa svim tipovima }elija sa}a. Crvena strelica ozna~ava mati~njak.

Organizacija p~elinjeg gnezda. P~elinjegnezdo obuhvata leglo, prazno i sa}e zarezervnu hranu (med i polen), te prematome p~ele u svom gnezdu grade mati~-njake, trutovske, radili~ke, prelazne, pri-hvatne i medne satne }elije, mada se mo-è re}i da u celom gnezdu dominirajuradili~ke }elije sa}a (slike 26 i 27).

Mati~njaci (slika 27) su najve}e}elije u p~elinjem leglu, koje se od osta-lih }elija sa}a razlikuju ne samo poveli~ini ve} i po obliku i poloàju. Mati-~njaci po obliku podse}aju na ìr, ver-tikalno su postavljeni, u svojoj unutra{-njosti su okrugli i glatki. Za razliku odradili~kih i trutovskih }elija, mati~njaciimaju relativno debele zidove, koji posvojoj spolja{noj povr{ini imaju {estou-gaonu teksturu koja podse}a na heksa-ugaonu osnovu }elije sa}a u izgradnji.Mati~njake p~ele podiù uglavnom naradili~kom, vrlo retko na trutovskomsa}u.

Radili~ke i trutovske }elije imajuizgled {estougaone prizme, s tim {to sutrutovske }elije ne{to ve}e. Dno ovih }e-lija je gra|eno od tri ~etvorougaone plo-~e romboidnog izgleda koje se spajaju utrostranu, takozvanu Maraldijevupiramidu. Radili~ke }elije sluè kaoza{ti}en zatvoreni prostor u kojem se le-gu radilice i gde se odlaù rezerve hrane(med i polen). Rezerve meda ostavljajuse i u trutovskim }elijama, u kojima seretko odlaè polen, dok mati~njaci nika-da ne sluè u ovu svrhu. Radili~ke i tru-tovske }elije, pored razlike u veli~ini, ra-zlikuju se i po obliku poklopca kojim sezatvara starije leglo. Poklopci radili~kih}elije su ravni, dok su poklopci trutov-skih }elija u vidu ispup~enih polulopti.

[irina novoizgra|enih radili~kih}elija, mereno izme|u dva paralelna zida,iznosi 5,37 mm, dubina im je u prosekuod 10 do 12 mm, dok dubina mednih }e-lija moè biti i preko 17 mm. Trutovske}elije nisu tako ta~no gra|ene kao radi-li~ke, jer zna~ajan broj nastaje ravnanjem


A B

Slika 28. A - šematski prikaz izgleda radili~kih }elija sa}a, B - šematski prikazizgleda mednih }elija sa}a (Katalini} i sar., 1968).

i pro{irenjem radili~kih }elija, {to nepredstavlja smetnju za razvoj legla, jerim p~ele samo pro{ire otvor na nekih6,91 mm, koliko iznosi {irina tek izgra-|enih novih trutovskih }elija.

Prelazne i prihvatne }elije su ne-pravilnog oblika, sluè za utvr|ivanjesa}a za satono{u i bo~ne letvice, kao i zaodlaganje meda. Medne }elije su vi{euko{ene i ne{to dublje (preko 17 mm),p~ele ih grade u gornjem delu sa}a. U

prihvatne, prelazne i medne }elije maticanikada ne polaè jajne }elije, tako da ove}elije ne ulaze u sastav p~elinjeg legla.

]elije u sa}u nisu strogo horizon-talno projektovane u odnosu na vertikal-nu osnovu sa}a, ve} su posmatrano oddna prema obodu otvora postavljene poduglom do 5º, a nekada ~ak i 20º. Osimtoga, medne }elije, koje su duè od osta-lih }elija sa}a, ~ak su lu~no povijene, {tospre~ava da med iz njih iscuri.


Medonosna p~ela pripada klasiInsecta tipu (phylum) zglavkara (Arth-ropoda), te ima op{ti plan gra|e telakarakteristi~an za ovu grupu ìvotinja, saizvesnim specifi~nim adaptacijama.

Telo medonosne p~ele je heteronomnosegmentisano sa izraènom telesnomregionalizacijom i cefalizacijom, tj.gra|eno od vi{e ~lanaka razli~ite veli~inei strukture koji se grupi{u daju}i telesneregione sa jasno izdvojenom glavom(slika 29). Heteronomna gra|a telazglavkara moè se izvesti iz homonomnemetamerije zajedni~kog anelidsko-artropodskog pretka.

Na telu p~ele kao i kod ostalihlete}ih insekata razlikujemo tri telesnaregiona, nastala stapanjem vi{e razli~itihtelesnih segmenata, a to su: glava (ce-phalon - caput), grudi (thorax) i trbuh(abdomen).

Glava (cephalon - caput) medonosnep~ele (slika 30), kao i ostalih insekata,nastala je u procesu cefalizacije fuzio-nisanjem {est telesnih segmenata, ~iji su

MMOORRFFOOLLOO[[KKAA GGRRAA\\AA TTEELLAA

MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

1 2

5

3

4

5

7

6

T-2

T-1

E-1 E-2

E-3

T-3A1-A7

K-1K-2

Slika 29. Spoljašnja morfologija tela medonosnepËele: 1 - antena; 2 - sloèno (facetovano) oko;3 - labrum: 4 - mandibula; 5 - jezik; 6 - mak-sila; 7 - labium; 8 - proste o~i (ocele); T1-T3 -torakalni (grudni) segmenti; A1-A7 - abdomi-nalni (trbušni) segmenti; E1-E3 - ekstremitetiza hodanje; K1-K2 - krila (Snodgrass, 1956).

se ekstremiteti transformisali uklju~uju}ise u sastav usnog aparata. Procesomcefalizacije, tako|e, do{lo je do sjedinja-vanja {est pari nervnih ganglija u mozak.Glava matica i radilica je srcolikogizgleda, obrasla hitinskim dla~icama,dok je kod truta glava okrugla, skoroloptastog izgleda (slika 31).

Na glavi medonosne p~ele se nala-zi jedan par antena i par krupnih faceto-vanih o~iju, dok su na frontalnom deluglave sme{tena tri prosta oka ili ocele. U

glavi p~ele, a u neposrednoj blizini usnogaparata ostvaruju}i sa njim organsku ifunkcionalnu vezu, sme{tene su plju-va~ne, `drelne i mle~ne `lezde.

Grudi (thorax) p~ele nastale su fuzio-nisanjem tri grudna i jednog trbu{nogtelesnog segmenta, me|u kojima se te{komogu uo~iti granice, prakti~no su sto-pljeni u jednu jedinstvenu celinu ozna-~enu kao thorax. Grudi su pokrivenegustim dla~icama, koje su kod trutovane{to o{trije nego kod matice i radilica.Na grudnom regionu nalaze se tri para~lankovitih ekstremiteta, sme{tenih saventralne strane protoraksa, mezotoraksai metatoraksa. Dorzalno na mezo- imetatoraksu nalaze se dva para opnastihkrila. ^lankoviti ekstremiteti (noge)medonosne p~ele su iste op{te gra|e saizvesnim specifi~nim adaptacijama. Naj-kra}i su prednji, ne{to duì srednji, anajduì su zadnji ekstremiteti (slika 32).

Noge medonosne p~ele su jedno-grane i diferencirane na pet ~lanaka(coxa - kuk, trochanter - butni valjak,femur - but, tibia - golen, tarsus -stopalo (slika 33). Tarsus ili stopalo jetako|e gra|eno od pet ~lanaka, basitar-susa i ~etiri manja ~lanka koja ~inemetatarsus, s tim da se zadnji zavr{avajastu~astim pro{irenjem za pripijanje ikretanje po glatkim i strmim povr{inama.Na vrhu ekstremiteta nalaze se po dvekandìce, koje sluè za prihvatanje imanipulisanje razli~itim objektima. Tripara ekstremiteta, kao i celo telomedonosne p~ele, obrasli su hitinskimdla~icama - ~ekinjama, koje osim {to


1

2

3

4

5

7

6

2

9

8

3

Slika 30. 1 - proste o~i (ocele); 2 - sloène(facetovane) o~i; 3 i 5 - ~lankovite antene; 6 -maksile; 7 - jezik; 8 - mandibule; 9 - labrum

(Katalini} i sar., 1968).

sluè za odràvanje li~ne higijene i saku-pljanje polena, imaju i ulogu u prijemu~ulnih nadraàja.

Prednji ekstremiteti se nalaze sa ven-tralne strane prvog torakalnog segmenta(prothorax), peto~lani su, sa specifi~nimsistemom za ~i{}enje antena. Aparat za~i{}enje antena (slika 34) sastoji se odjednog zubolikog izra{taja na tibiji (tibi-jalni zub) i polukru`nog, dla~icamaobraslog udubljenja na tarzusu (tarzalno~etkasto udubljenje). P~ela s vremena navreme provla~i antene kroz ovaj aparat ucilju njegovog ~i{}enja. Osim aparata za~i{}enje antena, sa unutra{nje straneprednjih ekstremiteta na tibiji je ~etkicaza ~i{}enje o~iju, dok je na tarzusu -stopalu - ~etka za sakupljanje polena.Tako|e, na prednjim ekstremitetimanalaze se mamuzasti izra{taji koji sluèza skidanje polenovih loptica iz pole-novih korpica sa zadnjih ekstremiteta.

Srednji ekstremiteti medonosne p~ele(slika 32-2) su sna`no gra|eni ekstremi-teti, ne{to duì od prednjih, sa kojimaimaju dosta sli~nosti u gra|i. Nalaze se saventralne strane drugog grudnog prstena(mesothorax), bez posebnih su funkcio-nalnih adaptacija, osim {to nose ostrige zaskidanje i preno{enje vo{tanih ljuspica.

Zadnji ekstremiteti (slika 32-3A, 32-3Bi 35) medonosne p~ele su ventralno pos-tavljeni na tre}em torakalnom segmentu

MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE PÊLE 75

matica trutradilica

Slika 31. Izgled glave ~lanova p~elinjegdruštva (Snodgrass, 1956).

1 2 3A 3B

Slika 32. Noge p~ele radilice: 1 - prednje; 2 - srednje; 3A - spoljašnja strana zadnje;3B - unutrašnja strana zadnjeg ekstremiteta (Snodgrass, 1956).

(metathorax), gra|eni od pet ~lanaka inajduì su. Sa spolja{nje strane noseaparat za sakupljanje i transport polena,tj. na spolja{noj povr{ini tibije zadnjihekstremiteta nalazi se uzdu`no udublje-nje na ~ijim ivicama su duge, unutralu~no povijene hitinske ~ekinje, {topredstavlja polenovu korpicu (corbicula).U polenovim korpicama se sakupljaju itransportuju polen i propolis do ko{nice.Sa unutra{nje strane tarzusa zadnjihekstremiteta sme{tene su polenove~etkice, gra|ene od 10 koso postavljenihredova ~ekinja, a sluè za ~i{}enje tela i

preno{enje polena do korpica. Na zad-njim ekstremitetima sme{tena je i polen-ova ka{ika, koju izgra|uje polenov ~e{alj- polenove grabulje (rostellum) imamuze, sa funkcijom skidanja ipreno{enja vo{tanih ljuspica do usnogaparata, gde se vosak me{a sapljuva~kom i tako omek{an ugra|uje usa}e.

Krila medonosne p~ele. - Medonosnap~ela pripada potklasi Pterygota, tj. kri-latih insekata iz reda Hymenoptera, tj.opnokrilaca sa dva para opnastih dorzal-no sme{tenih krila (slika 36). Prednjakrila su ve}a, postavljena dorzalno nadrugom grudnom prstenu (mesothorax),dok su zadnja krila ne{to manja, dorzal-no pri~vr{}ena za tre}i torakalni segment(metathorax). Kod radilica krila su naj-manja, ne{to su ve}a kod matica, anajve}a kod trutova.

Krila p~ele su opnasta, proèta sis-temom hitinskih nerava, koji krilima daju~vrstinu i snagu. Me|u hitinskim nervi-ma krila p~ele dominiraju uzdu`ni nervi:costa, subcosta, radius i medius. Oni sume|u sobom spojeni popre~nim nervima`bice - radioli, koji se u krilima prostiruna sve strane i tako obrazuju }elije krila.Tokom mirovanja zadnja krila su ispodprednjih, poloèna uz telo, dok se pri uz-letanju zadnja krila pomo}u kukica nasvojoj prednjoj strani ka~e na `lebovezadnje ivice prednjih krila grade}i jedin-stvenu letnu povr{inu. Krila se pokre}u usva ~etiri pravca pomo}u mo}nih grudnihmi{i}a, koji istovremeno omogu}avajubrz let, savla|ivanje otpora koji pruà


Coxa Trochanter Femur

Tibia

Basitarsus

Metatarsus Tarsus

Slika 33. Opšta šema gra|e ekstremiteta p~ele(Snodgrass, 1956).

Pretarsus

vetar, naglo zaustavljanje itd. Prednjakrila sluè za uzletanje i upravljanjeletom.Trbuh (abdomen) medonosne p~ele gra-de 10 telesnih segmenata, od kojih sesamo {est moè identifikovati, s obziromna to da prvi trbu{ni segment srasta satre}im grudnim segmentom u thorax, doksu 8, 9 i 10 uvu~eni u sedmi abdominal-ni segment. Svaki trbu{ni segment sasto-ji se od dva dela: le|nog (tergit) maloizduènog i povijenog polusegmenta itrbu{nog (sternit) ispup~enog poluprste-na. Poluprstenovi su me|usobno spojenimekim, opnasto-ko`nim i elasti~nimspojnicama (pleure), koje omogu}avajuuvla~enje jednog segmenta u drugi i sku-pljanje ili istezanje abdomena. U abdo-


Tibia

Basitarsus

Processus tibialis

Lobus fibulae

Fibula

Notch basitarsus (bazitarzalno udubljenje)

Tibia

A B

Slika 34. Aparat za ~iš}enje antena: A - otvoren; B - zatvoren (Snodgrass, 1956).

Corbicula

Polenove ~etkice

Rastellum

Arcusmamuze

A B

Slika 35. Specifi~nosti gra|e zadnjihekstremiteta p~ele radilice: A - spoljašnja;B - unutrašnja strana (Snodgrass, 1956).

minalnom regionu je sme{tena ve}ina vi-talnih organa p~elinjeg organizma.

Svi telesni segmenti, tj. celo telo,sa spolja{nje povr{ine prekriveni sutvrdom hitinskom kutikulom, produktom

jednoslojnog epidermisa. Hitinski omo-ta~ predstavlja spolja{nji skelet tela p~ele(egzoskelet), ~ija je osnovna funkcijaza{tita unutra{njih mekih tkiva i organa,uz istovremenu ulogu oslonca za popre~-noprugastu muskulaturu.

Telesna duplja p~ele, kao i svih ostalihzglavkara, jeste miksocel (mixocel),nastala fuzionisanjem primarne - blasto-cela - i sekundarne telesne duplje -coeloma. U telesnoj duplji su sme{teniunutra{nji vitalni organi i mi{i}na vlak-na. Mi{i}ni sistem p~ele je gra|en po tipupopre~noprugaste muskulature, u vidumi{i}nih vlakana inseriranih sa unutra{-nje strane hitinskog oklopa svakog ~lan-ka. Ekstremiteti medonosne p~ele sepokre}u po principu poluga.


Costa

Subcosta

Radius

Media

@leb (fold)

Kukice (hook)

Slika 36. Gra|a krila medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).

Sistem organa za varenje je slo-èno gra|en i ~ini ga regionalno diferen-cirana crevna cev sa alimentaranim `lez-dama (slika 37). Sistem organa za vare-nje po~inje usnim otvorom, okruènimdelovima usnog aparata.

Usni aparat p~ele je prilago|en zagrickanje i srkanje, a u njegov sastavulaze: gornja usna - labrum, gornje vili-ce - mandibule, donje vilice - maxile idonja usna - labium (slika 38). Svi nave-deni delovi usnog aparata p~ele, izuzi-maju}i labrum koji predstavlja hitinskinabor, nastali su transformacijom ekstre-miteta glavenih segmenata. Tokom miro-vanja, tj. u trenucima kada se usni aparatne koristi, sme{ten je u `leb na donjemdelu glave i ne prime}uje se.

Labrum je neparna hitinska plo~ica kojaza{ti}uje sve ostale delove usnog apara-ta. Ispod labruma za glavenu kapsulubo~no su vezane mandibule. One imajufunkciju zuba, na vrhovima su o{tre, a pobo~nim ivicama zaobljene i glatke. Po-mo}u njih p~ele zatvaraju pukotine pro-polisom, kidaju, uklanjaju prepreke,


SSIISSTTEEMM OORRGGAANNAA ZZAA VVAARREENNJJEE

Mle~na`lezda

Glavenapljuva~na

`lezda

Grudnapljuva~na

`lezda Jednjak

Mednièludac

(ingluvies)

Proventriculus

Ventriculus

Rectum

Ventriculus

Malpigijevecev~ice

Srednje crevo

Slika 37. Sistem organa za varenje kodmedonosne p~ele (Snodgrass, 1956).

razgrizaju pra{nike i iz ko{nice iznosestrane predmete.

Maksile ili donje vilice su u vidu sarekoja {titi donju usnu. Postoje dva paramaksila: spolja{nji par - donje vilice upravom smislu - i unutra{nji par, koji jesrastao daju}i donju usnu ili labium, nakojem razlikujemo: zadnji cilindri~ni deopraementum, par labijalnih pipaka i jezik- glossa. Jezik je obrastao hitinskimdla~icama, okrenutim nadole, gu{}e ras-pore|enim pri vrhu, tako da taj, vr{ni,deo jezika ima ~etkast izgled, ka{ikastoje pro{iren (labellum) i omogu}ava p~eliuzimanje te~ne hrane. îm p~ela ubacijezik u cvetnu ~a{icu, dospevaju}i do

nektarija (`lezde cveta koje lu~e nektar),dolazi do {irenja praementuma, pri ~emuse stvara vakuum u ovom cevastom deluusnog aparata, {to uslovljava usisavanjenektara. Usisani nektar pokretima `dreladospeva u usta, a zatim dalje biva trans-portovan u medni èludac. Duìna jezikanije ista kod svih rasa p~ela, ali se u pro-seku kre}e od 6 do 7 mm. Istraìvanja supokazala da ukoliko je jezik duì, utolikop~ela ima vi{e mogu}nosti da dospe donektara i obrnuto. Zato se danas obavljaselekcija u cilju dobijanja rasa p~ela saduìm jezikom radi postizanja ve}eg pri-nosa u medu. Za merenje duìne jezikakoristi se aparat pod nazivom gloso-metar.

U usnu duplju p~ele izlivaju sepljuva~ne `lezde koje imaju ulogu utransformaciji nektara u med. Na usnuduplju se nastavlja `drelo (pharynx), kojese dalje nastavlja u jednjak (oesophagus).Jednjak je uska mi{i}na cev koja idecelom duìnom grudi, prolaze}i krozuzani deo koji spaja thorax i abdomen,dospevaju}i u abdomen, gde se nastavljau medni èludac ili voljku.

Medni èludac (ingluvies) jeste mi{i}no,kesasto pro{irenje, dobro razvijeno kodradilica i sluì kao magacin pri sakup-ljanju i transportu nektara, meda i vode(slika 39). Kod matica i trutova mednièludac je u vidu slabo razvijenog, nez-natnog pro{irenja (slika 40). Zapreminavoljke radilica je oko 50 mm3, tako da za1 kg nektara donetog u ko{nicu treba oko15.000 punjenja, odnosno isto tolikoletova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri


Fossa proboscis

PrementumMandibule

Postmentum

Glossa

Maxile IGalea

Maxile II

Stipes

Labellum

Maksilarnepapile

Slika 38. [ema gra|e usnog aparataradilice (Snodgrass, 1956).

puta vi{e letova, odnosno punjenja med-nog èluca. Medni èludac u svom ziduposeduje dva mi{i}na sloja koji omo-gu}avaju njegovo {irenje i skupljanje. Namedni èludac se nastavlja pravi èludac,a veza izme|u ova dva fiziolo{ki razli~itadela creva ostvaruje se preko jednogsuènja (proventriculus - me|ucrevo),koje funkcioni{e kao regulacioni ventilpropu{taju}i samo po potrebi hranu izmednog èluca u pravi, uz istovremenospre~avanje povra}aja sadràja pravogèluca u medni èludac ili voljku. Pro-ventriculus je duìne oko 2,2 mm, nosijedno levkasto pro{irenje, sa krstastimotvorom koji se zatvara sa ~etiri iznutrajako zadebljala poklop~i}a. Levkasti deokao i ceo proventrikulus je muskulozan,moè se skupljati i {iriti omogu}avaju}itako, ili potpuno spre~avaju}i komu-nikaciju izme|u mednog i pravog èluca.Naime, regulacioni ventil - proventriku-lus - svojim kontrakcijama, relaksacija-ma, kao i raznim dodacima, prekida vezuizme|u voljke i pravog èluca,omogu}avaju}i njeno punjenje, aistovremeno reguli{e i protok odre|enekoli~ine hrane u pravi èludac za potrebeishrane p~elinjeg organizma. Kada p~ela„ho}e” da propusti hranu u pravi èludac,regulacioni ventil se potisne sve do jedn-jaka, a zatim se krstasti otvor na njegov-om levkastom pro{irenju naizmeni~nootvara i zatvara propu{taju}i hranu.Talasastim pokretima cilindri~nogdodatka regulacionog ventila hrana sedalje transportuje do pravog èluca.Me|utim, kada p~ela „ho}e” da ispraznisvoj medni èludac, preko regulacionog

ventila - proventrikulusa zatvara sekomunikacija sa pravim èlucem, aritmi~kim pokretima mi{i}a mednogèluca i jednjaka ve} delimi~no inverto-van nektar se izbacuje u }eliju sa}a.


IngluviesKrstasti otvor

proventriculusasa zaliscima

ProventriculusVentriculus

Slika 39. Prikaz veze mednog èluca iventriculusa (Snodgrass, 1956).

R M T

Slika 40. Uporedni prikaz veliËinemednog æeluca kod radilice (R), matice

(M) i truta (T) (Snodgarss, 1956).

Glavnu funkciju u varenju hraneima srednje crevo ili pravi èludac (slika37) koje je savijeno zdesna ulevo i celomsvojom duìnom ima mnogobrojnekru`ne nabore. Kod radilica srednjecrevo je duìne oko 10 mm, a kod mati-ca do 13 mm. Aktivno{}u `lezdanih}elija crevnog epitela, u crevni kanal seizlu~uju raznovrsni enzimi koji obavljajuvarenje unete hrane. Svarena hrana, uvidu bezbojne bistre te~nosti, adsorbujese kroz zidove srednjeg creva i dospeva uhemolimfu, pomo}u koje se transportujeu sve delove tela, dok se nesvarene ma-terije potiskuju kroz tanko (intestinumanterior - srednje crevo) i debelo crevodo anusa, gde se izbacuju u vudu fecesanapolje. Na srednje crevo se nastavljatanko, koje ima funkciju transporta nes-varenih ostataka hrane do debelog creva.

Debelo crevo - rectum posteriorintestini (slika 37) kru{kolikog je izgle-da, mi{i}avo i sa mnogobrojnim kru`nimnaborima, koji omogu}avaju njegovo{irenje i skupljanje. Debelo crevo sluìkao rezervoar nesvarene hrane, {to p~e-lama radilicama omogu}uje odloènopra`njenje, tako da one nikada neizbacuju feces u ko{nici, ve} pra`njenjecreva odlaù (zimi ~ak i do tri meseca)sve dok se ne na|u van ko{nice. U ziduprednjeg dela debelog creva nalaze serektalne `lezde, cilindri~nog izgleda(gra|ene od {est {upljih cilindri~nihcev~ica), ~iji produkti spre~avaju trul-jenje i raspadanje izmeta. Rektalne`lezde zimi adsorbuju vodu iz izmeta,sabijaju}i ga, i tako spre~avajuprekomerno punjenje creva.

Ishrana p~ela

Organizam medonosne p~ele kao isvih ostalih ìvotinja za svoj normalanrazvoj i funkcionisanje zahteva hranu saoptimalnim odnosom ugljenih hidrata,belan~evina, masti, mineralnih soli, vita-mina, vode i drugih materija.

Ugljene hidrate i mineralne mater-ije p~ele dobijaju iz nektara odnosno izmeda, dok proteine, masti, vitamine iminerale crpu iz polenovog (cvetnog)praha. Dakle, cvetni prah sa nektarompredstavlja osnovnu hranu iz koje p~elepotpuno zadovoljavaju sve svojeorganske potrebe. Vodu p~ele uzimaju izprirodnih izvora i nektara odnosno izmeda.

Ugljeni hidrati i masti su osnovniizvori energije koja se tro{i za rad mi{i}ai proizvodnju toplote za potrebe p~elinjezajednice. Kod odraslih p~ela ugljenihidrati se nagomilavaju prvenstveno umi{i}nom tkivu, dok se kod larvi aku-muliraju u vidu glikogena u masnim}elijama. Pri izvo|enju mlade p~ele izlutke javljaju se velike energetskepotrebe, kao i potrebe za toplotom, kojese zadovoljavaju brzom razgradnjomrezervnog glikogena. Kod larvi, masti senagomilavaju u vidu masnih kapi u mas-nim }elijama, dok se kod odraslih p~elamasti akumuliraju u skoro svim tkivima.

Proteinske materije su izuzetnozna~ajne za razvoj i rast, jer belan~evinepredstavljaju sastavni deo svakog pa ip~elinjeg organizma. Proteini se ne moguzameniti ugljenim hidratima i mastima,


te ako u hrani nema dovoljno belan~evi-na, najpre dolazi do gubljenja na telesnojmasi p~ela, a vrlo brzo i do uginu}a. Ovapojava se naziva glad za belan~evinama,a uslovljava prekid rada `lezdanog sis-tema p~ele, naro~ito vo{tanih i mle~nih`lezda, {to rezultira prekidom izgradnjesa}a, odnosno prekidom lu~enja mle~a iishrane legla i matice.

Mineralne materije p~ele delom usvoj organizam unose u vidu mineralnihsoli rastvorenih u vodi, a delom prekohrane. Minerali potpomaù asimilacijuhranljivih materija i omogu}avaju nor-malnu produkciju i funkcionisanje enzi-ma u telu p~ele.

Voda je sastavni deo p~elinjegorganizma neophodan za normalno vare-nje hrane i normalan ìvot p~ele. P~elevodu u organizam unose u ~istom stanjuili preko hrane, a zna~ajan deo vode nas-taje i u samom p~elinjem telu tokom raz-laganja ugljenih hidrata, masti i proteina.Vodu p~ele nikada ne sme{taju u }elijesa}a i ne ~uvaju kao rezervu, ve} jetokom prole}a, leta i jeseni, p~ele „rezer-voari” primaju od p~ela vodono{a, i~uvaju u svojoj voljci. U zimskom peri-odu p~ele vodu uzimaju sa unutra{njihzidova ko{nice i sa ramova, gde se stvarau vidu kapi kondenzacijom vodene parenastale disanjem, dok tokom jakih mra-zeva otvaraju poklopce mednih }elija, temed adsorbuje suvi{nu vodenu paru izvazduha, a p~ele svoje potrebe za vodomzadovoljavaju upotrebom tog meda.Imaju}i sve ovo u vidu, potpuno je jasanzna~aj vode, a naro~ito blagovremenogpojenja p~ela tokom letnjih èga, jer sumnogobrojna istraìvanja u SAD, [vaj-

carskoj i jo{ nekim zemljama pokazalada pojila za uredno snabdevanje p~elavodom pove}avaju ja~inu i produk-tivnost p~elinjeg dru{tva za 10 do 20%.

Cvetni (polenov) prah predstavlja mu{kepolne biljne }elije, koje p~ele prikupljajupose}uju}i cvetove razli~itog bilja,donose u ko{nicu i odlaù ga u }elijesa}a. Polen p~elama sluì kao osnovniizvor proteina neophodnih za razvoj leg-la, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu~e-nje mle~a i voska - jednom re~ju, zafunkcionisanje cele p~elinje zajednice.Polen sadrì vi{e od 20% proteina, 18 do19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti,zatim minerale i vitamine (naro~ito izgrupe B) u promenljivim koli~inama.

Sakupljeni polen u vidu polenskihloptica p~ele u ko{nicu donose u poleno-vim korpicama sme{tenim na tibijamazadnjih ekstremiteta. Polenske loptice suteìne od 15 do 18 mg, a ovakva jednaloptica prema Canderu sadrì do 100.000polenovih zrna. Loptice polena u korpi-cama na oba zadnja ekstremiteta su prib-li`no iste teìne, {to olak{ava i p~elinjilet pri njihovom transportu.

Prikupljen i u ko{nicu prenet pole-nov prah mlade p~ele radilice ostavljajuu }elije sa}a, nabijaju ga glavom, kon-zerviraju i po povr{ini zalivaju medom.Ovako pripremljen polen pome{an sapljuva~kom, enzimima i medom fermen-ti{e i tako prevreo ostaje u }elijama doupotrebe. Jedno p~elinje dru{tvo prose-~ne ja~ine godi{nje utro{i oko 25 do 35kg cvetnog praha.

U rano prole}e, dok bilje jo{ nijeprocvetalo, p~ele umesto polena u ko{-


nicu unose bra{no, strugotinu i drugematerijale, da bi odmah po cvetanjuprvih biljnih vrsta po~ele donositi polenumesto ovih materijala.

Nektar i med. P~ele tokom ispa{e priku-pljaju i u ko{nicu donose nektar - slatkisok koji lu~e nektarne `lezde cveta.Doneti nektar se odlaè u }elije sa}a,najtopliji deo gnezda u plodi{tu, gde poddejstvom enzima dozreva u med, po{topretvaranje nektara u med zapo~inje umednom èlucu, gde se sloèni {e}eripod dejstvom enzima razlaù do gro`|a-nog (glukoza) i vo}nog (fruktoza) {e}era.P~ele pri deponovanju nektara u }elijesa}a nikada ih ne prepune, ve} ga slaùu tankim slojevima, kako bi lepeza-njem krila isparilo {to vi{e vode.Nektar u procesu sazrevanja p~ele stalnopreta~u iz }elije u }eliju i pri tomedodaju enzime iz svojih pljuva~nih`lezda, a kada med sazri i dobije odgo-varaju}u gustinu, p~ele zatvaraju }elijevo{tanim poklopcima, koji ~uvaju medod kvarenja.

Procenat vode i {e}era u nektaruvarira u zavisnosti od biljne vrste,zemlji{ta gde biljke rastu, temperature,vla`nosti vazduha itd. Razlika u koli~ini{e}era u nektaru se kre}e od 10 do 60%,a u koli~ini vode od 40 do 90%. Medprose~nog kvaliteta sadrì 17,7% vode,34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9%saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do100% ~ine proteini, aromati~na jedinje-nja, dekstrini, alkoholi, koloidne sup-stance, hormoni, organske kiseline, poleni vosak. Od organskih kiselina najvi{e

ima mravlje, limunske i jabu~ne, kojezajedno sa eteri~nim uljima daju miris iukus medu, dok od minerala dominirajugvo`|e i bakar, naro~ito u tamnimmedovima. Tako|e med sadrì niz enzi-ma, koji razlaù sloène {e}ere na proste,zatim vitamine grupe A, B i C, kao i jod.

Osim cvetnog nektara, p~ele zasvoju ishranu sakupljaju i druge slatkematerije i sokove, kao {to su medljika isokovi od raznog vo}a.

Medljika je slatka i gusta lepljivate~nost koja se pojavljuje na li{}u igran~icama raznog drve}e i {iblja u vidurose ili sitnih kapi. Medljika je uglavnomìvotinjskog porekla jer je lu~e biljne i{titaste va{i koje se sakupljaju u velikombroju na nali~ju li{}a. Bogati izvori med-ljike su jela, hrast, bor, smr~a, lipa, bres-kva, {ljiva, vrba i dr. Med medljikovac jebez mirisa, ~esto tamnosive boje, gust,slabo topljiv, brzo kristali{e, a p~ele iznjega koriste samo te~ni deo, dok kristaleodbacuju. Med medljikovac kao zimskahrana je veoma {tetan za p~ele, jer sadrìmnogo nesvarljivih materija, koje pravevelike smetnje u varenju p~ela. Naime,zbog nemogu}nosti redovnog pra`njenjacreva u zimskom periodu, a zbog velikekoli~ine {tetnih materija u medljikovcu,dolazi do nagomilavanja izmeta u debe-lom crevu, {to izaziva upalu creva, pro-liv, slabljenje i masovno uginu}e p~ela, aneretko strada i ve}i broj p~elinjih dru{-tava. Medljikovac se u sa}u prepoznajepo tome {to ga p~ele obi~no ne poklapa-ju, a ukoliko se to i desi, poklopci sumanje ispup~eni nego na }elijama sapravim medom.


Medonosna p~ela kao i svi ostaliinsekti poseduje trahejni respiratorni sis-tem, predstavljen razgranatim sistemomcev~ica - traheja, vazdu{nih kesa (pro-{irenja traheja) i traheola (slika 41). Krozzidove traheola obavlja se direktna raz-mena gasova sa }elijama, a trahejni sis-tem sa traheolama prodire do svihorgana, do svake pojedina~ne }elije.

Trahejni sistem sa spolja{njomsredinom komunicira preko sistema oddeset parova otvora - stigmi (ìgova),sme{tenih sa obe bo~ne strane (na pleu-rama) tela, i to: tri para na grudima (nasvakom grudnom segmentu po jedan par)i sedam pari na trbu{nim telesnim seg-mentima. Stigme se nastavljaju u pro-{irenja ozna~ena kao trem, koja suobloèna dla~icama u cilju zadràvanjastranih ~estica i spre~avanja da one pro-dru u traheje i zapu{e ih. Trem se nas-tavlja u traheju, na ~ijem je po~etkuaparat za proizvodnju zvuka (po{to ma-tice imaju ve}e stigme, onda u odnosu nap~ele radilice proizvodi ja~i zvuk). Odtraheja polaze tanke cev~ice koje se nas-tavljaju u vazdu{ne kese (vazdu{ni me-

MORFOLO©KA GRA–A TELA MEDONOSNE P»ELE 85

SSIISSTTEEMM OORRGGAANNAA ZZAA DDIISSAANNJJEE

Cerebralnetrahejne

kese

Traheja Torakalne trahe-jne kese

Abdominalnetrahejnekomisure

Ventralne trahejnekomisure

Traheole

Slika 41. Trahejni sistem medonosnep~ele (Snodgarss, 1956).

hurovi), sme{tene u glavi, grudima itrbuhu. Vazdu{ne kese su me|usobnopovezane i p~elama sluè kao rezervoarivazduha, a istovremeno napunjene vaz-duhom smanjuju specifi~nu teìnu p~ele,olak{avaju let i no{enje tereta, a pri sle-tanju p~ele ih prazne. Od vazdu{nihmehurova polaze mnogobrojne cev~ice,koje se granaju na traheole dovode}ivazduh do najudaljenijih delova tela.

Trahejne cev~ice su sa unutra{njestrane obloène hitinskom kutikulom kojapravi spiralna zadebljanja, formiraju}ispecifi~ni spiralni potporni sistem trahej-nih cev~ica, koji spre~ava slepljivanje nji-hovih zidova (slika 42). P~ela kada di{epodiè trup, pri tome zatvara~i na stigma-ma spre~avaju izlazak vazduha iz trahej-nog sistema, a otvaranjem stigmi ispu{tase vazduh zasi}en ugljen-dioksidom.


In

Ep

A

C

B

D

Slika 42. A - izgled traheje i njeno grananje na traheole; B - histološka gra|a zidatraheje: In - trahealna intima, Ep - trahealni epitel; C - proìmanje muskulature tra-

hejama i traheolama; D � proìmanje enocita trahejama i traheolama(Snodgrass, 1956).

Krvni sistem medonosne p~ele kaoi kod ostalih insekata je otvorenog tipa,te~e kroz sistem krvnih sudova i telesnih{upljina - sinusa (slika 43). Sinusi ilakune su delovi telesne duplje mik-socela, koja je bez sopstvenog epitela ipodeljena je „dijafragmama” na vi{edelova. P~ela tako|e poseduje samojedan dorzalni krvni sud, koji je u ab-

domenu diferenciran kao srce, a u torak-su kao aorta. Aorta i srce se nalaze uperikardijalnom sinusu, koji je nepot-punom septom odvojen od ostalog delamiksocela.

Srce p~ele je mi{i}av, cevolik or-gan na dorzalnoj strani tela - le|no srce(cors cordis), koji po~inje u petomabdominalnom segmentu, a napred se


KKRRVVOOTTOOKK PP^̂EELLEE

A C1

Sa

Slika 43. Krvni sistem medonosne p~ele: A - aorta; C1-C5 - srËane komore; Sa -spiralno uvijeni deo aorte (Snodgrass, 1956).

C2 C3C4

C5

nastavlja u aortu. Srce se sastoji od petkomora, me|usobno povezanih malimventilima, a na svakoj komori, bo~no saobe strane, nalaze se otvori - ostije, krozkoje krv ulazi u komoru srca, ali ne moènatrag. Otvori (ostium) poseduju zaliskekoji spre~avaju povratak krvi unazad,omogu}avaju}i tako cirkulaciju krvisamo napred u aortu. Kada se komorepro{ire, krv kroz otvore ulazi u srce, akontrakcijom mi{i}nih zidova srca krv sepotiskuje kroz ventile u aortu i dalje dolakuna u glavi. [irenje srca potpomaùtrouglasti mi{i}i, takozvani krilni mi{i}i,koji su segmentalno dorzalno raspore-|eni du` srca, dok pri kontrakciji srcadolazi do zatvaranja zalistaka i usmera-vanja krvi ka aorti.

Aorta je produètak cevastog srcakoji je u suènom delu tela, izme|utoraksa i abdomena, spiralno uvijenosamnaest puta (18 vijuga), {to spre~avakidanje ovog krvnog suda tokom leta inaglih pokreta tela p~ele (slika 43). Izaorte krv te~e slobodno u glaveni sinus,

odakle se kroz telesne zatoke vra}a nazadu grudi i trbu{ne lakune i sinuse sve doperikardijalnog sinusa, gde ponovo krozostije dospeva u srce zatvaraju}i cirkula-cioni tok. U trbu{noj duplji krv se snab-deva hranljivim materijama i drugimmetabolitima koje transportuje kroz telo,sve do najudaljenijih }elija.

Krv p~ele ili hemolimfa sastoji seod krvne plazme i vi{e vrsta krvnih }elija- hemociti, koje plivaju u krvnoj plazmi.Krvna plazma je bezbojna, jer zbograzvijenog trahejnog sistema p~ele, kao iostali insekti, nemaju potrebe za respira-cionim pigmentom s obzirom na to da sekiseonik ne transportuje hemolimfom.Pojedini hemociti su krupne fagocitarne}elije, koje spre~avaju infekcije, dok nekisluè za akumuliranje hranljivih zaliha, adrugi potpomaù koagulaciju krvi. Kraj-nji produkti metabolizma iz hemolimfe,kao i druge {tetne materije, preko Mal-pigijevih sudova dospevaju u tanko cre-vo, odakle se sa fecesom izbacuju u spo-lja{nju sredinu.


Eskretornu funkciju kod medo-nosne p~ele imaju Malpigijevi sudovi(cev~ice) i masno tkivo.

Malpigijevi sudovi predstavljajuevaginacije creva (slika 37 i 44). Ulivajuse u crevni trakt na prelazu izme|u sred-njeg i zadnjeg creva, a njihov broj jerazli~it u pojedinim periodima onto-geneze. Tako, odrasla p~ela poseduje oko100, dok larve imaju ne vi{e od ~etiriMalpigijeve cev~ice. Malpigijevi sudovisu duge izuvijane cev~ice, koje su ispre-pletene me|usobno i sa unutra{njimorganima, zadnivene na distalnom kraju,a u svojim zidovima poseduju mi{i}epomo}u kojih se pokre}u u miksoceluolak{avaju}i difuziju eskreta, {to jeizuzetno zna~ajna adaptacija jer kodp~ela kao i kod ostalih insekata nema ci-lijarnih (trepljastih) povr{ina. Po histo-lo{koj gra|i Malpigijevi sudovi podse-}aju na gra|u srednjeg creva. Kroz zido-ve Malpigijevih sudova u njih prodiretelesna te~nost sa krajnim produktimametabolizma (mokra}na - urinska kiseli-na, njene soli i druge materije). Znatandeo vode iz Malpigijevih sudova se re-

sorbuje i vra}a organizmu, {to predstav-lja zna~ajnu adaptaciju na suvozemnina~in ìvota.

Masno tkivo p~ela je gra|eno oddve vrste funkcionalno razli~itih }elija;to su adipociti i enociti.


EESSKKRREETTOORRNNII OORRGGAANNII

Malpigijevi sudovi

Slika 44. Prikaz rasporeda i ostvarenjaveze Malpigijevih sudova i crevnogtrakta medonosne p~ele (Snodgrass,

1956).

Adipociti su tipi~ne }elije masnogtkiva u kojima se obavlja akumulacijarezervi glikogena i masti, neophodnih zapreìvljavanje nepovoljnih uslova ìvota.Naro~ito mnogo ovog tipa masnog tkiva(adipoznog) ima kod larvi koje se pripre-maju za ulutkavanje. Tokom razvoja lut-ke do imaga (odrasli insekt) iz ovog tkivatro{e se rezerve glikogena i masti.

Enociti (slika 45) predstavljajuspecijalnu grupu }elija u kojima se

obavlja akumulacija nepotrebnih {tetnihprodukata metabolizma (mokra}na kise-lina, razne soli itd.). Sa staro{}u p~elemenja se i boja ovog tipa masnog tkiva,tako da je kod mla|ih p~ela svetlije, ù}-kaste boje (poseduje male koli~ine eks-kreta), dok stare p~ele imaju tamnoùtuili mrku boju enocitnog masnog tkiva,zbog nagomilanih ekskreta.


A B

C

ED

Slika 45. A - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod larve; B - oenocyti kod mla|e lutke; C - oenocytikod starije lutke; D - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice u rano prole}e; E - masne }elije

(Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice po~etkom maja (Snodgrass, 1956).

Oc

Fc

FcOc Fc

Oc

Medonosna p~ela poseduje sedamvrsta `lezda, ~ije su funkcije me|usobnopovezane, i ostvaruju veliki uticaj kakona razvi}e i pravilno funkcionisanje or-gana pojedine p~ele kao ~lana, tako ip~elinjeg dru{tva kao celine.

Najva`nije `lezde medonosne p~e-le su:

- mle~ne (hipofaringealne),- podjezi~ne (subglosarne),- vili~ne (mandibularne),- grudne (torakalne),- mirisne (olfaktorne) i- vo{tane `lezde i- ào~ne (otrovne) `lezde.

Mle~ne ili `drelne (hipofaringealne)`lezde (slika 46 A i B) su grozdastogizgleda, sme{tene u prednjem delu glave,sa izvodnim kanalima koji se otvarajupozadi jezika. Ove `lezde lu~e mle~, kojisluì kao jedna od komponenti u ishranimladog legla, matice i trutova. Kod radi-lica mle~ne `lezde po~inju da funkcio-ni{u {estog dana od dana izvo|enjaiz jajne }elije, a maksimalnu funkcijuostvaruju u periodu od osmog do desetog

dana ìvota. Posle 10. dana mle~ne`lezde prestaju da funkcioni{u i zakr`-ljavaju, mada se po potrebi p~elinjezajednice mogu reaktivirati. Kod p~elaradilica izvedenih u jesen, sa kojimap~elinje dru{tvo prezimljuje, mle~ne`lezde funkcioni{u preko cele zime, svedo prole}a.

Podjezi~ne, pljuva~ne ili subglosarne`lezde (slika 46 C i E) medonosne p~elejavljaju se i funkcioni{u jo{ u toku lar-venog razvi}a i lu~e materije koje dajuniti za kokon prilikom ulutkavanja. Kododraslih p~ela pljuva~ne `lezde susme{tene u zadnjem delu glave, a izvod-ni kanal im se spaja sa izlivnim kanalomgrudne `lezde i zajedno se izlivaju uosnovi jezika. Podjezi~ne `lezde odraslihp~ela funkcioni{u kao pljuva~ne, lu~e}isekret masne prirode, zna~ajan u procesuvarenja. Masni sekret pljuva~nih `lezdap~ele radilice me{aju sa voskom i takopostiù njegovu ve}u elasti~nost. Podje-zi~ne `lezde su veoma dobro razvijenekod radilica, slabije kod matice, a kodtrutova su zakr`ljale.


@@LLEEZZDDEE MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

Mandibularne ili vili~ne `lezde (slika 46A) sme{tene su u osnovi vilica i naro~itosu dobro razvijene kod p~ela radilica imatica, a kod trutova slabije. Tela vili~-nih `lezda su kesasta i ulivaju se u usnu

duplju, lu~e kiseli sekret, koji rastvarapolenova zrna, propolis i vosak, a tako|ei kokon lutke. Utvr|eno je da ovaj sekretima ulogu i u varenju hrane.


Tæ

Hphg

Mæ

B D

C

E

A

L

Pl

HphgIz

©

Sg`

ISg`

IT`

RT`

Tæ

Zik

Slika 46. A � Topografija glavenih i grudnih `lezda: Hphg - hypopharyngealna `lezda (podædrelna � mle~na`lezda); T` - torakalne `lezde; M` - mandibularne `lezde. B - Gra|a mle~nih `lezda: L - lopati~asta osnova

mle~ne `lezde; Pl - plo~a mle~ne `lezde; Hphg - mle~na `lezda; Iz - izraštaj mle~ne `lezde. C - Detalji gra|epodjezi~ne `lezde. D - Detalji gra|e grudne `lezde. E - Me|usobni odnos podjezi~nih (Sg`) i grudnih (T`)

`lezda: © - špric; Sg` - podjezi~na `lezda; ISg` - izvodni kanal podjezi~ne `lezde; IT` - izvodni kanal grudne`lezde; ZIk ` zajedni~ki izvodni kanal; RT` - rezervoar grudne `lezde; T` - grudna `lezda (Snodgrass, 1956).

Grudne ili torakalne `lezde (slika 46 D iE) nalaze se u prednjem delu toraksa.Produkti ovih `lezda imaju va`nu uloguu podmazivanju usnog aparata i u vare-nju. Parni izvodni kanali grudnih `lezdaulivaju se u izvodne kanale podjezi~nih`lezda i zajedni~kim otvorom se izlivajuu osnovi jezika.

Mirisne ili olfaktorne `lezde se nalazeispod meke opne koja spaja gornji deo{estog i sedmog trbu{nog segmenta i lu~emirisne materije specifi~ne za svakop~elinje dru{tvo. Ove `lezde su naro~itoaktivne u doba rojenja, intenzivne p~eli-nje pa{e, kao i kada se poremeti radp~elinjeg dru{tva, jer se tada emitujespecifi~an miris p~elinjeg dru{tva, kojiima za cilj odràvanje celovitosti zajed-nice, kao i lak{e prepoznavanje ~lanova.P~ele radilice svoje mirisne `lezdeaktiviraju podizanjem abdomena nagore

i savijanjem zadnjeg abdominalnog seg-menta nadole, a prodoran miris p~ele {irelepezanjem krilima.

Voskove `lezde (slike 47 V`1 - V`4 i 48A) nalaze se u paru na svakom odposlednja ~etiri abdominalna segmentap~ela radilica. Naime, sa njihove donjestrane nalazi se po jedan par prozra~nih,petougaonih, hitinom oivi~enih plo~ica,


Mr`.

V`1 V`2 V`3 V`1

Slika 47. Poloàj mirisnih (Mr`) ivoskovih (V`1-V`4) `lezda na telu

medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).

A B C

Slika 48. A - voskove `lezde na ventralnoj strani abdomena; B - voskova ogledala; C - voskoveljuspice (Todorovi}, 1990).

tj. vo{tanih ogledala. Funkcionalne `lez-dane }elije su raspore|ene ispod vo{tanihogledala, lu~e vosak u te~nom stanju,koji prodire kroz sitne pore na povr{inuvo{tanog ogledalca, gde u kontaktu savazduhom o~vrsne, grade}i tanke plo-~ice. Voskove plo~ice p~ele radilice `va-}u, natapaju}i ih masnim sekretom pod-jezi~nih `lezda, pove}avaju}i tako elas-ti~nost vo{tanog materijala kojeg koristeu izgradnji sa}a. Matice i trutovi neposeduju voskove `lezde.

ào~ne (otrovne) `lezde. Matice i radili-ce poseduju legalice, koje su izgubilesvoju prvobitnu funkciju i transformisalese u mo}no oru`je za borbu i odbranucele p~elinje zajednice. àoka se nalazina zadnjem delu abdomena i tokommirovanja za{ti}ena je elementima dese-tog trbu{nog prstena. ào~ni aparat (slika49) gra|en je od tri para plo~a: trouglas-tih (triangularnih), duguljastih (oblon-gatnih) i ~etvrtastih (kvadratnih). Za sis-tem plo~a su povezane valve (valvulae) I,II i III para. Valvule I i II ~ine stilet--àoku, koja je na vrhu nazubljena i sluìza ubadanje neprijatelja. Valve III nose~ulne dla~ice i imaju ~ulnu funkciju.

Sa skeletnim strukturama àoke suu neposrednoj vezi ào~ne `lezde, kojesu sme{tene ispod creva u srednjem delu{upljine zadnjeg dela tela. Postoji jednavelika, cevastog izgleda, jako izuvijana uprednjem kraju ra~vasta otrovna `lezda, idve manje kratke cevaste pomo}ne`lezde. U svom zadnjem delu velikaotrovna `lezda se pro{iruje u veliki me-hurasti rezervoar, gde se sakuplja otrov.Sekret iz mehura uliva se u ào~ni bul-bus, u koji se uliva i sekret alkalne `lez-de. Tre}a `lezda izliva svoj sekret du`ào~nih lukova sve do osnove valviàoke I i II i sluì za podmazivanje i~i{}enje ào~nih delova. Sasvim mladep~ele radilice ne proizvode otrov (api-toksin), dok p~ele starije od 20 danaprestaju sa lu~enjem apitoksina, mada seotrov jo{ uvek zadràva u ào~nom re-zervoaru.

Apitoksin je te~nost kisele reakcijei sloènog sastava, s tim da 75% suve


Dp

Vo`

Kp Kp

@p

Nl

@p

TpTp

@lMo`

Dp

@l

L`` L``

@` @`

Slika 49. @ao~ni aparat p~ele radilice: Vo` -velika otrovna `lezda; Mo` - mala otrovnaælezda; @l - ào~ni luci; Dp - duguljaste

plo~ice; Tp - trouglaste plo~ice; L`` - luciào~nog `leba; @` - ào~ni `leb; Kp -

kvadratne plo~ice; @p - ào~ni pipci; Nl -nazubljene lancete (Snodgrass, 1956).

materije ~ine proteini. Od neorganskihsupstanci u p~elinjem otrovu se nalazioko 0,26% Ca, 0,49% Mg i 0,42% joda.

Prilikom uboda p~ela podvije zad-nji deo abdomena nadole, pri tome najprese spoje valvule I i II formiraju}iharpunastu àoku koja daljom presijompolako prodire u telo `rtve. Tokom ubodame{aju se otrovi velike i male otrovne`lezde i niz `leb stileta-àoke ulaze umesto uboda. Ako p~ela ubode drugup~elu ili nekog drugog insekta, bezposledica moè izvu}i svoju àoku.Me|utim, ako ubode sisara ili drugu ì-votinju sa razvijenom potko`nom mus-kulaturom, sâm ubod je po p~elu koban,jer usled kontrakcije potko`ne muskula-

ture `rtve steè se harpunasti deo àoke ip~ela je u poku{aju da se oslobodi istrèiz svog tela, te posle izvesnog vremenaugine. P~ele naro~ito bodu u neposrednojblizini ko{nice, dok na slobodnoj pa{iubodi su vrlo retki i de{avaju se samo prineposrednom slu~ajnom kontaktu, kadaje ìvot p~ele doveden u opasnost. Namesto uboda brzo pristiù i druge p~eleprivu~ene mirisom apitoksina i alarmira-ju}eg feromona.

ào~ni aparat poseduje i matica.Sli~no je gra|en kao i ào~ni aparat radi-lica, s tim {to je ne{to duì i poseduje triumesto 10 zubi}a. Matice àoku koristesamo u borbi sa drugom maticom.


Nervni sistem p~ele (slika 50) jelestvi~ast kao i kod ostalih predstavnikaklase Insecta, izgra|en od centralnogdela, kojeg ~ine mozak i medioventralnopostavljeno lestvi~asto nervno stablo,zatim od simpati~kog i perifernog delanervnog sistema. Najve}i broj unutra{-njih i spoljnih funkcija p~elinjeg orga-nizma odvija se refleksno i nagonski.Me|utim, utvr|eno je da su p~elesposobne za asocijacije, poseduju ose}ajza predmete u prostoru i ose}aj za vreme.

Mozak se nalazi dorzalno u glave-nom regionu i gra|en je od protocerebru-ma, deutocerebruma i tritocerebruma(slika 51).

Protocerebrum (slika 51) je od sva trinavedena dela mozga najrazvijeniji, uvezi sa sloènim o~ima i ocelama.Naime, od protocerebruma bo~no serazvijaju o~ni re`njevi ili o~ne ganglije(lobi optici), od kojih polaze o~ni nervi.Treba ista}i da je kod p~ela kao i drugihsocijalnih insekata protocerebrum glavniregulativni, senzitivni i asocijacioni cen-tar sa razvijenim ~eonim re`njevima(lobi frontales) u kojima su nervne }elije


NNEERRVVNNII SSIISSTTEEMM

Gng-1

Gng-2

Gng-3

Gng-4

Gng-5

Gng-6Gng-7

Poc

AnOpL

E E

Mgl

Slika 50. Lestvi~asti nervni sistem p~ele: An - ante-nalni nerv; E - sloène o~i; Mgl - mo`dani ganglijski

sistem; Opl - opti~ki lobus; Gng 1- do Gng - 7 -grudni i trbušni ganglijski sistemi (Snodgrass, 1956).

tako raspore|ene da na popre~nom pre-seku imaju izgled mnogobrojnih pe~ur-kastih tela (corpora pendunculata). Ovape~urkasta tela su naro~ito dobro razvi-jena kod p~ela radilica, {to ukazuje na~injenicu da predstavljaju va`ne centreasocijacionih funkcija. Vaàn asocija-cioni centar protocerebruma je ponscerebralis, koji se produùje u centralnotelo (corpus centrale), koje je centralnomesto gde pristiù nervni impulsi iz svihostalih delova nervnog sistema.

Deutocerebrum (slika 51) predstavljasrednji deo mozga koji inervi{e antene,dok je tritocerebrum najmanji zadnji deomozga, koji inervira labrum i prednjecrevo.

Tritocerebrum (slika 51) je povezan sasimpati~kim delom nervnog sistema.

Mozak kod p~ela predstavlja glav-ni regulativni, senzitivni, asocijacioni ikoordiniraju}i centar svih funkcija p~e-linjeg organizma, ali sa velikom autono-mijom pojedinih ganglijskih centara, kojimogu samostalno da reguli{u mnogefunkcije. Tako, na primer, ako p~eli otki-nemo glavu, trup }e nastaviti sa kreta-njem ili obavljanjem drugih funkcija, ba{zato {to ne postoje inhibicije vi{ih cen-tara.

Od mozga polaze dva okolojed-nja~ka konektiva, koji povezuju mozaksa prvim parom ganglija u grudima.Grudna nervna masa je nastala spajanjemtorakalnih ganglijskih parova iz sva trigrudna segmenta, i od nje polaze nerviprema mi{i}ima krila i ekstremiteta. Od

grudne nervne mase konektivi polazeprema prvom od pet pari abdominalnihnervnih ~vorova, od kojih polaze nervika abdominalnim organima, polnim`lezdama i àoki.

Mozak i ganglije gra|eni su odnervnih }elija, od kojih polaze senzitivnii motorni fibrili u razli~ite organe. Ner-vne }elije ostvaruju svoju funkciju pre-nose}i nervne impulse i stimuluse sajednog na drugi deo tela. Impulsi nastajuu ~ulnim organima i od njih senzitivnimnervnim }elijama dolaze u centre, gde se


Oc

Pcr Pcr

OpL OpLDcr Dcr

EE

Tcr

Mn

Slika 51. Mo`dani ganglijski sistem kodp~ele E - sloène o~i; Mn - mo`dani

nervi; OpL - opti~ki lobus; Pcr - proto-cerebrum; Dcr - deutocerebrum; Tcr -

tritocerebrum (Snodgrass, 1956).

obra|uju i preko asocijacionih neravadospevaju do motornih, a pomo}u njihdalje do mi{i}a i `lezda (efektora). Telaasocijacionih i motornih nervnih }elijanalaze se u centralnom nervnom sistemu,tj. mozgu i ventralnim nervnim ganglija-ma, dok se tela ~ulnih nervnih }elijanalaze u integumentu.

Simpati~ki ili visceralni nervni sis-tem reguli{e rad unutra{njih organa imi{i}nog sistema p~ele. Simpati~ki ner-vni sistem grade tri dela: usno-èluda~ni,trbu{ni i repni ili kaudalni deo.

Nervi usno-èluda~nog dela inervirajulabrum, prednje crevo, srce i aortu.Osnovu ovog dela simpati~kog nervnogsistema ~ini ~eona ganglija, koja senalazi ispod jednjaka, a ispred mo`daneganglije. Od ~eone ganglije polazekonektivi i povezuju je sa èluda~nomganglijom. Sa usno-èluda~nim delom

simpati~kog nervnog sistema povezanesu dve endokrine `lezde - corpora allatai corpora cardica.

Trbu{ni deo simpati~kog nervnog sis-tema sastoji se od jednog neparnogtankog nerva, koji se pruà izme|u ko-nektiva trbu{nog nervnog stabla, a imaulogu u regulisanju rada krilnih i jo{nekih mi{i}a.

Repni ili kaudalni deo simpati~kognervnog sistema u anatomskoj vezi je saposlednjom ganglijom trbu{nog nervnogstabla, a inervi{e zadnji deo creva i polneorgane.

Nervi koji polaze od centralnog isimpati~kog nervnog sistema grade peri-ferni nervni sitem, u ~iji sastav ulazemnogobrojni ~ulni neuroni raspore|enipo povr{ini tela.


Medonosna p~ela poseduje dobrorazvijene ~ulne organe, me|u kojima sunajzna~ajniji taktilni, hemoreceptorni i~ulni organi za orijentaciju.

Taktilna i hemoreceptorna ~ula (slika52). Prvi deo ìvota p~ela provodi umra~noj unutra{njosti ko{nice, gde jojo~i nisu od velike koristi i gde se prven-stveno koristi hemoreceptornim ~ulima.Kasnije, kada ona kao radilica teì{tesvoje aktivnosti preusmeri u polje, tj. vanko{nice, ~ulo vida postaje vode}e, ali sujo{ uvek hemoreceptorna ~ula od velikogzna~aja za pronalaènje i odabiranjehrane.

Ako se na ucvetaloj livadi posma-traju p~ele, uo~i}e se da neke pose}ujusamo cvetove jedne biljne vrste, drugepak cvetove druge vrste biljaka i takoredom. Biolozi ovakvo pona{anje nazi-vaju „ustrajnost na jednom cvetu”.Naime, utvr|eno je da ona vaì samo zapojedina~ne p~ele, nikako za dru{tvo ucelini, pa se na osnovu svega postavljapitanje: Kako p~ela na livadi pronalaziistorodne cvetove? Odgovor bi mogao daglasi: po njihovoj boji, ali to je samo

delimi~no ta~an odgovor, jer postojidaleko ve}i broj razli~itih vrsta cve}anego boja. Me|utim, svaka vrsta imasvoj specifi~ni miris pomo}u kojeg sep~ele orijenti{u i prepoznaju ta~noodre|enu vrstu cveta. Tako|e smo upoglavlju „Sociolo{ko ustrojstvo p~elin-jeg dru{tva”, u delu gde se govori o


^̂UULLNNII OORRGGAANNII PP^̂EELLEE

] C

Ep

Nv

Tmg Trg ^}

^}Tmg

Trg

^fDp

Dp

Slika 52. Gra|a taktilnog (A) i hemorecep-tornog ~ula (B): Dp - distalni deo ~ulne }elije;

^ - ~ekinja; C - kutikula; ^f - ~ulni fibril; Ep -epidermis; ^} - ~ulne }elije; Tmg -tormogen; Trg - trihogen; Nv - nerv

(Snodgrass, 1956).

A B

komunikaciji me|u p~elama, istaklizna~aj hemoreceptornih ~ula preko kojihse raspoznaju poruke prenete feromoni-ma. Zna~i, prepoznavanje feromonskih ineferomonskih mirisa, prepoznavanje~lanova istog dru{tva, prepoznavanjeodre|ene boje cveta, dresiranje p~ela ijo{ mnogo toga je bazirano na dobrojrazvijenosti hemoreceptornih ~ula, aprvenstveno ~ula mirisa.

Karl von Frisch je (1971) pret-

postavio da se ~ulo mirisa nalazi na ante-nama, tj. na osmom ~lanku ovih pipaka,jer je eksperimentalno utvrdio da sve dokse ne odstrani ovaj segment antena upotpunosti, p~ela ose}a miris. Kasnijimdetaljnim istraìvanjima utvr|eno je dasu taktilna i hemoreceptorna ~ula kodmedonosne p~ele predstavljena ~ulnimdla~icama i ~ekinjama, raspore|enim pocelom telu, a naj~e{}e na antenama, kri-lima i drugim isturenim delovima tela.


Slika 53. Pozicija i gra|a Johnstonovih organa:A - Antena sa raspore|enim Johnstonovim organima: ^j (Jo) - Johnstonovi organi (~ulne jamice);

^~ - ~ulne ~ekinje; Pd - kratki ~lanak antene; Sc - dugi ~lanak antene; B - Raspored ~ulnih jamica na~ulnoj plo~i antene; C � histološka gra|a Johnstonovih organa: Dp - distalni deo ~ulne }elije; ^} -~ulne }elije; C - kutikula; Tf - terminalni ~ulni fibril; Ep - epidermis; T~} - terminalna (cap) ~ulna

}elija; B~} - bo~na (sara) ~ulna }elija (Snodgarss, 1956).

^~

Ep

^j

Pd Sc

C

^}T~}

B~”}

Dp

Tf

P

^~

^d ^j-Jo

C

A

B

Svaka dla~ica ili ~ekinja je pokret-na i u vezi je sa ~ulnim }elijama kojereaguju na taktilne nadraàje. Najva`nijutaktilnu, a hemoreceptornu funkciju ima-ju Johnstonovi organi na antenama (slika53). Antene su parni ~lankoviti pipci kojise kod p~ela radilica i matica sastoje odjednog ve}eg (scapulae) i 11 manjih~lanaka (pedicel), dok su kod trutovaantene izgra|ene od jednog ve}eg i 12manjih ~lanaka. Antene su prekrivene~ulnim, taktilnim dla~icama i mnogobroj-nim hemoreceptornim porama, naro~itopri vrhu, te kaèmo da antene imajuulogu taktilnih i mirisnih pipaka. Krozantene prolaze nervi koji se granaju namnogobrojna nervna vlakna koja inervi-raju dla~ice i potko`na udubljenja(mirisne pore).

Mirisne pore su prekrivene tankimopnicama propustljivim za mirise i zah-valjuju}i njima p~ele pronalaze pa{u,me|usobno komuniciraju i raspoznajuse, pronalaze, prepoznaju ko{nicu iobavljaju druge ìvotne funkcije. Ovemirisne pore nazivaju se jo{ i ravniorgani ili sensile i pokazuju polni dimor-fizam, tj. p~ela radilica poseduje oko6500, a trut oko 20.000 ovih struktura.

Odgovor pipaka na razli~ite stimu-luse i funkcija sensila prou~avani su pri-menom elektroantenografije. Ova tehni-ka se sastoji u ugra|ivanju jedne elek-trode u antenalni segment, dok se drugapostavlja na glavu insekta. Beleì sesvaka promena potencijala. Me|utim,odgovor na pitanje kako molekuli mirisastiù do odgovaraju}eg nervnog zavr{et-ka jo{ je na nivou hipoteze. Naime, za-

hvaljuju}i velikom broju poroznih plo~i-ca, mirisnim molekulima i nije tako te{koda do|u do nervnih }elija. Me|utim, svineurociti nisu fiziolo{ki predodre|eni daprihvate mirise, te se pretpostavilo da jemembrana odgovaraju}ih neurocita ste-reohemijski pode{ena za prihvatanjemolekula mirisa, po principu „klju~-brava”. Funkcionisanje ovog sloènogsistema ispitivano je primenom elek-troantenografije, tj. jedna elektrodaugra|ena u antenu je prilikom snimanjastimulusa dobijala negativni potencijal, aistovremeno druga elektroda je u mozgup~ele beleìla veliki broj signala, u vidujakih energetskih potencijala, koji stiùistim redom kojim je nadraàj i izvr{en.Me|utim, postavlja se pitanje: [ta tozapravo zna~i?

Molekuli mirisa reaguju sa svimizloènim nervnim zavr{ecima, usled~ega dolazi do promene elektricitetaunutar }elije, i signal se {alje du` neravapravo u mozak. Ako je miris slab, i samomali broj molekula prona|e put do ner-vnih zavr{etaka, mali broj slabih impulsapo}i }e kroz nerv. Intenzivni mirisi bom-barduju nervne zavr{etke i zato su impromene voltaè jake i u~estale. Dakle,grupe }elija su prilago|ene da reagujusamo na odre|eni miris ili malu grupuhemijski sli~nih mirisa. Me|utim, posto-je i }elije koje reaguju uop{teno na veli-ki broj mirisa, ali svaki miris imadruga~iji uticaj. Ja~ina odgovora p~elezavisi od koncentracije mirisa i oblikamolekula. Upravo zahvaljuju}i ovome,p~ele mogu da odrede o kom mirisu jere~.


Treba imati na umu da je primarnizna~aj ovog ~ula da prona|e hranu, pasvi mirisi u prirodi ne}e biti jednakogzna~aja za p~ele. [ta }e p~ela smatratiprijatnim ili neprijatnim mirisom, zavisi-}e od uro|enog obrasca ili ste~enogiskustva.

Prvi elektroantenogram (EAG) naneferomonske mirise zabeleìo je Bojstel(Boistel) 1956 godine, dok je EAG--odgovor radilice na svaku pojedina~nukomponentu Nasonovog feromona dobioVilijams (Williams, 1981), isti~u}i da imova sposobnost omogu}ava da lete uroju, a tako|e potpomaè i u nalaènjuputa do ko{nice. Kasnijim ispitivanjimaKajzling i Rener (Kaissling, Renner)otkrili su postojanje jednog tipa }elijakoje su reagovale na Nasonov feromon,dok je drugi tip ~ulnih }elija reagovao naferomone mandibularne `lezde matice. Usli~nom eksperimentu Vare{i (Vareschi)je ispitivao reakciju oko dve stotinepojedina~nih receptora radilice, matice itruta na tri stotine razli~itih mirisa.Rezultati istraìvanja su ukazali na pos-tojanje deset grupa receptornih }elija, stim {to se feromon matice, heptanon,alarmni feromon (izopentilacetat) i sas-tojci Nasonovog feromona (citrol, gera-nol i herol) nalaze u ~etiri razli~ite grupe.

Po svemu sude}i, za medonosnup~elu se sa pravom moè re}i da ìvi usvetu mirisa, jer }e od mirisa zavisitiishrana legla, izgradnja mati~njaka; miris}e ukazivati na iskori{}enost nekog cvetaili }e privu}i p~ele; trutovi }e potraìtimaticu po mirisu; p~ele straàrice }enapasti zbog stranog mirisa; uzbuni}e se

na miris parfema, znoja ili miris sisara;miris meda ih moè privu}i na grabe`;kada dodajemo maticu ili spajamo dru-{tva, moramo voditi ra~una o izjedna~a-vanju mirisa. I uop{te {to god da radimooko p~ela i sa p~elama, mora se voditira~una o mirisu, jer p~ele mo`da slabijevide od nas ljudi, ali imaju neuporedivobolje razvijeno ~ulo mirisa.

Osim ~ula mirisa, p~ele poseduju i~ulo ukusa, predstavljeno mnogobrojnim~ulno-nervnim zavr{ecima u tankojkutikuli usne duplje i delova usnogaparata, koje funkcioni{e na istom prin-cipu kao i ~ulo mirisa.

Dresiranje p~ela. Na osnovu poznavanjasvih ovih ~injenica najpre eksperimen-talno (Frisch, 1921), a zatim i u praksi ucilju postizanja boljih proizvodnih rezul-tata i proizvodnje èljene vrste meda(bagremov, suncokretov, lipov itd.)po~eo se primenjivati metod dresurep~ela na miris.

Dresiranje po~inje pa`ljivom pri-premom aromatizovanog {e}ernog siru-pa. Aromatizovani sirup se sprema uveku ~istoj posudi, bez ostatka stranih miri-sa. Najpre se napravi {e}erni sirup uodnosu 1:1, i dok je jo{ topao (negde naoko 37º C), potapaju se cvetovi (sauklonjenim ~a{i~nim listi}ima) èljenebiljke u koli~ini 50 do 100 g na litar siru-pa. Cvetovi u sirupu ostaju potopljeni petdo {est sati, a zatim se sirup procedi i sipau hranilice u koli~ini od 100 do 150grama po dru{tvu.

Osim ovog postoje i drugi na~ini -recimo, metod upumpavanja vazduha


preko cvetova u {e}erni sirup u trajanjuod oko {est sati, a zatim se pristupa razli-vanju sirupa u hranilice. Me|utim, ovajmetod nije prakti~an jer iziskuje dodatnuopremu.

Dresiranje p~ela nije tako jednos-tavno kao {to izgleda, jer efikasnostdresiranja zavisi od vi{e ~inilaca. Najve}ibroj sakuplja~ica odlete}e na èljenukulturu samo ako se aromatizovani sirupdâ ujutro rano, pre nego {to po~nu daizle}u. Koli~ina sirupa ne treba da budepreobilna ni siroma{na, a ne preporu~ujese ni da koli~ina varira. Aromatizovani{e}erni sirup se sprema sa sveè ubranimcvetovima, ali nikako sa pupoljcima iprecvetalim cvetovima jer }e osetljivo~ulo mirisa lako omogu}iti p~elama daprimete razliku u mirisu, zbog razli~itoghemijskog sastava koji zavisi od fazecvetanja. Me|utim, cvetovi nekih biljakatoliko promene miris posle otkidanja daih p~ele uop{te ne}e prepoznati.

Uspeh dresure mirisom nekadamoè da bude uslovljen i strukturomcveta, jer mnoge zamke koje cvet pos-tavlja p~ela lako moè da savlada, ali akoje cvet predubok i p~ele ne mogu dadopru do nektarija, vrlo brzo gube interesza ovakav cvet i prestaju ga pose}ivati.

Moè se desiti da je polje pod kul-turom na koju dresiramo p~ele udaljenood p~elinjaka i tada se primenjuje meto-da dresiranja na odre|eni prostor. Naime,hranilica sa aromatizovanim sirupom sestavlja ispred p~elinjaka, a aromatizacijuobavljamo dodavanjem na jedan litar {e-}ernog sirupa nekoliko kapi nekog jakogbiljnog ekstrakta (ananas, lavanda i dr.).

Kada se na hranilici nakupi veliki brojp~ela, onda se hranilica zajedno sap~elama prenese na polje sa èljenomkulturnom biljkom. U naredna dva do tridana treba puniti hranilicu, a p~ele }epostepeno sa posude pre}i na kulturu.

ûlni organi za orijentaciju. ûlni organiza orijentaciju su ~ulo sluha i vida. Kodmedonosne p~ele kao ~ulo sluha udugom antenalnom ~lanku nalazi seDònstonov organ, gra|en sli~no kaohordotonalni organi dvokrilaca. Tako|eje utvr|eno da se u telu medonosne p~elenalazi nekoliko miliona malih kristalamagnetita (Fe3O4), koji se stvaraju jo{ nastadijumu lutke. Kristali se nalaze uprednjem delu abdomena i tako su ras-pore|eni da stvaraju prirodno magnetnopolje u horizontalnoj povr{ini tela p~ele.Pomo}u ovih kristala p~ela moè reago-vati na magnetno polje Zemlje, {to imaveliki zna~aj za orijentaciju p~ele u slo-bodnom prostoru van ko{nice.

ûlo vida. ûlo vida kod p~ela je pred-stavljeno sa tri prosta oka (ocele) i jed-nim parom sloènih o~iju.

Proste o~i - ocelli (slike 50 i 51) -sme{tene su u trouglom poretku natemenom delu glave izme|u sloèniho~iju i na povr{ini poseduju prozra~nukutikulu (cornea) ispod koje je staklastotelo - so~ivo, nastalo kao zadebljanjekorneje ispod koje se nalazi sloj prozra~-nih }elija (korneogeni sloj). Ispod kor-neogenog sloja je mre`nja~a - retina,izgra|ena od fotoreceptornih }elija kojesu povezane sa terminalnim fibrilima


o~nog nerva. Oko fotoreceptora sme{te-ne su pigmentske }elije koje zajedno sa2-3 fotoreceptorne }elije grade fotore-ceptorni {tapi} - rabdom.

Ranije se smatralo da p~ele radiliceproste o~i koriste za vi|enje u neposred-noj blizini, ali kako so~ivo prostog okane fokusira svetlosne zrake na mre`-nja~u, onda je verovatnije da one imajuulogu detektora intenziteta svetlosti, tj.za razlikovanje svetlog od tamnog. Larvep~ela poseduju poseban tip prostih o~iju,tj. stemate (stemmates), i to na bo~nimdelovima glave, na mestima gde se na-laze sloène o~i kod odraslih p~ela.

Pretpostavlja se da proste o~i doprinosebrèm funkcionisanju sloènih o~iju,odràvaju}i p~elu u stanju kontinuiranognadraàja na svetlo.

Sloène ili facetovane o~i (slike 50i 51) odraslih p~ela su ~ulni organigra|eni od velikog broja faceta ili oma-tidija kao posebnih vidnih elemenataheksagonalnog oblika. Sloène o~i p~elaradilica (slika 53) sadrè oko 5000, ma-tica 4.000, a trutova 8000 omatidija(ommatidium). Svaka faceta ili omatidi-ja se sastoji iz tri dela - opti~kog, ~ulnogi pigmentskog. Na povr{ini omatidije na-lazi se okrugla ili {estougaona, kutiku-


Ln

Bm

Cr

Om

OpL

Ck

Cr}

R}

P}

Rb

Bm

Nv

DRet

P}

C}

Cr}

B

C

A

Slika 54. A - uzdu`ni presek kroz sloèno oko: Cr - cornea; Om - omatidija; Bm - bazalna mem-brana; OpL - opti~ki lobus. B - omatidija mlade lutke posle formiranja rabdoma; C - šematski prikazuzdu`nog preseka kroz omatidiju: Ln - lens (so~ivo); Ck - kristalna kupa; Cr} - korneagene }elije; R}- retinalne }elije; P} - pigmentne }elije; C} - kupaste }elije; Rb - rabdom; Nr - nerv; Ret - retina; D

- popre~ni presek kroz omatidiju (Snodgrass, 1956).

larna (hitinska) faceta, po kojoj susloène o~i i dobile naziv facetovane o~i.Opti~ki deo omatidije je izgra|en odprozra~nog so~iva ispod koga se nalazistaklasto telo. So~ivo ili ro`nja~a jebikonveksna i predstavlja prozra~nukutikulu, dok je staklasto telo izgra|enood ~etiri prozra~ne }elije i zajedno saro`nja~om gradi cilindri~no so~ivo.Ispod opti~kog nalazi se ~ulni deo oma-tidije, koji je gra|en od {est do trinaestfotoreceptornih }elija koje obrazujumre`nja~u ili retinu. U centru omatidijeje rabdom ili ~ulni {tapi}, okruènfotoreceptornim }elijama povezanim sanervnim vlaknima opti~kog nerva, kojasvetlosne nadraàje odvode u opti~kemo`dane centre. Pigmentski deo oma-tidija predstavljen je pigmentskim }elija-ma, koje grade zajedni~ki pigmentskiomota~ opti~kog i ~ulnog dela, izoluju}itako svaku pojedina~nu omatidiju odsusedne.

Po{to su p~ele dnevni insekti, ondaposeduju apozicioni vid. Naime, pig-mentski omota~ obavlja opti~ku izolacijusvake omatidije, tako da su omatidijepretvorene u duge izolovane cev~ice ukoje prodire samo svetlost koja prolazikroz njenu ro`nja~u i pada ta~no nauzdu`nu osu omatidije dopiru}i do rab-doma. Zato je vidno polje svake omatidi-je vrlo malo i ona vidi samo jedan deli}posmatranog predmeta, ali veliki brojomatidija koje ~ine sloèno oko uveli-~ava vidno polje sabiranjem vidnih poljasvih pojedina~nih omatidija, obezbe-|uju}i mozai~ni ili apozicioni vid.

Smatra se da je o{trina vida p~ele

jedan stepen. To zna~i da moè da vididve ta~ke razdvojeno, kada su one uda-ljene najmanje jedan stepen. Upore|uju}io{trinu vida ~oveka i p~ele, dolazimo doiznena|uju}eg podatka, da je o{trinap~elinjeg vida ~ak 100 puta manja.

Oko p~ele je naro~ito prilago|enoda zapazi pokret. Ova sposobnost moè dase izmeri putem ure|aja kojim se odre|ujeu~estalost vizuelnih stimulacija koje p~elavidi kao razdvojene pojave. Ovau~estalost kod p~ela iznosi oko 300 i ~ak{est puta je ve}a nego kod ~oveka. Trebaista}i da se pokreti tamnih predmeta brèuo~avaju nego pokreti svetlih i obojenihobjekata. Poznavanje ove osobine je odvelikog zna~aja, jer izbegavanje naglihpokreta i kori{}enje svetle ode}e manjerazdraùje i mobili{e p~ele na ubadanje.

Novija istraìvanja su pokazala dap~ele mogu praviti razlike izme|u razli-~itih oblika i crteà, kao i da se mogudresirati na uo~avanje takvih razlika.Matilda Herc je utvrdila da su p~ele ustanju da razlikuju oblike geometrijskihslika, zatim potpuno obojeni i neobojeni,samo linijom ozna~eni krug, kao i obo-jeni i neobojeni kvadrat, ali nisu moglepraviti razliku izme|u obojenog kruga,kvadrata i trougla. Tako|e je ustanov-ljeno da p~ele mnogo brè i radije uo~a-vaju razlike me|u komplikovanim obli-cima i onim koji se kre}u. Zato p~ele,kada su svi ostali uslovi jednaki, vi{eprivla~e cvetovi u obliku cvasti i koji seklate od pojedina~nih i stati~nih, tj. kojistoje mirno. Prakti~ni zna~aj ovog nalazaje u tome {to se pa`ljivim odabiranjemboja i crteìma na prednjoj strani ko{-


nice, iznad leta, moè smanjiti ili elimi-nisati zaletanje p~ela u tu|e ko{nice, pripaviljonskom gajenju p~ela.

P~ele imaju dobar ose}aj za boje, atalasne duìne vidljivog dela spektra bojase kre}u od 300 do 650 milimikrona.Vidljivi spektar boja ~oveka i p~ele sedelimi~no poklapaju (~ovek vidi uopsegu od 400 do 800 milimikrona),mada je vidljivi deo spektra p~ele malopomeren ulevo, tako da gube crveni i deoùtog spektra, a vide u ultraljubi~astomdelu, koji je za ~oveka nevidljiv. Zna~i,p~ele ne vide crvenu boju i crveno obo-jene predmete doìvljavaju kao crne.Tako|e u ùtom delu spektra p~ela imamalu osetljivost i verovatno nema ose}ajza nijanse ùtog. Zna~i, p~ela vidislede}e boje: belu (kao zbir drugih bojaspektra u zavisnosti od toga koje boje

predmet apsorbuje ili reflektuje), zatimdeo ùte i komplet zelenu, plavu i ultra-ljubi~astu. Ove ~injenice treba imati uvidu pri bojenju ko{nica, jer dva pred-meta obojena belom bojom, s obzirom nato da li bela boja upija ili odbija ultralju-bi~aste zrake, za nas mogu biti isto obo-jeni, ali oni p~elama razli~ito izgledaju.Predmete koji upijaju ultraljubi~astezrake p~ele vide kao plavozelene, te svecvetove obojene belom bojom koja upijaultraljubi~asti deo svetlosti p~ele vide uplavozelenoj nijansi. Tako|e p~ele moguda vide polarizovanu Sun~evu svetlost,{to zna~i da mogu da se orijenti{u premaSuncu i kada je obla~no, a pri tomekoriste polarizovanu svetlost ultraljubi-~astog dela spektra, jer ona ima najve}uprodornost kroz atmosferu.


U p~elinjem dru{tvu, kao {to je ve}poznato, matica je jedina reproduktivnosposobna jedinka ènskog pola. Repro-duktivni sistem matice (slika 55) ispun-java najve}i deo trbu{ne duplje, a pred-stavljen je parnim kru{kolikim jajnicima(ovarijumi), parnim jajovodima (ovidu-cti) koji se ulivaju u jedan izvodni,zajedni~ki neparni kanal - jajovod,semene kesice (receptaculum seminis) iusmine (vagina). Na usminu ili vaginunadovezuje se ào~ni aparat, koji imakako odbrambenu funkciju i povezan jesa rezervoarom otrovnih `lezda, tako iulogu legalice, tj. omogu}ava polaganjejajnih }elija u sa}e.

Jajnici (ovarijumi) matice su parniorgani, duìne 5 do 6 mm, a {irine 3 do 4mm, izgra|eni od jajnih cev~ica ili ova-riola u kojima se razvijaju jajne }elije,~iji broj varira, ali u proseku iznosi od150 do 180. Spolja{nji zid svake ovarioleje gra|en od jednoslojnog epitela, dok seu unutra{njosti nalaze jajne }elije na raz-li~itim nivoima razvi}a. U svakoj ovari-oli se mogu razlikovati tri dela: terminal-ni - kon~asti, germarijum i vitelarijum.

Terminalni deo ovariole je kon~astogizgleda (nitolik), ispunjen jedinstvenomvi{ejedarnom citoplazmati~nom masom,jer u njemu nije obavljena celularizacija ipredstavlja produètak peritoneumaceloma.

Germarijum je deo ovariole (slika 56 A iB) koji se nalazi ispod terminalnog fila-mentoznog dela, i u sebi nosi ovogonije}elije, iz kojih }e se diferencirati zrelejajne }elije.

Vitelarijum (slika 56 C-G) je deo ovari-ole u kojem se nalaze oociti u razvi}u itrofociti, tj. }elije koje imaju ulogu u is-hrani jajnih }elija. Epitelijalni sloj vite-larijuma urasta tako da obrasta svakuovogoniju, koja deobom daje jedan ovo-cit i tri trofocita. Daljim razvojem ovoci-ta nastaje jedna jajna }elija, a u ~etirisukcesivne deobe od tri trofocite nastaje48 ovih }elija, koje su zajedno sa jajnom}elijom (ukupno 49 }elija) okruène po-sebnim epitelom poreklom od vitelariju-ma - horion, grade}i jaje. Ispod horionaje jo{ jedna opna - ùman~ana opna,

RRAAZZMMNNOO@@AAVVAANNJJEEII RRAAZZVVII]]EE


@@EENNSSKKII PPOOLLNNII OORRGGAANNII


OvariumOvarium

Ovariole

Oviducti

Velika otrovna`lezda

Rezervoar velikeotrovne `lezde

Pomo}na`lezda

@ao~ni pipci

@aoka-Stilet

Malaotrovna`lezda

Semena kesica

Vagina

A B C

Slika 55. Uporedni prikaz morfološko-anatomske gra|e reproduktivnog sistema:A - radilice; B - matice; C - trutuše (Lavrehin i sar. 1975).

Ovariola

@aoka-Stilet

Ovarijumi

nastala na ra~un }elijskih membrana 48fuzionisanih trofocita sa jajnom }elijom.

Me|u ovariolama nalaze se umet-nute traheole trahejnog sistema, kojeimaju ulogu u snabdevanju jajnih }elijakiseonikom. U ovariolama se obavljaprodukcija jajnih }elija neverovatnombrzinom, tako da matica pri povoljnimuslovima, ako je zdrava i mlada, u toku24 ~asa moè da produkuje od 1500 do2000 jajnih }elija, {to prema{uje ukupnunjenu telesnu masu. Oslobo|ene jajne}elije klize kroz jajovode do vagine, azatim ih matica pomo}u legalice spu{ta upripremljene }elije sa}a. Na mestu gdeneparni ovidukt prelazi u vaginu izliva se

semena kesica (nastaje evaginacijomzida vagine), u kojoj su deponovanispermatozoidi koje je matica primila odtrutova tokom sparivanja. U semenomkanali}u koji povezuje semenu kesicu savaginom nalazi se semena pumpica. To jemali mi{i}ni aparat koji pumpa i potisku-je spermatozoide u vaginu matice tokompolaganja jajne }elije u radili~ne imati~ne }elije sa}a.

Zrela jajna }elija matice pripadatipu centrolecitnih jajnih }elija, {to zna~ida poseduje ve}u koli~inu vitelusa kojizauzima centralni deo }elije, dok je poperiferiji u vidu tankog sloja raspore|enacitoplazma. Jedro se nalazi u

RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE 111

A

ooge}

f}

f}

ooc

`}

ooc

e}

ooc

f}

`}

`}

e}

oocooc f}

B C Dnooc

E F G

Slika 56. Ovogeneza u ovarioli (A-G.) ovarijuma matice:e} - epitelijalne }elije; oog - oogonije; ooc - oocite; `} - ùmancetne }elije; f}- folikularne }elije;

nooc - nukleus oocite (Snodgrass, 1956).

citoplazmati~nom ostrvcu, koje sa per-ifernom citoplazmom (citoplazmom uz}elijsku membranu) komunicira prekocitoplazmati~nih mosti}a. Zrelo jaje jeobavijeno vitelusnom membranom, kojulu~i povr{ina protoplazme jajeta. Oko

vitelusne membrane se nalazi horion,koji je produkt aktivnosti folikularnogepitelijuma. Horion se sastoji od dvasloja - egzihoriona i endohoriona - kojisu spojeni sitnim tuberkulima.


Polni organi truta nalaze se u ab-domenu u visini poslednjeg abdomi-nalnog segmenta. Predstavljeni su par-nim testisima, parnim semevodima kojise spajaju u jedan zajedni~ki odvodni

kanal - neparni semevod, semenomkesicom, sluzavim `lezdama, neparnimbriznikom i spolja{njim polnim - kopu-lacionim - organom.


MMUU[[KKII PPOOLLNNII OORRGGAANNII

sm

sm

svsv

vs vs

de

s`

sæ

p

bp

vs svvs

s`

l

hp

p

rpppas

lu

iktdp

Slika 57. Gra|a reproduktivnog trakta truta: sm - semenici (testisi); sv - semevodi; vs - vesica semi-nalis; s` - sluzne `lezde; de - ductus ejaculatorius; p - penis; bp - bulbus penis; lu - luk penisa;

tdp - talasasti deo penisa; ik - izvodni kanal; rp - roš~i}i penisa; as - poslednji abdominalni sternit;pp - pokrovna plo~a (Lavrehin i sar., 1975).

Testisi trutova su pasuljastogizgleda, veli~ine do 5 mm, izgra|eni odcevastih folikula ~iji se broj kod normal-no razvijenih testisa kre}e do 200 (slika58 A). Svaka semena cev~ica - folikul -uzdu`no je diferencirana u vi{e zona ukojima se nalaze polne }elije na razli~i-tim nivoima razvi}a. Prvi region je sper-matogonijalni (slika 58 B), koji obuhva-ta nediferencirane polne }elije - sper-matogonije, koje najpre prolaze krozfazu endoreduplikacije (endomitoze), tj.fazu intenzivne replikacije hromosomabez deobe jedra, {to omogu}ava kasnijenormalno odvijanje spermatogeneze, jersu trutovi haploidni, tj. haploidne su imsve somatske }elije, pa i spermatogonije.Posle faze endoreduplikacije spermato-gonije se mitoti~kim deobama umnoà-vaju. Druga zona je zona rasta, gde sper-

matogonije rastu i diferenciraju se u pri-marne spermatocite. Tre}a zona je zonasazrevanja (slika 58 C - popre~ni pre-sek), u kojoj se primarne spermatocitemejoti~ki dele daju}i spermatide. Naime,najpre u prvoj mejoti~koj deobi, koja sezove i redukciona deoba, primarne sper-matocite se dele i daju sekundarne sper-matocite sa haploidnim, tj. upola manjimbrojem hromosoma koji su jo{ uvek sadvostrukom koli~inom DNK, zatim sledii druga mejoti~ka deoba - izmenjena mi-toza, u kojoj se razdvajaju sestrinskehromatide homologih hromosoma u ciljusvo|enja koli~ine DNK na haploidanbroj, te nastaju haploidne spermatide.êtvrti region je region transformacije ilispermiogeneze, u kojoj se ovalne sper-matide transformi{u u spermatozoidehidrodinami~kog izgleda.

Od parnih testisa polaze semevodi(vasa deferentia), mezodermalnog po-rekla, koji se pri kraju, pre nego {to sespoje u zajedni~ki odvodni kanal, pro{i-ruju u semene kesice (vesicula semina-lis), gde se deponuju zreli spermatozoidi.Semene kesice se svojim suènimdelovima ulivaju u sluzne `lezde, kojelu~e belu sluz neophodnu za objedinja-vanje vi{e spermatozoida u spermato-fore. U histolo{kom pogledu napopre~nom preseku kroz semevode raz-likujemo tri sloja: na spolja{noj povr{inije peritonealni omota~, ispod kojeg jemi{i}ni sloj, dok lumen semevodaokruùje unutra{nji sloj epitelijalnih}elija. Semenovodi se spajaju u jedanzajedni~ki odvodni kanal koji po~injemi{i}avim cevastim delom - briznikom,


A

e}

B C D

sp

p}

sc

Slika 58. Spermatogeneza: A - semeni tubulikod larve truta; B - uzdu`ni presek kroz semeni

kanali}; C - popre~ni presek kroz semenikanali}; D - spermatogonija; sp - spermatogo-nije; sc - spermatociti; ep - epitelijalne }elije;

p} - pomo}ne }elije (Snodgrass, 1956).

~ijim se kontrakcijama potiskuju sper-matofori u zavr{no pro{irenje koje je uvezi sa kopulacionim organom - peni-som. Tokom parenja spolja{nji polniorgan se izbaci iz svog leì{ta i jednomkada ga napusti, ne moè se vi{e vratiti.Kod polno zrelog truta pritiskom sagornje i donje strane zadnjeg dela abdo-mena moè se istisnuti polni organnapolje iz svog leì{ta.

Spermatozoidi truta su hidrodina-mi~kog izgleda i na njima razlikujemo triosnovna dela: glavu, vrat i rep. Glavaspermatozoida je izduèna i u svom zad-njem delu poseduje centriol, koji }e datielemente deobnog vretena oplo|ene jaj-

ne }elije, sredi{nji deo ispunjava jedro sanaslednim materijalom, a terminalno jepostavljen akrosom sa enzimima neop-hodnim u procesima prodiranja mu{kogpronukleusa u citoplazmu jajne }elije, tj.do ènskog pronukleusa. Vrat spermato-zoida je slabo uo~ljiv i ~ini ga po~etakdistalnog centriola (bazalno telo), kojiu~estvuje u izgradnji celog repa sperma-tozoida. Rep spermatozoida se sastoji odtri regiona: sredi{njeg, osnovnog i zad-njeg dela. Spermatozoidi se tokom pare-nja u vidu spermatofora ubacuju u seme-nu kesicu matice, gde ostaju sve do tre-nutka oplo|enja jajne }elije.


Dva do tri dana nakon povratka sa„svadbenog leta” oplo|ena matica po-~inje polaganje jaja u }elije sa}a. Jajemedonosne p~ele (slika 59) cilindri~nogje oblika, malo povijeno, duìne 1,5 mm,uìm krajem pri~vr{}eno za dno }elijesa}a, dok je slobodni kraj pro{iren i nanjemu se nalaze micropili - otvori krozkoje iz semene kesice matice ulaze sper-matozoidi, od kojih }e samo jedan oplo-

diti jajnu }eliju. Na povr{ini jajeta nalazise horion - jaj~ani omota~, poreklom odfolikularnog epitela ispod kojeg je jo{jedna membrana - vitelinska opna,nastala aktivno{}u protoplasta jajne}elije. Jajna }elija medonosne p~ele pri-pada tipu polilecitnih jaja, sa velikomkoli~inom ùmanceta - vitelusa, alipodtipu centrolecitnih jajnih }elija, ~ijivitelus zauzima centralni poloàj, dok je


RRAAZZVVII]]EE MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

Slika 59. 1 - jaje p~ele; 2-6 - razvoj larve za prvih pet dana, 7 - larva starijegstupnja razvoja neposredno pred ulutkavanje (Lavrehin i sar., 1975).

751

2 4 6

3

na periferiji }elije, u vidu tankog sloja, uz}elijsku membranu - vitelinsku opnu,sme{tena citoplazma. Relativno krupnojedro nalazi se u citoplazmati~nomostrvcu u samoj sredini vitelusa.Citoplazmati~no ostrvce je pomo}u cito-plazmati~nih mosti}a povezano sa per-ifernom citoplazmom.

Medonosna p~ela pripada grupiholometabolnih insekata, tj. svi ~lanovip~elinjeg dru{tva imaju razvi}e pot-punom metamorfozom, prolaze}i pri to-me kroz ~etiri stadijuma razvoja, tj.stadijume jajeta, larve, lutke i imaga.Celokupno razvi}e medonosne p~eleobuhvata period embrionalnog i periodpostembrionalnog razvoja.

Embrionalno razvi}e

Embrionalno razvi}e (slika 60) pod-razumeva veoma dinami~an period zna-~ajnih promena unutar jajnih opni, {to re-zultira transformacijom jedne }elije - jajne}elije - u vi{e}elijski organizam, larvu,koja probija jajne opne i zapo~injepostembrionalno razvi}e. Pri optimalnimuslovima i temperaturi u proseku od 35,5ºC, duìna embrionalnog larvenog razvi}a uokviru jajnih opni se kre}e od 72 do 76 sati.

Embriogeneza zapo~inje prvom, na-kon ~ega sukcesivno sledi vi{e deobajedra, {to rezultira nastankom ve}eg brojamanjih jedara, koja preko citoplazmati~nihmosti}a migriraju u perifernu citoplazmu,ravnomerno se raspore|uju}i uz }elijskumembranu. Odmah za kariokinezom imigracijom jedara u perifernu citoplazmupo~inje citokineza - brazdanje citoplazme,

tj. oko svakog novog jedra formiraju sebo~ne i nepotpuna unutra{nja }elijskamembrana, zahvataju}i deo perifernecitoplazme jajeta (energide). Tako nastajejednoslojni sincicijalni blastoderm - peri-blast, ~ije su }elije jo{ uvek u neposrednomkontaktu sa centralno postavljenim vitelu-som prvobitne majke }elije - jajeta. Ovajstupanj embriogeneze naziva se periblas-tula, a nastaje u toku povr{inskog (superfi-cijalnog), nepotpunog (meroblasti~kog)brazdanja jajne }elije medonosne p~ele.

Periblastula zadràva izgled jajne}elije, tj. na jednoj strani je ugnuta, a nasuprotnoj ispup~ena. Na ispup~enoj stra-ni periblastule, }elije zapo~inju intenziv-ni rast, zadobijaju}i cilindri~an izgled,formiraju}i tako embrionalnu plo~u. Unjoj po~inje diferencijacija }elija i formi-ranje tkiva specifi~nih za larveni periodrazvi}a. U drugoj polovini drugog danana prednjem kraju embrionalne plo~euo~avaju se zadebljanja - embrionalnibreùljci, me|u kojima se zapaàju za~e-ci mozga, antena, gornje i donje vilice itri para nogu (slika 61). Intenzivnim ras-tom }elija embrionalne plo~e nastavljajuse diferencijacija i formiranje ostalih lar-venih organa: creva, Malpigijevih sudo-va, pau~inastih `lezda i trahejnog siste-ma, u vidu stigmi.

Larveni crevni trakt svoje razvi}ezapo~inje pojavom usnog i analnogotvora, koji se dalje nastavljaju na pred-nje, odnosno zadnje crevo. U po~etkuveza izme|u prednjeg i zadnjeg creva nepostoji, jer nastaju na suprotnim krajevi-ma larvenog organizma na ra~un ekto-derma. Me|utim, ta veza se uspostavljakasnije formiranjem srednjeg creva, koje



n h vo `

}bbpc

bl

`} dblet

lr an ma mx stla eo

bl

`

h

dbl

let

met

eo

mzek

eo

mz

ek

eo

en

tnp

A

B

C

D

E

F

G

H

I

Slika 60. Embrionalno razvi}e p~ele radilice: A - uzdu`ni presek oplo|enog jajeta p~ele pre po~etkabrazdanja; B - intenzivna deoba nukleusa jajne }elije sa preraspodelom citoplazme i ùmanceta;

C - uzdu`ni presek blastule; D - uzdu`ni presek kroz blastulu sa embrionalnom trakom; E - mladiembrion starosti 52-54 ~asa od po~etka brazdanja jajne }elije; F - popre~ni presek kroz blastulu;

G - podela embrionalne trake na srednju (met) i bo~nu embrionalnu traku (let); H - obrazovanje ekto-derma od lateralne i mezoderma od središnje embrionalne trake; I - popre~ni presek kroz embrion: n - nucleus;h - horion; vo - vitelinska opna; ` � ùmance; pc � periferna citoplazma; }bb � }elijebudu}eg blastoderma; bl - blastoderm; `} - ùman~ane }elije; et - embrionalna traka; dbl - dorzalni

blastoderm; lr - labrum; an - antena; ma - mandibula; mx - maxilla; la - labium; st - stigme; eo - embrionalni omota~; ek - ektoderm; en - endoderm; mz - mezoderm; tnp - trbušna nervna plo~a

(Snodgrass, 1956).

se razvija na ra~un unutra{njeg klicinoglista - endoderma. U larveno zadnjecrevo ulivaju se cevasti ekskretorniorgani - Malpigijevi sudovi, a u njegovojneposrednoj blizini su i pau~inaste`lezde.

Pri kraju embriogeneze zapo~injesegmentacija, koja najpre zahvata nervnisistem, odnosno, dolazi do segmentacijeza~etaka „mozga” - nervne lopte, na ak-ron sa antenama, interkalarni (premandi-bularni), mandibularni, maksilarni i labi-jalni deo, koji zajedno ~ine glavu larve.Segmentacija delimi~no zahvata i trup,jer dolazi do jasnijeg izdvajanja prva trigrudna segmenta, na kojima se nalazeza~eci budu}ih nogu. Neposredno predizlaènje larve iz jajnih opni antene i tripara nogu i{~ezavaju, parni nastavcilabijalnog segmenta se fuzioni{u i nasta-je donja usna (labium), a nervni sistem sesastoji od mozga i trbu{nog nervnoglanca.

Postembrionalno razvi}e

Postembrionalno razvi}e podrazu-meva sve ostale stadijume razvoja, kojise obavljaju van jajnih opni (slike 61 i62). Na kraju tre}eg dana razvi}a larvaprogriza jajne opne i izlazi iz njih u }elijusa}a. Ranije se smatralo da je za normal-no izvo|enje larve iz jajnih opni neop-hodno prisustvo nekoliko kapi te~nostikoju lu~e p~ele hraniteljice, ali je utvr|e-no da to nije ta~no, ve} da su zaistaprisutne kapi te~nosti poreklom iz samejajne }elije. Izlaskom larve iz jajnih opnizapo~inje postembrionalno razvi}e.

Telo tek izvedene larve razlikuje seod tela odrasle p~ele kako po spolja{njojmorfologiji, tako i po unutra{njoj gra|i.Naime, crvoliko telo larve, bele boje,gra|eno je od glave i 13 trupnih segme-nata sa zadnjim (analnim) lopati~astimdelom. Na glavi ne postoje antene, o~i iusni ekstremiteti. Prva tri trupna seg-menta pripadaju budu}em grudnomregionu, ali za razliku od imaga, gde sustopljeni u jedinstveni toraks, ovde sujasno razgrani~eni, i bez krila su nadorzalnoj odnosno nogu na ventralnojstrani. Ostalih deset trupnih segmenatapripada abdominalnom regionu, gra|enisu sli~no grudnim segmentima, s tim {toprvih sedam trbu{nih kao i sva tri grudnasegmenta na bo~nim stranama nosestigme, tj. otvore trahejnog sistema urazvoju.

Zna~ajne razlike izme|u adulta ilarve postoje i na planu unutra{nje gra|etela. Crevni trakt larve predstavljen jeprednjim, srednjim i zadnjim crevom, stim {to je prednje crevo kratko i bezmednog èluca (voljke), a zadnje je ma-njih dimenzija i cevastog izgleda.Srednje crevo je najduì deo crevnogtrakta, zauzima ve}i deo larvenog tela ine komunicira sa zadnjim crevom, takoda nesvareni delovi hrane zaostaju unjemu. Veza izme|u srednjeg i zadnjegcreva ostvaruje se na kraju larvenogìvota, tj. neposredno pred ulutkavanje,kada eskkrementi prelaze u zadnje crevo,a iz njega napolje u }eliju sa}a. Napo~etku zadnjeg creva ulivaju seMalpigijevi sudovi, a respiratornufunkciju ima razgranati sistem trahejnihcev~ica koje po~inju stigmama na



Slika 61. Larva p~ele radilice: A - spoljašnja morfologija larve radilice; B - uzdu`ni presek kroz larvup~ele radilice; C - larva p~ele radilice otvorena sa dorzalne strane; D - glava larve p~ele radilice:

g - glava; gs - grudni segmenti; ts - trbušni segmenti; st - stigme; s - srce; ja - jajnik; sc - srednjecrevo; pc - prednje crevo; p`} - pod`drelni nervni ~vor; n`} - nad`drelni nervni ~vor; u - usta; p` -

pauËinaste `lezde; mc - Malpigijevi sudovi; ma - mandibula; mx - maxilla; lr - labrum; tnl - trbušninervni lanac; ao - analni otvor; zc - zadnje crevo; n - nervi; mx - maxillae; la - labium

(Snodgrass, 1956).

st

mamx

st

la

eo

pc

n`} p`}u

p`

ao

tnl

zc

mc

sc

mc

zcn

tnl

st

p`

lrla

p`

mxmxla

lr

ma

A

BC

D

a b c

ts

s

p`n`}

mc

jasc

g

gs

p`

n

bo~nim povr{inama tela larve. Krvni sis-tem larve predstavljen je cevastim srcemsa 12 komora (srce imaga ima pet komo-ra) i sistemom sinusa, dok periferni krvnisudovi, kao i kod odrasle p~ele, ne pos-toje. Nervni sistem larve sastoji se odnad`drelne i pod`drelne nervne ganglijesme{tene u glavenom regionu, povezanihsa ventralnim nervnim lancem od 11 paritrupnih ganglija. ûlni organi nisu razvi-jeni.

Izme|u dorzalno postavljenog srca iventralno sme{tenog creva nalaze sejajnici. Na po~etku postembrionalnograzvi}a larva matice ne razlikuje se odlarve radilice po broju ovarijalnih cev~ica(ovariola), ali u toku daljeg razvi}a brojovariola kod radili~kih larvi postepenoopada, tj. u procesu histolize ovariole iostali delovi jajnika radili~ke larve seresorbuju, tako da u trenutku zavr{etkalarvenog ìvota broj nezrelih ovariolapada na pet, maksimalno dvadeset. Me-|utim, kod mati~nih larvi, tokom daljegpostembrionalnog razvi}a, broj ovariolaprogresivno raste dostiù}i svoj kona~nibroj tokom stadijuma lutke. înjenica dana po~etku postembrionalnog razvi}anema razlike u broju ovariola i gra|iovarijuma kod radili~ne i mati~ne larveima veliki biolo{ki zna~aj. Naime, zah-valjuju}i ovome p~elinje dru{tvo moèvrlo lako i brzo nadoknaditi {tetu prou-zrokovanu uginu}em ili nestankom mat-ice, jer radilice odabiraju neku od larvi iodmah pro{iruju njenu }eliju sa}a pret-varaju}i je u mati~njak, kako bi i iz njeizvele novu maticu (Lavrehin i Pankova,1975). Na ovaj na~in, zahvaljuju}i pome-

nutom biolo{kom fenomenu, obavlja se ive{ta~ka proizvodnja matica.

Po izlasku iz jajnih opni larva jelu~no savijena i leì na dnu }elije sa}a.Veli~ine je od 1 do 1,5 mm, sa tankomkutikulom na povr{ini tela. Unutra{njosttela larve je ispunjena velikom koli~inommasnog tkiva, koje predstavlja rezervuhranljivih materija neophodnih za inten-zivni rast. Naime, larva se vrlo brzo raz-vija i raste tako da za samo 6 dana svojuteìnu uve}a za 1500 puta. Ovako brzrast je uslovljen usiljenom ishranomlarvi, jer u prva tri dana larva radilica itrutova dobija mle~, a kasnije sme{umeda i polena. P~ele hraniteljice u tokujednog dana naprave do 1300 posetasvakoj larvi, a tokom celokupnog larve-nog ìvota broj ovih poseta iznosi i do10.000. Me|utim, ovako intenzivan rastje ometan postojanjem hitinske kutikulena povr{ini tela koja nije elasti~na i spre-~ava rast, te larve ovaj problem re{avajupresvla~enjem. Neposredno pred odbaci-vanje stare kutikule, ispod ve} postoje}ese razvija nova i elasti~na, tako da u peri-odu odbacivanja stare kutikule telo larveizuzetno brzo raste sve dok nova kutiku-la ne o~vrsne. Tokom larvenog ìvotaobave se ~etiri presvla~enja, za vremekojih larva intenzivno raste, tako da nakraju {estog dana svojim telom u pot-punosti ispunjava }eliju sa}a. U ovomperiodu razvi}a p~ele radilice zatvaraju}eliju sa}a vo{tanim poklopcem, larvamapo~inju da funkcioni{u pau~inaste `lez-de, koje lu~e pau~inastu materiju neop-hodnu za ulutkavanje. Larveni ìvot p~e-le radilice traje 6, matice 5 i truta 7 dana.


Na stadijumu predlutke jasno serazlikuju sva tri telesna regiona: glava,grudi i trbuh. Na glavi se pojavljujuproste i sloène o~i, antene i elementiusnog aparata, dok na grudima izrastaju,s ventralne strane, tri para ekstremiteta zahodanje, a na dorzalnoj strani krila. Ne-posredno po otpo~injanju stadijumapredlutke odvija se histoliza larvenihtkiva i organa uz po~etak histogenezetkiva i organa lutke. Tako gastrointesti-nalni trakt predlutke po~inje usnim ot-vorom oko kojeg su za~eci usnog apara-ta i nastavlja na `drelo i jednjak koji sepro{iruje u voljku. Prednje crevo pred-lutke, za razliku od larve, ima diferenci-ranu voljku ili medni èludac sa regula-cionim ventilom koji povezuje voljku ipravi èludac. Srednje crevo dobija pet-ljast izgled, dok se zadnje crevo diferen-cira na dva dela: tanko i pravo crevo. Namesto ~etiri krupna larvena ekskretornasuda javlja se oko 100 novih Malpigije-vih sudova u vidu dugih tankih cev~icakoje se ulivaju na po~etku debelog creva.Nervne ganglije se fuzioni{u, tako da kodpredlutke, a kasnije lutke i imaga postojimo`dana glavena masa povezana konek-tivima sa jedinstvenom torakalnom ner-vnom masom nastalon sjedinjavanjem tripara grudnih ganglija, koja je dugimnervnim nastavcima vezana za abdomi-nalno, lestvi~asto nervno stablo izgra-|eno od sedam ganglijskih parova. Utrahejnom sistemu predlutke diferencira-ju se vazdu{ne kesice, dok se u ovariju-mima radili~nih predlutki odvija his-toliza ovariola, pa njihov broj pada sa150 na 5, najvi{e 20 cev~ica. Zalihemasnog tkiva opadaju, jer se na ra~un

njih dobija potrebna energija za meta-morfozu larve preko predlutke i lutke doimaga. Na kraju ovog stadijuma razvi}apredlutka li~i mnogo na imago, ali jenepigmentisana, antene, usni nastavci,noge i krila su postavljeni uz telo i neis-pravljeni. Stadijum predlutke kod p~eleradilice traje 3, kod matice 2 i kod truto-va 4 dana. Poslednjeg dana predlutka sepresvla~i i od tada po~inje stadijumlutke.

Telo lutke dobija intenzivno napigmentaciji, tj. sloène o~i postajuljubi~aste, a glava, grudi i trbuh tamnijeboje. Lutka ima jo{ jedno presvla~enje,nakon ~ega se formira telo adulta saispravljenim antenama, usnim ekstrem-itetima, nogama i krilima. Stadijum lutkekod p~ela radilica traje 9 dana, a ukupnorazvi}e 21 dan. Presvla~enjem lutkezavr{ava se metamorfoza i po~inje novperiod u ontogenom razvi}u p~ele radil-ice, tj. period imaga. Mlada p~ela (slika62) mandibulama progriza vo{tani pok-lopac svoje }elije sa}a i izlazi napolje,van svoje }elije, gde se malo odmori dabi ne{to kasnije po~ela njeno ~i{}enje.

Sve do sada izneto odnosi se na ra-zvi}e sva tri ~lana p~elinje zajednice, aliosim navedenih sli~nosti postoje izvesnespecifi~nosti u razvi}u matica i trutova.

Matica kao i radilica (slika 62)razvija se iz oplo|ene jajne }elije i u prvatri dana ne postoje bitne razlike u nji-hovom razvi}u. Me|utim, posle napu{-tanja jajnih opni larve matice za naredna2 do 3 dana mnogo brè rastu dostiù}itelesnu masu oko 307 mg, dok za istovreme masa tela radili~kih larvi iznosi176,3 mg. Dalje razvi}e larve zavisi od


na~ina ishrane; mati~ne larve p~ele hra-niteljice prehranjuju isklju~ivo mle~om,dok radili~ke larve mle~ dobijaju samo uprva tri dana larvenog razvi}a, a kasnijese hrane smesom meda i polena. Daljiproces razvi}a je sli~an kao kod radilica,s tim {to se kod matica tokom stadijumapredlutke i lutke intenzivno razvijajureproduktivni organi, u kojima se odvijaovogeneza. Nakon {estog presvla~enjaformira se mlada matica, koja svojimmandibulama progriza poklopac mati~-njaka i iz njega izlazi. Ukupno razvi}ematice od jajne }elije do imaga traje 15-16 dana.

Trutovi za razliku od radilica i ma-

tica razvijaju se iz neoplo|enih jajnih }e-lija, tj. partenogenetski. Ovu hipotezudevi~anskog-partenogenetskog razvi}atrutova postavio je 1845. godine Dzier-zon. Od uvek je kako p~elare prakti~aretako i istraìva~e interesovalo: Kako seto de{ava da matica u trutovske }elijesnese neoplo|ena, a u radili~ke oplo|enajaja?

Do nedavno sâm mehanizam ovogfenomena nije bio poznat i postoje dvehipoteze koje su poku{avaju da dajuodgovor na ovo pitanje: to su bile hipo-teza pritiska i hipoteza napetosti.

Prema hipotezi pritiska, matica,kada poku{ava da stavi zadnji deo svog


Slika 62. Postembrionalno razvi}e mati~nih larvi i radili~kog legla:A - otvoreno radili~ko leglo sa mati~njacima (crvene strelice ukazuju na otvorene mati~njake);

B - zatvoreno radili~ko leglo na po~etku faze izlaènja mladih radilica; C - lutka p~ele radilice upoklopljenoj }eliji sa}a; D - mati~na lutka u zatvorenom mati~njaku (Snodgarss, 1956).

C

DBA

abdomena u radili~ku }eliju sa}a, usledve}e {irine svog tela od obima }elijesa}a, doìvljava presiju na zidove zad-njih abdominalnih segmenata, {to serefleksno prenosi na polne organe, pa seiz semene kesice istisne sperma kojaoplodi jajnu }eliju. Vrh mati~njaka jetako|e suèn i po svom obimu odgovaradimenzijama otvora radili~ke }elije sa}a.Pri polaganju jaja u mati~njake zadnjideo abdomena matice tako|e trpi priti-sak, koji refleksno uslovljava ispu{tanjesperme iz semene kesice i oplodnju jajne}elije. Me|utim, trutovske }elije su mno-go {ire, pa pritisak na abdomen maticeizostaje i ne dolazi do oplo|enja poloè-nog jajeta. Prema hipotezi napetosti, to-kom no{enja jaja matica se svojim eks-tremitetima prihvata za zidove }elija sa-}a, {to na nju deluje uzbu|uju}e izaziva-ju}i ose}aj napetosti, koji kod uìh radi-li~kih }elija uslovljava kontrakcijusemene kesice i istiskivanje sperme izsemene kesice dovode}i do oplo|enjejajne }elije, dok kod {irih trutovskih}elija ovaj ose}aj izostaje pa nema nioplo|enja.

Ovim hipotezama se ne moguobjasniti mnoge pojave koje se javljaju uvezi sa ovim biolo{kim fenomenom up~elinjoj zajednici. Naime, nije mogu}e

objasniti za{to matica, recimo u na{empodneblju, u proseku od februara doaprila polaè oplo|ena, a tek posle toga udoba najja~eg razvoja p~elinje zajednicei u vreme priprema za rojenje obilnijepolaè neoplo|ene jajne }elije. Isto takonije jasno za{to se krajem leta opet sma-njuje produkcija neoplo|enih jajnih}elija.

Me|utim, zahvaljuju}i intenzivnimistraìvanjima Koenigera i saradnika uperiodu od 1970. do 1990. godineobja{njen je mehanizam fenomena pola-ganja oplo|enih i neoplo|enih jajnih }e-lija u radili~ke odnosno trutovske }elijesa}a. (Koeniger N., 1970; Koeniger G. isar. 1979; Koeniger G., 1986a; 1986b;1988. i 1990). Naime, istraìvanja supokazala da je ovakvo pona{anje maticegeneti~ki determinisano, ali da je njenoukupno pona{anje u ovom smislupodre|eno potrebama p~elinjeg dru{tva.Matica svojim antenama na kojima senalaze osetljiva taktilna i olfaktorna ~ulanajpre detektuje tip }elije sa}a u kojunamerava da poloì jaje. Nakon togazauzima specifi~an poloàj i polaèoplo|eno ili neoplo|eno jaje u zavisnos-ti od prethodno utvr|ene informacije otipu }elije sa}a i aktuelne potrebe p~elin-je zajednice.


Vreme razviÊa u danima

Stadijum razviÊa Radilice Matice Trutovi

Jaje 3 3 3Larva 6 5 7Predlutka 3 2 4Lutka 9 6 10

Tabela 1. Duìna trajanja pojedinih stadijuma razvi}a ~lanova p~elinje zajednice

Medonosna p~ela pripada grupimeroisti~nih insekata, tj. insekata sa jaj-nim }elijama bogatim ùmancetom, kojese brazdaju nepotpuno superficijalno.Hromosomi ovocita medonosne p~ele neprolaze kroz ~etkastu fazu, tj. jedro ovo-cita medonosne p~ele ima manji zna~aj,dok jedra pomo}nih }elija dobijajuglavnu ulogu u proizvodnji ovocitnecitoplazmati~ne RNK. Pravi zna~aj iuloga nukleusa pomo}nih }elija za sin-tezu ovocitne RNK su potvr|eni pri-menom autoradiografske metode. Nai-me, utvr|eno je da, ako se doda radioak-tivno obeleèni citozin (3H-citidin), zakratko vreme dolazi do inkorporacijeovog prekursora u nukleusima pomo}nih}elija, dok se u nukleusu ovocita ovajfenomen ne zapaà. Daljom primenomiste metode utvr|eno je da novosinteti-sana radioaktivno obeleèna RNK izpomo}nih }elija ulazi u ovocit prekoprstenastih kanali}a. Tako|e je ustanov-ljeno da ve}i deo obeleène RNK kojaulazi u ovocit pripada rRNK, ali da se upomo}nim }elijama obavlja i sintezapoliadenilovane RNK i 4S RNK. Trebapomenuti da poliadenilovana rRNK nije

u agregaciji sa poliribosomima, {tonavodi na zaklju~ak da se nalazi u mag-aciniranom obliku za potrebe raneembriogeneze. Zna~i, tokom ovogenezeve}i deo potrebnih proteina za kasnijeperiode embrionalnog razvi}a, koji seakumuliraju u ovocitima, sinteti{e se upomo}nim }elijama, tj. za ovogenezu irane stupnjeve embriogeneze (brazdanje iblastulaciju) prvenstveno je zna~ajnaekspresija gena u jedrima pomo}nih }elija.

Osnovni materijal za vitalogenezu,kao i kompletan vitelus u ovocitimamedonosne p~ele, poti~e iz pomo}nih}elija, dok se ovakav tip vitalogenezenaziva heterosinteti~ka vitalogeneza.

Prekursori vitelusa kod medonosnep~ele nastaju u masnom telu, odakle secirkulacijom transportuju do jajnika, gdeva`nu ulogu u odstranjanju vitelogena izcirkilacije imaju folikularne }elije. Nai-me, vitelogen se koncentri{e u ekstrace-lularnom prostoru folikula, a putem mik-ropinocitoze obavlja se njegova inkorpo-racija u ovocite. Istovremeno ove foliku-larne }elije obavljaju sintezu ùmance-tnog tela sa kojim se mikropinocitoznevezikule, bogate vitelogeninom, spajaju,


MMOOLLEEKKUULLAARRNNII AASSPPEEKKTTII

RRAAZZVVII]]AA MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

a zatim transportuju u ovocit.Razvi}e medonosne p~ele i translacija.ìvotne funkcuje jednog organizma i svefaze njegovog razvi}a zasnovane su nainterakciji razli~itih proteina, kao pri-marnih fenotipskih manifestacija razli-~itih gena. U tom smislu ontogenija semoè tuma~iti u svetlu funkcije i sintezeproteina. Svakako, pitanja strukture, bio-sinteze i regulacije njihovog nastankanajpre su rasvetljena kod jednostavnijihcelularnih sistema, odnosno kod prokar-iota, a zatim se pristupilo ispitivanju istihmehanizama i kod eukariotskih formi.

Istraìvanja biosinteze proteinakod prokariota i eukariota ukazala su napostojanje nekih supstanci (ciklohek-simidin i puromicin) sposobnih da obaveinhibiciju translacije. Naime, kada seneoplo|ena jajna }elija eukariotskihorganizama (ovde p~ele) tretira nekomod ovih supstanci, a zatim oplodi ili akti-vira, razvi}e se ne odigrava, {to ukazujena ~injenicu da proces razvi}a zahtevapojavu novih proteina. Jajne }elijemedonosne p~ele blokirane na nivoutranslacije podleù amfimiksisu, obrazo-vanju prvog deobnog vretena i otpo~injuprvu deobu, koja se nekada i privodikraju. Sve ovo navodi na zaklju~ak dapojedini procesi u razvi}u p~ele nezahtevaju nove, ve} samo one proteinskemolekule koji se nalaze u ve}im subje-dinicama, pa zato citoplazma jajne }elijereaguje na aktivaciju, jer sadrì sve kom-ponente neophodne za obrazovanjedeobnog vretena i, verovatno, sve struk-ture neophodne za prvu }elijsku deobu.Istraìvanja su pokazala da su ove subje-dinice razbacane, dezorganizovane i da

ne poseduju kvaternernu strukturu. Ta-ko|e je ustanovljeno da je i }elijskamembrana jajne }elije prilago|ena dareaguje promenama koje ne zahtevajusintezu novih proteinskih molekula, ve}podrazumevaju preraspodelu ve} posto-je}ih proteina. Prema tome, ove inici-jalne promene stanja u razvi}u medono-sne p~ele treba smatrati posttransla-cionim, jer zahtevaju ve} postoje}e sub-jedinice vi{ih konformacionih nivoaorganizacije (mikrotubule, vlakna deob-nog vretena itd.). Tako|e, zna~aj transla-cije za razvi}e ogleda se u ~injenici da,uprkos sposobnosti organizovanja orga-nela za deobu, one ne mogu funkcionisatibez dodatnih metaboli~kih procesa }elijekoji zahtevaju nove proteine. Zna~i, bezosloba|anja jajne }elije od metaboli~keblokade koja postoji pre oplo|enja, ce-lokupan sistem ostaje velika inertnamasa, koju aparat, zbog njene nepodes-nosti, ne moè da aktivira, a razvi}e nemoè uspe{no ni otpo~eti. Prema tome,inicijalni stupnjevi razvi}a medonosnep~ele su vezani ne samo za procesegrupisanja i preraspodele ve} postoje}ihproteinskih molekula ve} zahtevaju i denovo translaciju, koja je naro~ito neop-hodna za okon~avanje prve deobe i nas-tavak daljeg razvi}a.

Po{to je sinteza proteina neophod-na za razvi}e svih ìvotinja pa i medo-nosne p~ele, postavlja se pitanje: kakodolazi do prekida metaboli~ke inertnostineoplo|ene jajne }elije i kako translacijadetermini{e aktivaciju?

U cilju dobijanja odgovora na ovapitanja obavljeno je vi{e eksperimenata,najpre sa jajnim }elijama morskog jeà, a


kasnije i drugih ìvotinja, pa tako i p~ele.Naime, neoplo|ene jajne }elije su pos-tavljane u hranljivi medijum u koji sudodavane radioaktivno obeleèneaminokiseline i pra}eno je da li overadioaktivne aminokiseline dospevaju uunutra{njost jajnih }elija i da li postajudeo fonda u citoplazmi rastvorljivihprekursora. Analize radioaktivnosti cito-plazme u razli~itim vremenskim periodi-ma su pokazale da nekoliko minuta posletretmana fond prekursora citoplazmesadrì visoku koncentraciju radioak-tivnih aminokiselina, koje se ne inkor-pori{u u proteine, ~ak i poslevi{e~asovnog tretmana, jer u proteinimajajeta nije utvr|ena radioaktivnost. Sveovo ukazuje na ~injenicu da kod neop-lo|enog jajeta postoji blok-sistem sin-teze proteina, {to je uzrok metaboli~keinertnosti neoplo|ene jajne }elije.

Me|utim, ako se posle tretmanajajna }elija oplodi, u metaboli~kom me-hanizmu dolazi do veoma brzih i dina-mi~kih promena. Ako tretiranu jajnu}eliju analiziramo 5 ili 10 minuta posleoplo|enja, konstatujemo prisustvo radio-aktivnih proteinskih molekula, s tenden-cijom drasti~nog uve}anja stepena radio-aktivnosti u prvih 30 minuta nakon oplo-|enja, dok se nakon tog perioda radioak-tivnost odràva na konstantnom nivou.Isti podaci o translaciji dobijeni su i kodjajnih }elija aktiviranih partenogenetski,~ime je dokazano da je upravo aktivacijajajne }elije, a ne amfimiksis (oplo|enje)induktor sinteze proteina. Prekidmetaboli~ke blokade kod neoplo|enejajne }elije, prema tome, predstavlja deo

op{te reakcije citoplazme na fizi~kustimulaciju, koja dovodi do aktivacije imoè biti u direktnoj korelaciji sa prom-enama u }elijskoj membrani vezanim zaodvijanje ovog fenomena.

Aktivacijom jajne }elije iniciranatranslacija brzo dostiè odre|eni specieskarakteristi~ni nivo na kome ostajetokom celog brazdanja. Osim neznatnogopadanja nivoa translacije posle visokepo~etne vrednosti, zna~ajnijeg kolebanjau tempu sinteze proteina tokom celogbrazdanja nema. Me|utim, postoje poda-ci da tempo sinteze proteina za vremebrazdanja fluktuira u odnosu na }elijskudeobu, tj. }elija sinteti{e vi{e proteina unekim fazama }elijskog ciklusa nego udrugim. I pored ovog kontradiktornognalaza, moè se re}i da je ukupan temposinteze proteina tokom brazdanja kon-stantan, kre}e se u okviru utvr|enih gra-nica, a nastavlja se i na stupnju blastule.

Kako se primi~e faza gastrulacijetako se uo~ava zna~ajno pove}anje tem-pa sinteze proteina, koji odgovara tempupostizanom neposredno po oplo|enjujajne }elije. Ovo ukazuje na ~injenicu dasu na po~etku gastrulacije neophodninovi dodatni proteini u odnosu na onekoji se nalaze u blastuli. Imaju}i na umuda embrion tokom gastrulacije sti~e novasvojstva (morfogenetski pokreti), to je izna~ajno pove}anje nivoa translacije utoku gastrulacije razumljivo i tuma~i se~injenicom da nove funkcije zahtevajuspecifi~ne proteine kojih ranije nije bilo,jer nisu bili ni potrebni, a sada se morajusintetisati (slika 63).

Tokom gastrulacije i daljeg raz-


vi}a, tempo translacije intenzivno raste,sve dok ukupan tempo kod celog embri-ona ne dostigne species specifi~ne vred-nosti. O~igledno, sa pojavom histolo{kediferencijacije i morfogeneze, potrebe zanovim vrstama proteinskih molekulapostaju sve ve}e. Svaki tip morfogenezei histolo{ke diferencijacije zahteva svoj

specifi~ni tip proteina, a pove}anjekoli~ine i raznovrsnosti proteina jeposledica ovih razvojnih procesa.

Za razumevanje cele molekularnedinamike razvi}a neophodno je pozna-vanje na~ina kontrole translacije, s tim{to je pri prou~avanju ovog fenomenaneophodno pratiti uticaje na drugimmolekularnim nivoima razvi}a. U tusvrhu osim cikloheksamida i puromicinakoriste se i druge supstance, kao {to jeaktinomicin D koji uti~e na transkripcijudeluju}i na guaninske baze DNK i spre-~avaju}i tako delovanje RNK-polimera-ze. Naime, nekoliko ~asova pre oplo-|enja jajne }elije se drè u medijumu saaktinomicinom D, posle ~ega se obavive{ta~ka fertilizacija i prati dalje razvi}eu stalnom prisustvu pomenute supstance.Uo~eno je da su se embrioni normalnorazvijali do nivoa blastule, posle ~ega jedolazilo do prestanka razvi}a. Blastule suìvele nekoliko ~asova, a zatim su ugine.Uporedo sa eksperimentalnom grupomkori{}ena je i kontrolna grupa embrionakoja nije bila tretirana aktinomicinom D.Pore|enjem dobijenih rezultata kon-trolne i eksperimentalne grupe uo~eno jeda kod kontrolnih embriona dolazi dozna~ajnog pove}anja sinteze proteina sapo~etnom gastrulacijom i njenim odmi-canjem, dok kod eksperimentalne grupe,usled inhibitornog dejstva aktinomicinaD na nivou transkripcije, nije ni ot-po~injala gastrulacija, jer nije bilo sin-teze potrebnih proteinskih molekula. Naosnovu ovakvih rezultata izveden jezaklju~ak o postojanju dva tipa kontrolesinteze proteina. Naime, tokom brazda-


neoplo|eno jaje

oplo|enje

blastula

gastrula morfogeneza

brazdanje

temposinteze

proteina

Slika 63. Tempo sinteze proteina za vremeranog razvi}a (]ur~i}, 1990).

neopl. jaje

oplo|enje blastula

gastrula

morfogeneza

brazdanje

Slika 64. Tempo sinteze proteina za vreme ra-nog razvi}a kod kontrolne (1) i eksperimentalne

grupe koja je tretirana aktinomicinom D (2),(]ur~i}, 1990).

ugine

12

nja i blastulacije embrionalni sistem sin-teze proteina je kontrolisan na transla-cionom nivou, u ovom periodu embrionunisu potrebni novi molekuli iRNK zasintezu novih tipova proteina. Potreba zanovim proteinima javlja se u gastrulaciji,po{to novih proteina nema, jer nema nitranskripcije zbog delovanja aktinomici-na D, onda gastrulacija ne otpo~inje, tj.blastula posle izvesnog vremena ugine.Zna~i, drugi tip kontrole sinteze proteinau ranoj embriogenezi je na nivou tran-skripcije (slika 64).

Transkripcija gena nije neophodnau ve}em delu rane embriogeneze, ali seona ipak tokom brazdanja obavlja. Ucilju razja{njenja mehanizma transkrip-cije gena u ranim fazama embriogeneze,pra}ena je dinamika sinteze rRNK iiRNK. Tako su istraìvanja pokazala dasinteza rRNK u periodu do gastrulacijeprakti~no nije ni postojala. Naime, uneoplo|enim jajnim }elijama postojala jedovoljna koli~ina rRNK, koja je pred-stavljala dobru osnovu za sintezu riboso-ma neophodnih za translaciju, odnosnosinteza rRNK njie specifi~an proces raneembriogeneze p~ele. Me|utim, tokombrazdanja intenzivira se sinteza iRNK,koja se magacinira u neaktivnoj formi, dabi kasnije u toku gastrulacije bila pod-vrgnuta translaciji. Zna~i da tokom braz-danja funkcioni{u genski sistemi, ~iji suproizvodi neophodni za razvoj u vremegastrulacije i kasnijih nivoa embrio-geneze.

Ispitivanja transkripcije gena itranslacije upotrebom aktinomicina D,pokazala su da ova supstanca, verovatno,vezuju}i se za histone spre~ava despira-lizaciju hromatina i odvajanje histona odDNK, spre~avaju}i tako kisele proteine(RNK polimerazu) da se veù za DNK iotpo~nu transkripciju (slika 65). Ta~nostove pretpostavke potvr|uje i ~injenica dane dolazi do gastrulacije, ve} blastulaugine ako se tokom rane embriogeneze urazvojni sistem dodaje aktinomicin D.Naime, brazdanje i blastulacija se obav-ljaju normalno, jer ne zahtevaju noveproteine. Me|utim, tokom brazdanja nedolazi do transkripcije, tj. usled prisustvaaktinomicina D, spre~ena je ekspresijagena ~iji su produkti neophodni za gas-trulaciju i nastavak razvi}a.


Geni su represirani histonima histoni

kiseli proteini (hertoni)

hertoni reaguju sa agregatom DNK-histoni

transkripcija RNK saaktiviranog gena

Slika 65. [ematski prikaz interakcije hromo-somskih proteina i DNK tokom genske regu-

lacije (]ur~i}, 1990).

Na razvi}e pojedinih ~lanova p~e-linjeg dru{tva uti~u kako unutra{nji takoi spolja{nji faktori. Od unutra{njih fakto-ra presudnu ulogu imaju nasledna osno-va i endokrina regulacija, dok od spol-ja{njih faktora dominantan zna~aj imajuishrana, temperatura, vla`nost i koncen-tracija kiseonika u vazduhu ko{nice.

O naslednoj osnovi i njenomzna~aju u razvi}u pojedinih ~lanovap~elinjeg dru{tva govori}emo u poglav-lju Genetika medonosne p~ele. Ovde }evi{e pa`nje biti posve}eno endokrinojregulaciji kao jednom od izuzetno bitnihfaktora razvi}a p~ele.

Na proces razvi}a i rasta ~lanovap~elinjeg dru{tva uti~u produkti aktiv-nosti `lezda sa unutra{njim lu~enjem,odnosno produkti endokrinih `lezda.Kod svih insekata, a tako i kodmedonosne p~ele postoje tri parneendokrine `lezde: corpora allata, corporacardiaca i corpora prothoracalis, koje senalaze pod neurosekretornom kontrolommozga.

U prednjem delu mozga nalaze seraspore|ene neurosekretorne }elije kojesu preko nervnih vlakana vezane sakardijalnim `lezdama, a ove su dalje uvezi sa corpora allata (slika 66). Proto-rakalne `lezde su parne endokrine `lezdep~ele sme{tene sa ventralne strane pro-toraksa, a inervisane su nervima prve idruge grudne ganglije. U neurosekretor-nim }elijama mozga lu~i se neurohormonkoji preko nervnih vlakana dospeva do


FFAAKKTTOORRII KKOOJJII UUTTII^̂UU NNAA

RRAAZZVVII]]EE MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

M M

Cc Cc

CaCa

Pc

Slika 66. Endokrine `lezde p~ele: Cc - corporacardiaca; Ca - corpora allata; M - mozak;

Pc - prednje crevo (Snodgrass, 1956).

tela kardijalnih `lezda stimulu{u}i ih dalu~e hormon odgovoran za rad pro-torakalnih `lezda. Protorakalne `lezde,pod dejstvom hormona kardijalnih`lezda, lu~e hormon rasta i hormonpresvla~enja. Hormon presvla~enja nazi-va se ekdizon, lu~i se u krvotok,molekulske teìne je oko 300 daltona, ahemijska formula mu je C18H30O4.Hormon ekdizon stimuli{e presvla~enjetokom metamorfoze. Pod dejstvom ekdi-zona stara kutikula prska, obi~no nadorzalnoj strani, i larva p~ele se izvu~ekroz pukotinu, a zatim se ponovo hrani ipod dejstvom hormona rasta intenzivnoraste do slede}eg presvla~enja.

Corpora allata (slika 66), tokom larvenogperioda, lu~e juvenilni hormon, koji jeantagonist ekdizonu, tj. spre~ava meta-morfozu larve u lutku pod dejstvomekdizona. Juvenilni hormon, zapravo,inhibira ekdizon i sve dok je juvenilnihormon aktivan, posle svakog presvla-~enja larva raste. Me|utim, kada oslabidelovanje ovog hormona, ekdizon po~i-nje da deluje i larva metamorfozira ulutku. Tako|e, prestanak delovanja juve-nilnog hormona pri kraju stadijuma lutkeima za posledicu aktiviranje dejstvaekdizona koji uslovljava presvla~enjelutke i nastanak adulta (imaga).

Po okon~avanju metamorfoze pro-torakalne endokrine `lezde i{~ezavaju,dok neurosekretorne }elije mozga, kar-dijalne `lezde i corpora allata fukcioni{ui kod odrasle p~ele. Aktivnost endokrinih`lezda je pod kontrolom nervnog sis-tema, ali na njihov rad mogu uticati i

spolja{nji faktori. Tako, na primer, ishra-na je bitan faktor koji moè modifikovatiaktivnost corpora allata, jer pri ishranibogatoj belan~evinama podsti~e aktiv-nost ove `lezde, dok pove}ana koli~inaugljenih hidrata u hrani deluje inhibitor-no na njen rad.

Razvi}e medonosne p~ele ne zavisisamo od nasledne predispozicije i endo-krinog sistema ve} i od dejstva mnogo-brojnih faktora sredine, me|u kojimanaro~ito veliki zna~aj imaju ishrana,temperatura, vla`nost i koncentracijakiseonika u ko{nici.

Temperatura predstavlja veomazna~ajan ekolo{ki faktor ne samo zarazvi}e ve} i za ukupnu aktivnost i ops-tanak p~elinjeg dru{tva, tim pre ako seima na umu ~injenica da medonosnap~ela, kao i ostali insekti, pripada poik-ilotermnim organizmima. Dokazano jeda optimalna temperatura za razvojrasplodnog legla p~elinje zajedniceiznosi oko 35º C, a u granicama koleban-ja od 32 do 36º C. Svako odstupanje odovih vrednosti ima za posledicu nepot-puno razvi}e ili prekid razvi}a, tj.uginu}e. Jednak zna~aj ima i vla`nostvazduha u ko{nici, koja u predelu legla urazvi}u treba da se kre}e u opsegu od 75do 80 pa ~ak i 90%.

U razli~itim stadijumima razvi}apojedinih ~lanova p~elinje zajednicepotrebe za kiseonikom variraju. Tako, naprimer, razli~ite potrebe za kiseonikompostoje ne samo izme|u radili~nih i ma-ti~nih larvi i lutki ve} i me|u razli~itimrazvojnim periodima samo kod p~elaradilica (izme|u larvi i lutki radilice) ili


samo kod matica (izme|u larvi i lutkimatice). Utvr|eno je da radili~ne larvestarosti od 2 do 3 dana u toku jednog ~asapotro{e oko 2900 mm3 kiseonika, larvestarosti izme|u 4 i 5 dana zahtevaju oko1063, dok larvama uzrasta od 7 do 8 danatreba 374 mm3 kiseonika. Potrebe ma-ti~nih larvi iste starosti za kiseonikom uodnosu na radili~ne larve su za 50% ve}e(slika 67).

Vaàn faktor, neophodan u razvi}usvih ~lanova p~elinjeg dru{tva, jesteishrana. Ona uslovljava pojavu razlikame|u larvama p~ela radilica i matice, i tove} nakon tre}eg dana embrionalnograzvi}a. U zavisnosti od karaktera ishra-ne samo iz oplo|enog jajeta moè se raz-viti ili samo matica ili radilica. Ovu tvrd-nju lako je eksperimentalno dokazati, jer

variranjem odnosa me|u razli~itim kom-ponentama hrane, kao i promenom duì-ne ishrane i u~estalosti obroka, mogu}eje dobiti razli~ite prelazne oblike izme|uradilica i matica.

Poznato je da p~ele hraniteljicehrane larve sva tri ~lana p~elinjeg dru{tvau prva tri dana postembrionalnog razvo-ja istim intenzitetom i istom hranom,koja sadrì dve komponente - belomle~nu i prozra~nu, kao i da posle ovogperioda mati~ne larve nastavljaju dadobijaju istu hranu za razliku od larviradilica i trutova, koje po~inju dobijatimed i polen. Hemijske analize supokazale da mle~nobeli sekret (mle~) nesadrì {e}er, za razliku od prozra~nogsekreta p~ela hraniteljica koji je bogat{e}erom, kiselosti pH = 3,9, i predstavljasmesu meda i sekreta hipofaringealnih`lezda. Mle~ je produkt mandibularnih`lezda p~ela hraniteljica starosti od 6 do10 dana ìvota, a kiselost mu je pH = 4.Odnos mle~nobele (mle~a) i prozra~nekomponente u hrani larve matice je 1:1,dok se u hrani larvi trutova i p~ela radil-ica, nakon tre}eg dana postembrionalnograzvoja, naru{ava u korist prozra~ne sup-stance uz dodatak i tre}e vrste hrane, tj.polena. Posle {estog dana postembrion-alnog razvoja larve trutova i radilica vi{ene dobijaju mle~. Ako se radili~ka larvastarosti do tri dana postembrionalnograzvi}a premesti u prazan (ve{ta~ki)mati~njak i nastavi sa ishranom koja jespecifi~na za larve matica, po~e}e ubrza-no razvi}e i za isti vremenski period kaoi larve matice (16 dana) razvija se u nor-malnu maticu, {to je neoboriv dokaz o


ml0.01

3 4 5 6 dana

3 4 5 dana1 2

0.03

0.01

0.02

Slika 67. Potrebe larvi radilica (A) i matica (B)za kiseonikom tokom razvi}a (Lavrehin, 1975).

A

B

uticaju i zna~aju ishrane na razvi}e me-donosne p~ele. Ina~e, na ovaj na~in da-nas se obavlja ve{ta~ka proizvodnja mat-ica.

Novija istraìvanja su pokazala dana~in i kvalitet ishrane ne uti~u samo nadiferencijaciju ~lanova p~elinje zajedni-ce ve} i na razvoj pojedinih organskihsistema p~ela radilica i reproduktivnusposobnost celog p~elinjeg dru{tva. Takoje utvr|eno da je za normalan razvojmandibularnih i hipofaringealnih `lezdap~ela hraniteljica neophodna ishrana

bogata razli~itim vrstama polena, kao ida ishrana polenom predstavlja jedno odzna~ajnih sredstava u borbi protiv nekihp~elinjih bolesti: trule`, nozematoza,akaroza itd. Ako tokom postembrio-nalnog razvi}a larvi sva tri ~lana p~elin-je zajednice u ishrani izostane polen,razvi}e se patuljaste p~ele sa nepravilnorazvijenim krilima. Sve ovo ukazuje na~injenicu da polen predstavlja glavniizvor belan~evina u ishrani p~elinjeglegla i celokupnog p~elinjeg dru{tva.

RAZMNOÆAVANJE I RAZVI³E MEDONOSNE P»ELE 133

P~elinje dru{tvo se razmnoàvarojenjem, tj. podelom jedne dobro razvi-jene p~elinje zajednice na dve, pri ~emujedan deo p~ela sa starom maticomodlazi u novi „dom”, dok ostatak p~ela sanovom maticom ostaje u starom „stanu”.Pretpostavlja se da nagon za rojenjempoti~e od nagona za seljenjem, koji pos-toji i danas kod nekih vrsta socijalizo-vanih opnokrilaca. Rojidbeni nagon jerazli~ito izraèn kod razli~itih rasamedonosne p~ele. Tako kranjska p~elaposeduje ve}i rojidbeni nagon u odnosuna italijansku i nema~ku rasu medonosnep~ele. Rojenje je nasledna osobina p~eli-nje zajednice, ~iji mehanizmi nasle|iva-nja i tip genske determinacije jo{ uveknisu poznati.

P~elinje dru{tvo koje se roji nalazise u posebnom fiziolo{kom stanju deter-minisanom ne samo unutra{njim ve} ispolja{njim faktorima sredine. Rojenje sejavlja na vrhuncu mo}i i razvoja p~elinjezajednice, tj. u trenutku kada zbog obilneispa{e u njoj nastane vi{ak energije kojase mora iskoristiti. Ovakvo „pobu|eno”stanje p~elinjeg dru{tva nastaje poste-peno. Naime, najpre u prole}e matica

intenzivno polaè jaja, ~ime se sve vi{e ivi{e pove}ava broj mladih p~ela radilicau ko{nici, a kako se one intenzivno hranepolenom, nakupljaju sve vi{e rezervnihmaterija u svom organizmu. Sve todoprinosi bujanju jajnika mladih radilica,zbog ~ega prelaze u takozvano rojidbenostanje, kada se u p~elinjoj zajednici moèna}i oko 40 do 60% p~ela radilica sanabujalim jajnicima. U takozvani rojid-beni zanos pada i zna~ajan broj p~elasabira~ica, a na kraju i sama matica. Sveove promene nastaju zbog dobre nosi-vosti matice, uz obilnu polensku i nek-tarsku pa{u, kao i zbog toga {to usledintenzivnog razvi}a mladih radilica,ko{nica postaje premala za brojno p~eli-nje dru{tvo.

Rojenje p~ela se obavlja kada jetoplo i u vreme bujnog procvata bilja. Una{em podneblju to je u prole}e, ali akosu uslovi nepovoljniji, rojenje se moèobavljati i kasnije. Prvi znak pripremep~elinje zajednice za rojenje jeste formi-ranje trutovskog legla, koje se zapaà ve}krajem marta. Me|utim, pravi znak da sup~ele u rojidbenom stanju je po~etakizgradnje mati~njaka po krajevima sa}a,


RROOJJEENNJJEE PP^̂EELLAA

tako da u jednoj ko{nici njihov broj moèbiti od 10 do 20. Matica odmah ne zaleèsve mati~njake, ve} postepeno, u raz-macima do desetak dana, s tim {to nepo-sredno pred zaleganje mati~njaka inten-zivnije polaè jaja u radili~ko leglo, takoda p~elinja zajednica naglo oja~a i moèse podeliti na dva dela.

U vreme rojidbenog zanosa p~elese pona{aju druga~ije nego obi~no. Nai-me, p~ele pratilice maticu sve slabijehrane, tako da sama prelazi na ishranumedom. Zbog slabije ishrane i odsustvamle~a u hrani, matica polaè sve manjejaja, dok kona~no sasvim ne prestane. Ustvari, nosivost matice drasti~no opadaod trenutka zaleganja novoformiranihmati~njaka. Matica postaje vitkija i lak{a,{to joj omogu}ava da u doba rojenjalak{e podnese selidbeni let do novog„stana”. Intenzivnija ishrana matice me-dom u vreme rojidbenog zanosa imasvoje biolo{ko opravdanje, a to jepove}anje koncentracije {e}era u hemo-limfi u cilju boljeg snabdevanja mi{i}nogsistema dovoljnom koli~inom energijeneophodne za rojidbeni let. Nagli padnosivosti matice uslovljava porast brojaneuposlenih p~ela, zbog nedostatkamladog legla (otvorenog legla) za negu,bujaju im jajnici i po~inju se skupljati ugrupe koje vise na slobodnim mestima ililetu ko{nice, slabo se hrane i mirnije su.Oko tri nedelje pred rojenje radiliceslabije grade sa}e, da bi sasvim prestalesa ovim poslom u vreme izleganja novihmatica.

Sedam ili osam dana pre izvo|enjaprve nove matice p~ele postaju uznemi-

rene, jure tamo-amo po ko{nici, dokradilice koje }e iza}i sa rojem i formiratinovo dru{tvo uzimaju poslednji obrok ustarom dru{tvu i to je najve}i obrok unjihovom ìvotu, koji predstavljazna~ajnu rezervu meda za celo p~elinjedru{tvo, neophodnu u doba rojenja ipotrage za novim stanom. Zbog ve}ekoli~ine meda u mednom èlucu p~ele uroju su teè nego obi~no, tj. na 1 kgdolazi oko 8000, {to je manje nego unormalnim okolnostima, kada 1 kguklju~uje oko 10.000 p~ela.

Neposredno pred rojenje i u tokusamog rojenja p~ele vrlo retko ubadaju,jer su site, malo trome i nisu „ljute”.Novoformirano dru{tvo po~inje sa na-pu{tanjem ko{nice (rojenjem) po lepom,toplom danu izme|i 10 i 14 ~asova,obi~no veoma uùrbano i uz jako zuja-nje. Tek kada je oko pola roja napustiloko{nicu, izlazi i stara matica. Prilikomrojenja ko{nicu napusti blizu polovinep~ela svake ìvotne starosti, negde oko25.000 jedinki ukupne mase oko 2 do 3kg. Roju se priklju~i nekoliko stotinatrutova, a tek nastali roj se zove prvenacili prvak.

Roj prvenac obi~no ne leti dalekood ko{nice, ve} se ka~i na najpogodnijemmestu, obi~no za granu nekog drveta(slika 68). Prvo po~inju da sle}u radiliceda bi im se kasnije pridruìla i matica.Radilice se me|usobno zaka~e noìcamaformiraju}i grozdastu formu, koja se natom mestu zadràva nekoliko sati. Vremezadràvanja roja na prvom mestu je peri-od u kome p~elar mora munjevito reago-vati obezbe|uju}i ko{nicu u koju }e


stresti roj (slika 69). Ko{nica sa tekuhva}enim rojem bez bojazni se moèsmestiti neposredno pored stare ko{nicekoja se rojila, jer p~ele iz novog roja ne}eulaziti u druge ko{nice nego samo u svojnovi stan. Ako se roj blagovremeno neudomi, diè se i odleti u svoj novi prirod-ni stan, koji su p~ele izvidnice prona{le uprirodi. P~ele izvidnice posle povratka izpotrage za novim domom izvode speci-fi~ni ples na povr{ini rojidbenog grozda,kojim informi{u roj o poloàju i udal-jenosti novog prirodnog stana. Ako sedesi da p~ele pravovremeno ne na|upogodnu {upljinu, roj u nu`di po~inje saizgradnjom sa}a na otvorenom prostoru,

tj. na grani drveta gde se roj zaka~io.Razumljivo, ovakva p~elinja zajednica jeosu|ena na propast. Me|utim, ako jestara matica o{te}ena i ne moè da poletisa rojem, roj se sâm vra}a u svoju prvo-bitnu ko{nicu.

U novoj ko{nici ili novom prirod-nom stanu p~ele pokazuju veliku mar-ljivost, ubrzano izgra|uju novo se}e,matica po~inje sve intenzivnije da polaèjaja, dok radilice bri`no neguju tek izve-deno p~elinje leglo, hrane}i ga, ~iste}i iprovetravaju}i. Pove}ana radinost i mar-ljivost p~ela u novom dru{tvu je razum-ljiva, jer su u doba rojidbenog zanosaakumulirale ogromnu koli~inu energijekoju moraju upotrebiti, a jedino je moguiskoristiti intenzivnim razvojem i pripre-mom p~elinje zajednice za jesen i zimu.

Neposredno po sme{tanju u novi„stan” brojnost p~elinjeg dru{tva poste-peno opada, jer se prve mlade radilicemogu o~ekivati tek za 21 dan od dananaseljavanja. Novoizvedene radilice ubr-zano se priklju~uju ostalim p~elamaradilicama u potrazi za hranom, a sve ucilju blagovremenog obezbe|enja re-zervne hrane za predstoje}u jesen i zimu.Zato se manji i zakasneli rojevi do jeseniteè mogu razviti i snabdeti potrebnomhranom. Me|utim, ako su ishrana i vre-menski uslovi izuzetno povoljni, tekformirano dru{tvo moè doìveti takvurazvojnu ekspanziju da i sâmo iste godi-ne podlegne rojenju. Novi roj se zoveparojak, a veoma retko i sâm parojakmoè dati novi roj koji se me|u p~elari-ma i u narodu zove „bela p~ela”.

U staroj ko{nici iz koje je iza{ao


Slika 68. P~elar sa odse~enom granom na kojojse okupio roj p~ela.

prvi roj neprestano se legu nove p~ele,jer je matica pre rojenja poloìla velikibroj jaja. [est ili sedam dana od rojenja unajstarijem mati~njaku „dozri” novamatica. Ako preostala p~elinja zajednicanema mnogo mladih p~ela, kao i ukolikovremenske prilike to ne dozvole, p~elin-je dru{tvo se vi{e ne}e rojiti, tako danovoizvedena matica ubija ostale nei-zleène mati~ne larve i lutke, izlazi nasparivanje sa trutovima i po povratku uko{nicu po~inje polagati jaja, te zajedni-ca nastavlja svoj normalan ìvot.Me|utim, de{ava se da preostalo dru{tvonakon rojenja po~ne intenzivno da rastezahvaljuju}i kako povoljnim vremen-skim i uslovima ishrane, tako i zbogubrzanog izvo|enja mladih p~ela radili-ca, te u p~elinjoj zajednici ne jenjavarojidbeni nagon, ve} se poja~ava. P~eleradilice ne razaraju mati~njake nego ihdalje neguju i {tite od matice. Tek sazrelematice ne napu{taju mati~njake, negorilicu pruàju kroz otvore na njimaomogu}avaju}i tako radilicama da ihhrane. U ovom periodu u ko{nici se ~ujepevanje matica, jer slobodna maticaproizvodi visok zvuk koji se ~uje kao „ti-ti-ti”, dok matice u mati~njacima emitu-ju zvuk tipa „kva-kva-kva”.

[est do sedam dana posle prvogrojenja ko{nicu napu{ta i drugi roj samladom nesparenom maticom, koji nijemiran kao prvi, ko{nicu napu{ta bilokada, ~ak i po lo{em vremenu, leti dalekood ko{nice i smesti se na visoku granu.Ovaj drugi roj me|u p~elarima se nazivadrugenac ili drugak. Ako lo{e vreme pri-vremeno odloì rojenje, postoji mogu}-

nost da sazru i druge mlade matice kojese priklju~uju roju, s tim da me|u mati-cama nastane bespo{tedna borba koja sezavr{ava pobedom najbolje. Moè se de-siti, ako su uslovi ishrane i vremenskeprilike veoma povoljni pa se u ko{niciizvede ogroman broj mladih p~ela, da sedogodi jo{ jedno rojenje, tj. da se formi-ra tre}i roj - tre}ak (tre}enac), a izuzetnoi ~etvrti. U ovakvim rojevima je tako|enesparena matica, obi~no su brojno slabii nisu poèljni u ekonomskom p~elarenju.

Rojenje je fenomen svojstven p~e-linjoj zajednici, uslovljen intenzitetom


Slika 69. Stresanje p~elinjeg roja sa odrezanegrane drveta u pripremljenu košnicu

(Mace, 1977).

p~elinje pa{e i vremenskim prilikama.Nepovoljni vremenski uslovi mogu, akoduè potraju, prekinuti rojenje u bilokojoj fazi.

Spremanje i sme{taj rojeva

Iskusan p~elar moè lako konsta-tovati pojavu rojidbenog zanosa uko{nici, jer se pri otvaranju ko{nice nakrajevima okvira sa zadnje strane

uo~avaju zapo~eti ili obnovljenimati~njaci, koji ukazuju na pripremup~elinje zajednice za rojenje. Pojavagrupisanih p~ela na letu ko{nice je znakrojenja koje tek {to nije usledilo. Ako seu ko{nici uo~e zatvoreni prvi zaleènimati~njaci, to je znak da }e uskoro iza}iprvi roj.

Kada je rojenje po~elo, p~elar trebada suzi leto, kako bi se izlazak roja {tovi{e otegao, jer p~ele tada duè kruè okoko{nice, brè se zamore i uhvate za nièi bliè mesto. Tako|e, da bi se spre~ilo daroj ne ode daleko i visoko, treba ga dokkruì nad starom ko{nicom prskativodom iz prskalice sa finim mlazom.Osim toga p~elar treba pri ruci da imakavez, kako bi u njega smestio maticuuhva}enu na poletaljci ili u njenoj nepo-srednoj okolini ukoliko je zbog podre-zanih krila pala. Kavez sa uhva}enommaticom treba staviti na leto nove pri-premljene ko{nice, a ovu ili ispod stare,ili na mesto stare ko{nice iz koje je rojiza{ao, tako da p~ele iz roja nakonkratkog kruènja, ~im primete nedostatakmatice, po~nu da je traè, dolaze do noveko{nice sa maticom u kavezu i nasel-javaju je. Ako je roj ipak odleteo naobli`nje drvo, sa~eka se da se potpunosmiri i strese se u p~elarsku vre}u zahvatanje rojeva ili u vr{karu (slika 70).Kada se roj u vr{kari ili rojidbenojvre}ici smiri, lagano se premesti upripremljenu ko{nicu. Roj se lako moèuhvatiti ako se na pogodnom mestu ispodroja koji kruì nad p~elinjakom postaviram sa leglom, koji privla~i kako maticutako i p~ele radilice. Nekada se de{ava dase roj uhvati izme|u grana ili na deblo, te


Slika 70. Hvatanje roja p~ela u vrškaru.

se vr{kara mora pri~vstiti iznad roja, ap~ele dimom naterati u nju.

U novoj ko{nici roju ne trebadavati staro izra|eno sa}e, jer }e roj utom slu~aju vrlo brzo napustiti ko{nicu.Roj napu{ta ko{nicu i ako je prljava, zatoje neophodno pre prihvatanja rojevako{nice o~istiti i iznutra opaliti. Tekuseljenu ko{nicu treba da{~icama ogra-diti na onoliki prostor koliki popunjava-ju p~elama potpuno pokriveni ramovi, jeru suprotnom moè se desiti da p~elepo~nu da grade nepravilno sa}e. Kada rojizgradi plodi{te, pro{iruje se u medi{te.Okvire u medi{tu treba tako|e opremitiosnovama sa}a. Ako su rojevi slabi,obi~no se smeste po dva u ko{nicu. Tekposle {est nedelja, kada oja~aju, jedan rojsa svojim okvirima moè se premestiti udrugu ko{nicu, postavljenu uz staru, takoda joj poloàj odgovara staroj. Ako jesezona pri kraju, onda je bolje oba rojaostaviti u istoj ko{nici, a razdvajanjupristupiti tek na prole}e. Novoformiranodru{tvo se stalno mora kontrolisati radiblagovremene intervencije ako zatreba(prehranjivanje, dodavanje novog leglaitd.). Rojevi nastali u doba jake pa{elak{e se i brè pripreme za zimu.Me|utim, rojevi nastali pri kraju sezone,a naro~ito drugenci i tre}aci, moraju sepomagati medom i zrelim leglom da bi serazvili u dru{tva sposobna za samostalnozimovanje. Ovi rojevi se obi~no koristeza proizvodnju oplo|enih matica. êstose postavljaju po dva u jednu ko{nicukoja je dobro pregra|ena i sa razmaknu-tim letima.

Ko{nicu sa prvencem treba smesti-ti na mesto stare ko{nice iz koje je iza{ao

roj, a staru kraj nove, s tim da starojko{nici leto bude okrenuto za 1/4 krugasuprotno od nove ko{nice. Tek posle dvadana staru ko{nicu treba postaviti u istipoloàj kao i novu.

Faktori koji podsti~u rojidbeni nagon

Postoji vi{e faktora koji mogupodsta}i p~elinju zajednicu na rojenje, ame|u njima pomenu}emo samo: nedo-statak ìvotnog prostora (tesna ko{nica),ste{njenje legla, smanjeno lu~enje voska,lo{a ventilacija, dugotrajne ki{e i direkt-na insolacija.

Nedostatak ìvotnog prostora (tesnako{nica) problem je koji se javlja u dobaumerene pa{e, kada matica intenzivnopolaè jaja, tako da se vrlo brzo pove}avaukupan broj p~ela u ko{nici. Mlade p~elekoje se neprestano izvode stalno potisku-ju p~ele sa legla na periferiju gnezda.Tako mnogobrojne mlade p~ele hrani-teljice ne obavljaju svoju funkciju, zatopo~inju da ~iste i poliraju }elije sa}a poperiferiji, matica ih kada nai|e zaleè, tetako dobijaju privremeni posao neguju}ileglo na periferiji gnezda. Kako se daljerast p~elinje zajednice brzo nastavljaizvo|enjem novih p~ela radilica, maticane uspeva da svojim tempom polaganjajaja prati tempo rasta p~elinje zajednice,te radilice po~inju sa izgradnjom ma-ti~njaka.

Danas se, zbog navedene dinamikerasta p~elinje zajednice, u savremenomp~elarenju poku{ava spre~iti neuposle-


nost novoizvedenih p~ela radilica u ciljuspre~avanja rojenja.

Ste{njenje legla podrazumeva sve prob-leme koji nastaju kao posledica okruè-nja legla medom i polenom, {to spre~avadalje {irenje samog legla. U toku obilnepa{e, usled nedostatka sa}a za med, radi-lice donose nektar i prave med u }elijamasa}a neposredno u okruènju legla, a istije slu~aj i sa deponijom polena.

Smanjeno lu~enje voska, ili bolje re~eno,smanjenje prostora gde }e p~ele gra-diteljice ostvariti svoj nagon za iz-gradnjom sa}a je problem koji su p~elariranije re{avali na razli~ite na~ine, manjeili vi{e uspe{no, ali prelazak na p~elare-nje ko{nicama sa nastavcima re{en je nesamo problem nedostatka prostora zagra|enje sa}a, ve} i problem rojenja udoba glavne pa{e. Naime, istraìvanjimaje utvr|eno da postoji veza izme|u raz-vi}a i funkcionisanja mle~nih i vo{tanih`lezda. Ako se aktivira graditeljski nagonmladih p~ela, po~inju im zakr`ljavatimle~ne `lezde. Na taj na~in smanjuje sebroj neuposlenih p~ela hraniteljica jer seusmeravaju na izgradnju sa}a. Ovo fun-damentalno otkri}e na{lo je svoju prak-ti~nu primenu. Naime, po{to p~ele netrpe postojanje praznog prostora u centrulegla, dodavanje polumedi{ta, sa okviri-ma koji nose osnove sa}a sa malim za~e-cima }elija iritira p~elinju zajednicu takoda mnogobrojne p~ele hraniteljice pres-taju da lu~e mle~ jer se preusmeravaju ucentar legla da ispune prazninu, odnosnoaktiviraju im se vo{tane `lezde i po~inju

izgradnju sa}a u polumedi{tu. Kada seprazan prostor u centru legla popuni iz-gradnjom sa}a u polumedi{tu, ono sevadi a na njegovo mesto se postavljadrugo. Po{to se èli spre~iti dalje zalega-nje od strane matice, polumedi{te seizoluje mati~nom re{etkom, koja spre-~ava prelazak matice u umetnuto po-lumedi{te.

Na ovaj na~in se:- u leglu elimini{u suvi{ne p~ele

hraniteljice sa nabujalim mle~nim `le-zdama, jer se preusmeravaju na izgradnjusa}a u polumedi{tu,

- elimini{e se rojidbeni nagonp~elinje zajednice, zbog dobijanja novogprostora gde }e mlade p~ele radilice bitiuposlene,

- proizvodi znatna koli~ina voska,a cela zajednica pretvara u pravu proiz-vodnu p~elinju zajednicu za najve}imogu}i prinos voska i meda.

Lo{a ventilacija je problem koji dolazi doizraàja tokom toplih perioda u godini,naro~ito kod ko{nica sa nastavcima.Zapravo, postojanje dva do tri medi{taiznad plodi{ta u letnje doba stvara ve}eprobleme sa ventilacijom, bez obzira naduìnu i {irinu leta. Problem ventilacijezahteva angaòvanje mno{tva p~ela nalepezanju, {to za posledicu ima utro{akvelike koli~ine energije, odnosno meda, iuti~e na prinos ko{nice kao i na pojavurojidbenog nagona. Ovaj problem uko{nicama sa nastavcima se re{avaodmicanjem nastavaka iznad plodi{taunazad, zatim postavljanjem ì~anemreìce umesto ~epa na poklopcu ili


podizanjem krova. Tokom velikihvru}ina ventilacija se moè pobolj{atipostavljanjem okvira s mreòm za sel-jenje umesto poklopca ko{nice. Ako setokom toplih dana zapazi pove}ano lep-ezanje u ko{nici i formiranje „brada”,moraju se malo odma}i poklopci, iznadkrajnih medi{nih okvira, sve u ciljustvaranja otvora za provetravanje.Tako|e, da spolja{nja toplota ne bi delo-vala na temperaturu u ko{nici, neophod-no je napraviti dobru izolaciju stavljan-jem debljeg sloja novinskog papiraneposredno ispod poklopca. Povremenimpode{avanjem ventilacije u ko{nicip~elar moè spre~iti preterano lepezanje ipojavu ose}aja nedostatka prostora, itako blagovremeno spre~iti rojenjep~elinje zajednice u vreme glavne pa{e.

Direktna insolacija je problem povezansa ventilacijom, jer u su{tini podrazume-va pove}anje unutra{nje temperatureko{nice zbog neposrednog izlaganjadelovanju Sun~evih zraka. Ovaj efekatdejstva Sunca moè biti poja~an ako jekrov ko{nice ili cela ko{nica tamnijeobojena, jer tako vi{e upijaju toplotu.Kod ko{nica sa tamnije obojenim kro-vom (na primer, crni ter-papir), ~ak i udane kada spolja{nje temperature nisuvisoke, zbog akumulacije toplote uko{nici moè biti vi{a temperatura, koja}e pospe{iti prole}ni razvoj legla, pa prinastupanju toplijeg vremena moè do}ido rojenja.

U cilju re{avanja ovog problemakrov ko{nice se moè ofarbati svetlije iligradnjom odgovaraju}e nadstre{nice u

toplije dane ko{nice za{tititi odneposredne i jake letnje insolacije.

Dugotrajne ki{e spre~avaju p~ele izlet-nice da iza|u na pa{u, umanjuju}i timeprinos nektara, polaganje jaja i razvojlegla. Sve to opet uti~e na pojavu neu-poslenih p~ela radilica, {to se poja~avajo{ i prisustvom p~ela izletnica (sabira-~ica), tako da se javlja nagon za roje-njem. Zato je neophodno da p~elarblagovremenim pro{irenjem prostora zaleglo obezbedi optimalan ìvotni prostorza p~ele, spre~avaju}i tako pojavu rojid-benog nagona. Pro{irenje se moè posti}idodavanjem medi{ta, ~ime se mnogep~ele radilice mogu, makar i privremeno,angaòvati na ~i{}enju i poliranju }elijasa}a.

Spre~avanje rojenja p~ela

Pojava rojidbenog zanosa na praguglavne pa{e je nepoèljan i {tetanfenomen za mnoge p~elare kojima nijecilj umnoàvanje p~elinjeg dru{tva ilinovih mladih, oplo|enih matica. Spre~a-vanje rojenja uni{tavanjem mati~njakane samo da je dosadan, ve} je i nepouz-dan metod, koji doprinosi samo privre-menom odga|anju rojenja

Danas se u savremenom p~elarenjuprimenjuju tri naj~e{}a na~ina spre~ava-nja rojenja p~elinje zajednice. To su:Lahmanov metod isterivanja rojeva,Taranovljev metod isterivanja roja imetod preme{tanja ko{nice.


Lahmanov metod podrazumeva stvaranjeve{ta~kog roja od p~elinjeg dru{tvapripremljenog za rojenje, tako da onomoè u velikoj meri iskoristiti i slede}uglavnu pa{u.

Ceo metod se sastoji u tome da seuzmu tri letve ili tri ja~a {tapa duìne do1,20 m, koji se na jednom kraju takoveù da se dobije forma trono{ca pri{irenju suprotnih nevezanih krajeva. Nagornjoj, vezanoj strani pri~vrsti se duàlisnata grana, tako da njen vrh dodirujezemlju. P~elinja zajednica koja sepriprema za rojenje skloni se sa svogmesta nekoliko koraka dalje, a tronoàcsa granom se stavi na njenu poziciju.Zatim se u ko{nici na|e matica i zajednosa 2/3 p~ela strese na zemlju ispod vrhagrane, dok u ko{nici ostaje jedna tre}inap~ela radilica sa leglom. Posle izvesnogvremena (dva do tri sata, nekada i vi{e)na zemlju istresene p~ele penju se uzgranu formiraju}i grozdasti roj koji jesli~an prirodnom i kada se smesti u novuko{nicu, p~ele po~inju vrlo intenzivanrad kao i one u prirodnom roju. Novomdru{tvu ne sme se dodavati staro sa}e,ve} samo ramovi sa novim osnovamasa}a. Ko{nica sa isteranim rojem se vratina staro mesto.

Taranovljev metod podrazumeva izdva-janje manjih grupa mladih radilica -aktivno rojnih p~ela - iz dru{tva u komese javlja rojidbeni nagon. Naime, najprese napravi strm stalak od dve spojenedaske {irine 30 cm i duìne 50 cm. Najednom kraju daske se ~vrsto spoje jednauz drugu, dok se na suprotnom kraju raz-

maknu pomo}i letvica, tako da ugaoizme|u dve daske iznosi oko 45º. Gornjastrana daske se namaè propolisom.Stalak se postavi ispod ko{nice na rasto-janje oko 10 cm, nakon ~ega se iz ko{ni-ce stresu sve p~ele sa maticom. Starijep~ele }e se podi}i i vratiti u ko{nicu, dok}e mla|e a sa njima i aktivno rojne po}iprema letu ko{nice du` stalka, ali }e ihrastojanje spre~iti da do|u do cilja, takoda se sakupljaju u grupu ispod stalka, gdeostaju da vise. Tako se u narednih sat i podo dva obavi razdvajanje; starije p~eleostaju u staroj ko{nici, dok mla|e formi-raju roj koji se predve~e moè stresti uko{nicu. Ko{nica sa novim rojem moèse postaviti neposredno uz staru ko{nicu,jer se u nju p~ele nikad ne}e vra}ati.Drugog dana po formiranju novog dru{-tva p~ele po~inju sa energi~nim radomkarakteristi~nim za prirodne rojeve. Uosnovnoj p~elinjoj zajednici nakonisterivanja roja ostalo je daleko manjep~ela nego {to ih ostane nakon izlaskaprvenca pri prirodnom rojenju, tako darojidbeni nagon osnovne zajedniceprestaje.

Preme{tanje ko{nica moè imati za cilj ilispre~avanje ili pove}avanje rojidbenognagona osnovne p~elinje zajednice.Preme{tanje ko{nice u kojoj se p~elinjazajednica priprema za rojenja u cilju nje-govog spre~avanja rezultira gubitkomsvih p~ela koje su iza{le na rad. Ako sena mesto stare ko{nice postavi nova saslabijim dru{tvom, dolaskom izletnica sarada poja~a}e se slabo p~elinje dru{tvo.U preme{tenoj ko{nici gubitkom p~ela


izletnica, zbog promene pozicije, suzbi}ese rojenje, mada samo ako rojidbeninagon nije suvi{e jak. Tako, ako sumati~njaci tek zapo~eti ili sveè zaleèni,efekat promene pozicije ko{nice je velik,ali ako su mati~njaci pred zatvaranjem,promena mesta ko{nice ne}e uroditiplodom, tj. rojidbeni nagon se ne}esuzbiti. U ovom slu~aju pribegava seduploj zameni mesta, tj. najpre seko{nica premesti na jedno malo udaljenomesto, a nakon 7-8 dana obavi se jo{jedan preme{taj.

Ve{ta~ko rojenje

Svaka deoba osnovne p~elinje za-jednice, osim ako je u pitanju prirodno ilive{ta~ko rojenje, podrazumeva smanje-nje snage p~elinjeg dru{tva, a time ismanjenje prinosa u p~elinjimproizvodima. Me|utim, rojenje -naro~ito ve{ta~ko - nema negativanefekat po p~elinje dru{tvo samo ako seobavi najmanje 50 dana pred glavnupa{u, jer to je optimalno vreme za kojerojevi mogu dosti}i optimalnu produk-tivnu veli~inu i snagu, da sami moguiskoristiti glavnu pa{u.

Uz pravilnu prihranu (100-150 ghrane sa pome{anim polenom dnevno)mogu}e je godi{nje ostvariti vi{estrukoumnoàvanje rojeva. Treba napomenutida optimalna veli~ina roja, pri kojoj onmoè brzo dosti}i produktivnu ja~inu,iznosi oko 2 kg p~ela, ili 8000 do 10.000jedinki u roju.

Postoji vi{e na~ina ve{ta~ke proiz-vodnje rojeva, a ovde }e biti opisani:

izrojavanje rojeva pomo}u nukleusa,Pelletova metoda izrojavanja, izrojavanjezajednica sa nepokretnim sa}em,Somefordov na~in i obi~na kombinovanametoda izrojavanja.

Izrojavanje pomo}u nukleusa. Zaumnoàvanje bez smanjenja prinosa uosnovnim zajednicama bitno je imatioplo|enju maticu u prole}e, a zatim pra-vilno formiran roj.

U ko{nicama sa {irokim i niskimnastavcima mogu se uzimiti po tri zajed-nice (nukleusa) u jednom nastavku natankom poklopcu ko{nice normalnezajednice. Po poklopcu se postave uèletvice iste debljine kao i letvice njego-vog okvira, koje ta~no moraju nale}i napregrade u medi{tu. Leta se otvore nasuprotnim stranama i tako se formirazajedni~ko zimsko gnezdo s donjom nor-malnom zajednicom. Utro{ak hrane pre-ko zime u sva tri nukleusa bi}e jednakutro{ku hrane normalnih zajednica.Ovakvi zajedni~ki i utopljeni nukleusiima}e vrlo ubrzan prole}ni razvoj, za 1/4vi{e legla nego razdvojeni nukleusi, alioni jo{ uvek nisu sposobni za samostalanrazvoj u ko{nici. jer ovakve male zajed-nice nikada ne mogu podmiriti svoje po-trebe za medom i polenom radom p~elasabira~ica s obzirom na to da stvarajuvi{e legla po jedinici teìne nego jakep~elinje zajednice. P~ele sabira~ice iznukleusa ~e{}e uzle}u, ali donose manjenektara i polena nego p~ele iz jakihzajednica. Tako|e, p~ele u nukleusima susklone da na pa{u idu i po nevremenu, {tododatno moè ugroziti tempo razvojamalih zajednica. Zato ih u prole}e treba


bri`ljivo snabdeti punim okvirima samedom i polenom.

Da se dalji prole}ni razvoj legla unukleusima ne bi smanjio, iz njih se vade1 do 2 okvira sa zatvorenim leglom isvim p~elama na njemu, te se stavljaju unovi nastavak, koji se sme{ta na mreùiznad plodi{ta ja~e zajednice, gde }eizvedene p~ele ~ekati sve dok se ne isko-riste za roj. Neophodno je u ove nastavkeiznad mreè, koji sluè kao sabirali{ta zamlade p~ele, dodati okvire sa medom ipolenom. Tek kada se u nukleusimastvori druga partija zrelog legla, mogu sepreseliti u novu pripremljenu ko{nicu,gde }e nastaviti samostalni razvoj, s timda se pri formiranju posebnih rojevasvakom nukleusu doda jednak brojmladih p~ela radilica iz sabirali{ta. Ucilju obezbe|enja novonastalog rojadovoljnim brojem p~ela sabira~ica, ne-ophodno je ko{nicu sa novim rojempostaviti na mesto bilo koje ko{nice sajakim dru{tvom, a ovu staviti tik uzko{nicu sa ve{ta~kim rojem. Tako p~elesabira~ice koje se vra}aju sa pa{e ulaze uobe ko{nice, ~ime se postiè cilj, tj.obezbe|enje ve{ta~kog roja dovoljnimbrojem p~ela sabira~ica. Ovim je formi-ran novi roj, koji se za dva meseca moèrazviti u normalnu p~elinju zajednicusposobnu da iskoristi glavnu jesenjupa{u.

Na ovaj na~in u toku jedne godine,bez smanjenja prinosa osnovnog dru{tva,a u skladu sa intenzitetom pa{e, moè sepove}ati broj p~elinjih zajednica za 100do 300%.

Pelletov metod izrojavanja. Prednost ovemetode je {to se pri ve{ta~kom izroja-vanju iz osnovne zajednice koristi samomed, a to je vrlo bitno jer se ne umanjujesnaga osnovnog p~elinjeg dru{tva.

Kada jedno p~elinje dru{tvo dos-tigne optimalnu ja~inu, pristupa se pre-me{tanju okvira sa maticom u prazannastavak na podnja~u u okviru iste ko{-nice. Iznad novoformiranog plodi{ta,kojeg ~ini matica, jedan okvir legla iokviri sa praznim sa}em, postavi semati~na re{etka, zatim nastavak sa praz-nim sa}em i na kraju staro plodi{te samati~nim leglom uz dodatak jednogpraznog okvira na mesto uzetog. Nagornjem, mati~nom plodi{tu otvori seleto. Posle 24 sata u gornje plodi{te seumetne zatvoreni mati~njak, i to nasredi{njem ramu, gde ve} postoji zatvo-reno leglo. Kada se matica izleè, nes-metano izlazi na sparivanje kroz otvo-reno leto. Dva do tri dana po povratku sasparivanja mlada matica otpo~inje sapolaganjem jaja u gornjem, dok staramatica nije ni prekidala polaganje jaja udonjem plodi{tu. Za tri nedelje u gornjemplodi{tu izle}i }e se kompletno leglostare matice, dok }e novonastalo leglo odnove matice biti dodatak i oja~anjep~elinjoj zajednici. Kada mlada maticapoloì jaja u ve}inu okvira gornjeg plo-di{ta, nastavak se bez problema moèpreneti na novo mesto i moè se pristupi-ti formiranju nove p~elinje zajednice jerje u njemu roj kompletan. Ve}ina p~elaporeklom od stare matice vrati}e se na-zad u ko{nicu, tako da snaga osnovnep~elinje zajednice ne}e biti okrnjena.


Pelletova metoda ne samo da omo-gu}uje proizvodnju nove p~elinje zajed-nice ve} otklanja i nepoèljno rojenje.Primenom ove metode, iako je broj p~e-linjih dru{tava pove}an za 100%, nedolazi do pada u prinosu osnovne zajed-nice. Ako rojevi nisu poèljni, moè seobaviti njihovo pripajanje osnovnimzajednicama, tj. pristupa se p~elarenju sadve matice, a prinos p~elinjih proizvodase znatno pove}ava.

Izrojavanje zajednica sa nepokretnimsa}em (linebur{ki metod). Formiranjeve{ta~kih rojeva u ko{nicama sa nepo-kretnim sa}em moè se uspe{no izvestiprimenom linebur{kog metoda.

Su{tina ovog metoda je u zamenimesta izrojene i jake zajednice. Naime,ako na jednom p~elinjaku neka zajednicaizroji roj prvak ili drugak, onda se obavizamena mesta ko{nice sa izrojenomzajednicom i ko{nice sa jakim dru{tvomkoje se ne}e rojiti. Izrojena zajednicapoja~ana p~elama iz jakog dru{tva emi-tova}e jo{ jedan dobar roj, nakon ~ega seopet menja njena pozicija i pozicija nekedruge p~elinje zajednice koja se ne}erojiti. Sve se ponavlja onoliko puta ko-liko u izrojavanoj zajednici ima zale-ènih mati~njaka.

Somefordov metod. Primena ove metodeizrojavanja daje mogu}nost dobijanja~ak pet ve{ta~kih rojeva godi{nje.

Najpre se odaberu najja~e p~elinjezajednice, koje su sa 8-10 okvira legla,pa se zatim uhvati i ukloni matica, kojase sme{ta u specijalno pripremljeni kavez

za matice sa p~elama pratilicama i potre-bnom hranom. Deset dana od dana uk-lanjanja matice u ko{nici }e biti zatvorenisvi mati~njaci, kao i celokupno leglo nazaleènim okvirima. Odmah se pristupiodabiranju i pripremanju novih ko{nica,~iji broj treba da bude jednak brojuzatvorenih mati~njaka.

U svaku pripremljenu ko{niculagano se prenesu po dva okvira leglazajedno sa p~elema radilicama na njima,s tim {to se mora voditi ra~una da na jed-nom od prenetih okvira mora biti barjedan zatvoreni mati~njak. Prenete okvi-re sa leglom treba postaviti uz zidoveko{nice, a pored njih se stavi jedan punokvir sa medom. Preostali deo ko{niceispuni se okvirima sa osnovom sa}a,zatim se leto dobro zatvori li{}em,travom ili mahovinom. Cilj zatvaranjaleta je da se p~ele radilice (sabira~ice)zadrè zatvorene bar tri dana, koliko jepotrebno da zaborave staro mesto, jer zato vreme (tri dana) p~ele su sposobne daprokr~e sebi put napolje. Ovako napra-vljeni roj ima sve uslove za najbrì rast:

- poseduje mladu maticu koja }eposle sparivanja imati dovoljno mesta zapolaganje jaja iz kojih }e se razvijatinove p~ele,

- zatim ima dovoljno starih p~elasabira~ica i dovoljnu zalihu hrane.

Ako se iz bilo kojeg razloga nekaod mladih matica izgubi, moè se nadok-naditi onom starom, u kavezu zatvore-nom maticom. Ovaj tip rojenja se moèprimeniti za svako p~elinje dru{tvo kojeje pred rojenjem i ima zatvorenemati~njake.


Obi~an kombinovani metod. Su{tinaovog metoda je da se od jedne jakezajednice uzima leglo bez p~ela, a oddrugog tako|e jakog dru{tva uzmu p~elesabira~ice, ili se od vi{e jakih zajednicauzima po jedan okvir zatvorenog legla, ap~ele sabira~ice samo iz jedne jakezajednice.

Na mesto neke jake p~elinje zajed-nice postavi se ko{nica sa zatvorenim

leglom i jednim mati~njakom pri~vr{}e-nim za srednji ram, bez p~ela sabira~ica.Neposredno uz ovu ko{nicu postavi se iko{nica iz koje }e se uzimati p~ele sabi-ra~ice. Ovako formiran ve{ta~ki roj jejak, i nakon sparivanja matice, ako jepovoljna pa{a, moè da ostvari dobreproizvodne rezultate.


Genetika je biolo{ka disciplina ko-ja prou~ava nasle|e i promenljivost oso-bina kod ìvih organizama. Pod pojmom„osobina” (ili svojstvo ili karakteristika)podrazumeva se ma koja odlika jednogorganizma ili grupe jedinki, bilo da je re~o opisu nekog dela tela (npr., boja o~ijup~ele, duìna ili broj ~lanaka, ili broj dla-~ica na odre|enom ekstremitetu) ili spo-sobnosti da se ostvari neki fiziolo{ki pro-ces (prisustvo ili odsustvo nekog enzima,otpornost na izlaganje ekstremnim fak-torima spoljne sredine i drugo).

Osnovni zadatak genetike je daprou~i proces promenljivosti osobina ì-vih bi}a, tj. uzroke (faktore) i mehanizmenastanka razlika koje postoje izme|ugeneracija (roditelja i potomaka), kao iizme|u pripadnika iste generacije (indi-vidualne razlike).

Karakteristike organizma nalaze sepod kontrolom naslednih faktora koji seprenose sa roditelja na potomke, a ispo-ljavanje svojstava zavisi i od uslovaspoljne sredine u kojima se razvija orga-nizam. Naime, svaki novonastali organi-zam sadrì jedinstvenu kombinaciju na-

slednih faktora (genom), koje je primiood svojih roditelja, a njegove osobine(fenotip) su rezultat interakcije izme|unaslednih ~inilaca i faktora spoljne iunutra{nje sredine pod kojima se razvi}eobavlja.

U toku intenzivnog razvitka, naro-~ito zadnjih devedeset godina, genetikase razgranala na ve}i broj nau~nih disci-plina. Podela tih geneti~kih disciplinamoè se izvr{titi na osnovu nivoa organi-zacije ìve materije koja se prou~ava,prema metodologiji kori{}enoj u ekspe-rimentalnom radu, ili prema vrsti objek-ta na kome se ispitivanja obavljaju. Ge-neti~ari su u svojim dosada{njimistraìvanjima koristili sasvim ograni~enbroj objekata, tj. ispitivanja su obavljalina najpogodnijim predstavnicima ìvihorganizama. Tako se moè re}i da seneko bavi genetikom sisara, genetikominsekata, ili - jo{ uè - genetikom dro-zofile, ili, kao mi, genetikom p~ele.

Medonosna p~ela (Apis mellifera)spada u grupu dru{tveno socijalnih in-sekata, organizovanih u sloènim biolo{-kim zajednicama (p~elinjim dru{tvima,

GGEENNEETTIIKKAAMMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

p~elinjim porodicama). Svako p~elinjedru{tvo po pravilu ima jednu maticu,nekoliko desetina hiljada p~ela radilica i2-3 hiljade trutova (u sezoni parenjamatice). Skladna podela rada i zadatakame|u ~lanovima zajednice zasnovana jena instinktima, refleksnom pona{anju(refleksima) i preciznoj geneti~koj kon-troli, a sve u cilju produkcije i odràva-nja vrste.

U biologiji, a posebno u geneticidru{tvenih insekata, veoma je vaàn fe-nomen efekta grupe. Kod efekta grupe uprvom redu posmatraju se i prate slede}ielementi: ukupan broj jedinki u p~elinjojzajednici, obim gnezda, uzajamni me|u-odnosi uzrasnog sastava p~ela radilica uleglu, kao i op{te karakteristike mikro-klime i njeni efekti na specifi~ni kontekstp~elinje zajednice u celini.

Kod vrste Apis mellifera postojispecifi~an socijalni kontekst p~elinjegdru{tva koji obuhvata neslu~ajnu distri-buciju u rasporedu i broju p~ela radilica,determinisanu starosnu strukturu, kao izakonomernosti u geneti~koj diferenci-jaciji podizanja legla.

Obavljena su tri eksperimenta u ci-lju {to preciznije determinacije osobinamedonosne p~ele pod uticajem geneti~keosnove i njenog uticaja na samu struktu-ru p~elinjeg dru{tva.

U prvom eksperimentu ispitivanaje zna~ajnost geneti~ke osnove u mogu-}em srodstvu izme|u matice i radilica, azatim i geneti~ke osnove mogu}eg srod-stva izme|u samih radilica kao individu-alnih kategorija. Pri tome se strogo vodi-lo ra~una o tome da ispitivane radilice

budu iste starosti i da pripadaju razli~itimp~elinjim dru{tvima. Drugi eksperimentpostavljen je u cilju odre|ivanja negene-ti~ke osnove i izra~unavanja mogu}egsrodstva izme|u trutova i radilica u vi{edru{tava. U tre}em eksperimentu pra}enaje geneti~ka raznovrsnost kod izvedenihmatica i radilica. Ura|ene su elektofore-tske analize za ve}i broj enzima kodradilica iz razli~itih p~elinjih dru{tava.Analizirani enzimi iz svih dru{tava pore-|eni su sa markerima dobijenim iz ispiti-vane kontrolne p~elinje zajednice.

Dobijeni rezultati iz ova tri ekspe-rimenta ukazuju na zna~aj geneti~ke va-rijabilnosti u leglu i njen izuzetan uticajna socijalni kontekst p~elinjeg dru{tva.Naime, istovremeno prisustvo razli~itihgeneti~kih varijanti u grupi organizamaiste vrste ozna~ava se pojmom geneti~kavarijabilnost.

Rezultati prvog i tre}eg eksperi-menta ukazuju na zna~ajno smanjenjegeneti~ke raznovrsnosti kod izvedenih(odgajenih) matica, {to je od izuzetneva`nosti za celo p~elinje dru{tvo, a naj-ve}i efekat manifestuje se ba{ na radili-cama. Uo~eno je da prirodne matice usvojim p~elinjim dru{tvima povoljnouti~u na odràvanje velike individualnegeneti~ke varijabilnosti kod radilica.Statisti~ke analize tako|e potvr|uju da„prave” (prirodno odgajene) matice zna-~ajno doprinose geneti~koj raznovrsnos-ti p~elinje zajednice, dok se ovaj efekatne moè primetiti kod ve{ta~ki izvedenihmatica.

U p~elinjem dru{tvu svi odnosi serazvijaju na bazi prirodnih nagona koji su


geneti~ki determinisani. Date nagoneaktiviraju feromoni, koji su, opet, mate-rijalna baza i garancija izvr{enja prirod-nih zakona, a sami su produkti sloènihgeneti~ki determinisanih enzimskih pro-cesa. Feromoni su specijes-specifi~ni ipredstavljaju hemijske supstance kojeinsekti i drugi organizmi osloba|aju iz-van tela, tj. predstavljaju tzv. ektohor-mone, koji uti~u na fiziologiju i/ilipona{anje drugih jedinki (hemosignali).Svi geneti~ki determinisani enzimskiprocesi produkcije feromona se dele u trigrupe, koje }emo opisati.

1. Enzimski procesi za produkcijuferomona koji osloba|aju jedinjenja kojaodmah po stimulaciji izazivaju neuro-lo{ki programirane odgovore. Tako sup-stance koje lu~e polne `lezde trutovaprivla~e p~ele i podsti~u ih na ìvlji i or-ganizovaniji rad. Dokazano je tako|e dauti~u i na odràvanje stabilnosti u brojup~ela izletnica, p~ela higijeni~arki, p~elahraniteljica, p~ela straàrica, {to je veo-ma va`no za harmoni~nost p~elinjegdru{tva u svim fazama razvoja.

2. Enzimske reakcije produkcije„vodi~” feromona koji menjajufiziologiju organizma akceptora signala.To su feromoni koje proizvodi matica(mati~na supstanca), i koji kod radilica,koje ingestiraju ovu supstancu, dovodedo:

- inhibicije razvi}a reproduktivnogtrakta (feromon 1),

- podsticaja na rojenje (feromon 2) i- privla~nosti matice za radilice

(feromon 3)3. Tre}a grupa enzimskih reakcija

sinteti{e feromone „prepoznavanja” koji

insektima omogu}avaju razlikovanjebrojnih tipova (genotipova) jedinki. Takotrutovi mogu na veoma velikoj udalje-nosti osetiti seksualni feromon matice.Naime, trutovi imaju veoma razvijeno~ulo mirisa, koje je pet puta ja~e od ~ulamirisa radilica, a ~ak petnaest puta ja~enego kod matice. Krila trutova su duàod tela, {to im omogu}ava da, kad oseteseksualni feromon matice, vrlo brzo stig-nu do nje u toku svadbenog leta. Parenjese obavlja u vazduhu i samo najbrì inajizdr`ljiviji trutovi uspevaju da stignudo matice i oplode je, ~ime se omogu-}ava prirodno odabiranje trutova sanajboljim genotipovima.

Pod genotipom se podrazumevaskup svih naslednih ~inilaca (ili nasled-nih potencijala) koji su sadràni u jed-nom organizmu, dok fenotip predstavljastvarni izgled organizma, tj. skup svihnjegovih osobina nastalih delovanjemnaslednih faktora tog organizma uodre|enim uslovima sredine. Ova dvapojma mogu se upotrebiti i u uèm smis-lu. Pri tome fenotip podrazumeva odre-|enu karakteristiku, koju uzimamo kaoodliku jednog organizma (npr. boju o~ijukod p~ela), a pod genotipom se podrazu-meva odre|ena kombinacija naslednihfaktora pod ~ijom se kontrolom nalazi taspecifi~na karakteristika. Tako|e se mo-è govoriti o genotipu svake }elije pona-osob, kao i o genotipu celog organizma.

Skup naslednih ~inilaca koje sadrìsvaki pojedini gamet ozna~ava se kaogenom. Jo{ preciznije re~eno genompredstavlja skup naslednih faktora (tj.gena) koji se nalaze samo u jednoj (hap-loidnoj) garnituri hromosoma. Geni se,

GENETIKA MEDONOSNE PÊLE 151

tako|e, nalaze i van hromosoma u nekimorganelama citoplazme (npr., mitohon-drijama).

Spajanjem mu{kog i ènskog ga-meta, tj. oplo|enjem, nastaje zigot.Gameti u sebi sadrè sve instrukcije kojesu neophodne za pravilan razvoj tekza~ete jedinke do odraslog organizma. Tauputstva zabeleèna su u genima i ras-pore|ena u odre|eni broj hromosomakoji je karakteristi~an za svaku vrstu.Me|utim, nove kombinacije naslednihfaktora ~ine genotip potomaka kvalita-tivno razli~itim od geneti~kog fondaroditelja. Kako }e da se ostvare naslednemogu}nosti, odnosno kakvim }e sefenotipom potomci odlikovati, zavisi oduslova sredine (kako spoljne, tako iunutra{nje) pod kojima se razvi}e odvija.

Osnovnu jedinicu nasle|ivanja ipromenljivosti kod organizama ~ine ge-ni. Svaki gen predstavlja odre|eni deo u

molekulu dezoksiribonukleinske kiseline(ili re|e molekula ribonukleinske kise-line, RNK - Viroidea), veli~ine nekolikostotina do nekoliko hiljada nukleotida(adenozinski, guanozinski, timinski icitozinski), pri ~emu je ovaj redosledjedinstven i karakteristi~an za svaki gen.Molekul DNK odnosno njegovi odre|enidelovi - geni - nose „naslednu informa-ciju”, tj. obavljaju osnovne funkcije na-slednog materijala: prenos nasledneinformacije i kontrola razvi}a organizma,samoreprodukcija - replikacija - i pro-menljivost ili mutabilnost naslednogmaterijala.

Svaki gen moè se na}i u dve ilivi{e alternativnih formi, a takve oblikepostojanja jednog istog gena nazivamoalel. Za pojedine gene nije poznato damutiraju - sastoje se od jednog jedinogalela, tj. monomorfni su. Kod drugih inajmanja promena u strukturi dovodi do


Slika 71. [ematski prikaz homologih hromosoma razli~itog alelomorfnog statusa: 1 - dominantni homozigot; 2 - heterozigot; 3 - recesivni homozigot.

A A A a a a

1 2 3

poreme}aja u sposobnosti determinacijeproteina, tako da postoje dva tipa alela:jedan koji dovodi do sinteze polipep-tidnog molekula (dominantni alel) i drugikoji nije sposoban da determini{e sintezutakvog molekula (recesivni alel), pa sepolipeptid ne stvara. Ako postoji vi{ealelnih formi jednog gena, pojava je poz-nata kao multialelizam.

Kod biparentalnih organizama (or-ganizmi razdvojenih polova, tj. sa dvaroditelja) svaka telesna }elija sadrìodre|eni broj parova hromosoma koji sume|usobno sli~ni i zovu se homologihromosomi, pri ~emu jedan vodi poreklood oca, drugi od majke, nose iste genskelokuse - genska mesta, ali se mogu, zbogalelizma, razlikovati po kvalitetu infor-macije koju nose. Ako su oba alela istestrukture (AA-dominantni homozigot iliaa-recesivni homozigot), tada se govorio homozigotnom stanju. Me|utim, ako sena homologim hromosomima na odgo-varaju}em lokusima nalaze razli~iti alelijednog istog gena, kaè se da je jedinkaheterozigotna (Aa - heterozigot) za tajpar alela (slika 71).

O tome kakav }e biti rezultataktivnosti odre|enog gena, odlu~ujeprvenstveno interakcija izme|u njegovihalela. Interakcije gena mogu biti:

- me|ualelne, tj. interakcije me|ualelima jednog istog gena (dominant-nost, recesivnost, intermedijalnost ikodominantnost) i

- nealelne ili genske u uèm smis-lu, tj. interakcije me|u alelima razli~itihgena (komplementarnost gena, epistaza,pleotropnost i poligenija, mada neki au-

tori u ovu grupu svrstavaju jo{ i nasle-|ivanje vezano za pol i nasle|ivanje poduticajem pola).

Dominantnost se ispoljava krozobavljanje odgovaraju}e funkcije odstrane jednog alela, odnosno dominant-nost podrazumeva prisustvo nekenasledne informacije za pojavu nekeosobine ili odvijanje nekog biohemijskogprocesa, dok se recesivnost odnosi naodsustvo genske funkcije i neispoljavan-je u heterozigotnom stanju, tj. rece-sivnost je nepostojanje geneti~ke infor-macije za neko svojstvo ili obavljanjenekog biohemijskog procesa. Daleko su~e{}i slu~ajevi delimi~ne dominantnosti irecesivnosti ili intermedijalni efekat, gdekod heterozigota (Aa) prisustvo 1/2dominantne informacije nije dovoljno dau potpunosti elimini{e efekat recesivnogalela, tako da se dobija neka nova feno-tipska karakteristika koja je izme|u dvaekstrema (prelazni fenotip izme|u dom-inantnog i recesivnog). U slu~aju kadaaktivnost oba alela dolazi do potpunogizraàja, tj. kada oba alela istovremenoprodukuju svoje proizvode, re~ je okodominantnoj interakciji genskih alela.

Naj~e{}e genske interakcije utvr-|ene u naslednoj garnituri medonosnep~ele su: komplementarnost gena, epis-tati~ke interakcije, plejotropno delovanjegena i poligenija.

Komplementarnost gena podrazu-meva sadejstvo dva ili vi{e gena u deter-minaciji neke osobine ili nekog biohe-mijskog procesa. Ovako se nasle|ujusposobnosti „navigacije” i orijentacijep~ela u prostor u odnosu na magnetno


polje Zemlje i dr.Epistati~ke reakcije su u naj{irem

smislu interakcije izme|u nealelnih gena,tj. gena koji nisu sme{teni na istim pa-rovima homologih hromosoma. Epista-ti~ko delovanje u uèm smislu podra-zumeva inhibiciju jednog gena drugim, stim {to je gen koji svojim prisustvominhibira aktivnost drugog gena ili grupedrugih gena epistati~ki gen, dok seinhibirani gen naziva hipostati~ki gen.Ovaj tip interakcije gena specifi~an je zanasle|ivanje boje telesnih segmenata,broja ~ekinja na toraksu itd.

Plejotropnost gena predstavlja ak-tivnost pojedinih gena ~iji se efekat od-raàva na vi{e fenotipskih osobina, tj.plejotropni geni svojim produktima uti~una razli~ite procese u toku razvi}a, {to seodraàva na niz fenotipskih karakteristi-ka adulta. Tako se, na primer, pod dej-stvom jednog gena, zna~i plejotropno,nasle|uje izgled oblika o~iju (rasporedomatidija), izgled krila, krilna nerva-tura itd.

Poligenija predstavlja sadejstvove}eg broja gena naj~e{}e sme{tenih narazli~itim hromosomima koji determi-ni{u razvi}e poligenih (kvantitativnih)osobina. Usled sloène geneti~ke deter-minacije ove osobine mogu varirati navi{e na~ina i u velikom opsegu. Na nji-hovu realizaciju veliki uticaj imaju~inioci iz spolja{nje sredine.Najpoznatije poligene osobine kod p~elasu sklonost prema rojenju, plodnost mat-ica i trutova, sklonost ka tihoj smenimatica, duìna jezika i sl.

Nasle|ivanje vezano za pol podra-

zumeva nasle|ivanje svih osobina ilibiohemijskih procesa preko genasme{tenih na polnim hromosomimap~ele. Pol medonosne p~ele se nasle|ujena specifi~an na~in, tj. po haploidnodiploidnom tipu. Me|utim, ènski pol jehomogametan determinisan sa dva istapolna hromosoma, dok je mu{ki polmedonosne p~ele odre|en verovatnoprisustvom jednog polnog hromosoma uhaploidnom setu trutova. Od osobinamedonosne p~ele koje se nasle|ujuvezano za polne hromosome trebapomenuti izgled krila. Gen za ovuosobinu je sme{ten na polnom hromoso-mu i njegov recesivni oblik uslovljavapojavu nefunkcionalnih zase~enih krila.Na isti na~in su odre|eni pojava iliodsustvo krilnih kukica (hamula) naprednjem rubu zadnjih krila. Recesivnovezan gen na polnom hromosomuuslovljava odsustvo kukica, {to ima zaposledicu nemogu}nost vezivanja pred-njih i zadnjih krila u jedinstvenu polet-nokrilnu povr{inu, te su ovakve p~eledefektne, ne mogu da lete i osu|ene su naizumiranje.

Nasle|ivanje pod uticajem polapodrazumeva pra}enje nasle|ivanja oso-bina ~iji se geni nalaze na autosomima,ali na njihovo ispoljavanje uti~e hormo-nalni status, odnosno pol jedinke. Takveosobine kod medonosne p~ele su: lu~enjemle~a kod mladih radilica, pojava àokekod matice i radilice, lu~enje mati~nesupstance od strane matice itd.

Prema Mendelovoj teoriji nasle|i-vanja, geneti~ki ~inioci majke i oca negube svoj identitet u procesima repro-


dukcije. Ograni~en broj genskih alelakoji ulaze u sastav gameta uzetih iz ro-diteljskog genskog fonda kombinuje sena razli~ite na~ine u genotipove potoma-ka. Geneti~ki elementi ostaju kroz gene-racije nepromenjeni ukoliko ne do|e domutacija.

U genetici naj~e{}e se pod mutaci-jama podrazumevaju „sve diskontinui-rane promene sa geneti~kim efektom”(Mayr, 1976). To je {iroka definicija kojane pokriva samo promene na nivoumolekula DNK ve} i promene u strukturii broju hromosoma.

Mutacije se po Stanfieldu (1969)mogu klasifikovati prema {est razli~itihkriterijuma:

I. Prema veli~ini geneti~kogmaterijala koji je zahva}en promenom,mutacije se dele na:

A. Genske mutacije (ili „ta~kaste”,ili intragenske mutacije) - promenemalih sekvenci DNK; obi~no su u pitanjupromene u samo jednom nukleotidnomparu.

B. Hromosomske mutacije (ekstra-genske, „makromutacije”) - promenekoje uklju~uju genske komplekse, ~itavehromosome ili garniture hromosoma.

II. Prema vrsti promena geneti~kogmaterijala mutacije mogu biti:

A. Strukturne mutacije - promenenukleotidnog sadràja gena, koje obu-hvataju:

1 - supstitucione mutacije - zame-ne jednog nukleotida drugim;

a) tranzicije - zamena purina puri-

nom, ili pirimidina pirimidinom;b) transverzije - zamena purina

pirimidinom ili obratno;2 - delecije - gubitak jednog dela

gena ili ~itavih gena;3 - duplikacije - dodavanje genu

jednog ili nekoliko nukleotida, ili pove-}anje broja gena.

B. Promena rearan`mana gena uhromosomu - promena mesta gena unu-tar hromosoma:

1 - unutargenske - ta~kaste muta-cije koje unutar gena mogu izazvatirazli~ite efekte zavisno od toga da li senalaze u cis- ili trans- poloàju;

2 - promena broja gena po hromo-somu - do razli~itih efekata moè do}iako broj replika gena nije jednak nahomologim hromosomima;

3 - translokacije - razmena genaizme|u nehomologih hromosoma,

4 - inverzije - promene redosledagena unutar istog hromosoma.

III. Prema poreklu mutacionih pro-mena (ili na~inu izazivanja mutacionihpromena) mutacije se klasifikuju na:

A. Spontane mutacije - uzrok nas-tanka nepoznat.

B. Genski upravljane mutacije kojenastaju pod dejstvom drugih gena.

C. Indukovane mutacije - nastajupod delovanjem razli~itih agenasa.

IV. Na osnovu uticaja na vijabil-nost mutacije se dele na:

A. Subvitalne - relativno preìvl-javanje ve}e od 10%, ali manje od 100%u odnosu na divlji tip.


B. Poluletalne - uslovljavaju mor-talitet izme|u 90% i 100%

C. Letalne - usmr}uju sve jedinkedo perioda reprodukcije.

V - Prema pravcu mutiranja genapostoje:

A. Direktne mutacije - uslovljava-ju promene tzv. „divljeg tipa” do abnor-malnog fenotipa (A ® a).

B. Povratne mutacije - uslovlja-vaju promene od abnormalnog fenotipado divljeg tipa (A ¬ a).

VI - Prema tipu }elija u kojima sejavljaju postoje:

A. Somatske mutacije - de{avajuse u telesnim }elijama. Uslovljavajupromene samo delova organizma („mo-zaici” ili „himere”).

B. Gametske mutacije - nastaju utoku procesa stvaranja gameta.

Verovatno}a pojave odre|ene mu-tacije po gametu u svakoj generaciji senaziva stopom mutacije. Kod gena savidljivim fenotipskim efektima (tzv.„major” geni) stopa mutacije po gametuje izme|u 10˜9 i 10˜4, zavisno od orga-nizma i gena koji je u pitanju. Naj~e{}avrednost je oko 10˜6. Proces nastankamutacija je slu~ajan u smislu da njihovapojava predstavlja adaptivan odgovor namutacione faktore u datoj sredini. Pro-u~avanjem spontanih mutacija gena kojiuti~u na kvantitativne karakteristike(„poligena”) pokazala su da je ovde stopamutacija znatno ve}a. Naj~e{}e se kre}eoko 10˜2 po gametu u odnosu na datu

karakteristiku po generaciji (Simmons isar., 1977).

Jedna od naj~e{}ih mutacija kodp~ela je promena u nasle|ivanju bojeo~iju, koja je kod nemutiranih fenotipo-va uobi~ajeno crno - braon (Rinderer,1986). Za o~ekivanu boju o~iju kodmedonosne p~ele odgovoran je pigmentomohrom, u ~ijoj sintenzi u~estvuje ve}ibroj enzima. Na biohemijskom putu pig-menta omohroma moè do}i do mutacijenekog od gena koji u~estvuju u kodiranjuenzima odgovornih za sintezu jedinjenja- prekursora va`nih za nastanak krajnjegprodukta - pigmenta omohroma. Muta-cija nekog od enzima koji u~estvuju usintezi omohroma moè dovesti do deli-mi~nog ili potpunog izostajanja pig-mentacije, {to se fenotipski manifestujepromenom boje o~iju kod mutiranih upore|enju sa normalnim jedinkama. Takose u p~elinjim dru{tvima mogu videtitrutovi ~ije su o~i belo, ùto, zeleno,svetlo braon ili crveno obojene. Ve}inomtrutovi najpre pokaù izmenjenu bojuo~iju, s obzirom na to da su nove genskeforme recesivne (hemirecesivnost) i da seu haploidnom setu odmah ispolje. Zarazliku od trutova, p~ele radilice i maticaimaju diploidan set obi~no heterozigotan,i njihove o~i pokazuju uobi~ajenucrnobraon boju.

Mutantna boja uzrokovana je pro-menom na genskim alelima odgovornimza kodiranje enzima koji katali{u bio-hemijski put sinteze pigmenta omohro-ma. Sve biohemijske reakcije su me|u-sobno povezane, uslovljene i geneti~kikontrolisane. Promene na genima, neki


defekt enzima, nemogu}nost dalje sin-teze jedinjenja u nekom od koraka nas-tanka omohroma dovode do gomilanjaneizmenjenih jedinjenja (predstupnjipigmenta) u ocelama. Posle nagomila-vanja u omatidijama pojavljuju sepoja~ano u krvi, a na kraju i u izlaznomcrevu.

Kod svakog mutanta biohemijskiput sinteze omohroma se zaustavlja inastaje karakteristi~na i specifi~na vrstapredstupnja pigmenta. Svakom mutantu,kao i divljem tipu, odgovara jedan odre-|eni hemotip (Rinderer, 1986), za ~iju jeanalizu dovoljna kap krvi ili te~nost izizlaznog creva larve ili tek izlegle p~ele.

Biosinteza pigmenta omohromalokalizovana je u oku. Omohromi suredoks jedinjenja i mogu se pojaviti uredukovanom ili oksidovanom obliku i uzavisnosti od toga imati dve razli~iteboje: ùtobraon odnosno crvenu. Kodnekih mutanata zelena boja o~iju nastajekao posledica nedostatka enzima kojitriptofan transformi{e u formilkinurenin({ema 2), {to za posledicu ima jakooboga}en predstupanj pigmenta 3-hidroksikinurenina. To su takozvani

„chartreuse ({artrez) mutanti” kod kojihdolazi do nagomilavanja predstupnjapigmenta u formi kristalnih {tapi}a, teposeduju o~i boje kartuzijanskog likera.

Elektronskim mikroskopom serazlikuju dva tipa kristalnih struktura,granulozne i {tapi~aste forme, u kojimase koncentri{e pigment u omatidijama. Uzavisnosti od vrste i starosti mogu}a jekod {artrez mutanata pojava {tapi~astih igranularnih omohroma u istom omatidi-jumu, {to izaziva velike varijacije u bojio~iju, od ùte boje kod sasvim mladihp~ela do braoncrvene i cheri (~eri -vi{nja) boje kod starijih radilica.

U slu~aju defekta enzima triptofanoksidaze dolazi do blokiranja biosintezeomohroma, {to za posledicu ima pojavufenotipski belookih mutanata. Takvi tru-tovi lete dezorijentisano, jer im nedosta-je za{titni pigment, nikada ne u~estvuju usvadbenom letu i po pravilu nakon na-pu{tanja ko{nice nisu u stanju da jeponovo prona|u. Medutim, nemutiranitrutovi sa normalnom crnobraon bojomo~iju imaju dva puta o{trije ~ulo vida odmatica i radilica.


A

Triptofan → → Formilkinurenin → → Kinurenin →→

→ → 3-hidroksikinurenin → → Omohrom

→ →

[ema 2. Metaboli~ki put nastanka pigmenta omohroma kod p~ele. A - ozna~ava alelni oblik koji uslovljava sintezu enzima neophodnog u procesu

biosinteze omohroma.

Molekularna genetika prou~avanasledne pojave i njihove zakonomer-nosti na molekularnom nivou. Ispitujemolekularnu strukturu gena i njihovofunkcionisanje u zavisnosti od te struk-ture, kao i same mehanizme regulisanjaaktivnosti gena.

Sve do 1871. godine, do Miesche-rovog otkri}a nukleinskih kiselina, vla-dalo je mi{ljenje da su proteini odgovorniza prenos nasledne informacije sa gene-racije roditelja na generaciju potomaka.Me|utim, ovo Miescherovo otkri}e osta-lo je neprime}eno sve do 1944. godine,tj. do istraìvanja Averyja, MacLeoda iMcCartyja, u kojem su ukazali na~injenicu da je molekul dezoksiribonu-kleinske kiseline (DNK) odgovoran zaprenos patogenih svojstava sa jednog nadrugi soj ispitivane vrste bakterija rodaPneumococcus. Kasnija mnogobrojnaispitivanja drugih istraìva~a potvrdila sunalaze pomenute grupe nau~nika i takodoprinela da Miescherov pronalazakpostane osnova savremene nauke o na-sle|ivanju. Zna~i, osnovni materijalninosilac nasle|ivanja u ìvom svetu sunukleinske kiseline, tj. DNK kod celu-

larnih formi (Procariota i Eucariota) iribonukleinska kiselina (RNK) kodRNK-viroidea me|u acelularnim ìvimoblicima.

Nukleinske kiseline kao organskimolekuli koji pretenduju da buduosnovni, materijalni nosioci nasle|ivanjamoraju da zadovolje slede}a tri uslova:

- da nose naslednu informaciju,koja se lako moè prepisati u procesutranskripcije, odnosno prevesti na sek-vencu aminokiselina u procesu sintezeproteina, kao osnovnih gradivnih i funk-cionalnih molekula ìvih organizama;

- da podleù autosintenzi, tj. rep-likaciji, {to je uslov za prenos nasledneinformacije sa generacije roditelja nageneraciju potomaka, i

- da su podlo`ni promenama, tj.mutiranju, {to je uslov za postizanjeraznovrsnosti ìvog sveta u prirodi.

Nukleinske kiseline su polimerigra|eni od monomernih jedinica koje senazivaju nukleotidi. S obzirom na to dapostoje dve vrste nukleinskih kiselina:DNK i RNK, razlikujemo i dva tipamononukleotida. To su: dezoksiribonu-kleotidi i ribonukleotidi. Dezoksiribonu-


MMOOLLEEKKUULLAARRNNAA GGEENNEETTIIKKAA


[ e } e r i

Slika 72. Osnovna organska jedinjenja koja ulaze u sastav nukleinskih kiselina (DNK i RNK).

Riboza Dezoksiriboza

F o s f o r n a k i s e l i n a

P u r i n i

Adenin Guanin

P i r i m i d i n i

Citozin UracilTimin

kleotid je gra|en od {e}era dezoksiribozeza koji je ß-N glikozidnom vezomvezana jedna od ~etiri azotne he-terocikli~ne baze. Azotne heterocikli~nebaze (slika 72) mogu biti: purinske, gdeubrajamo adenin (A) i guanin (G), i piri-midinske, gde se svrstavaju citozin (C) itimin (T). Jedinjenje nastalo kovalentnimpovezivanjem {e}era dezoksiriboze iliriboze i jedne od ~etiri azotne baze nazi-va se nukleozid (dezoksinukleozid). Ka-da se za {e}er u sastavu nekog dezoksi-nukleozida veè i fosfatni ostatak (fos-forna kiselina), onda nastaje odre|eninukleotid (dezoksinukleotid) (slika 73A).

Ribonukleotidi su sli~ne gra|e kaoi dezoksiribonukleotidi, s tom razlikom{to u njihov sastav ulazi {e}er riboza, za-tim, isti purini (A i G), ali se razlikuju pojednom pirimidinu. Naime, ribonukleoti-di umesto timina, koji je specifi~an zadezoksiribonukleotide, sadrè uracil (U).

Nukleotidi (dezoksi- i ribo-) su,

putem kovalentnih fosfodiestarskih veza,povezani me|u sobom u pravcu 3', 5' upolinukleotidne lance, tako {to fosfornakiselina povezuje OH grupu sa C5' atomapentoze jednog nukleotida sa OHgrupom na C3' atomu pentoze slede}egnukleotida. Naizmeni~no u 3', 5' pravcusmenjuju}e sekvence {e}er-fosfatniostatak ~ine nespecifi~ni skeletni deonukleinskih kiselina (DNK i RNK).

Specifi~ni deo nukleinskih kiselina~ine azotne baze. I pored toga {to posto-je samo 4 razli~ita tipa dezoksiribonu-kleotida i ribonukleotida, teorijske mo-gu}nosti njihovog kombinovanja prili-kom izgradnje molekula DNK (4 razli~i-ta tipa dezoksiribonukleotida) ili RNK(4 razli~ita tipa ribonukleotida) skoro subeskona~ne i iznose 4nn, gde broj 4ozna~ava razli~ite vrste dezoksiribo- iribonukleotida, a n je broj monomera upolinukleotidnom lancu DNK ili RNK.Tako, npr., za polinukleotidni lanac kojiima samo 100 monomera, moè nastati


Baza[e}er

Nukleozid

Nukleotid

A B

Slika 73. A - gra|a nukleotida; B - gra|a fragmenta duplog lanca DNK.

Fosfat

4110000 razli~itih kombinacija, a ako se imau vidu da prose~an gen sadrì od 500 do1800 nukleotida, onda je sasvim jasnokoliko genskih kombinacija moè nasta-ti. Takti~ki mogu}nosti kombinovanja suogromne, pa se tako moè i objasnitipostojanje ogromnog broja razli~itih ispecifi~nih gena.

Molekul DNK je dvolan~ane heli-koidne sekundarne gra|e (slika 74), tj.sastoji se od dva komplementarna poli-nukleotidna lanca koji se me|usobnospiralno uvijaju i povezuju vodoni~nimvezama (slika 73 B). Komplementarnosparivanje baza je visokoselektivnopovezivanje purinskih i pirimidinskihbaza, ali tako da se uvek sa dve vodo-ni~ne veze spajaju adenin i timin (A=T),odnosno sa tri vodoni~ne veze sepovezuju gvanin i citozin (G=C).Obavljene biohemijske analize supokazale da je odnos me|u bazama 1:1,tj. koliko u molekuli DNK postoji aden-ina toliko ima i timina, a isto tako kolikoje gvanina toliko ima i citozina.Me|utim, odnos A-T i G-C parova urazli~itim molekulima DNK je razli~it ispecifi~an. Rastojanje izme|u dve baze uparu je 0,34 nm, dok deset parova nuk-leotida ~ini jedan zavoj heliksa duìne3,4 nm i {irine 2,0 nm (slika 74).

Dupli lanci DNK ~ine naslednu os-novu eukariota, prokariota i DNK virusa,dok je kod RNK virusa, jednolan~anaRNK materijalni nosilac nasle|ivanja.

Nukleinske kiseline kao materijal-ni nosioci nasle|ivanja moraju daprenose neku informaciju sa generacijeroditelja na generaciju potomaka, po~ev

od molekularnog preko }elijskog donivoa organizacije jednog sloènogorganizma. Naime, ìvot jedne }elije semoè ozna~iti kao ìvotni ciklus i onuklju~uje interfazu i }elijsku deobu.Interfaza je deo }elijskog ciklusa izme|udve deobe, koji obuhvata tri potperioda:G1, S i G2. Posle }elijske deobe (mitoze


1,0 nm

3,4

nm

0,34

nm

Slika 74. Dupla helikoidna DNK.

- somatske }elije; mejoze - reproduk-tivne }elije: spermatozoidi i jajne }elije)zapo~inje G1 period interfaze u kome sevrlo intenzivno obavljaju procesi sintezeRNK i proteina. Nakon G1 dolazi S peri-od ili replikacija DNK, a zatim G2 peri-od ili postsinteti~ki period, u kome seobavljaju pripreme }elije za }elijskudeobu. Ove pripreme podrazumevajuintenziviranje procesa transkripcije itranslacije u cilju sinteze dovoljnekoli~ine potrebnih prekursora za obavl-janje deobe }elije.

Osnovni prekursori za normalnoodvijanje svih ìvotnih aktivnosti u jed-noj }eliji, pa samim tim i za normalnoobavljanje }elijske deobe, jesu RNK iproteinski molekuli. U ìvom svetu po-stoje tri tipa RNK. To su: informaciona,transportna i ribosomska RNK (iRNK,tRNK i rRNK).

Informaciona RNK (iRNK) imafunkciju preno{enja informacije sa DNKiz jedra na redosled aminokiselina pri-likom sinteze proteina na translacionomsistemu u citoplazmi }elije. Naime,informacija zapisana u vidu redosleda odpo tri dezoksinukleotida u molekuluDNK, koja se naziva geneti~ka {ifra ilibiolo{ki kod, prepisuje se tokom procesatranskripcije (prepisivanje - sintezaiRNK na matrici DNK) u iRNK, kojasada sadrì geneti~ku informacijuzabeleènu u sekvencama od po triribonukleotida koje se nazivaju kodoni.Svaki kodon nosi informaciju o kvalitetu(tipu), poloàju, tj. rednom mestuaminokiseline koja ulazi u sastav nekogproteina koji se sinteti{e. Kod eukariota

postoji 61 strukturni i tri stop kodona.Strukturni kodoni su oni koji nose infor-maciju o tipu i poloàju aminokiseline upolipeptidnom lancu, dok su stop kodonizapravo nekodiraju}i, tj. besmisleni,odnosno ne nose informaciju. Me|ustrukturnim kodonima postoje samo dvainicijalna kodona, tj. kodoni koji noseinformaciju za ugradnju prve aminokise-line u proteinskom lancu. Kod eukariotai prokariota to su: AGU kodon, koji kodprvih odre|uje metionin, a kod drugihformilmetionin, i GUG kodon, kojidetermini{e ugradnju aminokiselinevalina na po~etku polipeptidnih lanaca,kako prokariota, tako i eukariota.

Osnovne odlike geneti~kog kodasu: informativnost (nosi informaciju),specifi~nost (svaka aminokiselina pose-duje odgovaraju}e kodone, tj. za ta~noodre|enu aminokiselinu, sa ta~nom to-pografijom, u polipeptidu postoji samojedan topografski specifi~ni kodon),celovitost (nema poklapanja, tj. baze izjednog kodona ne mogu u isto vreme pri-padati i drugom kodonu) i degenera-tivnost ili izro|enost geneti~kog koda,koja dopu{ta mogu}nost da za jednuaminokiselinu postoji vi{e kodona. Gru-pu od ~etiri kodona (code box) koji seme|usobno razlikuju samo po tre}ojpoziciji, a kodiraju istu aminokiselinunazivamo kodonskom familijom. Svikodoni „familije” imaju ista dva prvanukleotida, dok se na tre}oj pozicijimogu nalaziti bilo koji od ~etiri nukleoti-da (U, C, A, G). Treba ista}i da kodeukariota jedna polovina svih kodonapripada kodon familijama (slika 75).


Proces sinteze iRNK (transkripci-ja) obavlja se na principu komplemen-tarnosti baza na matrici DNK u prisustvuenzima RNK polimeraze II i obuhvata~etiri faze: 1) prepoznavanje promotora;2) inicijacija; 3) elongacija i 4) termi-nacija transkripcije (slika 76 A).

1. Faza prepoznavanja promotorapodrazumeva prepoznavanje dve speci-fi~ne konsenzus-sekvence u promotoru

putem RNK polimeraze II. Ove konsen-zus-sekvence su duìne 6 i 12 nukleoti-da, sli~ne su kod razli~itih organizama, arazlikuju se samo u jednoj do dve baze.

2. U fazi inicijacije RNK-polime-raza II se vezuje za startno mestopolimerizacije i ugra|uje prvi nukleozid-trifosfat. Tako po~inje transkripcijaRNK.


U

C

A

G

PRVA BAZA DRUGA BAZA TRE³A BAZA(5’KRAJ) (3’KRAJ)

U C A G

Phe Ser Tyr Cys UPhe Ser Tyr Cys CLeu Ser STOP STOP ALeu Ser STOP Trp G

Leu Pro His Arg ULeu Pro His Arg CLeu Pro Gln Arg ALeu Pro Gln Arg G

Ile Thr Asn Ser UIle Thr Asn Ser CIle Thr Lys Arg AMet* Thr Lys Arg G

Val Ala Asp Gly UVal Ala Asp Gly CVal Ala Glu Gly AVal* Ala Glu Gly G

Slika 75. Kodoni iRNK koji determinišu tip i poloàj aminokiselina u polipeptidnom lancu

(* ozna~avaju inicijalne aminokiseline i njihove kodone).

3. Tokom elongacije RNK-po-limeraza II se pomera du` specifi~noggena, o~itavaju}i informaciju, na osnovukoje fosfodiestarskim vezama povezujenove ribonukleotide, uslovljavaju}i takorast (elongaciju) lanca RNK.

4. Terminacija je zavr{na faza tran-skripcije u kojoj RNK polimeraza o~ita-va terminalne sekvence (stop signale),odvaja se od lanca DNK i prekida daljusintezu lanca RNK. Postoje dva tipa ter-minacije:

a) samoterminacija, koja je uslov-ljena postojanjem specifi~nih stop se-kvenci kojima prethode palindromskesekvence DNK (palindromske sekvencesu one koje imaju isto zna~enje bez obzi-ra na to da li se ~itaju sa 5’ ili 3’ kraja,kao, na primer, 5’-AACGTGCAA-3’),tako da se molekul RNK savija i formirapetlju u vidu ukosnice, automatski preki-daju}i dalju sintezu;

b) terminacija pomo}u proteinaterminacije ili rho-faktora. U ovomslu~aju rho-faktor se vezuje za stopsekvence i prekida dalju terminaciju.

Tek sintetisana heterogena nuk-learna RNK (hnRNK) je primarni tran-skript i odmah po sintezi podleè obradikoja obuhvata dve faze:

- modifikacija oba kraja hnRNK,- isecanje introna.Prva faza obrade primarnog tran-

skripta, tj. modifikacija oba kraja hnRNK(slika 76 B1), podrazumeva metilizaciju idodavanje „capa” sekvence na 5' kraju,~iji je zadatak da {titi zapisanu struktur-nu informaciju i da omogu}i vezivanjeiRNK za ribosome. Istovremeno se

obavlja i modifikacija 3' kraja, dodava-njem poliadenilatne sekvence sa oko 200vezanih adenina (poli-A sekvenca).

Druga faza obrade primarnog tran-skripta je isecanje introna (slika 76 B2).Naime, primarni transkript, tj. hnRNK,sadrì kako egzone -- kodiraju}esekvence, koje nose informaciju o tipu ipoloàju aminokiselina u polipeptidu,tako i nekodiraju}e delove - introne.Tokom ove druge faze obrade hnRNKintroni se isecaju, a preostali egzoni sepovezuju u definitivnu iRNK spremnu dase veè za ribosom i otpo~ne sintezu pro-teina. Treba ista}i da broj i veli~inaintrona variraju od gena do gena.

U genomu eukariota, pa i medo-nosne p~ele kao takve, osim gena za sin-tezu iRNK postoje i geni za sintezurRNK i tRNK, kao izuzetno zna~ajnihmakromolekula za procese translacije(sinteze proteina).

Ribosomska RNK (rRNK), kao {tosâmo ime kaè, ulazi u sastav male ivelike subjedinice ribosoma, najzastu-pljeniji je tip RNK u ìvom svetu, a na-staje u procesu transkripcije u jedru podkontrolom enzima RNK-polimeraze I.Prepisivanjem gena pod kontrolomRNK-polimeraze I nastaje primarnitranskript rRNK, koji se naziva 45SrRNK. Odmah nakon transkripcijepo~inje obrada ovog primarnog tran-skripta (slika 77), i to isecanjem nekodi-raju}ih sekvenci, pri ~emu nastaju 18SrRNK, 5S i 28S rRNK. Prvo se iseca 18SrRNK, koja se spaja sa proteinima i ulaziu sastav male subjedinice ribosoma, a


zatim dolazi do isecanja 5S i 28 S rRNK,koje sa proteinima ~ine veliku subje-dinicu ribosoma.

Akumulacijom ribosomskih pre-kursora u nukleusu nastaje jedarce (nu-kleolus), koje predstavlja prili~no velikudifuznu strukturu u kojoj se obavljajuprepisivanje, pakovanje i obrada 45SrRNK. U zavisnosti od stepena sinteze,

odnosno obrade 45S rRNK, u jedarcetuuo~avamo tri zone:

- hromosomska zona, gde se nalaziraspletena ili despiralizovana rDNK,koja se velikom brzinom transkribuje.Zato se ova zona naziva jo{ i organizatornukleolusa NOR (nukleolus-organizu-ju}i region);


RNK-polimeraza II

DNK

Dodavanje “CAP”strukture

ppp5

Elongacija

Terminacija

RNK-polimeraza II

AAA

OH3’

Poli-A polimeraza

Gppp

5 cap

AAAAAAAAA OH3

Poli-A

Primarni RNK transkript

Gppp

5 cap

DNK

5

MeG RNK

CAP

MeG35

Primarni transkript

5MeG

CAP

Ise~eni introni i spojeni egzoni

ise~eni i odstranjeniintroni

AAAA...A 3 -OHMeG

A

B1

Egzon Intron Egzon

Pribliæavanje krajeva egzona

iRNK

ise~eni intronB2

Gppp

5 cap

Gppp

5 cap

Slika 76. Faze transkripcije (A) i obrada primarnog transkripta obradomkrajeva (B1) i isecanjem introna (B2)

- fibrilarna zona, gde se nalaziakumuliran primarni transkript 45SrRNK, koja se pakuje sa ve}inom od 70razli~itih ribosomskih proteina;

- granularna zona, koja je sme{te-na na periferiji nukleolusa, a nastajeobradom 45S ribonukleoproteinskogkompleksa, koji se iseca na prekursorevelike i male subjedinice ribosoma, tj. na18S rRNK koja ulazi u malu subjedinicu,odnosno na 28, 5,8 i 5S rRNK koje ulazeu veliku ribosomsku subjedinicu.

Treba istaci da ukoliko }elija imave}e potrebe za ribosomima, odnosno zasintezom proteina, ribosomski geni semogu nezavisno od ostalog dela hromo-soma amplifikovati (umnoìti).

Transportna RNK (tRNK) pred-stavlja jednolan~anu RNK, kratke sek-

vence, u proseku od 70-80 nukleotida(slika 78). Svaka vrsta tRNK ima svojgen koji se vi{estruko tandemski pona-vlja, a njihova transkripcija se obavljapod kontrolom enzima RNK polimerazeIII. Odmah posle transkripcije dolazi doobrade hemijskim modifikacijama iskra}ivanjem, tako da nastaje funkcio-nalni molekul sekundarne strukture,izgleda ~etvorolisne deteline. Za svakuod 20 esencijalnih aminokiselina postojinajmanje jedna tRNK, mada zbog dege-nerativnosti geneti~kog koda, tj. pojaveda jednu aminokiselinu determini{e vi{eod jednog kodona (izro|enost), kodeukariota moè biti oko 40 razli~itihtipova tRNK.

Po{to poseduje trodimenzionalnustrukturu u vidu ~etvorolisne deteline, namolekulu tRNK razlikujemo ~etiri regi-


jedinica transkripcije 45 S

18 S 5 S 28 S

45 S

Spacer sekvence-ne prepisuju se

45 S

45 S

5’ 3’

Isecanje nekodi-raju}ih sekvenci

18 S 5.8 S 28 S

5 SMala subjedinica

ribosomaVelika subjedinica ribosoma

Primarni transkriptprekursor 45S rRNK

NOR (nucleolus organiziraju}i region)

Slika 77. A - transkripcija rRNK i obrada njenog primarnog transkripta; B - nukleo-lus i nukleolus organiziraju}i deo gena na hromosomu (Dikli} i sar., 1995).

A B

ona sa sparenim bazama i tri petlje sa ne-sparenim bazama. Deo molekula gde seza OH-grupu C3' kraja vezuju aminoki-seline, naziva se aminokiselinska petlja,dok se grana tRNK molekula, gde jesme{ten triplet ribonukleotida (antiko-don) komplementarnih odgovaraju}emtripletu baza u iRNK (kodon), naziva an-tikodonska grana (slika 78). Osim ve}pomenutih postoje jo{ dve petlje, s tim dajedna poseduje mesto za vezivanje enzi-ma, amino-acil-tRNK-sintetaze, speci-fi~nog za svaku od 20 aminokiselina, dokje druga petlja odgovorna za vezivanjemolekula tRNK za malu subjedinicu

ribosoma.Antikodoni u antikodonskoj petlji

su komplementarni kodonu u iRNK, s tim{to ta komplementarnost nije apsolutna,jer je zbog izro|enosti geneti~kog kodamogu}e da jedan antikodon prepozna vi{ekodona, te je to i razlog zbog ~ega imamanje razli~itih tipova tRNK (oko 40) ne-go {to je to broj strukturnih kodona (61).

Sva tri tipa RNK (iRNK, rRNK itRNK) nastaju u procesu sinteze koji senaziva transkripcija. Transkripcija seobavlja u prisustvu enzima RNK-poli-meraze, gra|enog od tela i akcesornogdela (|-faktor). Telo enzima je gra|eno


Slika 78. Sekundarna (A) i tercijarna (B) struktura tRNK (Karlson, 1988).

mesto vezivanja aminokiselinena aminokiselinskoj grani

Antikodon na antikodonskoj grani

mesto vezivanja aminokiselinena aminokiselinskoj grani

Antikodon

BA

od ~etiri monomerne jedinice, i to: dve ai dve b globule. Kod eukariota, pa i p~elekao takve, postoje tri tipa ovog enzima:RNK-polimeraza I zaduèna za tran-skripciju rRNK, zatim, RNK-polimerazaII odgovorna za sintezu iRNK i na krajuRNK-polimeraza III koja katali{e bios-intezu tRNK i 5S rRNK.

Transkripcija RNK se obavlja ujedru, dok se proces sinteze proteinade{ava u citoplazmi na translacionomsistemu (slika 79). Translacioni sistem~ine iRNK, velika i mala subjedinica

ribosoma sa ribosomalnim proteinima,rRNK, tRNK, 20 esencijalnihaminokiselina i translacioni enzimi.

Translacija ili sinteza proteina uuèm smislu obuhvata ~etiri faze.

- Prva faza je aktivacija amino-kiselina. Ova faza podrazumeva prisu-stvo odgovaraju}e aminokiseline,energije u vidu ATP, odgovaraju}ihtRNK i enzima koji kontroli{e celu ovufazu, tj. aminoacil-tRNK-sintetaze.Naime, najpre se u prisustvu ATP i enzi-ma aminoacil-tRNK-sintetaze,


DNK

Translacija

Kodiraju}i lanac

Templatni lanac

Nuklearna membrana

RNK polimeraza

iRNK izlazi iz jedra kroz porejedrove membrane i odlazi do

ribosoma u citoplazmi Ribozom

Transkripcija

Peptidni lanac

Slika 79. Proces sinteze polipeptida kod eukariota sa potfazama transkripcije i translacije.

aminokiseline dovedu u pobu|eno, tj.energetski vi{e stanje, u kojem su reak-tivnije i lako se vezuju za OH-grupu naC3' kraju aminokiselinske grane tRNK.Tako nastaje natovarena tRNK iliaminoacil-tRNK.

- Druga faza je inicijacija. Obavljase u prisustvu faktora inicijacije od FI-1do FI-5, pri ~emu se formira translacionikompleks. Translacioni kompleks ~iniiRNK po kome klizi ribosom, i na njemuse uo~avaju A (aminoacilno) i P (pep-tidilno) mesto. Za A mesto se odmahvezuje prva aminoacil-tRNK, a nepo-sredno zatim u prisustvu faktora elon-gacije zapo~inje tre}a faza translacije.

- Tre}a faza translacije je elon-gacija. Naime, odmah po formiranjutranslacionog kompleksa i vezivanjuprve aminoacil-tRNK za A mesto, uprisustvu enzima GTP-translokaze ilifaktora elongacije I, natovarena tRNK sepomera na P mesto, osloba|aju}i tako Amesto za novu aminoacil-tRNK sanovom aminokiselinom. Kada su popun-jena oba mesta na translacionom kom-pleksu, onda u prisustvu enzima pep-tidil-sintetaze dolazi do formiranja pep-tidilne veze izme|u aminokiselina. Priformiranju peptidilne veze uvek seaminokiselina sa tRNK na P mestu pre-bacuje i vezuje sa aminokiselinom naaminoacil-tRNK na A mestu. Tako jesada upra`njeno P mesto, pa se tRNK sadipeptidom sa A prebacuje na P mesto,osloba|aju}i A mesto za novu, tre}u,aminoacil-tRNK, sa novom, tre}om,aminokiselinom. I tako sukcesivno dokse ne sinteti{e polipeptidni lanac.

- êtvrta faza je terminacija. Uovoj fazi ribosom o~itava takozvane stopili besmislene kodone na iRNK. To sunekodiraju}i kodoni, i kada se o~itaju, zanjih se veù faktori terminacije R1 ili R2.Faktor terminacije R1 se vezuje za stopkodon UAA, dok se faktor terminacijeR2 vezuje za besmislene kodone UGA iUAG. Odmah po vezivanju faktora ter-minacije za A mesto translacionog si-stema dolazi do njegove razgradnje, tj.odvajaju se velika i mala subjedinicaribosoma od iRNK, i translacija prestaje.

Da bi mogao ostvariti svoju ulogumaterijalnog nosioca nasle|ivanja, mo-lekul DNK, osim toga {to nosi nekuinformaciju, mora imati sposobnost um-noàvanja te informacije, odnosno spo-sobnost replikacije, {to je uslov za ver-tikalni prenos nasledne informacije, tj.prenos sa roditelja na potomstvo.

Replikacija je kompleksan processinteze ili samoudvajanja molekulaDNK, koji se obavlja u jedru, podneposrednom kontrolom vi{e enzimskihsistema. Replikacija DNK kod eukariotaobavlja se po semikonzervativnom prin-cipu, {to zna~i da se u svakom novona-stalom duplom lancu DNK nalazi jedanpolinukleotidni lanac - matrica, tj.poreklom iz materinske DNK, dok jedrugi na principu komplementarnosti denovo sintetisan. Sinteza DNK, kao i pro-cesi sinteze RNK i proteina, obavlja seuvek u pravcu 5'-3'.

Replikacija (slika 81) zapo~injedespiralizacijom koja se obavlja u pri-sustvu enzima despiralizacije, koji uslo-


vljavaju despiralizaciju molekula DNK.Despiralizovani molekul DNK je sadapristupa~an za enzime koji obavljaju sin-tezu. Naime, najpre se u pravcu 5'-3', tj.na matrici koja se pruà u pravcu 3'-5'sinteti{e jedan oligoribonukleotid - RNKpo~etnica. Sintezu RNK-po~etnicedetermini{e enzim RNK-polimeraza.RNK-po~etnica je neophodna za otpo~i-njanje replikacije, jer uslovljava aktiv-nost enzima RNK zavisne DNK-po-limeraze III. Ovaj enzim je odgovoran zarast (elongaciju) molekula DNK. Trebanapomenuti da se materinski lanac kojise kre}e u pravcu 3'-5' lako u jednompotezu kompletno replikuje jer se repli-kacija nesmetano po principu komple-

mentarnosti obavlja u pravcu 5'-3'.Me|utim, drugi materinski lanac koji sepruà u pravcu 5'-3' se replikuje diskon-tinualno, jer se prvo mora sa~ekati daenzimi rasplitanja otpletu optimalnuduìnu matrice (oko 1000 nukleotida), azatim po~inje replikacija u propisanompravcu, ali sa 3' kraja matrice, {to je inormalno. Tako se stvaraju novosinteti-sani fragmenti DNK komplementarnimatrici 5'-3', koji se nazivaju Okazakifragmenti po Japancu Okazakiju koji jeovaj tip diskontinualne replikacije prviopisao (Okazaki i sar.). Po{to je ovodiskontinualna replikacija, onda jeneophodno da se Okizaki fragmentipoveù u jedan jedinstven DNK polinuk-leotidni lanac, a to obezbe|uju enzimiDNK-ligaza. Naime, najpre enzimDNK--polimeraza I zahvaljuju}i svojojegzonukleaznoj aktivnosti isecaribonukleotide iz RNK-po~etnice, te nanjihovo mesto odmah ugra|uje deoksiri-bonukleotide. Me|utim, DNK polimer-aza I ne iseca sve ribonukleotide, ve} ihodstranjuju endonukleaze, nakon kojihenzim DNK-ligaza ume}e jo{ jedan dodva dezoksiribonukleotida izme|u dvaOkazaki fragmenta i tako ih povezuju.

Osnovna jedinica replikacije jereplikon. Replikacija se obavlja tokom S(sinteti~kog) perioda }elijskog ciklusa iutvr|eno je da se za jedan minut repliku-je oko 1-2 μm DNK. Prose~na duìnatrajanja S faze }elijskog ciklusa u larve-nim }elijama je oko 5-7 ~asova, {to zna~ida bi se tokom S faze sintetisao DNKmolekul duìne oko 600-720 μm. Me-|utim, koli~ina DNK u hromosomskom


proteini rasplitanja lanca

RNK po~etnica

Ligaza

DNKpolimeraza

proteini rasplitanja lanca (helikaza)

Okizaki fragment

Slika 80. Semikonzervativna replikacija DNK:M - materinski lanac; KNS - novosintetisanilanas DNK sa kontinuiranom replikacijom;

DNS - novosintetisani lanac sa diskontinuira-nom replikacijom.

MM

M KNS M DNS

kompletu p~ele je daleko ve}a, pa se rep-likacija tako velike koli~ine DNK za re-lativno kratko vreme obja{njava posto-janjem ve}eg broja replikona, tj. mestaotpo~injanja replikacije molekula DNK.

Tre}a bitna osobina DNK moleku-la kao materijalnog nosioca nasle|ivanjaje promenljivost ili mutabilnost, {to uisto vreme predstavlja osnovu geneti~keraznovrsnosti ìvih sistema. Razvojem iuvo|enjem najsavremenijih metodamolekularne biologije mogu}e je da seproblemi vezani za geneti~ku varijabil-nost ispitivanih taksona razmatraju i nagenskom nivou.

Jedna od najsavremenijih i svetunaj~e{}e kori{}enih metoda je PCR(Polymerase Chain Reaction) ili „reakci-ja lan~ane polimerazije DNK”. PCR jein vitro metoda za sintezu nukleinskihkiselina u kojoj se specifi~no amplifiku-je (replikuje) ta~no odre|eni segmentDNK. Ova metoda podrazumeva upotre-bu oligonukleotidnih prajmera koji okru-ùju DNK fragment, koji se amplifikujeu vi{e ponovljenih ciklusa denaturacijeDNK i hibridizacije prajmera za kom-plementarne sekvence u DNK, kao i eks-tenziju hibridizovanih prajmera DNK--polimerazom. Prajmeri hibridizuju nasuprotnim stranama target sekvence iorijentisani su tako da DNK sinteza po-limerazom napreduje kroz region DNKkoji je okruèn prajmerima u pravcu 5'-3'. Po{to su produkti ekstenzije tako|ekomplementarni i sposobni za vezivanjeprajmera, sukcesivni ciklusi amplifikaci-je tako dupliraju koli~inu target sekvenceiz prethodnog ciklusa. Rezultat toga je

eksponencijalna akumulacija specifi~nogfragmenta od otprilike 2n, gde je n brojciklusa koji je ura|en tokom amplifikacije.

Zbog va`nosti, elegancije i jednos-tavnosti ove tehnike bez koje se savre-mena molekularna genetika i genetikauop{te ne mogu danas zamisliti, u daljemtekstu da}emo vi{e podataka i detaljnijeopisati sâm postupak. Tako je modernop~elarstvo i selekciju p~ela nemogu}ezamisliti bez najsavremenijih nau~nihdostignu}a, pa samim tim i bez primenemolekularne genetike, koja je ve} dovelado mapiranja genoma zapadnoevropskep~ele Apis melliffera mellifera i pre-ciznog lociranja mnogih gena koji kodi-raju osobine p~ela sa zna~ajnim uticajemna njihovo pona{anje u traènju polena inektara.

PCR (Polymerase Chain Reaction)ili „reakcija lan~ane polimerazije DNK”omogu}ava selektivnu in vitro ampli-fikaciju odre|enog DNK regiona, imiti-raju}i fenomen in vivo DNK replikacije.Ovu mo}nu tehniku osmislio je KralMalis 1985. godine i za to otkri}e dobioNobelovu nagradu 1993. godine.

Za PCR su neophodne slede}ereakcione komponente:

1. jednolan~ana DNK matrica, 2. prajmeri, tj. amplimeri (oligonu-

kleotidi komplementarni krajevima DNKsekvence koju èlimo da amplifukujemo),

3. dezoksiribonukleotid (dNTP) i 4. enzim DNK polimeraza.U ovakvoj reakcionoj sme{i, pri

odgovaraju}im uslovima, dolazi do sin-teze novog komplemetarnog lanca DNK~ija je duìna odre|ena pozicijom


amplimera. Novosintetisani lanac odre-|enog DNK regiona postaje „target”lanac, na kojem se, kao matrici, po prin-cipu komplementarnosti baza, u slede}imreakcijama na isti na~in eksponencijalnoobavlja dalja amplifikacija.

Jednolan~ana DNK matrica (nativ-na DNK je dvolan~ana) dobija se termal-nom denaturacijom nativne DNK. Praj-meri, tj. amplimeri, ta~no odre|ene nuk-leotidne sekvence ({to zavisi od DNKkoja se èli amplifikovati), sinteti{u se utzv. „gene machine”, tj. naru~uju od od-govaraju}ih kompanija. Enzimi DNKpolimeraze koji se danas koriste za PCRizolovani su iz bakterija koje ìve u vre-lim izvorima te su termostabilni, tj. negube aktivnost ~ak ni na 94 do 97º C, {toje temperatura neophodna za denaturaci-ju DNK. PCR zahteva tri osnovna kora-ka, i to:

1. denaturaciju dupleks DNKmolekula matrice (94º C-97º C),

2. hibridizaciju prajmera i matrice,tj. uspostavljanje vodoni~nih veza iz-me|u prajmera i komplementarnih sek-venci matrice (40 º C-72 º C), i

3. ekstenziju prajmera (72º C) na3’OH kraju sukcesivnih dodavanjadezoksiribonukleotida redosledom koji„diriguje” sekvenca matrice.

Ovakva {ema denaturacije, hib-ridizacije i ekstenzije ~ini jedan ciklusPCR-a. Ponavljanje ovih ciklusa 20 do45 puta rezultira u amplifikaciji ta~noodre|ene, èljene sekvence.

Inicijalna denaturacija DNK (preprvog ciklusa) traje obi~no 3 do 5 minu-ta na 95° C, {to zavisi od sadràja GC

baznih parova date DNK. Svi kasnijikoraci denaturacije mogu trajati od 20sekundi do jednog minuta na 94-95º C.

Hibridizacija, tj. uspostavljanjevodoni~nih veza izme|u prajmera i kom-plementarne sekvence matrice, veoma jebitan korak od kog naj~e{}e zavisi speci-fi~nost PCR-a. Izbor temperature na ko-joj }e se obaviti hibridizacija (kao i vre-me trajanja hibridizacije) najva`niji jekorak u optimizaciji PCR-a. Kada se ko-risti genomska DNK, u ovom slu~ajup~ele, kao matrica u prvim ciklusimaprajmeri moraju da „traè” komplemen-tarnu sekvencu u „moru” nekomplemen-tarnih sekvenci. Pored niza faktora, ve-rovatno}a i specifi~nost nalaènja kom-plementare sekvence zavise od tempera-ture, vremena (duìna vremena za hibri-dizaciju prajmera i matrice), koncentra-cije DNK, kao i koncentracije prajmera.

Jedna od najprivla~nijih osobinaPCR je ta da za amplifikacuju nisu neop-hodni visok kvalitet i velika koli~inaDNK uzorka. Osnovni kriterijum je dauzorak sadrì bar jedan intaktni lanacDNK koji poseduje region koji treba dase amplifikuje.

Primenom PCR metode Hunt iPage su 1995. uspe{no markirali, sek-vencionirali, identifikovali i mapiraligenom medonosne p~ele Apis mellifica.Najprecizniji podaci o geneti~koj varija-bilnosti, kao i rasporedu gena i njihovojlinearnoj duìni, dobijeni su analizomnukleotidnog sastava molekula DNK.Duìna mapiranog dela genoma medo-nosne p~ele iznosi 3110 cM (centimor-gan je jedinica crossing-owera, jednaka


1% crossingowera). Na osnovu razdva-janja 365 random amplificiranih poli-morfnih DNK, konstruisana je mapagena medonosne p~ele. Identifikovanamapa ima visok rekombinativni indeksza p~elu. Veli~ina intervala na mapi je9,1 cM. Fizi~ka i geneti~ka distancasrodnosti genskih familija se procenjujena 52 kb/cM, {to upu}uje na ~injenicu daje to ujedno i najverovatnija relacija zaosnovnu mapu gena medonosne p~ele.Uspe{no su mapirana i precizno odvoje-na 3 lokusa u grupi random amplifici-ranih polimorfnih DNK lanaca ~ijiprose~ni broj lokusa po mapi iznosi 2,8za svaki desetonukleotidni prajmer. To suX-lokus za seksualnu determinacijupola, lokus za genske alele koji odre|ujucrnu boju tela i gen koji kodira enzimmalatat dehidrogenazu.

U molekularnoj genetici insekata (iop{te u klasi~noj genetici) najvi{ekori{}en biolo{ki sistem model je vinskamu{ica Drosophila sp., na kojoj je ura|enveliki broj razli~itih eksperimenata i ~ijaje genetika prou~ena do detalja, tako dasu njen nukleusni i mitohondrijalnigenom detaljno i precizno mapirani.Pore|enjem mitohondrijalnog genoma,genomske organizacije i do sada sekven-cioniranih genskih kompleta izme|uDrosophila yakuba i Apis mellifica(Crozier i Crozier, 1993) utvr|eno jepostojanje velike sli~nosti u duìni ukup-ne mitohondrijalne DNK, koja iznosi16.343 baznih parova. Tako|e su uo~enesli~ne pozicije mitohondrijalnih genakoji kodiraju mitohondrijalne proteine,dok je gen za 11tRNK pokazao postoja-

nje alternativnih pozicija. Kod ova dvainsekta, me|usobno su pore|ene pro-teinske sekvence koje su indikatoriaktivnosti mitohondrijalnih gena, kao iantikodoni dve razli~ite tRNK. Rezultatistrukturne analize molekula DNK supokazali da osnovnu kompoziciju nuk-leotidnih parova ~ine AT baze zastu-pljene sa 84,9% kod Apis mellifica i sa78,6% kod Drosophila yakuba.

Regresivna analiza metodom„multipnih mutacija po sistemu korak pokorak” (step by step methods) protein-skih produkata pokazuje zna~ajnukorelaciju izme|u zastupljenosti odre|e-nih aminokiselina i procentualnog pri-sustva timina u kodonskim familijama.Pri tome, u razmatranje se uzimala samoosnovna kompozicija kodonske familijekroz procentualnu zastupljenost timina,bez uzimanja u obzir broja kodona ufamilijama, ili nekih drugih parametara.

Razlike u aminokiselinskom sa-stavu u posmatranim proteinima izme|up~ele i drozofile su pokazale da kod Apismellifica ima vi{e lizina u mitohondrijal-nim proteinima, dok je kod oba insektazapaèna sli~na deficijencija alanina, kaoi njegova ~esta zamena serinom. Posto-je}e razlike u aminokiselinskom sastavumitohodrijalnih proteina su povezane sarazlikama u zastupljenosti AT parova ukodonskim familijama kod p~ele i vinskemu{ice.

Obavljeno je i ispitivanje velikogbroja tranzicija u mitohondrijalnim gen-ima koji kodiraju ispitivane proteine kodp~ele i drozofile, kao i uporedno pra}enjevarijacija u pozicijama kodona. Dobijeni


rezultati ukazuju da su markeri (tranzici-je) neke o~ekivane promene zastupljenina 1/3 pozicija za gene koji kodirajumitohondrijalne proteine, kao i za genekoji determini{u proteine i ribosomalneRNK male subjedinice ribosoma.Ispitivane tranzicije su sasvim o~ekivaneu prirodi kao genske promene i zajednosa transverzijama odre|enih nukleotidapredstavlju kvalitetan izvor prirodne va-rijabilnosti. Sve ovo ukazuje da je kon-zervativnost nukleotida u evolucijifavorizovana prirodnom selekcijom.

Regulacija genske aktivnosti me-donosne p~ele. Svi biohemijski procesi utelu medonosne p~ele se nalaze pod kon-trolom ~itavog seta regulacionih gena.Regulacija sinteze proteina kod eukario-ta, pa i p~ele kao jednog od predstavnikaove grupe, obavlja se u skladu sa pred-loènim Britten Davidsonovim mode-lom. Naime, po analogiji sa modelomJacoba i Monda o genskoj regulaciji kodprokariota, Britten i Davidson su 1969.godine pretpostavili da se kod eukariotanalaze ~etiri klase gena uklju~enih u pro-cese regulacije genske aktivnosti. Premaovim autorima, prvu klasu gena pred-

stavljaju geni produktori (GP), na kojimase prepisuje iRNK za specifi~ne proteine.Kako je kod eukariota DNK u komplek-su sa histonima i hertonima, koji dopri-nose njenom pakovanju i za{titi od spol-ja{njih i unutra{njih agresivnih faktora, akoji u isto vreme i spre~avaju njenuaktivnost (spre~avaju transkripciju), to jeza aktivaciju transkripcije neophodno daaktivatorski molekuli (AM) prepoznajudrugu klasu gena, tj. receptorne gene(RG) i da se za njih veù. RG se nalazelocirani neposredno uz GP. Aktivatorskimolekul moè biti iRNK-aktivator iliprotein sintetisan na njoj. iRNK-aktiva-tor se prepisuje na tre}oj klasi gena, tj. nagenu integratoru (GI), koji je tako|e blo-kiran histonima, a aktivira se pod dej-stvom proizvoda ~etvrte klase gena,odnosno pod dejstvom senzornog gena(SG). Senzorni geni se aktiviraju poduticajem nekih efektornih molekula, kao{to su: hormoni, cAMP i drugi metaboli-ti u }eliji. Kada se, npr., za senzorni genveè cAMP, on se aktivira, pokre}u}i ceosistem regulacije, odmah produkuju}iaktivatore integracionog gena i takoredom sve do gena produktora.


Citogenetika izu~ava mehanizmepromenljivosti i nasle|ivanja osobina,kroz analizu mikroskopske gra|e, funkcijei pona{anja hromosoma, kao osnovnih no-silaca naslednih faktora, tokom }elijskogciklusa, a posebno tokom }elijskih deoba.

Hromosomi su svakako najkom-pleksnije organele jedra }elije, koje seintenzivno boje baznim bojama, po ~emu

su i dobili ime i (cromos = boja, soma = =telo). Nalaze se u jedru i u zavisnosti odstupnja }elijskog ciklusa dosta menjajusvoj izgled. Izgra|eni su od dezoksiri-bonukleinske kiseline (DNK) i velikekoli~ine strukturnih i funkcionalnih pro-teina, upakovanih u kompleksu koji senaziva hromatin, a „odgovorni” su zapreno{enje nasledne informacije.


CCIITTOOGGEENNEETTIIKKAA II DDEETTEERRMMIINNAACCIIJJAA PPOOLLAA

KKOODD MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

Metacentri~ni hromosom

Submetacentri~ni hromosom

Akrocentri~ni hromosom

Telocentri~nihromosom

Telomera

Centromeraprimarnosuènje

Sekundarnosuènje

Telomera

q-k

rak

p-k

rak

hromatide

Slika 81. Spoljašnja morfologija (A) i morfološki tipovi hromosoma (B).

A B

Osnovna jedinica hromosoma jehromatinsko vlakno, ~iju strukturu ~inilanac DNK povezan sa histonima i her-tonima. Spiralizacija ovog hromatinskogvlakna daje strukturu vidljivu podmikroskopom koja se naziva hromosom.Odre|ena funkcionalna organizacija po-stoji du` hromosoma i kada su njegovahromatinska vlakna u veomaspiralizovanom obliku. Hromosomi senajbolje vide u metafazi }elijske deobe.Metafazni hromosomi se sastoje od dvehromatide (slika 81 A) spojene primarn-im (centromernim) suènjem.Centromera istovremeno popre~no„polovi” hromosome na dva kraka (p- iq-kraci) i od njihovog izgleda, tj. odpoloàja centromernog regiona, zavisispoljna morfologija hromosoma. Ako sukraci jednog hromosoma iste duìne, tj.ako centromera zauzima sredi{njipoloàj, za hromosom se kaè da jemetacentri~an (slika 81 B). Ako je cen-

tromera submetacentri~no postavljena,tako da je p krak malo kra}i od q kraka,za hromosom se kaè da je submetacen-tri~an. Kada je centromerni region hro-mosoma acentri~no postavljen, tako dase nalazi pri kraju hromosoma, tj. p krakje daleko manji od q kraka, kaèmo da jehromosom akrocentri~an. I na kraju, akose centromera nalazi na vrhu hromosoma(terminalno postavljena), tako da p krakne postoji, a q krak je, u stvari, ceo hro-mosom, tada govorimo o telocentri~nomtipu hromosoma. Skup svih hromosomau jednoj }eliji organizma naziva se kari-otip (slika 82) i podrazumeva ukupanbroj, veli~inu i morfologiju hromosoma(duìna kraka, poloàj centromere,intenzitet obojenosti pojedinih delova, tj.raspored heterohromatinskih i euhro-matinskih podru~ja, prisustvo sekun-darnih konstrikcija, satelita i sl.).Kariogram (slika 83) se dobija isecanjemfotografisanih hromosoma i njihovim


Slika 82. Kariotip medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1995).

slaganjem na karton, uvek premavaè}em standardnom principuaranìranja. Kariotip moè da se prikaèi u vidu idiograma (slika 84), tj. ilus-trovane {eme kariograma na kojoj jeuglavnom istaknut jedan hromosom izsvakog para homologa i njegove najva`-nije makro- i mikromorfolo{ke osobine(idiogramski prikaz). Normalno, kariotipje konstantan za sve }elije jedne jedinke.U okviru iste ìvotinjske vrste morfologi-ja i broj hromosoma su stalni, tako da so-matske }elije uvek imaju duplu (diploid-nu 2n) hromosomsku garnituru, dok supolne }elije, tj. gameti, sa upola manjim(n) brojem hromosoma, odnosno haploid-

ni su.Prvi su Woike i sar. (1963. a, b),

prou~avaju}i hromosomsku garnituru kodmedonosne p~ele, uo~ili diploidne trutovekao blizance (polubra}u) izleènih matica,a Hoshiba (1979) je utvrdio da diploidnihromosomski set medonosne p~ele iznosi2n = 32, ta~nije, da ènski pol kod medo-nosne p~ele ima 32 hromosoma, tj. od sva-kog roditelja po 16 hromosoma. Tokomgametogeneze jajna }elija matice redukujesvoj broj hromosoma na polovinu (haplo-idna jajna }elija), dok se trutovi razvijajupartenogenetski, iz neoplo|enih jajnih}elija, i zato imaju haploidnu garnituru od16 hromosoma nasle|enu od majke. Kod


Slika 83. G bandirani kariogram medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1997).

1 2 3 4

5 6 7 8

9 10 11 12

13 14 15 16

njih u toku gametogeneze izostaje reduk-ciona deoba i spermatozoidi nastaju u pro-cesu mitoze. Spajanjem ènskog i mu{koggameta nastaje zigot sa 32 hromosomakarakteristi~an za ènski pol medonosnep~ele Apis mellifica.

Kariolo{ke analize Apis mellifica,koje su publikovali Hoshiba i Kusanagi(1978), kao i nalazi distribucije G i C trakabendiranih hromosoma kariotipa medono-sne p~ele (Hoshiba, 1979; Hoshiba i sar.,1981; Stanimirovi} i sar., 1995; Popesko-vi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1997;Stanimirovi} i sar., 1997), ukazuju da ha-ploidni hromosomski set medonosne p~elesadrì 16 parova metacentri~nih, submeta-centri~nih ili subtelocentri~nih hromoso-ma. Hoshiba i Kusanagi (1978); Hoshiba,1979; Hoshiba i sar., 1981, navode da ne

postoji zna~ajnija razlika u distribuciji Gtraka izme|u pore|enih vrsta Apis mellifi-ca i Apis cerana. Jedino je hromosom broj2 kod vrste Apis cerana posedovao jednuheterohromatinsku traku vi{e na kra}emkraku, za koju je utvr|eno, primenomAg-NOR bandinga, da predstavlja regionnukleolarnog organizatora.

Pod polno{}u, naj~e{}e se podrazu-meva diferencijacija jedinki odre|ene vrstena dve grupe, koje se odlikuju karakteri-stikama prema kojima ih svrstavamo u pri-padnike ènskog i u pripadnike mu{kogpola. Ovakvi organizmi su sposobni da uodre|enim organima formiraju specifi~nepolne }elije ili gamete, ènke - jajne }elije(slika 85), a mu`jaci - spermatozoide, ~i-jim spajanjem nastaje zigot, odnosno novajedinka, tj. zapo~inje nova generacija.


1 2 3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15 16

A

B

C

D

E

p

A

B

1

D

E

q2

A

1

p

A

qC

2

A

2

p

A

D

q

2

1

B

1

A

1 p

A

DqC

2

E

A

2 p

A

qC

1

B

B

p

A

qC

A

B

A

2

p

A

D

qC

1

1

22

1F

C

C

B

1

2B

1

2D

B

C

E

B

1

2B

B

12

D

E

FG

D

E

F

G

B

B

A

2

p

A

D qC

1

1

2

B

F

B

E

B

B

pA

B

1

D

2

C q

A

B

pA

F

D

C q

B

C

D

1

2

E

A

B

pA

D

C q

B

C

1

2

E

1

2

A

B

pA

D

C q

BC

F

E

A

B

pA

D

C

qF

E

G

A

B

pA

D

C q

AB

p

A

Dc

qE

F

B

c

D

A

B

p

A

c

qC

1

2

1

2

Slika 84. Idiogram medonosne p~ele sa specifi~nom distribucijom G-traka nahromosomima (Stanimirovi}, 1997).

Veliki broj organskih vrsta seodlikuje bipolarno{}u svojih jedinki,mada postoje pojedine grupe organizamakod kojih odre|ivanje pola ima sasvimspecifi~no geneti~ko poreklo. Tako sezna da je kod medonosne p~ele Apismellifica geneti~ka determinacija polauslovljena postojanjem generalne asime-tri~nosti izme|u diploidnog genskog setaènki i haploidnih genskog seta mu`jaka(Cook i sar., 1995). Naime, ènski pol(matice i radilice) ima 32 hromosoma (16parova), dok trutovi, koji se razvijajupartenogenetski iz neoplo|enih jajnih}elija, imaju 16 hromosoma u svojoj ka-riotipskoj garnituri. Zbog ove intere-santne geneti~ke determinacije pola,medonosna p~ela moè posluìti kaoveoma zanimljiv biolo{ki model zageneralno prou~avanje haploidno-diploidnih predstavnika socijalnihinsekata iz reda Hymenoptera(Stanimirovi} i sar., 1995).

Geneti~ka osnova stabilnosti u raz-vi}u kod medonosne p~ele determinisanaje asimetri~nim geneti~kim odnosomizme|u diploidnih ènki i haploidnihmu`jaka, {to omogu}ava stabilnost indi-vidualnih sistema i balans seksualnih ge-na na hromosomima (Clarke, 1995). Naodre|enom paru hromosoma se nalazegeni odgovorni za determinaciju polakod medonosne p~ele koji se mogu javi-ti u vi{e alelnih formi (do sada jeotkriveno 19 i ozna~eni su sa S1, S2 ...S19). Kod trutova se sre}e bilo koja odovih varijanti u haploidnoj formi, dok sekod matica sre}u dva alelna oblika (jedanod oca, drugi od majke) (Clarke i sar.,1992). Matica zato polaè dva tipa jajnih

}elija (npr., S2 i S3). Trut iz njenogdru{tva ima}e jednu od dve pomenutevarijante. U slu~aju oplo|enja maticetrutovima iz istog dru{tva, ishod bi bioletalan pre adultnog stadijuma za 1/2oplo|enih jaja, jer bi se iz homozigotnihkombinacija (npr., S2S2 ili S3S3) razvijalidipoloidni trutovi. P~ele negovateljiceove diploidne trutove prepoznaju pomirisu i pojedu ih u ranom larvenomstadijumu (Omholt i sar., 1994). Upraznu }eliju sa}a matica ubrzo polaèoplo|enu jajnu }eliju, tako da na okvirusa}e ne}e biti kompaktno zaleèno -zatvoreno leglo, ve} }e ve}i broj }elijabiti sa otvorenim larvama. Ovaj fenomenje poznat pod nazivom rastresito leglo({areno leglo). Druga polovina jajnih}elija oplo|enih spermom truta iz istogdru{tva u heterozigotnoj kombinaciji jevitalna, pa ako pratimo samo genskealela za determinaciju pola, zanemaru-ju}i druge negativne osobine zbogbliskog srodstva (Clarke, 1995)zapazi}emo da se iz ovih heterozigotnih(S2S3) oplo|enih jaja razvija ènskopotomstvo.

Postojanje generalne geneti~keasimetri~nosti izme|u haploidnihmu`jaka (trut) i diploidnih ènki (maticai p~ele radilice) obezbe|uje stabilnost urazvoju ènskog pola i uvek je pod utica-jem aditivnih faktora odre|enih seksual-no limitiraju}ih gena ili, mo`da,citoplazmati~nih elemenata (Banschbachi Herbers, 1996).

@enski pol je heterogametan, amu{ki hemigametan, te za nastanakènskog pola jajna }elija matice i sper-matozoid truta ne mogu imati istu vari-



Slika 85. Ovogeneza

Primordijalna }elija

Ovogonija

Mitoti~kadeoba u jajniku pri kojoj se razdvajaju

sestrinske hromatide

Primarni ovocit

Rast ovocita

Po~etak faze sazrevanja iprofaza mejoze 1

Maturacija primarnog ovocitai zavr{etak mejoze 1 u kojojse razdvajaju homologi hro-

mosoma

Sekundarni ovocitnn ii 22CCDDNNKK

Mejoza 2 � razdvajanje sestrinskih hromatida

Ovumnn ii 11CCDDNNKK

Sekundarni polocitnn ii 11CCDDNNKK

Primarni polocitnn ii 22CCDDNNKK

GG11

SS

GG22

GG11 GG11

GG22

SS

22nn ii 22CCDDNNKK

22nn ii 22CCDDNNKK

22nn ii 44CCDDNNKK

22nn ii 22CCDDNNKK

22nn ii 44CCDDNNKK

2n - diploidni broj hromosoma; n -haploidni broj hromosoma; G1 -presinteti~ki; S - sinteti~ki; G2 -postsinteti~ki period }elijskog cik-lusa; 2CDNK - broj molekula DNKpo paru homologih hromosoma uG1 periodu; 4CDNK - broj mo-lekula DNK po homologom paruhromosoma u G2 periodu; 1CDNK- broj molekula DNK po jednomhromosomu posle zavr{etkamejoze 2.

GG22

GG22

jantu gena S. Iz tako oplo|enog jajetahomozigotnog za gen S koji odre|uje polkod medonosne p~ele razvi}e se diploid-ni trut kojeg p~ele uni{tavaju. Diploidnitrutovi se mogu razviti u laboratorijskimuslovima, ali u toku gametogeneze kodnjih izostaje redukciona deoba hromoso-ma i obrazuje se diploidni spermatozoid.Takvi trutovi su naj~e{}e sterilni, ali i akobi do{lo do oplo|enja jajne }elije maticetakvim diploidnim spermatozoidom, na-stao bi triploidni organizam sa malim ilinikakvim {ansama za preìvljavanje(Cook i Croizer, 1995).

Oplo|enje matica trutovima izistog dru{tva za posledicu ima letalnost50% oplo|enih jajnih }elija, {to je jo{jedan od pokazatelja zna~aja oplodnjematice van svoje ko{nice sa vi{e trutovaiz razli~itih dru{tava, jer bi blisko srod-stvo, (inbreeding) i niz drugih negativnihfaktora doveli do degradacije mnogihosobina kod p~ela, nastanka depresije izna~ajnog pada kvaliteta datog p~elinjegdru{tva u celini, a samim tim i do padaproduktivnosti i smanjenja mednih pri-nosa (Gary i Robinson, 1994).

Svrsishodnost oplodnje sa vi{e(desetak) trutova jeste u izbegavanjuhomozigotnog stanja, tj. nepovoljnekombinacije gena koji determini{u pol,me|u spermatozoidima sakupljenim utoku svadbenog leta. Sama ~injenica datrut tokom parenja moè da izbaci do 11miliona spermatozoida, a da matica usvojoj semenoj kesi moè da zadrì 6 do7 miliona, govori o va`nosti oplo|enja savi{e trutova (Moritz i sar., 1995). Nisusve varijante gena za pol prisutne u jed-

noj populaciji, u najve}em broju popu-lacija od 19 do sada poznatih varijantiovih gena nalazi se od 10 do 12 alelnihvarijanti gena S. U slu~aju da su popu-lacije male i izolovane, npr. ostrvske,lako se moè dogoditi da se pojedinevarijante gena pola izgube. Me|utim,migracije p~ela (seobe, letenje trutova,razno{enje rasplodnog materijala) to uzna~ajnoj meri mogu spre~iti.

Vi{estruko parenje matica je va`no,pogotovo za uzgoj p~ela ~istih rasa.Procentualni odnos potomstva vi{estrukoosemenjenih matica moè vremenski davarira, ako je, npr., 40% potomaka pri-padalo jednom parenju, a 60% drugom.Taj odnos posle izvesnog vremena moèbiti obrnut, ili se moè dogoditi da sepotomci jedne grupe uop{te ne pojave(Clarke, 1995). U oplo|enom jajetu kojematica polaè u }eliju sadràn je speci-fi~an genotip mlade p~ele koji uklju~uje1/2 gena poreklom od matice, a drugupolovinu poreklom samo od jednog truta,s tim {to sve p~ele radilice imaju samajkom maticom i ocem trutom zajed-ni~ku 1/2 genoma, a 3/4 u odnosu nadruge radilice u dru{tvu (Moritz iHeisler, 1992).

Trutovi svoje osobine mogu pre-neti samo svojim k}erkama, tj. p~elamaradilicama, dok zbog visoko izraènogefekta materinskog nasle|ivanja, maticeimaju ve}i uticaj na p~elinje dru{tvonego {to je to slu~aj sa trutovima, preno-se}i svoje gene ne samo na p~ele radiliceve} i na trutove. Materinsko nasle|ivan-je p~ela, prema Banschbachu i Herbersu,(1996 ), ispoljava se i preko kvaliteta jaja


koji je u vezi sa citoplazmati~kim fak-torima nasle|ivanja, tj. geneti~ki jedeterminisan putem genske informacijezapisane u vanhromosomskim (mitohon-drijalnim) molekulima DNK. Jedan odna~ina da se ispita uticaj materinskognasle|ivanja je upore|ivanje metodomregresije, kako na relaciji majka-}erka,tako i na relaciji }erka-otac (otac = ma-tica koja proizvodi trutove u svomdru{tvu) (Poklukar i Kezic, 1994). Uko-liko se dve sestre matice spare sa pot-puno razli~itim trutovima, do izraàjadolazi materinski uticaj (maternal sibs),ili obrnuto, ako se sparuju matice razli-~itog porekla sa trutovima potomcimaiste matice, re~ je o o~inskom uticaju(Estoup i sar., 1995).

Na osnovu detaljnijeg prou~avanjana~ina razvi}a ènskog pola koji nastajenormalnim oplo|enjem i mu{kog polakoji se razvija partenogenetskim putem,kao i pra}enjem stepena srodstva kodmedonosne p~ele, Haldane je (1955)izneo slede}a razmatranja.

- Specifi~ni na~in razvi}a kodmedonosne p~ele prouzrokuje ve}usrodnost ènki, pa su srodnije sa svojimsestrama nego sa svojim k}erkama. Tako}e koeficijent srodstva matice sa svojimsinovima (haploidnim trutovima) i k}er-kama (diploidnim radilicama) biti kao {toje uobi~ajeno f =1/2. Me|utim, postavljase pitanje: Koliki je koeficijent srodstvasestara radilica?

- Ako se hipoteti~ki uzme da jematica oplo|ena samo jedanput, sve radi-lice ima}e identi~an skup o~evih gena, jersu trutovi haploidni. Kao i obi~no, posto-ji 1/2 {anse da }e bilo koji mati~ni gen biti

prisutan kod obe sestre. Prema tome, akoje radilica nasledila odre|ene genskealele, oni su svakako prisutni i kod njenesestre. To zna~i da je izme|u sestararadilica koeficijent srodstva ~ak f = 3/4.

- Iz svega iznetog sledi zanim-ljiv zaklju~ak o socijalnoj organizacijip~ela. Naime, po{to su sestre p~eleradilice u blièm srodstvu (f = 3/4) nego{to su majka i deca (tj. matica - radili-ca f = 1/2), radilice se nalaze pred evolu-tivnom dilemom: Da li da podiù sop-stveno potomstvo ili da pomaù majci uodgajanju i nezi njihovih mla|ih sestara?S obzirom na umnoàvanje gena, ovaevolutivna dilema re{ena je kod p~ela ukorist alternative, odnosno adaptivnavrednost p~ela radilica ne zavisi samo odnjihove reproduktivne nesposobnosti ve}i od reproduktivnih sposobnosti njihovihsrodnika. Zato je Haldane uveo termin„altruisti~ki” da bi ozna~io pona{anjejedinki koje doprinose uspehu grupe nasopstvenu {tetu. Naime, u ovakvimzajednicama dolazi do pove}anjau~estalosti genskih alela korisnih zagrupu kao celinu, a {tetnih za individuukoja nosi taj gen za altruisti~ko pona{a-nje. Gen za altruisti~ko pona{anje premaro|acima bi}e favorizovan prirodnomselekcijom ako je odnos izme|u smanje-ne adaptivne vrednosti altruiste i pove-}ane adaptivne vrednosti njegovih ro|a-ka manji od njihovog me|usobnogkoeficijenta srodstva. Ovaj fenomenpoznat je pod nazivom selekcija u srod-ni~kom krugu, koja se sre}e kod mnogihsocijalnih insekata iz reda Hymenoptera.


Populaciona genetika prou~avapojavu, procese nasle|ivanja i varijabil-nosti osobina u populacijama. Ona sebavi utvr|ivanjem u~estalosti gena iprou~avanjem njihovih interakcija u po-pulacijama, uz posebnu primenu mate-mati~ko-statisti~kih metoda.

Savremena populaciono-geneti~kaistraìvanja imaju za cilj ne samo ispiti-vanje odnosa koji postoje u geneti~kojstrukturi populacija iste vrste, prou~a-vanjem njihovih sli~nosti i razlika, ve} iutvr|ivanje uzroka i porekla nastankaevolucionih adaptacija kod organizama.Uzimaju}i kao osnov pra}enje individu-alne varijabilnosti u vremenu i prostoru,za ova ispitivanja se biraju najrazli~itijekarakteristike, od biohemijskih do mor-folo{kih, pri ~emu se njihov adaptivnizna~aj prati u naj{irem smislu.

Populacija predstavlja grupu jedin-ki iste vrste koja naseljava odre|enostani{te, poseduje specifi~nu geneti~kustrukturu, a me|u ~ijim ~lanovima realnopostoje reproduktivni odnosi koji voderazmeni, tj. protoku gena (Mayr, 1988).

Svaku populaciju mogu}e jegeneti~ki definisati, bilo na nivou gena ili

na nivou hromosoma, biohemijskih odli-ka ili nekih drugih karakteristika. Priovome se razli~itim metodama utvr|ujeu~estalost alela razli~itih gena ili u~e-stalost pojedinih tipova hromosomskihpromena, tako da dobijeni rezultati uka-zuju na geneti~ku strukturu populacije uodnosu na izu~avani geneti~ki entitet.Svaka populacija ima svoju specifi~nugeneti~ku strukturu, a promena te struk-ture u prostoru i vremenu je pre svegarezultat prilago|avanja ove grupe jedinkina odre|ene uslove sredine. To je uosnovi proces adaptivnih promena ugeneti~koj strukturi populacija.

îonice koji menjaju geneti~kuravnoteù populacije moèmo podeliti naone koji dovode do sistematskih i onekoje dovode do slu~ajnih - nesistemat-skih promena u frekvenciji genskih alela.U prve spadaju selekcija, inbriding i aut-briding (pove}anje broja heterozigota us-led parenja jedinki koje su me|u sobomgeneti~ki udaljenije od prose~nog para upopulaciji), a u druge mutacije, migracijei geneti~ka slu~ajnost (geneti~ki drift).

Za odre|ivanje varijabilnosti odre-|ene poligene osobine, pored utvr|ivan-


PPOOPPUULLAACCIIOONNAA GGEENNEETTIIKKAA


ja prirode njene geneti~ke determinacije,u obzir se mora uzeti i fenotipskaizraàjnost tog svojstva, na ~ija variranjau velikom stepenu uti~u faktori spoljnesredine. Fenotipska varijabilnost sastojise od dve osnovne komponente:

- varijabilnosti koja je izazvanarazlikama u geneti~kim odlikama jedinki(geneti~ke komponente) i

- varijabilnosti koja je nastala kaorezultat razvoja svake jedinke odre|enepopulacije u specifi~nim uslovima sre-dine (sredinska komponenta).

Uobi~ajeno je, kada je re~ ouzorcima jedne populacije, da se varija-bilnost izraàva statisti~kim parametromkoji se naziva varijansa (∂2 ili S2).Slede}a formula pokazuje komponenteod kojih se sastoji ukupna fenotipskavarijabilnost kvantitativnih osobina:

∂2F= ∂2

G + ∂2SR,

gde ∂2F predstavlja fenotipsku varijansu,

∂2G je geneti~ka varijansa, dok je ∂2

SR„sredinska varijansa”, tj. ukupan efekatspoljne sredine na ispoljavanje pra}enefenotipske osobine.

Da bi se utvrdio relativan doprinosove dve komponente (geneti~ke i sredin-ske) u fenotipskoj varijabilnosti, potreb-no je obaviti geneti~ke eksperimente iuraditi statisti~ku analizu varijanse.

Varijabilnost uslovljena dejstvomgeneti~kih faktora (∂2

G) tako|e imanekoliko komponenti. Osnovna je aditiv-na (ili kumulativna) varijabilnost (∂2

A),koja u najve}em stepenu zavisi odpoligenog kompleksa koji je uklju~en u

determinaciju ispitivane osobine. Akome|u alelima postoje i dominantno-recesivne interakcije, one }e pove}atigeneti~ku varijabilnost za odre|enuveli~inu (∂2

D ili S2D). I najzad, eventu-

alne interakcije me|u nealelnim genima(∂2

I) dove{}e do daljeg pove}anja ukup-ne i geneti~ke varijabilnosti ispitivanogsvojstva. Zna~i, fenotipska varijabilnost(∂2

F) ma koje kvantitativne osobine jerezultanta efekta njenih pojedinih kom-ponenti, odnosno:

∂2F = ∂2

A + ∂2D + ∂2

I+ ∂2SR

Fenotipska vrednost kvantitativnogsvojstva jedne individue odre|ena je in-dividualnom konstitucijom i delovanjemrazli~itih negeneti~kih faktora, ozna~enihzajedni~kim nazivom sredinski faktori(∂2

SR). Sredinska vrednost svojsta u popu-

laciji izraàva se jedna~inom:

F (fenotip) = G (genotip) + SR (sredina)

Razli~itost jedinki unutar popu-lacije u odnosu na odre|eno kvantita-tivno svojstvo rezultat je geneti~kih raz-lika izme|u delovanja kompleksasredinskih faktora pri kojima se odvijalorazvi}e svake jedinke. Me|utim, odvelike teorijske i prakti~ne va`nosti jeodrediti veli~inu doprinosa svake odpomenutih komponenti op{toj fenotip-skoj varijabilnosti. Ovaj problem uvelikoj meri re{ava koncept heritabilnos-ti - nasledljivosti svojstava.


Koeficijent heritabilnosti h2 pos-matra se kao odnos geneti~ke i feno-tipske varijanse, odnosno kao odnos adi-tivne (geneti~ke) i fenotipske varijanse:

gde je h2[ koeficijent heritabilnosti u{irem smislu i predstavlja stepen gene-ti~ke determinacije fenotipa, dok je h2ukoeficijent heritabilnosti u uèm smislure~i i prisutan je, kad god se ispoljavaefekat dominantnosti S2D. Heritabilnostu uèm smislu je manja od heritabilnostiu {irem smislu.

Koeficijent heritabilnosti moèimati vrednosti koje se kre}u u opsegu od0 do 1, pri ~emu h2 = 0 ozna~ava da jevarijabilnost posmatranog svojstva udatom slu~aju u potpunosti pod kon-trolom sredinskih faktora.

Variranje u vrednostima h2, koje seuo~ava pri pore|enju razli~itih svojstavaunutar vrste, obja{njava se razli~itimmehanizmima geneti~ke determinacije.Ukoliko je neko kvantitativno svojstvopod sloènijom geneti~kom determinaci-jom, utoliko je njegova heritabilnost ma-nja. Tako|e se o~ekuje da }e h2 biti manjiu grupi jedinki koje su gajene u uslovimavariranja sredinskih faktora zbog

pove}anja op{te fenotipske varijabilnos-ti.

Dokazano je da za razvi}e mnogihfenotipskih odlika kod medonosne p~elevariranje sredinskih faktora ima vaànuticaj. Me|u faktorima koji imaju zna-~ajnu ulogu u formiranju fenotipa p~elaisti~u se nivo i kvalitet hrane. Kodmedonosne p~ele u na{im klimatskimuslovima u periodu narastanja p~elinjihzajednica ~esti su bespa{ni intervali i lo{evremenske prilike, {to moè imati zaposledicu smanjenje zaliha hrane ispodkriti~nih granica i dovesti do usporavanjadaljeg razvoja p~elinje zajednice.

U opse`nim laboratorijskimistraìvanjima pra}eno je kakogladovanje larvi razli~ite starosti uti~e nakvalitet osobina odraslih jedinki. Adultiizvedeni iz larvi koje su izlaganedvanaesto~asovnom gladovanju ustarosti od 4,5 do 6 dana imali su manjuteìnu i manje razmere tela ne samo upore|enju sa kontrolnim jedinkama kojenisu bile izlagane gladovanju nego i upore|enju sa p~elama koje su gladovale uuzrastu od 2,5 do 3 dana i na koje sedvanaesto~asovna izolacija nije mnogoodrazila. Ovako izvedenim p~elama izlarvi koje su izlagane gladovanju bezobzira na starost meren je nivo aktivnos-ti tkivne katalaze i teìne tela. Kod svihp~ela je zapaèn gubitak teìne i visoknivo aktivnosti tkivne katalaze. Pra}enesu i merljive morfolo{ke osobine kodadulta odnegovanih od larvi koje su unajstarijem uzrastu izolovane od hran-iteljica i kod njih je do{lo do bitnogsmanjenja pra}enih parametara u


S2G

S2F

h2[ =

S2A

S2Fh2u =

,

pore|enju sa kontrolnim. Izolovanje larviod hraniteljica u vremenu od dvanaest~asova pre predvi|enog roka za pokla-panje }elija imalo je najnepovoljnijiefekat. Na osnovu svega se moè pret-postaviti da se nedovoljna ishrana u rani-jem uzrastu na neki na~in kompenzuje uprocesu dalje ishrane, {to se ne moè re}ii za larve izolovane nekoliko sati predpoklapanje }elija. P~ele izvedene od larvikoje su gladovale u ranijem uzrastu imalesu produèn postembrionalni razvoj upore|enju sa kontrolom, ali ne vi{e odpetnaest ~asova, dok se to nije primetilokod p~ela koje su gladovale neposrednopred poklapanje }elija. P~ele koje sugladovale u uzrastu od 4 do 5,5 dana ra-zlikovale su se od kontrolnih i posadràju rezervnih materija. Oglednep~ele u pore|enju sa kontrolnim imale suza 24,7% manje masti i 9,3% manjeazota, jer se u vreme endogene ishranenajvi{e tro{e upravo masti. Izolacija larviod p~ela hraniteljica na kra}e vreme, akoone nisu starije od 4 dana, uop{te se neodraàva na morfo-fiziolo{ke pokazate-lje ili se odraàva neznatno, dok izolaci-ja larvi starosti od 4,5 do 6 dana dovodido bitnih promena.

Bjorkman (1995) isti~e da u vremebespa{nog perioda kada se potro{e zalihekvalitetne hrane i pre|e na prehranjivanjep~ela ~istim {e}erom, p~elinje dru{tvodolazi u situaciju da produktivnost neprati ja~inu zajednice i ako u dru{tvu imadosta p~ela, {to se obja{njava posledicomrealizacije neèljenih fenotipskih prome-na pod uticajem lo{ih uslova ishrane.

Nevo i saradnici (1984) utvrdili sukorelaciju izme|u razli~itih ekolo{kih

parametara, karakteristika ìvotnog cik-lusa i stepena geneti~ke varijabilnosti.Utvrdili su da veli~ina genske varijabil-nosti zavisi od duìne ìvota jedinke,njenog generacijskog perioda, klimatskihuslova i adaptivnog odgovora nosioca, tj.zbira adaptivnih reakcija koje vode prila-go|avanju individue na okolnu sredinu.Tako je u umerenim kontinentalnim kli-matskim uslovima kod p~ela jasnoizraèna adaptacija na preìvljavanjenepovoljnog jesenje-zimskog perioda.Na kraju leta razvija se generacija jese-njih p~ela koje se od generacije letnjihp~ela razlikuju po mnogim fiziolo{kim imorfolo{kim osobinama. Genskaekspresija kod medonosnih p~ela je podzna~ajnim uticajem spoljne sredine.Letnje p~ele ìve oko mesec dana, dokjesenje pokolenje ìvi oko devet meseci.Duìna ìvota uslovljena je aditivnimdejstvom ve}eg broja gena na razli~itimhromosomima i odre|enim promenamana ranijim stadijumima razvoja, kao ireìmom ishrane. Kratka duìna ìvotaletnjih p~ela obja{njava se njihovimvelikim tro{enjem pri odgajivanju legla.

Istraìvanja letnjeg i zimskog lega-la starosti od 2 do 10 dana postembrio-nalnog razvi}a pokazala su da je teìnajesenjih p~ela u svim stadijumima post-embrionalnog razvi}a ve}a nego letnjih.Razlike u teìni uslovljene su geneti~kimpredispozicijama i intenzitetom hranje-nja. P~ele u jesen postaju krupnije po-ve}anjem teìne i proporcija tela. Razlikeu morfolo{kim osobinama izme|u letnjihi jesenjih pokolenja geneti~ki su deter-minisane i formiraju se na larvenomstupnju. Sve ovo predstavlja korisnu


adaptaciju za preìvljavanje zimskogperioda, nepovoljnog za ìvotnu delat-nost p~ela.

U telu larvi i lutaka p~ela izleènihkrajem leta i u jesen pove}an je procen-tualni sadràj lipida i ukupnog azota usuvoj materiji, smanjena je koli~ina vodei promenjena je aktivnost oksidativnihenzima. Najintenzivniji procesi sintezeproteina (strukturnih i funkcioinalnih)obavljaju se na larvenom stadijumu, kadase i obrazuju svi enzimski sistemi. Lipidipri oksidaciji osloba|aju dva puta vi{etoplote od proteina i nezamenljiv suenergetski izvor. Kod larvi zimskih p~elave}i deo lipida se kristalizuje, da bimogao biti iskori{}en za vreme nepo-voljnog zimskog perioda. Tokom evolu-cije p~elinje dru{tvo je izgradilo uspe{anna~in da se odbrani od niskih zimskihtemperatura - formiranjem zimskog klu-beta. Ono predstavlja sloèni biomeha-nizam efikasno formiran od svih p~elaradilica (5000 do 25.000) i matice, kojase nalazi u samom centru klubeta. Idu}iod centra klubeta, gde je temperatura od15-25º C kada nema legla, (a moè seina~e povisiti i do 35º C od trenutka kadamatica po~ne da polaè jaja), prema spo-lja{njem delu, temperatura opada, takoda na povr{ini klubeta moè biti (u zav-isnosti od spolja{nje temperature vaz-duha) i 10º C. Kod zimskih adultnihformi u p~elinjem dru{tvu, pri izuzetnoniskim temperaturama, dolazi do inten-zivne oksidacije lipida, {to omogu}avaodràvanje stalne temperature (16 do 18ºC) u zimskom klubetu.

P~ele sa povr{ine klubeta ne mogu

dugo da izdrè na niìm temperaturama,pa se povla~e u unutra{njost klubeta, ap~ele iz centralnog dela ih zamenjuju.Ovaj proces smene odvija se neprekidno.Ukoliko su temperature niè, klube jezbijenije i manje, a kada se temperaturapovisi, klube se razvla~i i pove}ava za-preminu. Zahvaljuju}i savr{enoj funkcijiklubeta, p~elinje dru{tvo izlazi iz zimesa~uveno i sposobno da se regeneri{e iiskoristi prvu prole}nu pa{u.

Diniz i Malaspina (1995) analiziralisu uzorke medonosne p~ele sa 42 lokalite-ta u Brazilu, prate}i morfometrijske oso-bine kod jedinki ispitivanih populacija, sauporednim ispitivanjem u~estalosti gen-skih alela koji kodiraju enzim malatat de-hidrogenazu. Dobijeni rezultati su poka-zali da na pojedinim lokalitetima popula-cija afri~ke p~ele dolazi do izvesnog ste-pena me{anja sa evropskom medonosnomp~elom. Diniz i Malaspina su utvrdili dasu u najju`nijem delu Brazila {iroko ras-prostranjene populacije afri~ke medonos-ne p~ele, koje su u odnosu na evropskumedonosnu p~elu favorizovane. Naime,oni su opse`nim ispitivanjima uo~ili da sugeni evropske p~ele eliminisani. Ovu in-teresantnu pojavu su objasnili dejstvomprirodne selekcije, koja favorizuje genskipul (suma razli~itih alela, tj. ukupna gene-ti~ka informacija u selekcionim celinamajedne populacije u datom momentu) afri-kanizirane medonosne p~ele zbog karak-teristi~ne klime neotropske oblasti (oblastkoja obuhvata ~itavu Centralnu i Ju`nuAmeriku, a isto tako i isto~noindijskaostrva), koja ovoj p~eli vi{e pogoduje.

Lewontin i Hubby (1966), kod


drozofile, i Haris (1966), kod ~oveka,prvi su u populaciono geneti~kimistraìvanjima primenili metod elektro-foreze na skrobnom gelu. Oni suprou~avali varijabilnost ve}eg broja genakoji kontroli{u razli~ite peptide kojiulaze u sastav proteina, ali i razli~itihneenzimskih proteina. Naime, kada se

proteini koji se nalaze u ekstraktimarazli~itih tkiva ili celi organizmi postavena odgovaraju}e medijume (skrobni gel)koji se nalaze pod uticajem elektri~nogpolja, oni }e se posle izvesnog vremenarasporediti na karakteristi~an na~in. Akoproteini koji ulaze u sastav jednog istogenzima (alkoholna dehidrogenaza) imajurazli~ito naelektrisanje, oni }e se poslezavr{ene elektroforeze nalaziti narazli~itoj udaljenosti od po~etne ta~ke.To se vrlo lako uo~ava pomo}u speci-fi~nog histohemijskog bojenja. Dobijajuse bojene trake koje ukazuju na regioneenzimske aktivnosti ili koncentracijeproteina. Ovo je neka vrsta fenotipa zakoju je uveden naziv elektromorf (slika86). Odre|eni proteini mogu imati elek-tromorfne varijante zavisno od finih raz-lika u svojoj strukturi, koje opet nastajukao rezultat determinacije od stranerazli~itih alela jednih istih gena. Razli~itemolekulske forme enzima se nazivajuizoenzimi, a kad su te forme geneti~kikontrolisane, tj. predstavljaju rezultatrazli~itih mutacija u okviru jednog gen-skog lokusa - alela, tada nose nazivaloenzimi.

Estoup i sar. (1995) elektroforet-skom metodom su ispitivali izoenzimskeforme enzima esteraze u sedam prirodnihpopulacija medonosne p~ele Apis melli-fera, i to kod tri afri~ke: Apis melliferaintermissa, Apis mellifera scutellata iApis mellifera cepensis, i ~etiri evropskepodvrste: Apis mellifera mellifera, Apismellifera ligustica, Apis mellifera carni-ca i Apis mellifera cecropil. U ovim ispi-tivanjima je utvr|eno da odre|ene izoen-


Slika 86. Elektromorf (Translacion in vitro, 1990).

zimske forme enzima esteraze pokazujusrodni~ke filogenetske odnose izme|unavedenih afri~kih i evropskih podvrstamedonosne p~ele. Pored toga, kod Apismellifera registrovano je i markiranosedam mikrosatelitnih lokusa. Brojgeneti~kih varijacija za ove gene kre}e seizme|u sedam i trideset alelnih kombi-nacija po jednom mikrosatelitnomlokusu. Pore|enjem afri~kih i evropskihpodvrsta utvr|eno je da se prose~an brojheterozigotnih lokusa me|u njimazna~ajno razlikuje. Tako|e, isti autori suuo~ili i zna~ajnu individualnu geneti~kuraznovrsnost u veli~ini samih mikrosate-lita, {to su objasnili kao rezultat dve ili trirazli~ite veli~ine mikrosatelitnih regionau oblasti repetativne DNK.

U pogledu promenljivosti koja semoè otkriti na osnovu promena unaelektrisanju proteina, ve}ina varijabil-nosti prirodnih populacija iskazuje sepreko dva parametra:

- proporcije varijabilnosti ispiti-vanih populacija i

- prose~ne heterozigotnosti pogenu.

U genomu eukariota, pa prematome i medonosne p~ele, smatra se dasvega od 5 do 10% DNK predstavlja deokoji se transkribuje i koji uslovljavastvaranje funkcionalnih enzima i drugihproteina (strukturnih gena). To zna~i dasu mogu}nosti procene gensko-enz-imske varijabilnosti ograni~ene naveoma mali deo genoma organizma. Sdruge strane, iako razlike u mobilnostiizme|u polipeptida u elektri~nom poljumogu biti tuma~ene razlikama u nji-

hovom sastavu, identi~nost mobilnosti nezna~i u isto vreme i identi~nost usekvencama aminokiselina u polipep-tidima. Pri uobi~ajenim vrednostima pH,na kojima se obavlja elektroforeza, samo4 od 20 aminokiselina „nose” naelek-trisanje. Histidin i arginin su pozitivnonaelektrisani, dok su asparaginska kiseli-na i glutaminska kiselina negativnognaelektrisanja. Zbog toga King (1975)procenjuje da oko 45% zamena kiselinane dovode do izmene u elektrohemi-jskom optere}enju molekula proteina.Tako|e se procenjuje da oko 30% prom-ena u nukleotidnom sastavu DNK uop{tene rezultira promenom aminokiselin-skog sastava odgovaraju}ih proteina.Prema tome, u proseku tek svaka ~etvrtapromena (oko 25%) u gra|i ili redosledunukleotida strukturnih gena moè bitiotkrivena kroz odstupanja u elektrofore-tskoj mobilnosti proteina. Iz ovog semoè izvu}i zaklju~ak da svaki elektro-morf ispitivanog enzimskog kompleksap~ele, koji se danas moè dobiti pri-menom ove metode, prakti~no ne pred-stavlja jedan alel odre|enog genskoglokusa, ve} pre grupu „izoalela”.

Opse`ne elekroforetske analize dvaenzima medonosne p~ele (heksokinaze idva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze)koje su uradili Castanheira i Contel(1995) pokazale su prisustvo polimorf-nosti. Enzim heksokinaza nalazi se podkontrolom jednog genskog lokusa. Ovajenzim postaje biolo{ki aktivan tek posleposttranslacione obrade i modifikacije,dok su kod enzima dva-glicerol-tri-fos-fat-dehidrogenaze, elektroforetskom


metodom otkrivene 4 varijante, dva gen-ska lokusa koji kontroli{u sintezu ovogenzima. Detaljna istraìvanja uloge enz-ima heksokinaze i dva-glicerol-tri-fos-fat-dehidrogenaze pokazala su njihovuneophodnost u aktivaciji torakalnihmi{i}a odgovornih za pokretanje krila pripoletanju adultnih formi.

Geneti~ka varijabilnost populacijaorganizama je u najve}em stepenu odrazgeneti~kog sistema vrste. Geneti~ki si-stem je specijes-specifi~an, predstavljana~in na koji su geni organizovani ugenotipovima jedinki kao i mehanizamnjihovog preno{enja na potomstvo.Komponente ovako definisanog geneti~-kog sistema su broj gena, broj hromoso-ma, stepen plodnosti, prose~no stanjemutacije gena i hromosoma, prose~nau~estalost rekombinacije gena, na~inrazmoàvanja, tip determinacije pola,kao i mogu}e prisustvo genskog i/ili hro-mosomskog polimorfizma.

Tako su Cornuet i Garnery 1991.godine ispitivali polimorfnost vi{erazli~itih genskih lokusa medonosnep~ele Apis mellifera nastanjene u Tur-skoj primenom metode elektroforeze naskrobnom gelu. Dobijeni rezultati su po-kazali da su od 6 ispitivanih genskihlokusa koji kodiraju razli~ite proteine,dva monomorfna, dok je kod 4 lokusaotkrivena polimorfnost genskih alela.Sli~na u~estalost genskih alela i prisust-vo polimorfnosti utvr|eni su i u sused-nim zemljama.

Varijabilnost svake populacijepredstavlja vrlo izbalansiran sistem, ili -kako se to kaè - kompromis izme|u

momentalnih stanja sredine i fleksibil-nosti u odnosu na budu}a stanja tog ì-votnog okruènja. Jedan od najefikasni-jih na~ina „usagla{avanja” ovih ~estosuprotnih tendencija, tj. umnoàvanjeve} dobro usagla{enih kombinacija genau datoj sredini i formiranje novih, jestepostizanje optimalnih ravnoteà izme|ukonstantnosti (ponovljivosti starih gen-skih kombinacija) i varijabilnosti u pro-cesima razmoàvanja (Hunt i sar., 1995).

Pra}ene su morfometrijske, izoen-zimske i mitohondrijalne varijacije kodafrikanizirane p~ele introdukovane naKostarku. Istraìvanja su ura|ena na trilokaliteta (dva nizijska i jednom brd-skom) za koje je zajedni~ko predomi-nantno prisustvo izvornih afri~kih popu-lacija medonosne p~ele. Zapaèna jezna~ajna razlika u prose~noj heterozig-otnosti pri pore|enju dva izoenzima imitohondrijalne DNK izme|u populacijakoje naseljavaju nizijske prostore i one izcentralne oblasti. Ina~e, ispitivana mito-hondrijalna DNK predstavlja markerevropske medonosne p~ele. Njena ve}au~estalost u centralnoj oblasti tuma~i sepostojanjem povoljnih (klimatskih) uslo-va za opstanak „evropskih gena” intro-dukovanih u populacije afri~ke p~ele.Razli~ite genske u~estalosti jedarnih imitohondrijalnih geneti~kih markeraevropske medonosne p~ele koji se nakonintrodukcije odràvaju i opstaju u popu-lacijama afri~ke medonosne p~ele surezultat razli~itih selekcionih pritisaka uleglima afri~kih i evropskih matica(Lobo, 1995).


U selekciji p~ela, p~elinje dru{tvoje jedinica i sluì kao izvor najve}egbroja podataka. Odgajiva~ka vrednostpredstavljena je kapacitetom matice kojasvoje gene prenosi na potomstvo. Nemora se uvek na uspehu p~elinjeg dru{-tva manifestovati odgajiva~ka vrednost,delimi~no i zbog interakcije razli~itihfaktora unutar dru{tva, kao i zbogsredinskih faktora koji mogu uticati naispoljavanje ili neispoljavanje odre|enihnaslednih osobina (Ross, 1992).

Prema Wilsonu (1992), jaka p~eli-nja dru{tva su bitan faktor za visoke pri-nose meda i drugih p~elinjih proizvoda.Osnovne prednosti jakih p~elinjihdru{tava su slede}e:

I. Otpornija su na bolesti i {te-to~ine.

II. Kod jakih dru{tava veoma retkoili se nikako ne pojavljuje grabe`. Spo-sobna su da se sa uspehom bore protivtu|ica i ne dozvole im ulaz u ko{nicu.

III. Daleko uspe{nije prezimljuju,jer sa ve}im brojem radilica u jednomdru{tvu efektnije se stvara, odràva ikoristi toplota tokom hladnih dana i lak{ese savla|uju sve te{ko}e ovog za p~elinje

dru{tvo najkriti~nijeg perioda. Celo leglou ovakvim dru{tvima je ravnomernijezagrejano, {to stvara nepovoljne usloveza razvoj varoe, jer njoj pogoduju delovilegla sa niòm temperaturom, {to jeredovna pojava u slabijim p~elinjimdru{tvima. Izuzetno je va`no naglasiti dase u jakim dru{tvima u zimskom perioduznatno smanjuje stopa mortaliteta maticau pore|enju sa slabijim p~elinjim zajed-nicama.

IV. P~ele radilice izvedene u jakimp~elinjim dru{tvima su zdravije, vitalni-je, borbenije, bolje konstitucije, imajurazvijenije masno tkivo, bolje razvijenesve `lezde, duì jezik, ve}i medni èlu-dac, a sve to uti~e na znatno pove}anjekvaliteta i proizvodnih sposobnostiovakvih p~ela

V. Kod jakih p~elinjih dru{tavamatice imaju ve}i broj hraniteljica ipratilica, {to je od posebnog zna~aja zavitalnost i za daleko uspe{niju eksploa-taciju matice.

VI. P~ele radilice izvedene u jakimp~elinjim dru{tvima znatno su vitalnije(ve}e ìvotne snage), a dru{tva sa takvimradilicama sposobnija su da ostvare


SSEELLEEKKCCIIJJAA MMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

visoke prinose p~elinjih proizvoda, aposebno meda.

ìvotna snaga (vitalnost) p~ela ra-dilica zavisi od niza faktora, me|u njima,u prvom redu, od uslova pod kojima su seone izvele, kao {to su: visina i stalnosttemperature u podru~ju legla i starost sa-}a. Zato p~ele radilice treba da budu iz-vedene iz }elija mladog pravilno izgra-|enog sa}a. Posle izvo|enja vi{e genera-cija (10-15) p~ela radilica iz istog sa}aono pocrni, postaje teè, a }elije sa}apostaju uè i pli}e, samim tim pogodnijeza razvoj {teto~ina i bolesti p~ela i p~e-linjeg legla, a tako|e dolazi do izvo|enjave}eg broja trutova nego {to je potrebno.Vitalnost p~ela radilica tako|e zavisi i odkoli~ine i kvaliteta meda i polenovogpraha u vreme nege i ishrane legla, kli-matskih uslova, od obima p~elinje pa{e iintenziteta medanja biljaka, zdravstenogstanja p~ela i p~elinjeg legla, zatim odkvaliteta i starosti matice, od odlikapojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva, odgodi{njeg doba kada su negovane, hra-njene i izvedene p~ele radilice, od na~inaishrane p~ela radilica (ako se duè hrane{e}erom u bilo kom obliku, to ih dovodido iscrpljivanja). Me|utim, najzna~ajnijifaktor je nasledna sklonost ka sakuplja-nju, koja je u osnovi snage p~elinje za-jednice. Ja~ina, odnosno, snaga p~elinjezajednice je determinisana geneti~kim~iniocima i njihovom ekspresijom u za-visnosti od uticaja uslova ìvotne sredi-ne, pa se zato u jakim p~elinjim dru{tvi-ma izvode znatno vitalnije p~ele radilice.

U jakom p~elinjem dru{tvu, uzostale uslove, naj~e{}e se izvodi nor-

malan broj trutova, a to je tako|e uslovza ostvarivanje visokih prinosa meda iostalih p~elinjih proizvoda. Trutovizna~ajno deluju na dru{tvo i na njegovunormalnu ìvotnu i radnu aktivnost. Uuslovima izrazito niskih temperatura tru-tovi mogu u~estvovati i zna~ajno do-prineti zagrevanju legla. Zatim, trutov-sko leglo sluì kao ìva rezerva proteinau p~elinjem dru{tvu. Naime, kad nastupenepovoljni uslovi za nakupljanje nektarai polenovog praha, tako da p~elinjedru{tvo ne moè da ishrani celokupnoleglo, p~ele radilice iz trutovskog leglakoriste proteine da bi mogle da ishraneradili~ko leglo i maticu, mada, ako nepo-voljni nutritivni uslovi potraju p~ele svojkanibalizam sa trutovskog pro{iruju i naradili~ko leglo.

Trutovi mogu sasvim nesmetanoda u|u u svaku tu|u ko{nicu. Pretpostav-lja se da im to omogu}ava feromon pol-nih `lezda, koji privla~i p~ele radilice.Dokazano je da ba{ ovaj feromon uti~ena organizovaniji i intenzivniji rad p~elaradilica, {to je tako|e zna~ajna funkcijatrutova, jer tako doprinose pove}anjuprinosa meda i ostalih p~elinjih proizvo-da (Dreller i sar., 1995).

Kad je matica u p~elinjem dru{tvunesparena, p~ele radilice omogu}avajutrutovima da ostanu i prezime u p~eli-njem dru{tvu, {to prakti~no zna~i da sepred prezimljavanje na osnovu prisustvatrutova moè ustanoviti da li je maticasparena ili ne. Jaka p~elinja dru{tva znat-no uspe{nije hrane i neguju leglo i uuslovima nepovoljnim za preìvljavanjeneposredno pre, u toku i posle prezimlja-


vanja, {to ima veliki zna~aj za pravilan iuspe{an razvoj legla u rano prole}e.

U sna`nim p~elinjim zajednicamapostignuta je skladna ravnoteà u podelirada izme|u p~ela radilica zahvaljuju}itome {to matica u takvom dru{tvu polaèskoro isti broj jaja u jednakim vremen-skim intervalima. Ovo omogu}ava pos-tojanje pribli`no istog broja p~ela radili-ca iste starosti, ~ime se stvaraju uslovi zaveoma skladnu podelu rada u p~elinjemdru{tvu, koja je i zasnovana ba{ na sred-njoj starosnoj strukturi p~ela radilica, {toje i jedan od uslova za ostvarivanjevisokih prinosa. Na smanjenje prinosazna~ajno uti~e zamena mladih radilicastarijim i obratno, {to se moè dogoditipod izvesnim nepovoljnim okolnostimau p~elinjem dru{tvu.

Velike povr{ine zasa|ene biljnimkulturama znatno uspe{nije opra{uju~lanovi jakih p~elinjih dru{tava i time seznatno doprinosi pobolj{anju kvalitetaplodova i semena gajenih biljaka, kao izna~ajnom pove}anju ukupnih prinosa.Sa jakim p~elinjim dru{tvima mnogobolje se iskori{}ava svaka p~elinja pa{a,a naro~ito ona koja kratko traje.

Sna`ne p~elinje porodice mnogouspe{nije prozvode mati~ni mle~, propo-lis vosak i polenov prah. Ve}i broj p~elaradilica u jednom dru{tvu progresivnouti~e na pove}anje koli~ine i kvalitetameda. Potro{nja meda po p~eli radilicimanja je u jakim p~elinjim dru{tvima, {todovodi do pove}anja prinose meda uslednjegovog smanjenog utro{ka u ishranip~elinje zajednice. Tako, npr., ako pret-postavimo da jedno dru{tvo ima 20.000

p~ela radilica, pod uobi~ajenim, o~eki-vanim uslovima u takvom dru{tvu svakap~ela radilica moè da proizvede po 0,5grama meda, ili 10 kilograma po jednomp~elinjem dru{tvu. Me|utim, p~elinjaporodica od 50.000 p~ela radilica podistim uslovima proizve{}e 1 gram medapo p~eli radilici, ili 50 kilograma pop~elinjem dru{tvu. To zna~i da broj p~elaradilica pove}an za 150% dovodi dopove}anja proizvodnje meda za 400%(Shoemaker, 1992).

Za ve}e proizvodne sposobnostip~ela radilica, selekcija ima posebanzna~aj. Zato treba nabavljati samo zdravemlade plodne i selekcionisane matice,sparene sa tako|e selekcionisanim tru-tovima. Bez dobrih visokoproduktivnihmatica nema ni dobrih visokoproduk-tivnih p~elinjih dru{tava. Najbolje su onematice koje su odgojene u optimalnimbiolo{kim, vegetacionim i klimatskimuslovima. Po pravilu, to su matice izrojevih mati~njaka i matice odgajene ufazi tihe izmene matice. To su dobrorazvijene krupne i veoma plodne matice.

Na kvalitet izvedenih matica uti~umnogi faktori. Jedan od veoma va`nihfaktora su pogodni temperaturni uslovi,pri tome se velika pa`nja poklanjapravilnom odabiranju najja~ih odgaji-va~kih dru{tava sposobnih da obezbedestabilan temperaturni reìm u gnezdu utoku razvi}a matica. Doga|a se da nekena izgled krupne matice nemaju velikunosivost, a tako|e je dokazano da, ako sezatvoreni mati~njaci drè na sniènojtemperaturi, matice koje iz njih iza|uimaju veliku masu, ali slabo razvijene


jajnike. Slaba razvijenost ovarijuma ma-tica karakteri{e se manjim brojem ovari-jalnih cev~ica, koje se razvijaju uposlednjim danima i ~asovima njihovogboravka u mati~njacima. Ako ih u tovreme drìmo na sniènim temperatura-ma, matice }e imati veliku masu na ra~unneiskori{}enih hranljivih materija, aslabo razvijene jajnike, pa samim tim ismanjenu nosivost. Veli~ina (masa iteìna) jaja ima veoma veliki uticaj nakvalitet budu}ih matica. Dokazano je dakrupnija jaja daju krupnije larve, odnos-no krupnije i kvalitetnije matice. To seobja{njava ~injenicom da krupnija jajasadrè vi{e prekursornih materija, kojeobezbe|uju bolji embrionalni razvoj, tj.sadrè ve}e koli~ine sva tri tipa RNK iproteina. Pokazano je da pove}anje masejaja od 0,01 mikrograma dovodi dopove}anja teìne izvedenih matica od 2,7grama, dok se broj ovarijalnih cev~icapove}ava za 2,6 puta (Vanderblon,1993).

Prou~avanje selekciono-geneti~kih vrednosti trutova povezano jesa va`nom ulogom mu`jaka u obrazo-vanju genetske strukture p~elinjegdru{tva i nedovoljnom izu~eno{}u nji-hovih biolo{kih karakteristika. U prirod-nim uslovima matice se sparuju sa tru-tovima koji su najbolji i za ìvot najs-posobniji, a u laboratorijskim uslovimasperma se uzima od bilo kog polno zrel-og truta. Za osemenjavanje je potrebnodeset puta vi{e trutova nego matica.Koncentracija sperme se menja sa uzras-tom i postaje visoka od osmog danaìvota (4,5-8 miliona spermatozoida u 1

ml sperme). Kvalitet sperme trutova zav-isi od njihove ishrane, {to se ne odraàvasamo na stepen aktivnosti spermatozoidai odgovaraju}ih spermalnih enzima(endogenih reduktaza) nego i na ve}useksualnu razdra`ljivost bolje hranjenihtrutova. Utvr|eno je postojanje pozitivnekorelacije izme|u snage odgajiva~kogdru{tva u kome se razvija trut i njegoveteìne, {to se manifestuje anatomsko-morfolo{kim pokazateljima (teìna tela,teìna semenih mehura itd.).

Struktura selekcije u okviru jednepopulacije zahteva odre|ivanje brojamajki matica, broja majki trutova, brojaoplo|enih jajnih }elija, koeficijenta in-breedinga me|u potomstvom, geografskedistribucije subpopulacija itd. Bez uvidau ove elemente nemogu}e je izbe}isparivanje u bliskom srodstvu, {to je odizvanredne va`nosti za odràvanjejednog odgajiva~kog sistema kroz duìperiod.

Mnogo pa`nje u selekciji p~ela seposve}uje ispitivanju posledica ukr{tanjau srodstvu i utvr|ivanja stepena inbridin-ga kod medonosne p~ele uz preciznopredvi|anje brzine dobijanja homozi-gotnog potomstva. Inbreeding (parenje unajuèm srodstvu) znatno pove}ava gen-sku verovatno}u da }e se genski aleli ja-viti u homozigotnom stanju kako u dom-inantnom tako i u recesivnom obliku.Poku{aj jednostrano usmerenog linijskoguzgoja poneke osobine kod p~ela uvek jedovodio do smanjenja ìvotnih sposob-nosti inbrid individua (Rinderer, 1986).U haploidno-diploidnim vrstama kao {toje Apis mellifera ovaj mehanizam moè


biti efikasan samo za diploidne indi-vidue, pa se, na primer, moè o~ekivatida p~ele radilice i matica budu manjeosetljive na depresiju s obzirom na to dasu diploidne pa mogu biti heterozigotne(Dd) i tako eliminisati eventualnuekspresiju recesivnog gena odgovornogza slabiju aktivnost, odnosno depresivnostanje p~ela. Kod njih se u toku evoluci-je razvijao mehanizam za spre~avanjepunomernog inbridinga, posebnim na~i-nom sparivanja matice van ko{nice i op-lodnjom sa nekoliko trutova. Zbog togase sparivanje u najuèm srodstvu moèobaviti samo u strogo kontrolisanimuslovima. Kori{}enje inbridinga u p~e-larstvu je skup metod i primenjuju ga onicentri u kojima se obavlja ve{ta~ko ose-menjavanje matica i gde je mogu}e izbe-}i bar ve}i broj opasnosti koje nosi ovajna~in odgajivanja.

Mnogobrojni laboratorijski ekspe-rimenti su dokazali da su termoregula-torske sposobnosti zna~ajno smanjenekod inbrid p~ela. Utvr|eno je tako|e dasu inbrid linije imale smanjeno izvo|enjelegla, kao i slabljenje instinkta za ~i{}e-nje legla, ~ime se i obja{njava osetljivostinbrid linija na nozemu.

Za dalji brì i efikasniji napredakp~elarstva od posebne je va`nosti nau~nopostaviti i pratiti metode odgajivanjap~ela. Te metode se zasnivaju na proceniodgajiva~kih vrednosti p~elinjih dru{ta-va, baziranih na sakupljenim podacima obiolo{kim (genetskim i fenotipskim)parametrima.

Nasle|ivanje spolja{njih odlika iekonomski zna~ajnih osobina prou~ava

se pomo}u koeficijenta naslednosti iliheritabilnosti (h2). Ovaj koeficijent namkazuje koliki je procenat nasle|a, tj.koliki je ~isti uticaj nasledne osnovegenotipa na realizaciju fenotipskih odlikaodnosno koliki je uticaj faktora sredine.Vrednost koeficijenta heritabilnostiizraàva se od 0 do 1 ili u procentima od0 do 100%. Nula ukazuje da odre|enaosobina zavisi isklju~ivo od uticaja spo-lja{nje sredine, a 1 (100%) da je ta osobi-na visoko nasledna, odnosno da potpunozavisi od nasledne osnove. Za bojuprstenova na abdomenu p~ela h2 je naprostorima biv{e Jugoslavije iznosio0,432, a za kubitalni indeks p~ela u Slo-veniji 0,745. Vrednost h2 za ekonomskeosobine kre}e se od 0,20 do 0,50.Nasledni udeo kod prinosa meda nizak jekod ispitivane medonosne p~ele u ê{koji Slova~koj i iznosi 0,18 - 0,25. Udeonaslednosti kod koli~ine legla vrlo jevisok i iznosi 0,33 - 0,76. Korelacijskikoli~nik izme|u plodnosti matica i pri-nosa meda kod p~ela razli~itih rasa jeslede}i: kod kavkaske p~ele on iznosi0,59, kod p~ela sa Dalekog Istoka 0,73, akod kranjske p~ele ova vrednost iznosi0,38. Koeficijet korelacije izme|u teìnematice i {irine tre}eg tergita iznosi od0,40 do 0,75, a izme|u teìne matice ibroja ovariola kre}e se od 0,30 do 0,60(Rinderer, 1986).

U p~elarstvu ima mnogo podatakao heterozisu koji se ispoljava pri ukr{-tanju dve rase p~ela. Pod heterozisompodrazumevamo pove}ani povoljni u~i-nak genskih alela u heterozigotnom sta-nju, tj. superiornost potoma~ke generaci-


je u odnosu na roditeljsku generaciju.Heterozigotni efekat nastaje jedino posleukr{tanja jedinki koje pripadaju grupamasa razli~itim geneti~kim strukturama.Naime, stepen heterozisa u osnovi odgo-vara kvadratu razlika u frekvencijamagenskih alela. Ako, npr., nema razlike ufrekvencijama genskih alela dve grupejedinki, do heterozisa ne}e do}i. Smatrase da se heterozis moè objasniti zbirnimdelovanjem dominantnih alela. Takodobijeni melezi daju ve}i prinos meda.To se postiè ukr{tanjem, na primer,kavkaske i kranjske p~ele, ali se pokaza-lo da su ovi melezi sa kavkaskom rasommanje otporni na nozemozu, ratobornijisu i nemirniji na sa}u (Rinderer, 1986).

Bazu moderne selekcije u p~elar-stvu danas ~ine oplodne p~elarske stanicesa kadrovima osposobljenim za kori{-}enje najmodernije opreme u laboratori-jskim uslovima i za efikasno i kvalitetnoizvo|enje matica uz strogu kontrolu idistribuciju sparenih i nesparenih matica.Danas sve {iru upotrebu ima primenatehnike ve{ta~kog osemenjavanja matica,koja dovodi do pove}anje efikasnostiselekcije dobijanjem rasno ~istih p~ela.Ovako je mogu} skoro neograni~en brojosemenjavanja u cilju stvaranja odre|e-nih linija - hibrida medonosne p~ele.

Pojedine zemlje provode ve} godi-nama ozbiljna i planska istraìvanja upravcu dobijanja najkvalitetnijih geneti-~kih linija, pre svega u smislu produk-tivnosti p~ela. Primena savremenenau~ne tehnologije kao kompjutera, PCRi tehnike sekvencioniranja gena, naprimer, obezbe|uje nau~nu osnovu za

nakupljanje informacija o „~istim” geni-ma iz ~istih geneti~kih linija p~ela,odnosno daju mogu}nost stvaranjaèljenih i prirodnih banki genamedonosne p~ele.

U SAD su ura|ena ispitivanjamitohondrijalne DNK i izoenzimskihvarijacija kod 142 komercijalno proizve-dene matice. Analize su pokazale da 4%od ukupno 142 pore|ene matice vodiporeklo od Apis mellifera mellifera, kojaje uvezena u SAD, dok je ostalih 96%poreklom od subvrsta Apis melliferalagustica ili Apis mellifera carnica.Pra}enje u~estalosti genskih alela mala-tat dehidrogenaze za 142 izvedene mati-ce pokazalo je slede}u u~estalostMdh(65) = 0,50; Mdh(80) = 0,23;Mdh(100) = 0,27 (Schiff i Sheppard,1995). Jo{ pet ispitivanih poznatih enzi-ma pokazalo je prisustvo polimorfnostikod adultnih formi medonosne p~ele.Tako|e su zna~ajne geneti~ke razlikeuo~ene izme|u komercijalnih (izve-denih) populacija i prirodnih populacijamedonosne p~ele. Ispitivanja tih razlikapokazuju da su prirodne populacijemedonosne p~ele reprezentativnije, jerimaju ve}u geneti~ku varijabilnost, {to jeveoma va`no za uspe{nu realizaciju pro-grama selekcije i izvo|enje novihkvalitetnih matica.

Glavni ciljevi savremene selekcijep~ela kod nas i u svetu su postizanje:

- ve}e produktivnosti u proizvod-nji meda i dono{enju polena,

- pove}anje stepena vitalnosti iradne sposobnosti p~ela i


- pove}anja otpornosti p~elinjegdru{tva na va`nije bolesti.

Dokazano je da proizvodnja meda(sakupljanje nektara) zavisi vi{e odnasledne predispozicije matica realizo-vane putem feromona nego od odbram-bene agresivnosti i temperamenta, koji supod ve}im uticajem trutovske nasledneosnove (Schiff i Sheppard, 1995).

Uo~ena je povezanost brzinerazvoja poklopljenog p~elinjeg legla iotpornosti p~elinjeg dru{tva na varozu.Kod p~ela sa brìm razvi}em, napadnu-tost dru{tva krpeljom manja je i za 80%,{to omogu}ava da se od takvih dru{tavadobijaju uobi~ajeni prinosi meda. Pred-stavnik vrste medonosne p~ele sa brzimrazvi}em je Apis mellifica capensis(podvrsta p~ela iz Ju`ne Afrike). Kodovih p~ela razvoj poklopljenog legla traje9,6 dana, dok kod kranjske p~ele Apismellifica carnica ovaj period iznosi 12dana. Za razvi}e krpelja (Varroa jacob-soni) u poklopljenom p~elinjem gnezdupotrebno je bar 230 do 260 ~asova ieventualno jo{ 24 sata da hitinski oklopkrpelja o~vrsne, pa krpelji u leglu ju`no-afri~kih p~ela nemaju dovoljno vremenada zavr{e svoje razvi}e, ~ime je njihovbroj u ovim p~elinjim dru{tvima znatnosmanjen. Zato se i obavlja selekcija upravcu dobijanja p~ela sa ne{to kra}imtrajanjem razvi}a, a samim tim i otporni-jih na varozu.

Rezistentnost i osetljivost dve lini-je medonosne p~ele Apis mellifica carni-ca na Varroa jacobsoni bile su pra}ene utoku ~etiri generacije (Kulin~evi} i sar.,

1992). Dobijeni rezultati su pokazali danajve}i deo fenotipske razli~itosti iz-me|u ispitivanih linija p~ela koje sudivergirale prema rezistentnosti ipodlo`nosti u odnosu na Varroa jacob-soni zavisi od genotipske komponente, saveoma izraènim aditivnim efektom uinterakcijama genskih alela. U kolonija-ma podlo`nim varoi uginjavalo je vi{e odpolovine p~ela u odnosu na rezistentnekolonije. Same linije dobijene od maticaiz p~elinjeg dru{tva koje su preìvelevelike zimske gubitke uzrokovanevaroom tako|e su se razlikovale u rezis-tentnosti prema ovom parazitu. Statisti~-ka zna~ajnost razlika izme|u vi{e ilimanje osetljivih linija u prvoj selekcionojgeneraciji iznosila je p < 0,05. Na osnovudugogodi{njih istraìvanja Kulin~evi} isar., (1997) zaklju~ili su da variranjeosetljivosti dve linije medonosne p~eleApis mellifera carnica u odnosu naVarroa jacobsoni u znatnom stepenu zav-isi od nasledne osnove, kao i da ve}i deoove preformanse podleè klasi~nom pos-tupku selekcije.

U selekciji medonosnih p~ela namednu produktivnost i otpornost premakre~nom leglu primenjuje se metoda li-nijske selekcije na p~elinjim dru{tvimasa istih lokacija u vreme glavne, naj~e{}ebagremove pa{e, s tim {to se od osamuspostavljenih linija svake godine testi-raju ~etiri linije u prvoj godini ìvota i~etiri linije u drugoj godini ìvota maticeispitivanih p~elinjih zajednica. Testom namednu produktivnost zapaèn jezna~ajan napredak kod svih linija koje suse nalazile u programu selekcije. Pored


toga, postignuto je zna~ajno smanjenjeintenziteta zaraènosti kre~nim leglom.Da bi se postigao napredak u selekciji utoku aktivne p~elarske sezone, neophod-no je sakupiti podatke o p~elinjimdru{tvima: o ja~ini dru{tva, kvalitetulegla, koli~ini meda, koli~ini polena,temperamentu p~ela radilica, produk-tivnosti matica, kvalitetu trutova itd.

Kod nas se, naàlost, u selekciji iodabiranju medonosne p~ele ne vodi do-voljno ra~una o kvalitetu trutova, ne pazise na sparivanje u uskom krvnom srod-stvu, {to je veoma ~est slu~aj koji i dovo-di do izro|avanja i depresije p~elinjegdru{tva. Da bi se izbegla degeneracijap~elinje zajednice, potrebno je povreme-no matice, bar svake druge ili tre}e godi-ne, nositi na sparivanje dalje od sopstve-nog p~elinjaka, obi~no 10 do 15 kilome-tara vazdu{nom linijom, kako bismo ihoplodili trutovima iz drugih p~elinjaka.To naime, u sistemu selekcije kojadozvoljava prirodno sparivanje sa nese-lekcionisanim trutovima na najmanjumeru svodi rizik od gubitka genske vari-jabilnosti u pogledu seksualnih alela. Vi-{egodi{njim pra}enjem utvr|eno je da seu na{im uslovima spari u proseku preko80% matica, {to ne zaostaje za svetskimstandardima (Kulin~evi}, 1993).

Za budu}e aktivnosti na poljuselekcije medonosne p~ele na na{improstorima bilo bi od velikog zna~ajaza{tititi i sa~uvati autohtone populacijenekih ekotipova medonosne p~ele na{egpodneblja (banatske i sjeni~ke) koji suprirodni izvor geneti~ke varijabilnosti.Kod nas se u principu ne obavlja uvoz

rasa za ukr{tanje, jer je mnogim eksperi-mentima pokazano i dokazano da ovina{i varijeteti medonosne p~ele sadrèbogatu rezervu genskih varijanti u nasle-dnoj osnovi i imaju veoma razu|enu po-pulacionu strukturu sa razli~itim gradi-jentom u u~estalosti genskih alela ilipojedinih fenotipskih osobina. Premadefiniciji Mayra (1988), vrsta je „jedini-ca evolucije, kao prolazna indikacijaharmoni~nog i dobro integrisanog kom-pleksa gena”. Ona se sastoji od ve}egbroja populacija, koje mogu bitigrupisane na istom uèm ili {irem pros-toru ili su udaljene jedne od drugih.Me|u ovim populacijama postojegeneti~ke razlike, koje se manifestujurazlikom u u~estalosti pojedinih genskihalela, a koji determini{u odre|enefenotipske osobine. Ako jednu popu-laciju ili grupu populacija odlikujuposebne zajedni~ke karakteristikerazli~ite od drugih populacija, tadamoèmo govoriti o razli~itim rasama, aako su te razlike jasnije izraène, o pod-vrstama. Me|u razli~itim populacijamaiste vrste preko 90% prou~avanih genasadrì identi~ne alele. Razli~ite podvrsteobi~no imaju oko 60% gena sa iden-ti~nim alelima. Ovako lokalno adaptiranigenotipovi koji se odràvaju delovanjemprirodne selekcije nazvani su ekotipovi.Njihovim kombinovanjem mogu}e jedobiti vrlo povoljne rezultate u selekcijimedonosne p~ele. Zato se u pojedinimzemljama sveta primenjuje povratnoukr{tanje i ukr{tanje u cilju dobijanjatrostrukih me|uekotipskih hibrida. Takvihibridi na samom po~etku daju odli~ne


rezultate, jer mogu obezbediti p~elinjaci-ma sa hibridnim maticama sakupljanje ido 49% vi{e meda nego {to je to slu~aj sadru{tvima koja imaju mesne sojeve kojisakupe 21% manje meda. Ovaj podataknikako ne zna~i da treba pristupiti gaje-nju hibridnih matica dobijenih spariva-njem trutova i matica razli~itih podvrsta.Naime, rezultati mnogih eksperimenata ukojima su pra}eni efekti hibridnogukr{tanja kroz ve}i broj generacija su

pokazali da hibridne matice u prvoj ge-neraciji daju odli~ne rezultate, ali daljimumnoàvanjem nastaje degradacija, {toubrzo dovodi do propasti takvih p~elinjihdru{tava i pogubno uti~e na dalji napre-dak u selekciji p~ela. Zato rasu trebaza{tititi svim sredstvima, jer je to najbit-niji uslov za o~uvanje najboljih ekotipo-va medonosne p~ele na{eg podneblja(banatske, sjeni~ke).


Geneti~ki prilaz izu~avanju pona-{anja pokazao je da informacije sadràneu genotipu mogu u velikoj meri da od-re|uju pona{anje jedinke u datimokolnostima. Svako pona{anje je rezultatkoakcije (sinergizma) geneti~kih deter-minanti i sredine (sredinskih determi-nanti).

Pona{anje je aktivnost organizmakoja je rezultat odre|ene situacije u kojojse on nalazi - odnosno, njegov odgovorna kompleks stimulansa kojima je uodre|enom trenutku izloèn. Drugimre~ima, pona{anje predstavlja izrazitoadaptivnu karakteristiku organizma.

U okviru eksperimentalne geneti~-ke analize pona{anja ìvotinja, pa me|unjima i p~ela, naj~e{}e se koriste tri uosnovi razli~ita, ali komplementarna is-traìva~ka pristupa:

- prati se efekat pojedina~nih gena,- utvr|uju se razlike izme|u linija

sa poznatom geneti~kom konsititucijom i- obavlja se selekcija za odre|ene,

naj~e{}e ekstremne oblike pona{anja.Savremena istraìvanja p~elinjeg

dru{tva ukazuju na zna~ajan uticaj gene-ti~kih i fiziolo{kih faktora u diferenci-

jaciji pona{anja p~ela radilica (Breed isar., 1994). Geneti~ka raznovrsnost, fi-ziolo{ka specifi~nost kod radilica ipodela rada mogu se posmatrati sa dvaaspekta:

- sa aspekta pona{anja p~ela u pro-cesu traènje hrane i

- sa aspekta uticaja pona{anja nana~in ìvota (takozvana karakteristi~naìvotna istorija).

Pona{anje u traènju hrane moèbiti:

- skupljanje samo polena,- skupljanje samo nektara i - skupljanje i polena i nektara (vi{e

gre{kom).Posle opse`nih istraìvanja i pri-

mene matemati~kih metoda utvr|eno jeda 25% p~ela sabira~ica donosi samopolen, 58% donosi samo nektar, a 17%p~ela radilica donosi i polen i nektar(Breed i sar., 1995).

Uticaj pona{anja na na~in ìvotap~ela ili na takozvanu karakteristi~nu ì-votnu istoriju obuhvata slede}e kompo-nente:

- ìvotno doba radilice koje inicirai podsticajno uti~e na pona{anje u traè-


GGEENNEETTIIKKAA PPOONNAA[[AANNJJAA


nju hrane, - trajanje ìvota u traènju hrane i - duìnu trajanja ìvota radilica.Date komponente imaju uticaja na

promene u socijalnoj organizaciji p~ela iduìni ìvota u kom skupljaju hranu, kaoi individualne produktivnosti radilica.Prirodna selekcija deluje na ìvot radili-ca i uti~e na komponente skupljanjahrane, {to rezultira promenom u propor-ciji skupljanja polena i nektara. Sve ovouti~e na veli~inu populacija radilica, nji-hov raspored, proporciju radilica koje suu gnezdu i onih koje aktivno skupljajuhranu. Ove komponente defini{u socio-geneti~ki „prelaz” na nivou p~elinjegdru{tva i uticaj prirodne selekcije napromenu socijalne organizacijedru{tvenih insekata, pa i p~ele kao takve.Taj prelaz analog je razvojnom prelazu umorfogenezi individualnih organizamazato {to male promene u pona{anju iliistoriji ìvotnih karakteristika pojedinihradilica imaju veliki uticaj na va`nepromene u organizaciji i strukturidru{tva.

Danas se sve vi{e pa`nje pridajeunutra{njim faktorima koji uti~u napona{anje radilica razvrstanih u grupeprema starosti. Povoljna starosna struk-tura radilica u p~elinjem dru{tvu bitnouti~e na njihove ve}e proizvodnesposobnosti. Ina~e, podela rada u p~elin-jem dru{tvu se zasniva kako na starosnojstrukturi p~ela radilica, tako i na potre-bama datog p~elinjeg dru{tva.

U eksperimentu u kom je prou-~avana diferencijacija pona{anja u p~e-linjoj zajednici na osnovu starosne struk-

ture radilica uo~eno je postojanje vrloraznovrsnog lokalnog jezika sa veomasloènim kombinacijama u komunukaci-ji (Vanderblon, 1993).

Tako, npr., straàrice imaju zadatakda brane ko{nicu i kod njih je izraènaagresivna reakcija vi{e nego kod ostalih~lanova zajednice, u cilju odbranep~elinjeg dru{tva. Interesantna je gene-ti~ka kompozicija odbrambenog pona{a-nja medonosne p~ele dobijene ukr{ta-njem afri~ke matice i evropskog truta(Guzmannovoa i Page, 1993). Odbram-beno pona{anje defini{u dve kompo-nente: vreme za ubod prve p~ele u leglu ivremenski interval dok ne stigne pratnja.Intenzivna odbrana afri~ke p~ele je do-minantna u odnosu na smanjen intenzitetodbrambenog pona{anja evropske p~ele.Hibridi F1 generacije ne razlikuju se odp~ela iz afri~ke populacije po intenzitetuodbrambenog pona{anja. Me|utim,kolonije nastale posle druge generacijeme|usobnog ukr{tanja karakteri{e manjibroj uboda. Dobijeni rezultati sugeri{u daposle dve generacije me|usobnogukr{tanja afri~kih matica i evropskih tru-tova dolazi do redukcije odbrambenogpona{anja afri~ke p~ele na nivo koji se nerazlikuje od odbrambenog odgovoraevropske medonosne p~ele.

P~ele higijeni~arke imaju zadatakda odràvaju i ~iste p~elinje dru{tvo idruge p~ele radilice u ko{nici. Higijenskaaktivnost p~ela je va`na zbog njenepovezanosti sa otporno{}u prema ame-ri~koj truleì legla i kre~nom leglu (Spi-vak i Gilliam, 1993). Tako|e, higijenskopona{anje obuhvata mehanizam koji je


zna~ajan za odstranjivanje spolja{njihkrpelja sa tela p~ela uklju~uju}i i varou.

Smatra se da higijensko pona{anjep~ela determini{u dva genska lokusa kojise nezavisno segregiraju. Jedan od njihkontroli{e otklapanje obolelog legla, adrugi odstranjivanje larvi. Jedinke kojesu homozigoti za recesivne alele ovihgena (uurr) ~iste gnezdo izbacuju}i iznjega larve zaraène patogenim bakteri-jama, dok jedinke koje u svome genotipusadrè dominantne alele U i R ovo ne~ine (Spivak i Gilliam, 1993).

Otpornost prema ameri~koj truleìlegla se postiè preko higijenske detekci-je otklapanja i odstranjivanja oboleloglegla iz p~elinjeg dru{tva. Obolelo leglotreba da bude odstranjeno pre nastupanjainfektivne, sporulacione faze u razvojubakterije Bacillus larvae, tj. u prva dvadana od infekcije. Uklanjanjem obolelihlarvi odstranjuju se spore bakterija izlegla. Za no{enje mumificiranih larvikre~nog legla p~ele koriste mandibule.Pri izno{enju obolelog legla odraslep~ele ponekad jedu larve. Pri tome sespore zadràvaju na povr{ini tela (nadla~icama) i u proventriculusu odraslihp~ela koje su u~estvovale u higijenskimaktivnostima. Kasnije ove p~ele ponovoprilikom hranjenja inficiraju osetljivelarve, ili infektivne spore prenose na os-tale osetljive adulte u dru{tvu. Me|utim,utvr|eno je da neke p~ele negovateljiceimaju sposobnost da u svojim `lezdamaproizvedu bakterijske inhibitore, koji suotkriveni u hrani za leglo i, kako jeutvr|eno, geneti~ki su determinisani.Tako|e je zapaèno postojanje fungi-

cidnog dejstva nekih mikroorganizamaotkrivenih u uskladi{tenom polenu.

U cilju pove}anja otpornostip~elinjeg dru{tva na bolest kre~nog legla,ura|en je eksperiment dodavanja higi-jenskih p~ela nehigijenskim dru{tvimainficiranim sporama Bacillus larvae(Penibacillus larvae larvae) u ciljupoku{aja kontrole ameri~ke kuge. Kaomera nivoa higijenskog pona{anja uzetoje vreme potrebno p~elama da otklope iizbace leglo koje je ubijeno zamrzavan-jem. P~ele kojima je bilo potrebno manjeod 48 sati da odstrane 200 }elija poklo-pljenog, mrtvog legla smatrane su higi-jenskim (Spivak i Gilliam, 1993).

Linije higijenskih i nehigijenskihp~ela formirane su tako {to su iz izrazitohigijenskih odnosno nehigijenskih dru{-tava iz preliminarnih ispitivanja odga-jene k}erke matice, pri ~emu je jedanbroj tako dobijenih dru{tava inficiransporama kre~nog legla dodatih prekohrane. Rezultati eksperimenta supokazali da su tako dobijene linije higi-jenskih i nehigijenskih p~ela radilica opetpokrivale ìve larve koje su prethodnobile otklopljene. Me|utim, samo su higi-jenske p~ele uvek odstranjivale delimi~-no otklopljene mrtve larve, dok sunehigijenske ponovo poklapale ovakve}elije. Dalja istraìvanja su pokazala po-stojanje pozitivne korelacije izme|uispoljavanja higijenskog pona{anja isnage dru{tva. Tako je va|enje okvira saleglom i prate}im p~elama dovodilo doslabljenja higijenskih dru{tava uz sma-njenje higijenskog pona{anja p~ela radi-lica. Ovakav efekat nije zapaèn kod


nehigijenskih dru{tava (Spivak i Gilliam,1993). Utvr|eno je tako|e da je stepenhigijenskog pona{anja odraz strukturedru{tva. Dodavanje 30% mladih higijen-skih p~ela nehigijenskim dru{tvima nijedovelo do pove}anja nivoa higijenskogpona{anja ovih dru{tava. Nasuprot tome,dodavanje mladih nehigijenskih p~elahigijenskim dru{tvima imalo je zaposledicu zna~ajno smanjenje higijen-skog pona{anja u njima. Svi dobijenipodaci navode na op{ti zaklju~ak da jeekspresija genetski determinisanog higi-jenskog pona{anja potpuno uslovljenaja~inom i strukturom dru{tva.

Dalja opse`na istraìvanja nisupokazala postojanje korelacije izme|uhigijenskog pona{anja i otpornosti infi-ciranih dru{tava na kre~no leglo.Me|utim, dobijeni su sasvim druga~ijipodaci u slu~aju ispitivanja otpornostionih p~elinjih zajednica koje su pokaza-le postojanje visoke rezistentnosti.Naime, one su pored visokog ispoljavan-ja higijenskog pona{anja imale i visoknivo fiziolo{ke otpornosti (Spivak iGilliam, 1993).

Iz svega iznetog moè se zaklju~itida {to je dru{tvo ja~e i {to ima ve}u pro-centualnu zastupljenost higijenskih p~elasa razvijenim geneti~ki determinisanimmehanizmom fiziolo{ke rezistencije usvojoj strukturi, to je i sposobnost takvogp~elinjeg dru{tva da se bori protiv izazi-va~a bolesti ve}a.

Dvorani (p~ele pratilice, p~elenegovateljice) imaju vi{e zadataka kojeobavljaju neguju}i i brinu}i se o leglu imatici. Utvr|eno je da pona{anje u

dvorenju, brizi i nezi koje radilice prati-lje pokazuju prema matici nije slu~ajno,ve} ima geneti~ku osnovu. Pona{anjeradilica pratilja u dvorenju i negovanjumatice povezano je sa odgovorom namandibularni mati~ni gland-feromon isrednjom starosnom dobi radilica. Odmanjeg ili ve}eg odgovora radilica namandibularni gland-feromon zavisi injihova briga ili nebriga za maticu(Pankiw i sar., 1995).

Pona{anje p~ela negovateljica od-govornih za negu jaja i larvi i produkcijutrutova geneti~ki je kontrolisano i ukorelaciji je sa staro{}u radilice, kao i saspre~avanjem razvi}a ovarijuma, {to je uosnovi fiziolo{ki proces. Pored pravilnopoloènih jaja, otkriveno je i prate}e de-vijantno pona{anje, fenomen poznat kao„la`no poloèna prema jajima”, „kani-balizam prema jajima” i nedovoljnohranjenje larvi (Dreller i sar., 1995).

Primenom fotografske metode(Dreller i sar., 1995) uo~eno je u da uleglu nestaju poleèna jaja i to prven-stveno trutovska. Naime, Dreller i sar. suispitivali za{to se u leglu mlade p~ele neproizvode srazmerno broju poloènihjaja. Ustanovili su da se p~ele hrane tru-tovskim jajima i time nadokna|uju ne-dostatak proteina, kao i da trutovskalegla sluè za skladi{tenje i ~uvanje vodeza nu`ne potrebe kada je ne mogu donetisa strane.

Ispitivanje reproduktivnog kon-flikta (individua u p~elinjim dru{tvima)pra}enjem izoenzimske varijabilnosti up~elinjim dru{tvima za pojedine kate-gorije trutove, kao i jaja i larvi u zavis-


nosti od starosti (I kategorija od 0 do 2,5sati i od 2,2 do 24 sata stara jaja; II kate-gorija od 5 do 8 dana i 8 do 14 dana starelarve, i III kategorija pupe) ukazala su napostojanje razlika u p~elinjim dru{tvimau broju poloènih i pojedenih jaja, kao ipostojanju razlika u odnosu radilica i nji-hove brige o jajima i larvama (Page iRobinson, 1994). P~ele radilice imajugeneti~ki determinisan odnos prema jaji-ma i larvama. Poznato je da polen uishrani larvi obezbe|uje 1/10 potrebnogazota, ostali deo azota larve dobijaju izzaliha u telima p~ela hraniteljica. Pritome, veliki deo azotnih materija crpe izhitinskog omota~a tih p~ela, {to zaposledicu ima pove}anu krtost i lom-ljivost hitinskog omota~a negovateljica(Pouxton i sar., 1994):

Pona{anje i proizvodnju u p~eli-njem dru{tvu odre|uju p~ele radilice.Njihovo pona{anje zavisi od gena kojedobijaju od majki matica i o~eva trutova.[to je unos nektara intenzivniji, to je brojp~ela koje se mobili{u za taj posao ve}i.P~ele radilice u izuzetnim prilikama uk-lju~uju se u medobranje u ~etvrtom danusvog ìvota, dok u normalnim okolnosti-ma one rade u ko{nici do osamnaestog ilidvadesetog dana starosti. Identifikovanasu dva genska lokusa koja uti~u na odnoszaliha u leglu p~ela, kao i na traènje idono{enje polena i nektara. Nivo zalihapolena u leglu je karakteristi~an i odre-|en je lokusima (pln 1, pln 2, LOD 3,1 iLOD 2,3), koji su Hunt i sar. (1995)markirali, identifikovali i mapirali pri-menom PCR tehnike i metode DNKsekvencioniranja gena. Zajedno sa njima

su identifikovali genski aleli koji uti~u naindividualno pona{anje radilica pri tra-ènju hrane (Bba). Hunt i sar. su dokaza-li da gen i pln 1 i pln 2 imaju uticaj naindividualnu koli~inu no{enog polenakojim se p~ele natovare i nose ga nazad uko{nicu. Aleli pln 1 i pln 2 imaju uticajai na sposobnost p~ela da prona|u polen.Ovi istraìva~i su utvrdili da je samo genpln 2 (ne i pln 1) povezan sa alelima zakoje se smatra da uti~u na pona{anjep~ela i njihovu sposobnost da odredekoncentraciju {e}era u nektaru kojiprenose u ko{nicu.

Dovoljna koli~ina polena u ko{nicido dva puta pove}ava duìnu ìvotap~ela. P~elinje dru{tvo koje ne unosi po-len, a ostalo je bez njegovih zaliha, nije ustanju da se razvija. Ako matica u tomnepovoljnom periodu polaè jaja, iz njihse ne}e razviti novi adulti, jer }e p~elepojesti larve ~im se oforme iz jaja. Zatomatica pode{ava polaganje jaja premazalihama hrane u dru{tvu. Ako se zalihehrane i posle kra}eg vremena progre-sivno smanjuju, matica prestaje sa pola-ganjem jaja.

Koliko su va`ne pravilna nega ibriga radilica o jajima i larvama maticegovori podatak Quellera (1994) da p~e-le negovateljice neprestano brinu opoloènim jajima matica u }elijama,neguju ih, hrane}i izleène larve matica.Pri tome p~ele radilice nikad ne smejunaru{iti i potro{iti rezerve kvalitetnehrane namenjene maticima za potrebezajednice, bez obzira na teìnu situacije inedostatak hrane u p~elinjem dru{tvu. Uslu~aju nepravilne ishrane i odsustva re-


zervi meda (pri nepovoljnim uslovima),kad p~ele nisu u stanju da obezbedehranu, a pogotovo nedostatak polenapogubno se odraàva na p~elinje dru{tvoi njihovu otpornost preme bolestima, jermatici nisu obezbe|ene adekvatna nega ipunovredna proteinska hrana, {to uti~ena njen kvalitet. Jedan od pokazateljakvaliteta matica je njihova ìva masa, jersu pore|enja neoplo|enih matica istestarosti iz jednog materinskog dru{tva 4.dana po izlasku iz mati~njaka pokazalada postoje zna~ajne razlike u ìvoj masi

matica izvedenih u nukleusu sa malimbrojem p~ela u odnosu na one matice save}im brojem p~ela, gde nisu uo~eneovakve razlike. Slabo i nepotpuno bio-lo{ki razvijene matice ne mogu ostati uvazduhu duè vreme koje je neophodnoza sparivanje, {to navodi na zaklju~ak dase medonosna p~ela ne bi mogla o~uvatii preìveti kao vrsta da je u filogenet-skom razvoju ìva masa novoro|enihmatica bila podvrgnuta znatnom kole-banju.



Pod tehnologijom p~elarenja po-drazumevamo skup mera i postupakakoji se primenjuju na p~elinjaku u ciljupostizanja {to boljih proizvodnih rezul-tata. Po{to se ova knjiga odnosi nabiologiju medonosne p~ele, o tehnologijip~elarstva re}i }emo samo elementarne~injenice, bez ulaènje u pojedinosti, aneophodne za kompletiranje slike ofunkcionisanju kompletne p~elinjezajednice.

Razvojem nauke i tehnologije na-pravljeni su zna~ajni pomaci i u tehnolo-giji savremenog p~elarstva. Primene no-vih metoda p~elarenja doprinele su pove-}anju proizvodnih rezultata, ali su delimi-~no uticale i na ìvot celokupnog p~eli-njeg dru{tva. U cilju ilustrovanja ove tvr-dnje setimo se samo uticaja uvo|enja go-tovih osnova sa}a (drasti~no ubrzanje iz-gradnje gnezda) ili uvo|enja savremenihtipova ko{nica (mogu}nost pro{irenjagnezda, izbegavanje rojenja itd.).

Uspeh u p~elarstvu i proizvodnjip~elinjih proizvoda zavisi od izbora me-sta za p~elinjak, p~elarske opreme ipribora, kvaliteta p~ela. tj. p~elinjegdru{tva, i rasporeda ko{nica na p~elin-jaku.

Izbor mesta za p~elinjak

Prilikom izbora mesta za p~elinjaktreba voditi ra~una o slede}em:

- Mesto za p~elinjak mora da budezaklonjeno od jakih vetrova, jer jaki pro-le}ni i jesenji, a naro~ito zimski vetrovizna~ajno uti~u na normalan ìvot i funk-cionisanje p~elinje zajednice.

- Mesto za p~elinjak mora biti takoizabrano da p~elinjak bude okrenut pre-ma sun~anoj strani, jer sunce ima bla-gotvorni uticaj na razvoj p~elinjeg dru-{tva i njegov opstanak, naro~ito zimi.

- P~elinjak treba postaviti tako dase za vreme velikih letnjih dnevnih vru-}ina, naro~ito u periodu izme|u 11 i 15~asova, ko{nice na|u u hladovini drve}a,jer }e u protivnom p~ele mnogo vi{eenergije i vremena utro{iti na rashla-|ivanje ko{nice nego na druge aktivnosti,tako da }e i proizvodni rezultati bitislabiji.

- Mesto za p~elinjak nikada netreba, u cilju boljeg zaklona od vetrova,postavljati u neposrednoj blizini zidovazgrada bez odgovaraju}eg zasen~enjatokom dana, jer u suprotnom usled dej-

TTEEHHNNOOLLOOGGIIJJAA PP^̂EELLAARREENNJJAA

stva sunca i odbijanja od zidova sun~evihzraka, naro~ito u popodnevnim ~asovi-ma, moè do}i do srozavanja mladogsa}a, njegovog odvajanja od rama i padana podnja~u ili oslanjanja na drugi ram,{to moè imati {tetne posledice, naro~itoako p~elar ove havarije na vreme neprimeti.

- P~elinjak nikada ne treba posta-vljati u blizini jako prometnih saobra-}ajnica ili pe{a~kih staza (slika 87), jerp~elama smeta uznemiravanje, naro~itotokom prezimljavanja. Posebno je va`noda p~elinjak bude ogra|en, kako bi sespre~io pristup stoci, koja moè na raznena~ine da uznemirava p~ele, pa je zatonajbolje da p~elinjak bude formiran uogra|enom vo}njaku u kojem su vo}kere|e zasa|ene, da je teren sa pogodnimnagibom, u blizini {ume ili je na nekidrugi na~in zaklonjen od delovanja jakihvetrova.

- Mesto za p~elinjak ne sme dabude u blizini |ubri{ta, rafinerija, skla-di{ta, pekare i drugih objekata sa nepri-

jatnim i jakim mirisima. Tako|e, trebaizbegavati prostore prenaseljene p~eli-njim dru{tvima drugih p~elara.

- Pri izboru mesta p~elinjaka morase voditi ra~una o p~elinjoj pa{i, tako dau blizini p~elinjaka, na maksimalnojudaljenosti 1 do 2 km, ima dovoljno raz-novrsne p~elinje pa{e, naro~ito razli~itoraspore|ene u pogledu vremena cveta-nja, zatim da ima ranocvetaju}ih biljaka(vrba, iva ili druga rana pa{a), koje obez-be|uju dovoljno hrane za rano prole}norazvi}e p~elinjeg dru{tva i njegov opsta-nak do pristizanja ostale pa{e. Tako|e jebitno da u blizini p~elinjaka ima teku}evode, koja je naro~ito neophodna u vre-me intenzivnog prole}nog razvi}a legla.Me|utim, nije dobro p~elinjak podizati ublizini velikih reka, jer se p~ele u njimadave tokom preletanja, naro~ito pri na-stupu jakih vetrova i oluja ako su preto-varene nektarom i polenom. Zato je naj-pogodnije p~elinjak postaviti na valovi-tom terenu u podno`ju breùljka, kako bip~ele pri letu ka pa{i letele uzbrdo, a pri


Slika 87. Pozicija p~elinjaka u odnosu na saobra}ajnice ili peša~ke staze (Mace, 1977).

povratku sa pa{e nizbrdo. Valoviti terenisu pogodni i zato {to obezbe|uju kon-tinuiranu produènu pa{u, jer u prole}enajpre procveta bilje u podno`ju, a zatimkako vreme odmi~e i postaje toplije pri-stiè i pa{a u vi{im delovima.

Na kraju, pri odre|ivanju mesta zap~elinjak treba imati na umu i broj plani-ranih p~elinjih dru{tava u budu}nosti, jernajbolje je da se po~ne sa desetak dru-{tava, a da se u perspektivi prema mo-gu}nostima i potrebama dru{tvaumnoàvaju. Za osobu kojoj je p~elaren-je usputno zanimanje, optimalan brojko{nica za p~elarenje je preko 40, mak-simalno do 100, {to je u funkciji broja~lanova doma}instva koji mogu bitiangaòvani na p~elinjaku.

Na p~elinjaku treba izbegavati zbi-jeni sistem postavljanja ko{nica, jertakav sistem oteàva pristup i rad na po-jedinim ko{nicama, osim toga oteàva seorijentacija p~ela radilica i matice. Akosu ko{nice suvi{e zbijene, prilikom radana jednoj uznemirava se p~elinje dru{tvou susednim ko{nicama, zatim p~ele radi-lice gube radno raspoloènje, opada pro-izvodnja p~elinjih proizvoda, a ~estodolazi i do grabeà, naro~ito prinepravilnom radu.

Raspore|ivanje ko{nica po grupa-ma je najbolji sistem p~elarenja (slika88). Grupe treba da sadrè tri do petko{nica, koje ne treba da su u jednomredu, ve} u {ah poretku, tj. prva grupako{nica treba da je postavljena napred, adruga povu~ena malo unazad i takoredom. Rastojanje me|u ko{nicama opti-malno mora biti oko 80 cm, a ako ima

dovoljno prostora, preporu~ljivo je darastojanje bude i ve}e, dok razmak iz-me|u grupa ko{nica po dubini optimalnotreba da iznosi tri do ~etiri metra. Me|u-tim, ako se ko{nice ipak moraju postavi-ti u jednom redu, onda rastojanje izme|uprve dve ko{nice treba da bude 80 cm,izme|u druge i tre}e najmanje jedanmetar i tako redom. Na ovaj na~in se ipakelimini{e monotonija linijskog rasporedai njegove {tetne posledice po orijentaci-ju, dok je u cilju pobolj{avanja ori-jentacije p~ela poèljno prednji deoko{nice ofarbati razli~itim bojama.

TEHNOLOGIJA PÊLARENJA 211

Slika 88. Grupni smeštaj košnica na p~elinjaku (Katalini} i sar., 1968).

Tako|e se preporu~uje izbegavanjezajedni~kih postolja za ko{nice, jer suneprakti~na, budu}i da se svaki potresjedne ko{nice, putem zajedni~kog pos-tolja, prenosi na ostale. Pri postavljanjuko{nica na postolje treba voditi ra~una daleta budu okrenuta prema jugu, jugois-toku i re|e prema jugozapadu. Tako|e,leto na ko{nicama ne sme da bude ni

suvi{e visoko, ni suvi{e nisko, najboljeoko 30 do 50 cm iznad zemlje. Vrlo jebitno da ko{nice budu blago nagnutenapred, prema letu, da bi voda prispelana bilo koji na~in u ko{nicu mogla iste}i,{to je vrlo zna~ajno za odràvanje opti-malne mikroklime u ko{nici.


Uslov za uspe{no, rentabilno i pro-duktivno p~elarenje je posedovanjeadekvatne p~elarske opreme i pribora, au tom pogledu je naro~ito zna~ajan pra-vilan izbor ko{nica, jer p~elar moèsavr{eno da poznaje biologiju medono-sne p~ele, tehnologiju i sve najsavreme-nije principe p~elarenja, ali bez adekvat-ne ko{nice ne moè posti}i ni zadovo-ljavaju}e rezultate.

Tokom svog praistorijskog razvoja~ovek je najpre plja~kao p~elinja dru{tva,koja je nalazio po {upljinama drve}a istena. Me|utim, onog trenutka kada jerazvio strpljenje u ~ekanju da p~ele na-pune sa}e medom, a istovremeno po~eoda ih {titi i nadgleda njihov rad, ~ovek jepostao p~elar.

Prvobitna ko{nica je bila cevastogizgleda, napravljena od kore drveta, kojaje sa jedne strane bila zatvorena pot-punim ~epom, a sa druge ~epom sa ot-vorom, koji je sluìo kao leto. Ovakveko{nice su bile ra{irene u starom svetu(Afrika, Evropa, Azija), a ljudi su ih ve-{ali po drve}u da bi se u njih naselilirojevi, dok su pred prikupljanje medap~ele isterivali dimom. Kasnije su

ko{nice gra|ene i od drugog materijala(blato, pru}e, slama, daske), ali su dugozadràle valjkast izgled, da bi mnogokasnije dobile izgled pravougaonihposuda, koje su postavljane na zemlju ilineki podmeta~.

P~ele su u svojim prirodnim sta-ni{tima, kao i u pletarama, lepile sa}e zazidove, tako da je ono bilo nepokretno.Vremenom je ~ovek zapazio da jenepokretno sa}e nefunkcionalno, tj. dapravi smetnje bilo u prou~avanju ìvotap~elinjeg dru{tva, bilo u va|enju p~eli-njih proizvoda. Zato je nastojao da re{iovaj problem, te je otkrio sistem pokret-nog sa}a. Najpre je konstruisana izokre-nuta pletara sa pokretnim poklopcem zakoji su ka~ene satono{e sa vise}imsa}em. Ovakve su ko{nice upotrebljavalijo{ stari Grci, a pretpostavlja se da suporeklom sa Dalekog istoka.

Krajem devetnaestog i po~etkomdvadesetog veka u p~elarstvu se po~injuprimenjivati ko{nice sa pokretnim sa-}em, koje su uslovile upotrebu sasvimdruga~ijih metoda p~elarenja nego {to jeto iziskivala dotada{nja upotreba vr{karaili drugih vrsta ko{nica sa nepokretnim


PP^̂EELLAARRSSKKAA OOPPRREEMMAA II PPRRIIBBOORR

sa}em. Me|utim, uslov za revoluciju urazvoju p~elarske tehnologije i p~elar-stva uop{te bio je otkri}e principa p~eli-njeg prostora (bee space), koji je realizo-vao L. L. Langstroth u SAD 1853. godi-ne, da bi ne{to kasnije u Evropi do{lo dootkri}a: postupka izrade satnih osnova(Mehring, 1857), konstruisanja prvecentrifuge za istresanje meda (Hru{ka,1867), i razra|en je na~in za masovnuproizvodnju matica presa|ivanjem larviu po~etke mati~njaka (Dulitle, 1881).Daljem napretku p~elarske tehnologije ip~elarstva doprineli su jo{ mnogi drugip~elarski poslenici tog i kasnijeg vreme-na, kao {to su Huber, Jan{a, –erzon,Prokopovi~, kao i poznati preduzimljivip~elari Dadant i Rut, ~ije firme jo{ idanas postoje u SAD. Sva ova otkri}azajedno sa otkri}em ko{nica sa nastavci-ma pruìla su mogu}nost p~elaru da upotpunosti raspolaè p~elinjom zajedni-com, a p~elarstvo je pretvoreno u pravuindustriju sa proizvodnjom po ko{nicikoja se ranije nije mogla ni zamisliti.Danas {irom sveta p~elarenjem se bavipreko 40 miliona ljudi, a godi{nje se odpreko 50 miliona p~elinjih dru{tavaproizvede vi{e od 850 hiljada tona medane ra~unaju}i ostale p~elinje proizvode(vosak, polen, mle~, propolis i apitoksin).

Savremena ko{nica, koja se danaskoristi u modernom ekonomski rentabil-nom p~elarenju, mora da ispunjava sle-de}e uslove:

- da je prostrana, ali da je takokonstruisana da se njen korisni prostormoè po potrebi pro{irivati ili suàvati,

- da obezbe|uje termi~ku stabil-

nost, tj. da nije podlo`na naglim tempe-raturnim promenama, {tite}i p~elinjedru{tvo zimi od velikih hladno}a i mra-zeva, a leti od prevelikih vru}ina,

- da ne propu{ta vlagu u unutra{-njost,

- da je podesna za selidbu, tj. daposeduje delove za lako povezivanje ipri~vr{}ivanje pojedinih njenih delova,kao i da poseduje efikasan sistem venti-lacije neophodan za normalan ìvot p~e-linje zajednice ~ak i kada je i leto zatvo-reno,

- da je jednostavne konstrukcije iprakti~na za rad, tj. da se jednostavno ilako moè rastavljati, a da pri tome nedo|e do o{te}enja i gnje~enja sa}a ip~ela,

- da poseduje posebno plodi{te, aposebno medi{te, tako da prilikom inter-vencija u ko{nici, na primer preventivaantibioticima ili prihranjivanje {e}eromili sirupom), razne rezidue (antibiotici i{e}er) ne bi dospevali u med,

- da su sve ko{nice gra|ene na istina~in, tako da se razli~iti delovi (ramovi,nastavci itd.) mogu lako i bez te{ko}apreme{tati iz jedne u drugu ko{nicu,

- da svaka ko{nica poseduje zbeg.Zbeg je dodatak kvadratnog ili pravo-ugaonog oblika, gra|en od ~etiri da{~icedebljine, {irine i duìne kao i spoljne di-menzije donjih delova ko{nice za koju jenamenjen. Sa gornje unutra{nje stranezbega je zarez (pet puta 15 mm) u koji sestavlja uokvirena pocinkovana ì~anamreà sa okcima oko 3 mm. Sa donjestrane, u cilju boljeg naleganja zbega nanastavke ko{nice, nalazi se okvir od ~e-


tiri letvice dimenzija 50 x 20 mm.Ko{nica koja poseduje zbeg ima

krov malo modifikovanih dimenzija, tj.duì je i {iri za oko 20 do 30, a dublji za30 mm, sa po dve paknice u uglovimadebljine oko 15 mm, kako krov ne binalegao na mreù i spre~avao slobodnucirkulaciju vazduha.

Osnovne uloge zbega su:- da tokom selidbe ko{nica primi

izvesni broj p~ela koje bi lepezanjem eli-minisale suvi{e topli i vla`ni vazduh,odràvaju}i tako optimalnu mikroklimuko{nice,

- da za vreme zapra{ivanja i prs-kanja poljoprivrednih kultura ili tokomdezinsekcije protiv {tetnih insekataomogu}i zatvaranje ko{nice do prolaskaopasnosti,

- da tokom kasne jeseni, zime iranog prole}a prihvati materijal za utop-ljavanje i adsorpciju suvi{ne vlage,

- da u svako doba omogu}i lako ijednostavno prihranjivanje p~ela {e}er-nim sirupom, suvim {e}erom, {e}ernimkola~em sa ili bez zamene cvetnog praha,davanje antibiotika i drugih lekovitihmaterija.

Dosada{nja iskustva iz prakti~nogp~elarenja pokazala su da u ko{nicama sazbegom p~elinje zajednice lak{e pre-zimljuju, a u prole}e se brè razvijaju,tako da se moè re}i da zbeg pospe{ujereproduktivne sposobnosti p~elinjegdru{tva.

Tipovi ko{nica

Postoji vi{e tipova ko{nica, ali svese mogu svrstati u dve grupe:

- ko{nice sa nepokretnim sa}em i- ko{nice sa pokretnim sa}em.Ko{nice sa nepokretnim sa}em su

vr{kare ili pletare (trmke), predstavljajunajprimitivniji tip ko{nica, koje su usavremenom p~elarenju sve manje zas-tupljene i jedino se koriste za prihvatan-je i prirodnu proizvodnju rojeva (slika89).

Ko{nice sa pokretnim sa}em su:A`, polo{ke i nastavlja~e.

A` ili lisnja~e (slika 90 A i B). Ko{niculisnja~u konstruisao je nema~ki u~iteljAlberti 1873. godine, a 1907. godine naprostor biv{e Jugoslavije preneo ju jeslovena~ki p~elar A. `nider{i~, pa naovom prostoru lisnja~e jo{ nazivaju iAlberti-`nider{i~ev panj ili, skra}eno,A` ko{nice.

A` ko{nica nije nastavlja~a, ali uzajedni~kom sanduku poseduje razdvo-jeno plodi{te i medi{te, po potrebi su sadva leta, s tim da je na medi{tu manje ana plodi{tu ve}e leto, dok su ramovinaj~e{}e dimenzija 410 x 260 mm. Odli-kuju se izuzetno povoljno re{enim siste-mom ventilacije. Poseduju devet, desetili jedanaest ramova, veoma su podesneza seobu, ali je rad sa njima malo kom-plikovaniji, naro~ito ako je u pitanju pre-gled p~ela. Veoma su rasprostranjene uSloveniji.



Slika 89. Razli~iti oblici primitivnih košnica sa nepokretnim sa}em tipa trmki:A - vrškare; B - vrškare pokrivene liš}em i jedna dupka ozna~ena crvenom strelicom

(Stanimirovi}, 1997); C i D � razli~iti oblici pletara (P~elar, 1997).

A B

DC


Slika 90. Alberti-@niderši}ev panj ili, skra}eno, A@ košnice: A - spoljašnji izgled; B - unutrašnji izgled.

Polo{ke (slika 91). Polo{ke su mnogobolje od vr{kara, jer imaju pokretno sa}e,ali su lo{ije od nastavlja~a jer im sekorisni prostor moè ograni~eno modi-fikovati, a osim toga ne poseduju odvo-jeno plodi{te i medi{te.

Polo{ke su u vidu obi~nih sanduka,tako pode{ene da mogu da prime 20ramova dimenzija 420 x 270 mm. Kao iA` ko{nice, tako i polo{ke nisu nasta-vlja~e, ve} su im plodi{ta i medi{ta uistom prostoru ko{nice.

Pogodne su za selidbu, jednostavneza rad, posebno za pregled i prihvatanje.Me|utim, u odnosu na ko{nice sa na-stavcima, polo{ke imaju dosta mana.

Naime, prostor u njima je ograni~en, apostoje}i se te{ko suàva kada je potreb-no, jer matica za polaganje jaja i radiliceza sme{taj meda zahtevaju ve}i prostor.

Nukleusi. Predstavljaju male ko{nice,veli~ine oko jedne ~etvrtine dimenzijanormalne ko{nice. Poseduju 4-6 ramovanormalne veli~ine, a koriste se pri uzgo-ju, testiranju i ~uvanju rezervne matice.Postoji vi{e tipova nukleusa, me|u koji-ma nema bitnijih razlika, ali je u ciljulak{eg rada poèljno da se koriste nuk-leusi sa ramovima iste veli~ine kao kodko{nica zastupljenih na p~elinjaku. Unukleusu se moè formirati i malo


Slika 91. Pološka, doma}a izrada (Stanimirovi}, 1997).

p~elinje dru{tvo, koje po potrebi u njemumoè da prezimi.

Nukleusi (slika 92) se naj~e{}eprave od Dadan-Blatovih ko{nica, kojese pregrade na dva do ~etiri samostalnadela sa svojim letima. Pregrade treba dadodiruju podnja~u kako se dru{tva ne bime{ala, a da bi se po potrebi dva do tridru{tva mogla spojiti u jedno, po{to senalaze u istoj ko{nici. Ako se u jednojko{nici formiraju ~etiri nukleusa, ondaprednje strane svakog nukleusa trebaobojiti razli~itim bojama kako bi se p~eleradilice i matice lak{e orijentisale i brènalazile svoje dru{tvo pri povratku sa leta(matice sa sparivanja, radilice sa pa{e).Nukleusi dobijeni pregradom Dadan--Blatovih ko{nica se naro~ito koriste priproizvodnji ve{ta~kih rojeva.

Nastavlja~e su ko{nice koje pruàjunajoptimalnije uslove za razvoj p~elinjihzajednica i rentabilnu p~elarsku proiz-vodnju.

Danas se za uspe{no p~elarenjepreporu~uje upotreba ko{nica sa na-stavcima, Postoji vi{e tipova ovih ko{ni-ca, ali naj~e{}e se primenjuju Dadan--Blatove, Langstrot-Rutove i Fararoveko{nice.

Dadan-Blatova ko{nica (DB). Nastala jeu Americi, a u Evropu su je preneli imodifikovali Dadan i Blat, po kojima jedobila i naziv. Ovaj tip ko{nice posedujeplodi{te sa jednom pregradnom daskom,jednom poklopnom daskom i 12 okvira(ramova). Duìna satono{e rama je 474mm, {irina 25 mm, a debljina 20 mm.

Bo~ne letvice okvira su duìne 300,{irine 25 i debljine 8 milimetara. Tokomsezone se obi~no izvadi pregradna daskai dodaje 12 ramova, dok se preko zime ucilju {to boljeg utopljavanja gnezda pre-gradna daska ponovo ubacuje.

Dadan-Blatove ko{nice (slika 93)poseduju dva do tri, a nekada i vi{e pol-unastavaka koji sluè kao medi{ta. U po-lunastavcima satono{a je duìne 474,{iroka 25 i debela 20 mm, kao i uplodi{tu. Istih dimenzija je i donja letvi-ca ramova u medi{nim polunastavcima,dok su im bo~ne letvice duìne 145,{irine 25, i debljine 8 mm. Dadan-Blatove ko{nice, obi~no, poseduju izbeg, te tada omogu}avaju visokeproizvodne rezultate. Rad sa ovim tipomko{nica je vrlo jednostavan, jer je pristupsvakom delu ko{nice lak, a pored togajeftinije su u odnosu na druge tipoveko{nica.


Slika 92. Nukleus (Morze, 1983).

Langstrot-Rutova ko{nica (LR). Lang-strot-Rutova ko{nica (slika 94) jeko{nica sa nastavcima, tj. poseduje razd-vojene nastavke istih dimenzija, kojimogu biti plodi{ta i medi{ta. Okviri ovogtipa poseduju satono{u duìne 487, {irine25 i debljine 20 mm, bo~na letvica jeduìne 232, {irine 36 i debljine 8 mm,dok je donja letvica 450 mm duga, 20{iroka i 10 mm debela.

Ranije se ovaj tip ko{nice upotreb-ljavao samo sa jednim plodi{tem, ali jepraksa pokazala da je to nedovoljno pa sepre{lo na upotrebu dva plodi{ta. Plodi{tai medi{ta su razdvojena mati~nom re{et-kom (Hanemanova re{etka), tako da ma-tica ne ulazi u medi{ta, i pose}uju ih sa-mo p~ele radilice koje u njegovo sa}eodlaù nektar koji }e biti invertovan umed. Tako|e je vremenom uo~eno da


Slika 93. Dadan-Blattova košnica sa tri pol-umedišta (Katalini} i sar., 1968).

Slika 94. A - prvobitna Langstrothova košnica sa sekcijama za proizvodnju meda i sa}a; B - Langstrothova košnica sa jednim polumedištem (Katalini} i sar., 1968).

matica radije boravi u gornjem nego udonjem plodi{tu i da u njemu uglavnomrazvija leglo. Me|utim, kasnije je uvedenprincip zamene poloàja gornjeg i donjegplodi{ta na svakih 10 do 15 dana, omo-gu}uju}i tako ravnomerno razvi}e leglau donjem i gornjem plodi{tu.

Langstrot-Rutova ko{nica posedu-je leto na oba plodi{ta, ali po{to je ovovi{ekorpusna ko{nica (ko{nica sa vi{etela - nastavaka), dobro bi bilo da svakotelo (svako plodi{te i medi{te) posedujeotvor za izletanje i uletanje p~ela. Ovajtip ko{nice je veoma pogodan zauvo|enje mehanizacije u rad sa p~elamai u poslednje vreme sve vi{e se primen-juje kako u svetskom tako i na{em

p~elarstvu.Fararova ko{nica. Predstavlja jednu odnajpodesnijih ko{nica za intenzivno,prvenstveno dvomati~no p~elarenje. Una{oj zemlji ovaj tip ko{nice nije mnogorasprostranjen, koriste ga samo oni p~e-lari koji su pre{li na sistem dvomati~nogp~elarstva.

Fararova ko{nica poseduje plodi{teod ~etiri polunastavka sa 12 niskih ramo-va sli~nih dimenzija kao u Dadan-Bla-tovim ko{nicama. Ove ko{nice predstav-ljaju tip ko{nica za budu}nost, iako jedanas njihova upotreba u za~etku, alipruàju niz pogodnosti u odnosu nadruge tipove ko{nica, tj. nastavci se punebrè medom tako da se ranije mogu


Slika 95. Izgled Farerove košnice po duìni i širini, kao i prikaz njenih dimenzija po širini, dato umilimetrima (Mati}, 1996).

460

17

01

70

17

01

70

17

01

70

17

04

0

65

17

0

Han

em

an

ova

17

0

nast

avc

i p

lod

ita

nast

avc

i m

ed

ita

20 20

412

vaditi, pruàju mogu}nost brèg i lak{egpregleda p~elinjeg dru{tva, omogu}avajudobro prezimljavanje itd.

P~elarski pribor

Za normalan rad na p~elinjakuneophodno je posedovati odgovaraju}ip~elarski alat i pribor. Nije preporu~ljivopozajmljivanje p~elarskog pribora, zbogmogu}nosti lakog preno{enja opasnihp~elinjih parazita i zaraznih bolesti.

Kompletan najneophodniji p~elar-ski pribor ~ine:

- pribor za pregled p~ela,- pribor za prihranjivanje p~ela,- pribor za u~vr{}ivanje pojedinih

delova ko{nice, - pribor za oduzimanje i istresanje meda,

- pribor za u~vr{}ivanje osnova sa}a, - pribor za topljenje i ce|enje voska,- pomo}ni p~elarski pribor.

Komplet pribora za pregled p~ela ~ine:sanduk za rad, dimilica i materijal zasagorevanje, p~elarski no` i p~elarskakapa.

Sanduk za rad. P~elaru na p~eli-njaku uvek su potrebni dimilica sa mate-rijalom za sagorevanje, p~elarski no`,kapa, kle{ta, ~eki}, ekseri, kavezi zamatice i dr. Sav ovaj najneophodniji alati pribor drè se u posebnom radnom san-duku (slika 96), gde se jo{ moè smestitii jedan okvir koji se pri pregledu vadinapolje. Kada se ram izvadi iz ko{nice ipostave u radni sanduk, za{ti}en je odp~ela, a onemogu}eno je i ispadanje ma-tice ako se na njemu slu~ajno na{la. San-duk se pravi od lesonita ili tankih da{-~ica, a unutra{njost mu je podeljena u tridela: prvi deo sluì za okvir, drugi ode-ljak je namenjen za sud sa vodom, vosaki eksere, a tre}i deo je za alat (p~elarskino`, kle{ta, ~eki}, vilju{ke itd.). Duìnasanduka se odre|uje prema duìni rama,a {irina je od 20 do 22 cm. Za no{enjesanduka ugra|uje se pokretna ru~ica, dokje sa druge strane postavljena kuka zave{anje dimilice.

P~elarska dimilica (slika 97 A i B).Sluì za umirivanje p~ela dimom pri ot-varanju ko{nice. Postoji vi{e razli~itih ti-pova dimilica, ali pri odabiranju trebavoditi ra~una o tome da mehanizam zaduvanje vazduha u dimilicu bude dobar,


Slika 96. P~elarski sanduk sa najneophodnijimalatom i priborom za rad (Todorovi}, 1990).

da je cilindar adekvatne zapremine, kakobi materijal za proizvodnju dima pri jed-nom punjenju trajao {to duè. Svakako,dimilica ne sme da bude glomazna i ne-podesna za rad, i obavezno mora daposeduje re{etku za spre~avanje izlaskavarnica, smolastih materija i ~a|i iz nje.

Materijal za sagorevanje treba dabude takav da sporo sagoreva i proizvodi

dim koji nije mnogo ljut. U ovu svrhunajbolje je upotrebljavati su{ene gljivekoje rastu na drve}u (trud), trulo drvo,stare krpe, koru drveta i sl.

P~elarski no` (slika 97 C, D i E).Predstavlja neophodnu alatku svakogp~elara. Napravljen je od ner|aju}eg~elika, sa jedne strane je prav i o{tar, a sa


Slika 97. A - automatska dimilica; B - obi~na rastavljena dimilica; C - p~elarski (ameri~ki) no`; D - otvaranje košnice; E - odvajanje okvira pomo}u p~elarskog noà; F - p~elarska kapa sa ì~anom

mreòm; G - p~elarska kapa od tila (Todorovi}, 1990).

A

B C

E

D

GF

druge povijen skoro pod pravim uglom.Sluì za odvajanje poklopne daske odtela ko{nice, kao i za razdvajanje na-stavaka tela ko{nice jednog od drugog,zatim za razdvajanje ramova, skidanjevoska i propolisa sa pojedinih delovako{nice, ~i{}enje zidova i podnja~eko{nice itd.

P~elarska kapa (slika 97 F i G).Obavezni deo p~elarskog pribora kojisluì da za{titi o~i i ostale osetljivedelove lica od uboda agresivnih p~ela.Sastoji se od {e{ira sa {irokim obodompreko kojeg pada i prekriva lice gustatanka mreà (til). [e{ir je od belog mate-rijala, dok je til od crnog mreàstogmaterijala, zato {to se kroz crni mreàstitil bolje vidi i ne zamagljuje se vid.Mreàsti til nikada ne treba da dodirujelice i vrat, jer jedino tada efikasno {titi od

uboda p~ela.Komplet pribora za prihranjivanje

p~ela uklju~uje razli~ite tipove hranilica,posu|e za pripremanje smese za prihra-nu, kao i pojilice za pojenje p~ela.

Hranilice za prihranjivanje p~ela(slika 98) predstavljaju neophodan deop~elarske opreme, naro~ito tokom perio-da u kojima se obavlja obavezno prihra-njivanje p~elinje zajednice. Postoji vi{etipova hranilica: Milerova hranilica, hra-nilica u vidu valov~i}a, hranilica ugra-|ena na poklopnoj dasci, hranilice odplastike sa drvenim re{etkama koje pli-vaju u sirupu, hranilice u vidu rama sasa}em itd.

Od svih navedenih tipova najbo-ljom se u praksi pokazala hranilica ugra-|ena na poklopnoj dasci ili Milerovahranilica. Naime, na sredini poklopne


Slika 98. Izgled hranilice (Katalini} i sar., 1968).

daske ugra|uje se drveni okvir koji iz-dvaja prostor za sipanje sirupa, a na sre-dini tog prostora je otvor za ventilaciju.Da bi se spre~ilo davljenje p~ela u sirupu,kao i da p~ele ne bi ometale p~elara pri-likom sipanja sirupa, otvor za ventilacijuje poklopljen drvenim poklopcem, kojina svojoj gornjoj povr{ini posedujeì~anu mreù, dok su sa strane poklopca,na letvicama, izbu{eni sitni otvori krozkoje prolazi sirup, tako da ga p~ele ne-smetano mogu uzimati, a da se ne daveniti da smetaju p~elarima tokom sipanjahrane. Preure|ene Milerove hraniliceomogu}avaju, pored prihrane p~elate~nom hranom, jo{ i hranjenje {e}ernimpoga~ama i prikupljanje propolisa.

Posude za pravljenje sirupa. Zaspravljanje sirupa mogu se koristiti bilokoje ~iste i dezinfikovane posude, ali jenajbolje ako p~elar poseduje posudenamenjene isklju~ivo za ovu svrhu. Oveposude u isto vreme treba da sluè i zanalivanje sirupa u hranilice, pa je zatonajbolje ako su u vidu kanti za polivanjecve}a sa siskom, {to spre~ava prosipanjesirupa pri sipanju i tako onemogu}avapojavu grabeà.

Pojilo za p~ele je neophodan deop~elarske opreme, jer za svaki pa i naj-manji p~elinjak neophodno je postojanjezdrave i ~iste pija}e vode. Savremenop~elarenje podrazumeva obavezno pos-tojanje pojila na p~elinjaku, jer to omo-gu}ava bolje proizvodne i ekonomskerezultate.

Komplet pribora za dodavanje iotpremanje matica (slika 99). Da bi sematice mogle dodavati p~elinjim dru{-tvima tamo gde je to potrebno, kao i da bise matice mogle dodavati i otpremati naodredi{te bez ikakvog rizika po njihovìvot, konstruisani su razni kavezi. Kom-plet pribora za dodavanje i otpremanjematica ~ine: ì~ana ~ahura, ì~ani kavez,kavezi „poklapa~i”, kavez za otpremanjematica i mati~na re{etka.

ì~ani kavez (slika 99 A) se premaBatlerovom sistemu izgra|uje od mreàsteìce sa okcima dijametra oko 3 mm, imaoblik paralelopipeda i podse}a na kutiju{ibica, s tim da je visine 12, {irine 1 i duì-ne 3 cm. Jedan kraj je zatvoren drvenimzidom, a na drugom kraju je otvor. Po uba-civanju matice u kavez otvor se zatvaraplutanim ~epom ili {e}erno-mednimtestom.

ì~ana ~ahura (slika 99 B). Izgra-|uje se od aluminijumske ìce debljineoko 2 mm. Na svom prednjem deluposeduje otvor za izlaz matice, jer p~elemati~njak stavljen u ~ahuru nikada neru{e odozdo. ì~anu ~ahuru koja je ìra-stog oblika odozgo treba pokriti pleha-nim poklopcem. ì~ana ~ahura sluì zadodavanje mati~njaka u p~elinja dru{tvagde se èli izvr{iti zamena matice.

Kavezi „poklapa~i” (slika 99 C1 iC2) mogu biti okrugli i ~etvrtasti, mada suza rad prikladniji okrugli. Okrugli pokla-pa~i poseduju limeno telo {irine 1 cm, a


pre~nika 4-5 cm, na koje je zaletovanamreàsta ìca. Na limenom obodu senalaze tri ispusta ili jezi~ka koji omogu-}avaju ~vrsto stajanje utisnutog kaveza nasa}u. êtvrtasti poklapa~i su dimenzija 10x 9 cm i na sebi kao i okrugli nosemreàstu ìcu sa okcima dijametra 3 mm.

Kavezi za matice (slika 99 D i E).Postoje razli~iti tipovi ovih kaveza: jednisluè samo za transport, drugi za dodava-nje matica p~elinjem dru{tvu (Smitov ka-vez), tre}i samo za hvatanje matica. Sva-kako, najbolji su univerzalni, koji sluè za

odvajanje matica od p~ela, za transport idodavanje matica p~elinjoj zajednici.

Kavez za otpremanje matica (slika99 F i G) izgra|en je od lipovog drvetaduìne 9, {irine 3 i visine 1,5 cm. Naovako pripremljenom drvetu izbu{e se triokrugle rupe pre~nika 2,5 cm, koje seme|u sobom spojene. Dve rupe sluè dase u njima kre}u matica i p~ele pratilje, atre}a se puni {e}erno-mednim testom zanjihovu ishranu tokom transporta. Sa obedu`ne strane prorezan je `leb dubok 2-3mm i duìne 7 cm, koji omogu}ava prilivsveèg vazduha. Celom duìnom kavez


Slika 99. A - ì~ani kavez za dodavanje matica po Batleru; B - ì~ana ~ahura za mati~njak (štit); C1 iC2 - kavez poklapa~ za dodavanje matica; (Todorovi}, 1990); D - obi~ni kavez za maticu E - Smitov

kavez za dodavanje matice (Katalini} i sar., 1968); F - kavez za otpremanje matica po Strageru; G - poklopac sa nalepnicom za adresu Stragerovog kaveza (TodoroviÊ, 1990).

A

B

C E

D

G

F

C1

C2

se pokriva tankom mreàstom ìcom iliplasti~nom mreòm, a preko mreè sepostavlja karton ili tanka lesonitna plo~a.Na kartonu se ispisuje adresa ili potrebnouputstvo. êone strane kaveza izbu{enesu na dva mesta burgijom pre~nika 7-8mm; kroz jedan otvor unose se matica ip~ele pratilje, a kroz drugi hrana. Otvorza doturanje hrane se zatvara kartonomna kojem pi{e „Ne otvaraj”, dok se otvorkroz koji se stavlja matica sa pratilicamazatvara perforiranim metalnim poklop-~i}em, kako bi p~ele u kavezu dobijalevazduh. Komorica za hranu pre sipanjahrane mora se parafinisati kako bi seodràvala optimalna vla`nost hrane.

Mati~na, Hanemanova ili Hofmano-va re{etka (slika 100) deo je p~elarske op-reme namenjene za ograni~avanje prostorau kome se kre}e matica. Pravi se od ner|a-ju}eg lima, ìce ili drveta, s tim da su ot-vori re{etke dimenzija 4,1 x 4,2 mm. Pos-toje mati~ne re{etke razli~ite po veli~ini iobliku, ali sve moraju biti kompatibilne saveli~inom i oblikom ko{nica na p~elinjaku.

Svaka mati~na re{etka mora daispunjava slede}e zahteve:

- da su joj dimenzije usagla{ene sadimenzijama ko{nice na kojoj se montira,kako bi mogla u potpunosti da pregradiprostor ko{nice i ograni~i kretanje matice,

- da su joj otvori propisanih di-menzija, pravilno i ravnomerno raspo-re|eni po celoj povr{ini omogu}avaju}inesmetani prolazak p~ela radilica i spre-~avaju}i prolaz matici,

- da su otvori na re{etki ovalnogoblika, kako p~ele pri prolazu kroz njih

ne bi zapinjale krilima ili drugim delovi-ma tela i tako se povre|ivale.Komplet pribora za u~vr{}ivanje poje-dinih delova ko{nice. Tokom seobe p~elana pa{e pojedini delovi ko{nice (podn-ja~a, nastavci, zbeg i krov) moraju biti~vrsto spojeni jedan uz drugi, da u putune bi dolazilo do o{te}enja i gnje~enjap~ela. Za u~vr{}ivanje sluè {arke, stege,spona i reza.

[arke se koriste za Dadan-Blatoveko{nice i polo{ke. Pomo}u {arki se lakoobavlja podizanje i spu{tanje pojedinihdelova ko{nice, tako da se nastavci zavreme pregleda p~ela ne uklanjaju sako{nice.

Stege sluè za u~vr{}ivanje poje-dinih delova ko{nice nastavlja~e predseobu p~ela na pa{u. Stege se pri postav-


Slika 100. Hofmanova mati~na rešetka(Todorovi}, 1990).

ljanju na ko{nice donjim delom zaka~eza podnja~u, a gornjim delom za zbeg,gde je pri~vr{}eno par~e ja~eg lima zakoji se u{rafljuje gornji deo stege.

Australijska spona sastoji se odkonusnog kliza~a i dve limene plo~e. Ipored toga {to je njena upotreba veomara{irena, mnogi je p~elari smatrajuneprakti~nom zbog brzog r|anja i zato sene preporu~uje.

Reza se koristi za povezivanje svihdelova Dadan-Blatove ko{nice. Gra|enaje od limenog materijala {irine 3 cm. Usredini reze su probu{ene tri rupe krozkoje prolaze alke u~vr{}ene ko{nici.Reza je na svom vrhu savijena, {to omo-

gu}ava njeno lako u~vr{}ivanje za {arkuna krovu ko{nice.Komplet pribora za vrcanje i istresanjemeda (slika 101) ~ine ~etka ili gu{~ijepero, p~elarska vilju{ka i no`, sito za ce-|enje meda, sanduk za otklapanje med-nog sa}a i centrifuga.

P~elarska ~etka (slika 101 A). Deop~elarskog alata namenjen za skidanjep~ela sa ramova. Gra|ena je od elasti~-nog, mekog materijala, tako da ne o{te-}uje niti gnje~i p~ele i }elije sa}a pri ra-du. Pri radu sa ~etkom ili gu{~ijim peromtreba voditi ra~una da se ne umaù umed, te da med po~ne da kaplje van ko{-nice, {to moè izazvati grabe`. êtku kao


Slika 101. Komplet pribora za oduzimanje i istresanje meda: A - p~elarska ~etka; B - guš~ije pero ufunkciji p~elarske ~etke (Todorovi},1990) C � p~elarska viljuška. D - p~elarski no` za otklapanje

sa}a. E - ru~ni parni no` za otklapanje sa}a (Katalini} i sar., 1968).

A

B

ED

C1

C2

i ostale delove p~elarskog alata i priboratreba prati i odràvati ~istim i urednim.

No` i vilju{ka za skidanje mednih,voskovih, poklopaca sa }elija sa}a (slika101 C1, C2, D, E ) neophodan su deop~elarskog alata. Postoji vi{e tipova no-èva i vilju{aka, s tim da treba ista}i dasu vilju{ke pogodnije za rad.

Najpogodnije p~elarske vilju{ke suizra|ene od hromiranog ~elika i nose 16ili 18 zubaca. U poslednje vreme u Ame-rici i nekim evropskim zemljama koristese elektri~ni i ma{inski noèvi, koji su sepokazali veoma prakti~nim za p~elare savelikim brojem ko{nica.

Sito za ce|enje meda (slika 102 B).Istreseni med treba procediti i pre~istitiod raznih fizi~kih otpadaka (delovi sa}a,delovi ekstremiteta p~ela ili celih p~ela),a u tu svrhu se primenjuje sito za ce|enje

meda. Postoji vi{e tipova, razli~ite gra|ei oblika. Najpogodnije je duplo sito, s timda je gornje re|e a donje gu{}e, {to obez-be|uje veoma dobro ce|enje meda,

Sanduk za skidanje poklopacamednog sa}a (slika 102 A) neophodan jena svakom ve}em p~elinjaku. Naj~e{}ese pravi prepravkom ko{nice polo{ke i usvom gornjem delu poseduje pokretnistalak sa ramom od mreàste ìce na kojise postavlja okvir sa poklopljenim med-nim sa}em, u cilju skidanja mednih pok-lopaca. Na stalku su pri~vr{}ena dva po-kretna podupira~a, pomo}u kojih se re-guli{e visina stalka koja najboljeodgovara visini osobe koja radi za njim.Na podnja~i sanduka nalazi se limenipleh visine oko 10 cm, koji leì po celojunutra{njoj povr{ini sanduka. Iznadpleha nalazi se ram sa mreàstom ìcom,


Slika 102. Komplet pribora za istresanje (vrcanje) meda: A - sanduk nad kojim se obavlja skidanjepoklopaca sa mednog sa}a; B - sito za ce|enje meda (Todorovi}, 1990); C - centrifuga (vrcaljka

meda) za ~etiri okvira (Katalini} i sar., 1968).

A B C

koja prihvata skinute poklop~i}e samednog sa}a, dok se iza pokretnog stal-ka nalazi prostor za odlaganje ramova saskinutim poklopcima sa}a, iz kojih }e setek vrcati med.

Centrifuga (vrcaljka) za vrcanjemeda (slika 102 C) namenjena je zaistresanje ili vrcanje meda, To je ujedno inajskuplji deo p~elarskog pribora neop-hodan svakom p~elaru. U poslednjevreme p~elari sa velikim brojem ko{nicauvode u upotrebu motorne centrifuge ukoje moè da stane do 50 ramova. Cen-trifugu nikada ne treba pozajmljivati jerje izuzetno pogodna za {irenje zaraznihbolesti p~ela.

Komplet pribora za umetanje i u~vr{-}ivanje osnova sa}a (slika 103) uklju-~uje: {ilo, burgiju, bu{ilicu, {ablon za

bu{enje, {ablon za obeleàvanje mesta zabu{enje rupa, `vrk, podmeta~ i cilindarza zalivanje voska.

Bu{ilica, burgija i {ilo (slika 103 Ai B). Bu{ilice, burgije i {ila se koriste zabu{enje rupa na lajsnama i za oì~avanjeramova. Naime, njima se bu{e letvice naramovima, a kroz napravljene otvoreprovla~i se, zateè i u~vr{}uje ìca.

P~elarski podmeta~ (slika 103 C) jeobi~na daska ne{to uà od rama i sluì zapodmetanje pri u~vr{}ivanju osnova sa}aza ìcu na ramu. Posle armiranja osnovesa}a ìcom, ona se postavlja na podmeta~i tako se spre~ava kidanje ìce i se~enjeosnova sa}a.

[ablon za obeleàvanje rupa (slika103 D) pravi se od ja~eg lima, {irine jelajsnice i sa obe strane se savija podpravim uglom. Na limu su izbu{ene


Slika 103. Komplet pribora za u~vrš}ivanje satnih osnova sa}a: A - bušilica; B. - šilo; C - šablon zaobeleàvanje rupa; D - podmeta~; E1 - ameri~ki i E2 - nema~ki zvrk (`vrk) (Katalini} i sar., 1968).

A

B

E1

D

C

E2

rupice kroz koje se olovkom obeleàvajumesta za bu{enje rupa na okviru.

Mamuzasti to~ak ili `vrk (slika 103E1 i E2). Predstavlja zna~ajan deop~elarskog alata namenjen za utiskivanjeìce na ramovima u osnovu sa}a. Postojedva tipa `vrka: `vrk za hladno i `vrk zatoplo utiskivanje. U praksi se boljepokazao `vrk sa toplim utiskivanjem, jerkada se `vrk ugreje, on delimi~no rastapavosak, dok zubi na to~ku zbog svogspecifi~nog rasporeda obavijaju vosakoko ìce, tako da se osnove sa}a jakodobro u~vr{}uju za ìcu, a time i za ram.Me|utim, danas je sve vi{e u upotrebi

elektri~ni `vrk.

Cilindar za zalivanje voska jeobi~na metalna cev~ica veli~ine olovke,koja se pravi od lakog materijala i kroz~iju sredinu prolazi kanal promera 3 mm.Pri vrhu je za{iljen u vidu olovke, asuènje po~inje na 3 cm od kraja, poste-peno se suàva, a na vrhu cilindra ostajeotvor kanala od 3 mm.

Pri radu cilindar se potopi u rasto-pljeni vosak, kojim se po principu spo-jenih sudova napuni. Da vosak iz cilindrane bi istekao, gornji otvor se zatvara pal-cem i po èlji na ta~no odabranom mestu


Slika 104. Rietscheov parni topionik voska (Katalini} i sar., 1968).

gde treba dodati vosak podizanjem prstaon iscuri iz „vo{tane olovke”.Komplet pribora za topljenje i ce|enjevoska ~ine parni topionik, presa zace|enje voska i starinska stupa.

Parni topionik voska je namenjentopljenju voska i neophodan je deop~elarske opreme, jer omogu}uje lako,brzo i sigurno topljenje sa}a (vo{tine),za razliku od primitivnih na~ina topljenjavoska koji su spori i nikada ne obez-be|uje izdvajanje sveg voska iz pri-premljenog materijala za topljenje. Sa-stoji se od dva dela: kazana za vodu sacevi kroz koju prolazi vodena para ikazana u kojem se topi vosak. Kazan zatopljenje voska po-seduje perforiranodno sa porama dijametra 2 mm, postav-ljen je unutra i uì je od spoljnjeg kazanasa vodom za oko 1 cm. Osim dna koje jegra|eno od bakarne limene plo~e, sviostali delovi parnog topionika za vosaksu gra|eni od pocinkovanog lima.

Ruska presa je gra|ena od drveta, uvidu je sanduka {irine i duìne 280, avisine 30 mm. Dno prese je gustim kli-novima pri~vr{}eno za zidove i na dnuprese se postavlja pokretna re{etka iz-gra|ena od dva reda istih tankih lestvicapostavljenih unakrst pod pravim uglom.Na dnu se nalaze otvori za oticanjevoska. Cela presa je obuhva}ena sa tri{ine, koje joj tokom ce|enja daju odgo-varaju}u ~vrstinu. Na sredini prese jepri~vr{}ena gredica 70 x 70 mm, krozkoju prolazi zavrtanj, a ispod gredice jeteg ili pritiskiva~ na koji se oslanjastopalo zavrtnja. Zavrtanj prolazi krozsredinu gredice i stavlja se u pogon

pomo}u ru~ice na vrhu zavrtnja.

Starinska stupa. U Pomoravlju iPodunavlju i danas mnogi p~elari zace|enje voska koriste starinsku stupu.Gra|ena je od trupca duìne 1-1,5 m ipre~nika 60-80 cm. Po celoj unutra{njo-sti stupe izdubljeni su kanali od 1 cm, narastojanju od 2 do 3 cm da bi vosak price|enju brè oticao. Za ce|enje sekoriste dve ja~e drvene re{etke, od kojihse jedna stavlja na dno stupe, a druga posredini mase koja se cedi. Na masu zace|enje stavlja se poklopac - pritiskiva~koji tako|e ima izdubljene kanale kao izidovi stupe. Na dnu stupe je otvor krozkoji se cedi vosak.

Pomo}ni p~elarski pribor. Obu-hvata ne{to alata, vr{kare, hvata~e pole-novog praha, p~elarsku vagu, bele`nicui dr.

êki}, kle{ta, turpija, testerica ivo}arske makaze su neophodne alatke zapopravku bilo kakvih o{te}enja naramovima i ko{nici. U cilju {to brìh iefikasnijih saniranja o{te}enja na ramo-vima ili ko{nici neophodno je uvek imatina raspolaganju u dovoljnim koli~inamaeksera razli~itih dimenzija, kao i ostalipotreban stolarski alat.

Vr{kara ili pletara je ko{nica sanepokretnim sa}em, napravljena odpru}a koje se oblepi me{avinom balege iilova~e, ili je ispletena samo od slame.Namenjena je za hvatanje rojeva nastalihputem prirodnog rojenja.

Hvata~i cvetnog (polenovog) prahasluè za dobijanje ve}ih koli~ina cvetnogpraha. Ima ih vi{e vrsta i veli~ina, a naj-


~e{}e se koriste hvata~i koji se postavlja-ju u podnja~u ko{nice ili na podnja~u. Zako{nice koje su sa nepokretnom podnj-~om koriste se hvata~i koji se postavljajuu podnja~u ko{nice, dok se za ko{nice sapokretnom podnja~om hvata~i za polenpostavljaju direktno na nju.

Za uzimanje manjih koli~ina cvet-nog praha direktno iz }elija sa}a (obi~noza analize polena) koristi se specijalna na-prava u vidu {prica. Naime, to je alumini-jumska cev~ica sa klipom i oprugom kojaga potiskuje i tako izbacuje uzeti polen.

P~elarska vaga i bele`nica. P~e-larska vaga ne mora biti obavezni deo

opreme svakog p~elara, ali svakako jekorisna i, ako p~elaru mogu}nosti doz-voljavaju treba je imati.

Svaki p~elar obavezno mora imatibele`nicu za vo|enje detaljne evidencijeo celokupnoj dinamici svakog p~elinjegdru{tva od trenutka njegovog formiranjapa nadalje. Pri svakom pregledu ko{niceu bele`nicu treba uneti sve karakte-risti~ne podatke o promenama, kako bi semogla planirati dalja dinamika rada imere koje treba preduzeti u narednomperiodu.


P~elari uglavnom smatraju da jepo~etak priprema p~elinjih zajednica zazimovanje ujedno i po~etak pripreme zaslede}u p~elarsku godinu. Mi{ljenja suda je to kraj letnje pa{e, odnosno po~etakavgusta. Me|utim, ima i p~elara koji nedele ovakvo mi{ljenje, koji pripreme zaslede}u p~elarsku godinu nikad nisuutvr|ivali prema kalendaru, ve} premarazvoju p~elinjih zajednica, {to uglav-nom zavisi od vremenskih prilika i uslo-va pa{e, pa se pripremni radovi morajuuskladiti sa stalno promenljivim ekolo{-kim odnosima i uslovima u okruènju.Kad p~elinja zajednica polovinom go-dine zavr{i svoj razvojni ciklus i postignebiolo{ki maksimum, sledi njen prirodnipad u razvoju. Matica postepeno sman-juje leglo, a radilice sme{taju vi{kovemeda sa strana i iznad legla, {to jeposledica instinkta p~ela u njihovojpripremi za zimovanje. Me|utim, umomentu kada p~elinja zajednicapostigne biolo{ki maksimum, zna~i prenego {to po~ne pad razvoja p~elinjegdru{tva, p~elar je duàn da ta~noodre|enim postupcima odrì p~ele upunom radnom raspoloènju i snazi, jer

od toga ne zavisi samo kori{}enje letnjihi jesenjih pa{a ve} i zimovanje p~ela iuspe{an prole}ni razvoj. Svakako da ovajrazvoj zavisi od starosti matice, dovoljnezalihe hrane (meda i polena),zdravstvenog stanja i brojnosti mladihzimskih p~ela, {to je uslovljeno stanjemlegla u prethodnom letnjem periodu. Sveovo je jako povezano, pa zato prvepripreme za slede}u p~elarsku sezonutreba po~eti vrlo rano, odmah poslebiolo{kog maksimuma p~elinje zajedniceu junu. Na taj na~in se p~elinjim zajedni-cama ne dopu{ta pad razvoja - naprotiv,rojenjem, zamenom matica i seobom naintenzivne ili podraàjne pa{e odràva sevrlo visok intenzitet razvoja i radno ras-poloènje. Zato je neophodno p~ele seli-ti na livadsku pa{u i ispa{u bagremaca ilikestena, jer su to izuzetno dobre razvojnei polenske pa{e pogodne za stvaranje re-zerve kvalitetnog polena za najranijiprole}ni razvoj. Polen p~ele deponuju usa}e bliè leglu, kod prvog nastavka kojitreba pokriti mati~nom re{etkom, a kas-nije ga prebaciti iznad plodi{ta i mati~nere{etke da bi ga p~ele zalile medom.Drugi na~in kojim se moè obezbediti


SSEEZZOONNSSKKII RRAADDOOVVII UU PP^̂EELLIINNJJAAKKUU

dovoljna rezerva polena je jesenjepripajanje nukleusa osnovnim zajednica-ma ili spajanje dvomati~nih zajednica ujednomati~ne.

Pri dvomati~nom p~elarenju jun-skim uvo|enjem mlade matice p~elinjazajednica ulazi u formu i intenzivnijirazvoj, dok pro{logodi{nja matica sluìkao pomo}na. Obe matice u optimalnomperiodu polaù maksimalan broj jaja, izkojih se stvara vrlo sna`na zajednica,spremna da intenzivnu julsku pa{u sun-cokreta iskoristi do maksimuma. Poduticajem obilne julske pa{e ove maticeodràvaju visok razvoj zajednice u kojojje leglo sve vreme dobro hranjeno, amlade p~ele veoma vitalne. Tako seodneguje veliki broj zdravih i vitalnihzimskih p~ela, sposobnih da bez ve}ihte{ko}a podnesu sve nepovoljne uslovezimskog perioda. Prema tome, svi radoviu junu i kori{}enje intenzivne julske sun-cokretove pa{e su podre|eni dobijanjuvisokih prinosa meda, ali i pripremamazajednica za zimski i prole}ni period.Bez kori{}enja junske i julske pa{e dolazido pada u razvoju legla, dok bipodraàjno hranjenje p~ela sredinomavgusta ({to predlaù neki stru~njaci)dalo polovi~ne rezultate, zbog smanjenjaintenziteta polaganja jajnih }elija matice.U nedostatku julske pa{e, podraàjnohranjenje treba po~eti pre nego {to sesmanji obim legla, ali ako do smanjenjalegla i do|e, matica ga ne}e vi{e pro{iri-vati, jer joj p~ele na{e rase to ne}eomogu}iti, zbog svog instinkta da hranupo~nu skladi{titi oko legla i u leglo spre-maju}i se za zimovanje. Po{to se na ovajna~in julskom pa{om kod matica odràva

visok intenzitet polaganja jaja, a istovre-meno i radno raspoloènje p~elinjezajednice, neophodno je u daljem perio-du seljenjem na avgustovske pa{e (belibosiljak i menta) ovaj radni i razvojnitempo p~ela odràvati. Ukoliko nemaprirodne pa{e, aktivnost matica se moèodràti prihranom sirupom i polenom,{to }e omogu}iti dovoljno produènjeperioda polaganja jaja matice i dobroprezimljavanje celog dru{tva. Na ovajna~in se obezbe|uje da p~elinja zajedni-ca broj~ano masovna i sa velikim vital-nim potencijalom p~ela u|e u zimu. Pre-ma tome, sa pripremom p~elinjih zajed-nica za narednu godinu mora se zapo~etivrlo rano, ve} u junu, i to najpre zame-nom matice.

Krajem jula, posle vrcanje meda,p~elama u ko{nici treba obezbediti min-imalnu zalihu do 15 kg meda i 2-3 okvi-ra polena, uz vo|enje ra~una da se p~eli-njem dru{tvu ostavi dovoljno slobodnogprostora, tj. da se ne blokira leglo (kodFararove ko{nice dovoljna su 4 plodi{nanastavka). Osim toga, ve} po~etkom av-gusta, odmah posle skidanja mednih na-stavaka, p~ele treba osloboditi od varoe,a ukoliko nemaju dovoljnu zalihu hrane,prihrana se mora obaviti najkasnije u pr-voj polovini septembra. Kasnije pri-hranjivanje donosi vi{e {tete nego koristi,jer negovanje kasnog legla iscrpljujep~ele koje }e zimovati, a ukoliko nijeobavljena zamena matice, stare maticeve} krajem septembra prestaju sa leè-njem te prihrana nema efekta. Kod po-draàjne prihrane ili dopune zaliha hraneza zimu prednost treba dati prirodnojhrani p~ela, tj. medu. Ako se izbegava


prihrana prirodnim medom, zbogmogu}nosti pojave i {irenja p~elinjihbolesti ili zbog visoke cene meda, veomadobra zamena je, a i dobre rezultate dajeve{ta~ki med ili sirup od invertnog {e}eraoplemenjen polenom i vitaminima. Pri-hranjivanje suvim {e}erom treba kad godje mogu}e izbegavati, jer suvi{e iscrplju-je p~ele. Neophodno je ista}i da stimula-tivna te~na prihrana p~ela u jesen,posebno razblaènim medom, ako nemapa{e, moè izazvati grabe`, a istovre-meno iziskuje i dodatno radnoangaòvanje. Ovaj problem je re{enp~elarenjem sa DB, LR i Farerovimko{nicama, gde neki p~elari koriste jedannastavak sa {to vi{e otvorenih mednih}elija iz poslednje pa{e kao magacinhrane. Ovaj nastavak se stavlja na podn-ja~u, a preko njega se polaù nastavci saleglom, pa se na taj na~in preno{enjemmeda odozdo nagore stvara prividnapa{a, koja daje iste rezultate kao prirod-na pa{a ili kontinuirano podraàjno hran-jenje p~ela.

U septembru je neophodno obavitispajanje nukleusa i slabo razvijenihzajednica sa srednje jakim, {to je veomakorisno, jer se uklanjanjem slabih zajed-nica istovremeno obavlja selekcija p~e-linjih dru{tava na p~elinjaku, a srednjejake p~elinje zajednice dodatkom p~ela ilegla od slabih dru{tava postaju sna`nije,sa mnogo ve}im zalihama hrane (meda ipolena). Krajem septembra treba izvr{itikratak pregled, ocenu i evidenciju stanjap~elinjih dru{tava, ~ime su pripreme zazimovanje uglavnom zavr{ene. Nakonprestanka legla, za vreme toplog i sun~a-nog dana, pristupa se jednokratnom tre-

tiranju p~ela protiv varoe, zatim iz na-stavaka treba ukloniti krajnje okvire radisuàvanja plodi{ta i bolje aeracije ko{ni-ce, uz istovremeno zatvaranje ilisuàvanje leta a u cilju spre~avanjami{eva i drugih {teto~ina da prodru uko{nicu. P~elama ne treba davati ni„zimske poga~e” ni antibiotike, poduslovom da je sve ostalo ura|eno kakotreba, jer su p~elama od tada potrebnisamo za{tita od vetra, dosta ~istog vaz-duha i mir.

Za{tita od vetra je gotovoneophodna, jer hladni i sna`ni udari vetraprodiru kroz leto i pukotine neza{ti}eneko{nice i naglo rashla|uju zimsko klube,koje nema sposobnost brze i adekvatnereakcije u kratkom periodu, pa je nadok-nada izgubljene toplote slaba i spora, {tomoè imati i fatalni ishod po dru{tvo.Osim toga vetrovi, posebno isto~ni,mogu kroz otvore ko{nice naneti snegkoji kasnijim topljenjem stvara velikuvla`nost, nepovoljno uti~u}i na normalnozimovanje p~ela. Zbog toga, ukolikop~elinjak nema prirodne za{tite od vetra,ko{nice treba za{tititi pojedina~no, naprimer obavijanjem terpapirom, kako torade p~elari u Kanadi.

P~elama prijaju zimski toplisun~evi zraci, pa leta ko{nice trebaokrenuti jugu ili jugozapadu, radidefekacije. P~ele u klubetu relativnodobro i lako podnose veliku hladno}u.Zato utopljavanju ko{nice ne treba prida-vati veliku va`nost, ali ga ni potcenjivatine treba, ve} je neophodno obaviti dobruizolaciju ko{nice. Izolacioni materijal(hartiju ili stiropor) neophodno jepostaviti preko unutra{njeg pokriva~a da


uspori rashla|ivanje toplog i vla`nogvazdu{nog omota~a oko p~elinjeg gnez-da, da ga apsorbuje, ili propusti vanko{nice, pre nego {to se kondenzuje uprostoru oko klubeta p~ela i tako ga u~inijo{ hladnijim. Vlaga koja se stvara kon-denzacijom pare je velika opasnost zauzimljenu p~elinju zajednicu. Zbog togaje neophodno da u gornjem delu ko{nicepostoji manji otvor kroz koji }e paraizlaziti van ko{nice. U savremenomp~elarstvu za zimsku aeraciju ko{nicenaj~e{}e se koristi normalno otvorenove}e donje i manje gornje leto. Ukolikoje p~elinjak postavljen u dolinama poredreka, gde je vla`nost spolja{njeg vazduhaposebno pove}ana, umesto gornjeg leta,bolje je odvod pare iz ko{nice regulisatikroz zbeg preko higroskopnog izola-cionog materijala (hartija odnosnonovine). Me|utim, jako provetravanje iliprekomerno utopljavanje, u na{im kli-matskim uslovima nemaju valjanoopravdanje, jer, ako je p~elar u leto i ujesen na vreme uradio sve kako je nave-deno, a u toku zime je obezbedio mir nap~elinjaku, sigurno }e takva p~elinjadru{tva dobro i prezimeti, te }e u ranoprole}e pri prvoj kontroli biti zdrava,vitalna i sna`na, sposobna da se uz min-imalnu pomo} p~elara maksimalnorazviju i ostvare visoke prinose.

Zimovanje p~ela obuhvata dvaperioda: period zimovanja u klubetu bezlegla, kad p~ele odràvaju prose~nu tem-peraturu oko 21º C, i period zimovanjap~ela u klubetu sa gajenim leglom, kadatemperatura mora imati prose~nu vred-nost 34 do 35º C. Ovaj drugi period nas-taje kad dani oduàju (ve} u januaru) i

najkriti~niji je u razvoju p~elinje zajed-nice, jer tokom njega u najteìm uslovi-ma po~inje nov ìvot. Koliko }e p~elinjazajednica biti u mogu}nosti da odrìkonstantnu temperaturu za razvoj prvogjanuarskog legla, zavisi pre svega odsnage p~elinje zajednice i rezerve hrane,i ba{ u ovom periodu do posebnogizraàja dolaze zna~aj i kvalitetprirodnog meda i polena za prezimlja-vanje i razvoj zimskog legla u odnosu nadruge oblike hrane. Naime, p~ele hran-jene u jesen {e}ernim sirupom, u tokuzime su prinu|ene da svoje novo potom-stvo hrane {e}ernom hranom, koja se posadrìni znatno razlikuje od prirodnogmeda, pa su tako odgajene mlade p~elemanje sposobne od p~ela odgajenih naprirodnom medu, a samim tim i manjerentabilne. Zbog toga treba izbegavatijesenju prihranu p~ela {e}ernim sirupom,a pogotovu dodavanje {e}ernih poga~a sapojavom prvog legla, jer p~ele ne trebaoptere}ivati jo{ i preradom saharoze uperiodu koji je ina~e za njih najteì.Me|utim, davanje medno-{e}erne poga-~e sa polenom ima ekonomsko oprav-danje ukoliko u ko{nici nema dovoljnorezervi prirodnog polena. Postoje brojnezamene za polen koje koriste mnogip~elari, ali za uspe{nu ekonomskiisplatljivu i biolo{ki zdravu p~elarskuproizvodnju (zdravu i za ~oveka i zap~elinju zajednicu), danas se u svetupribegava prirodnoj p~elinjoj hrani(med-polen). Me|utim, to ne zna~i dap~ele pri kraju zime i u rano prole}e netreba hraniti. Naprotiv, nekad je toneophodno (npr. ako su zajednice p~elau{le u zimu sa malom zalihom hrane), pa


je tada nu`no sa pojavom prvog legladodati medno-{e}ernu, a jo{ boljemedno-polensku poga~u sastavljenu odmeda i {e}era u prahu uz dodatak polena,kvasca i odgovaraju}e koli~ine vitamina.âk i sa otopljavanjem i prvim izletimap~ela, kada po~nu unositi prve koli~inesveèg polena, povremena prihranaretkim sirupom od invertovanog {e}era(30-40% {e}era) oboga}enim sa 1%-nim polenom u manjim obrocima vrlo jekorisna. Tako se, pored stimulacijerazvoja legla i popunjavanja utro{enerezerve hrane, p~elama obezbe|uje ineophodna voda, pa manje p~ela stradana hladnim pojili{tima, {to je u to vremevrlo zna~ajno, naro~ito sa aspektao~uvanja optimalnog broja p~ela udru{tvu. Da li je takva prihrana eko-nomski opravdana, zavisi od veli~ine iudaljenosti p~elinjaka. U svetskoj litera-turi se preporu~uje odràvanje aktivnostip~ela rotiranjem plodi{ta za 180º i pos-tavljanjem magacina hrane ispod plo-di{ta. Me|utim, sve ove aktivnosti naprihrani p~ela imaju male efekte ukolikop~elinja zajednica nema minimum rezer-ve hrane, tj. 10-15 kg. Kada ta rezervapostoji, stimulativna prihrana u povolj-nim vremenskim uslovima kod malihzajednica daje osetno pobolj{anje, dok jekod ja~ih, koje u rano prole}e zauzimaju8 do 10 „ulica”, efekat ne{to manjeuo~ljiv, jer takve zajednice, ukolikoimaju dovoljno meda i polena, dobro serazvijaju i bez stimulacije. Zbog toga sep~elarima preporu~uje jesenje spajanjeslabih zajednica sa ja~im, uz obezbe|e-nje dovoljnih rezervi hrane, jer sa sna`-nim zajednicama ima manje posla, a

ekonomski efekat je ve}i. Ovim sesvakako ne negira pozitivni efekat ranogstimulativnog hranjenja, ali ipak jenajbolje prole}no prihranjivanje i dobrajesenja pa{a.

Ubrzan prole}ni razvoj legla sva-kako da zavisi od dotoka nektara, odnos-no koli~ine dodatog sirupa u ko{nici. Uvreme kad p~ele ne izle}u na pa{u, kadanema dodavanja sirupa ili druge stimula-tivne prihrane, povr{ina pod leglom sesmanjuje. Stimulativnom prihranom, po-sebno mednim sirupom i polenom, pod-sti~e se rad p~elinjih zajednica, {to rezul-tira intenzivnim razvojem i kvalitetomishrane legla. Zajednice se ravnomernorazvijaju, a da pri tome mnogo ne zaviseod vremenskih uslova. Kod takvih zajed-nica postoji uravnoteèn odnos svihuzrasta p~ela, {to im omogu}ava da lak{eobavljaju sve aktivnosti, a samim timostvare i visoke prinose. Time je postig-nuta ekonomi~nost p~elinjaka, ali uglav-nom za p~elara amatera, koji na svomp~elinjaku pre svega nalazi zadovoljstvoi odmor, a tek potom od p~ela o~ekujeprihod. Ovakvo opsluìvanje p~ela moèse obavljati samo na malom p~elinjaku, ublizini mesta stanovanja p~elara.

Za p~elara kome je p~elarstvoosnovno zanimanje, navedeni pristuprazvoju p~ela nije pogodan zbog velikogbroja ko{nica, pa }e on primeniti drugemetode intenzivnog razvoja, koje suamateru ~esto neprihvatljive. Profesio-nalni p~elar }e odustati od posla dapoga~ama spasava slabe zajednice odgladi ili da im sipaju}i sirup uliva snagu.Za p~elara profesionalca je ekonomi~nijeda na p~elinjaku drì samo sna`ne zajed-


nice sa dovoljnim zalihama meda i pole-na. Zahvaljuju}i tome, on }e sa mnogomanje rada, na primer koriste}i magacinhrane, posti}i ve}i ekonomski u~inak pojednoj ko{nici nego amater svojommetodom intenzivne prihrane p~ela raz-nim stimulativnim sredstvima.

Ranom prole}nom razvoju p~elap~elari prilaze na razli~ite na~ine sa ma-nje ili vi{e uspeha, ali svi bi trebalo da sepridràvaju osnovnih pravila:

- U plodi{tu je neophodno obezbe-diti toplo i pravilno izgra|eno sa}e, sa mi-nimalno 15 kg meda i 1-2 okvira polena.

- Preko gornjeg unutra{njeg pokri-va~a potrebno je postaviti toplotnu izo-laciju, uz istovremeno postojanje manjegotvora za odvod suvi{e vla`nog vazduha.

- Neophodno je izbegavati svakobespotrebno i bez opravdanog razlogaotvaranje ko{nica, naro~ito pri niskimtemperaturama.

- Ne treba cepati kompaktnostlegla.

- Potrebno je na}i najpogodniji iekonomski opravdan na~in za inten-zivniji razvoj legla uz optimalnu ishranuu povoljnim mikroklimatskim uslovima.

- Maksimalan razvoj p~elinjegdru{tva treba uskla|ivati sa poznatimprirodnim pokazateljima, koji nampomaù u prognoziranju po~etka glavnepa{e.

- Neophodno je postaviti higijen-sko pojilo i primeniti preventivne mere ucilju odràvanja dobrog zdravlja p~ela.

Prvi poslovi na p~elinjaku kojetreba obaviti u rano prole}e su: postav-ljanje pojila, „o~itavanje”, ~i{}enje i de-zinfekcija podnja~a, postavljanje anti-

varoznih traka i saniranje obezmati~enihdru{tava. Ukoliko se zapaze znakovioboljenja, treba prikupiti uzorke i odnetina laboratorijsku analizu. Ako na p~eli-njaku nema obolelih zajednica, p~elamane treba davati nikakve lekove kao pre-ventivu, a naro~iti ne antibiotike, jer sep~ele ne mogu „vakcinisati”, a svakopreventivno davanje antibiotika, ~ijedelovanje ima produèno dejstvo, moèimati vrlo negativne posledice na zdrav-lje ljudi. Mnogo je bolje da se umestonepotrebnih i {tetnih antibiotika p~elamadaje zdrava hrana, prirodni cvetni med ipolen, a za ja~anje imuniteta u odre|enojdozi kompleks vitamina uz obezbe|enjepotrebnih higijenskih uslova Me|utim,neki stru~njaci ipak preporu~uju i pre-ventivnu za{titu p~ela od bolesti pri-menom masnih poga~a sa antibioticima(Kulin~evi}). Po njima u masnim poga-~ama antibiotici su stabilni, pa je opa-snost od uno{enja antibiotika i njegovihrezidua u med manja. Za gotovo sve bo-lesti p~elinjih zajednica, zarazne i onekoje to nisu, jedan od bitnijih uzroka jenepravilan, nehigijenski, nestru~an ilineblagovremen rad sa p~elama, {to pro-izilazi iz nedovoljnog poznavanja ìvotai rada p~ela.

Mnoge nezarazne bolesti i uzrocistradanja p~elinjih zajednica - trovanjepesticidima, grabe`, gladovanje, suvi{navlaga, prehlada legla, ugu{enje, kao i ne-prijatelji p~ela, voskov moljac, mravi, ose,mi{evi i ptice mogu se pravilnim radom ipreventivnim merama potpuno eliminisati.

Zarazne bolesti (nozema, kre~noleglo, ameri~ka i evropska trule`, kao idruge, ekonomski manje {tetne) vrlo


retko ili nikako se ne pojavljuju ukolikop~elar preduzme stalne preventivnemere:

- Op{ta higijena p~elarenja: li~nahigijena, higijena ode}e, higijena p~eli-njaka i okoline, higijena ko{nica, a po-sebno higijena podnja~e, pojilica i hrani-lica, kao i svega drugog {to spada up~elarski inventar.

- Pravilan rad sa p~elama u tokugodine, pri ~emu posebnu pa`nju trebaposvetiti pravilnoj pripremi i uzimljava-nju p~elinjih zajednica, jer su slabo za-zimljene p~ele manje otporne na ve}inuzaraznih i nezaraznih bolesti p~ela i nji-hovog legla.

Zbog toga na p~elinjaku u tokucele godine, u sklopu savremenetehnologije p~elarenja, kroz redovanp~elarski rad treba primenjivati svepotrebne preventivne mere. Pre svegapreduzimaju se mere protiv uno{enjazaraze, a istovremeno onemogu}ava sestvaranje uslova koji potpomaù pojavu i{irenje zaraznih bolesti p~ela. Tako, naprimer, najbitnije preventivne mere kojese sprovode u p~elinjaku u ciljuspre~avanja pojave nozemoze p~ela su:blokiranje ulaska ove bolesti u p~elinjakpostavljanjem higijenskog pojila, kao iotklanjanjem uzroka i spre~avanjempojave grabeà i naleta p~ela. Kao bitnupreventivnu meru treba ista}i i zna~ajproizvodnje zdravih matica u zdravimdru{tvima, blagovremenu zamenu sa}a inepozajmljivanje p~elarskog pribora iinventara. Priprema p~elinjaka za bagremovu pa{u.Rana bagremova pa{a u niìm predelima

po~inje oko 6. maja, a desetak dana kas-nije u brdsko-planinskom podru~ju.Optimalni period razvoja p~elinjihzajednica za ranu pa{u je od 15. marta do20. aprila, odnosno do 1. maja za kasnijubagremovu pa{u, te u ovom periodu trebaintenzivirati razvoj p~elinjeg legla. Naprimer, poznato je da od 15. marta do 4.aprila matica polaè dnevno preko 500jaja, a od 4. aprila do 25. aprila ~ak do1000 jaja dnevno, tako da }e p~elinjazajednica za ranu bagremovu pa{u imatioko 30.000 sabira~ica. Me|utim, taj brojnije dovoljan za dobijanje visokih pri-nosa i kori{}enje intenzivne bagremovepa{e, pa zbog toga p~elari poku{avaju narazne na~ine da postignu ve}u brojnostsabira~ica u jednoj ko{nici u odnosu naku}evne p~ele. Ve}ina smatra dadodavanjem hrane u raznim oblicima isadràjima, u optimalnom periodu, mogunaglo pove}ati obim legla i tako obezbe-diti ve}i broj izletnica za pa{u, {to jedelimi~no i ta~no. Me|utim, prihranamoè pomo}i samo ako je uskla|ena sabiologijom p~ele i vremensko-klimats-kim uslovima. Prihranom forsiran razvoju optimalnom periodu za bagremovu pa-{u je poèljan, ali zahteva puno rada, a inesuguran je, jer mnogo zavisi od vre-menskih prilika. Me|utim, ma kolikoprihranom uspeli da intenziviramo razvojzajednice u optimalnom periodu, snagatakve jednomati~ne zajednice nije dovo-ljna da u potpunosti iskoristi kratku i bo-gatu pa{u kakva je bagremova. Zbog to-ga za stvaranje superzajednica trebapredvideti i druge mogu}nosti, kao {tosu: dvomati~no i dvojno p~elarenje, ko-


ri{}enje pomo}nih dru{tava, ili kori{-}enje naleta p~ela. Svaka od ovih mogu}-nosti zajedno sa intenziviranjem razvojap~elinjeg legla, odràvanjem dobrog rad-nog raspoloènja zajednice i obezbe|e-njem bliè pa{e, prostrane ko{nice, dostarezervnog izgra|enog sa}a, dobre venti-lacije, blagovremenog dodavanja nas-tavaka, kontrole unosa, neuznemiravanjap~ela u radu, eventualnog pro{irivanjame|uramnog prostora i jo{ mnogo toga,doprinosi maksimalnom iskori{}avanjuobilnog medenja bagrema uz sigurnopostizanje visokih prinosa.

Bagrem kao na{a najmedonosnijabiljka cveta (medi) desetak dana, ali zbograzli~itih mikroekolo{kih uslova na odre-|enim lokalitetima moè cvetati i duè, pase seobom p~ela mogu koristiti dve, a po-nekad i tri bagremove pa{e. Me|utim, {taako zbog vremenskih ili drugih nepovolj-nih uslova medenje bagrema izostane?! Utom slu~aju treba samo izmeniti plan radai, umesto vrcanja meda, ko{nice treba se-liti na drugu pa{u ili odmah pristupiti raz-rojavanju zajednica, proizvodnji mladih izameni starih matica, a sve u ciljuodràvanja punog radnog raspoloènja iosposobljavanja zajednica za kori{}enjeletnjih pa{a, jer jedna neiskori{}ena pa{ane zna~i neuspeh te p~elarske godine.

U sklopu savremene tehnologijep~elarenja proizvodnja mladih proverenihmatica je bitan proces kome trebaposvetiti posebnu pa`nju, jer je kvalitetnamatica jedan od osnovnih faktora racio-nalnog p~elarstva. Stoga na p~elinjakutreba obavljati masovnu selekciju i uvekimati zajednice sa posebno dobrim

proizvodnim osobinama, ili u dru{tva uk-lju~ivati matice proverenog kvalitetaspecijalizovanih centara za proizvodnjukvalitetnog p~elarskog reprodukcionogmaterijala. Kada se obezbedi mlada i pro-verena matica sa malom zajednicom, dodobrog roja je samo jedan korak, tj. po-trebno je samo obaviti podelu osnovnezajednice na dva dela pa obezmati~enomdelu dodati nukleus sa proverenom mla-dom maticom. Jednostavno, ali vrloefikasno i ekonomi~no. U rojevnom peri-odu, ukoliko se kod nekih zajednicapojave znaci prirodnog rojenja, rojevnipotencijal kontrolom i usmeravanjemtreba iskoristiti za dobijanje dve novezajednice. U takvim slu~ajevima dobromoè da posluì obi~na pregradna daska,ali su prakti~nije razdelna Snelgrovljevaprotivrojevna i klasi~na engleska pro-tivrojevna metoda.

Letnja pa{a podrazumeva cvetanjesvih medono{a od po~etka juna do krajaavgusta (bagremac, livade, kesten, lipa,suncokret, beli bosiljak i razno korovskobilje), ali zna~ajniji prinos omogu}uju li-vadska, lipova i suncokretova pa{a. Pri-prema zajednica za kori{}enje ovih pa{anije ista, jer svaka od njih ima odre|enekarakteristike: po~etak i trajanje cvetanja,intenzitet lu~enja nektara, razli~ite vre-menske, geografske i klimatske uslove.Me|utim, u svakom slu~aju uvek vaìop{te pravilo: dve zajednice posebno -vi{e legla, dve zajednice zajedno - vi{elegla i meda.

Od svih pomenutih letnjih pa{asvakako je suncokretova glavna i najsi-gurnija letnja pa{a, na kojoj se mogu po-


sti}i visoki prinosi vrcanog meda. Sunco-kretova pa{a je dugotrajna intenzivna pa-{a, koja zahteva izuzetno spremne i sna`-ne p~elinje zajednice, bogate ne samo ra-dilicama ve} i leglom svih stadijuma sta-rosti, iz kojeg }e se kontinuirano le}i veli-ki broj mladih p~ela, koje treba da zamenestare i iscrpljene izletnice, ali i daodneguju vitalnu p~elu koja }e u}i u peri-od zimovanja. Da bi se to postiglo,neophodno je u toku optimalnog perioda,koje je za suncokretovu pa{u od 10. maja(po~etak cvetanja bagrema) do 1. jula(po~etak cvetanja suncokreta), u ko{nicistvoriti uslove za maksimalan razvojlegla. U ovom periodu, to je relativno lakojer su zajednice razvijene, temperaturapovoljna, a u prirodi ima i nektarske ipolenove pa{e od bagrema, bagremca,kupine, maline, kestena, livade ili lipe itd.Da bismo p~ele usmerili u èljenompravcu, tj. da odneguju {to vi{e legala odpo~etka cvetanja bagrema, matici trebaostaviti dva plodi{na nastavka. Ovakavna~in rada, mo`da, ide na {tetu prinosa odbagrema, ali se to vi{estruko isplati kasni-jim ve}im unosom na pa{i suncokreta.Ve} po precvetavanju bagrema trebaposedovati prvu seriju najranijih sparenihmatica, a da bi se sna`ne zajednice poslebagremove pa{e odràle u punom radnomraspoloènju, jednostavno ih trebapodeliti i plodi{nom delu bez maticedodati mladu proverenu maticu. Od tada uko{nici rade dva odgajiva~ka centra, ~ijematice polaù veliki broj jaja, a livadskaili kestenova pa{a ~ine ovaj razvoj jo{burnijim, tako da ja~e zajednice na lipi(ako medi) mogu doneti solidan vi{akmeda za vrcanje. Na pa{u suncokreta

treba seliti ovako pripremljene dvo-mati~ne zajednice. Takvim proizvodnimzajednicama predvo|enim dvema mati-cama, sa dosta legala i mnogo izletnica odobe matice, treba samo obezbediti opti-malnu koli~inu praznog izgra|enog sa}a, aza sve ostalo se pobrinula biologija p~ele.

Medne rezerve p~elinje zajednice utoku aktivne sezone pa{e uvek bi trebaloda budu oko 15 kg. Krajem jula i po~et-kom avgusta, posle vrcanja meda saglavne letnje pa{e, medna rezerva bi tre-balo da bude oko 15 do 18 kg. To je medkoji su p~ele u toku julske pa{e smestileiznad i oko legla u plodi{te, odakle popravilu ne treba vaditi med. Vrlo su retkegodine kad p~ele sa letnjih pa{a ne skupesebi navedenu rezervu meda. Ukoliko izbilo kog razloga meda bude manje, raz-liku do 25 kg (za sna`nu zajednicu) trebana vreme nadoknaditi.

Pored meda, dovoljna rezerva pole-na od 2-3 okvira je izuzetno va`na, odno-sno neophodna za normalan razvoj zajed-nice. Ukoliko po~etkom avgusta u ko{niciima dovoljno meda i polena, nisu potreb-ne nikakve posebne pripreme p~ela za zi-movanje. Sve pripreme p~ele su uzpravilno usmeravanje i rad p~elara sameobavile na vreme, tokom leta. One boljeod ~oveka znaju kako da urede svoj stan.A p~elaru preostaje samo da krajemavgusta uklanjanjem mati~ne re{etkedvomati~ne zajednice svede na jedno-mati~ne. Tako udruène dve zajednice~ine sna`no, vitalno p~elinje dru{tvo koje,oslobo|eno varoe, sa dovoljnom zalihommeda i polena, garantuje uspe{nozimovanje, dobar rani razvoj i visoke pri-nose u narednoj godini.


êsta je pojava da su neka dru{tvana jednom istom p~elinjaku izrazitoslabija od ostalih. Uzroci mogu bitirazli~iti, ali u ve}ini slu~ajeva, to su stareili iscrpljene matice, ~ija produktivnostnaglo opada. Savremena p~elarska prak-sa traì da se sve stare, iscrpljene i defek-tne matice {to pre zamene mladim kvali-tetnim, {to je ujedno i osnovno pravilonaprednog p~elarenja. Po mi{ljenju ve}i-ne p~elara, matice treba zamenjivati sva-ke godine ili svake druge godine, pa sepostavlja pitanje: Za{to se to ~ini kada sezna da matica moè ìveti i preko ~etirigodine? Matica koja je navr{ila dve go-dine moè da leè jaja veoma intenzivnoi u tre}oj godini ìvota, ali ipak se uo~avarazlika u intenzivnosti zaleganja kodmladih, ovogodi{njih matica i matica ko-je su bile aktivne vi{e od dve godine.Matice koje su proizvodene u junuveoma intenzivno legu jaja u toku celogleta i jeseni. Taj intenzitet se ne smanju-je ni idu}eg prole}a i leta - sve do nastu-panja jesenje pa{e. Ali u septembru taaktivnost ve} opada. Osim toga, dru{tva smladim maticama retko se kad roje, te sep~elari ne mu~e oko re{avanja ovog tako

va`nog problema. Jer, dru{tva koja sepred glavnu prole}nu pa{u roje ozbiljnougroàvaju prinos. To i jeste glavnirazlog {to se zamena matica preporu~ujesvake ili bar svake druge godine.

Ako p~elari prepuste p~elama dasame smenjuju iscrpljene i stare matice,onda kod takvih dru{tava naj~e{}enailazimo na bezmati~na i slaba dru{tvakoja se vrlo sporo razvijaju i napreduju.Stare i iscrpljene matice vrlo te{ko pre-brode zimu, a po{to je to period kadap~ele nisu u stanju da izvedu novu ma-ticu, dru{tva u prole}e budu napadnuta,oplja~kana i uni{tena od p~ela tu|ica.Me|utim, ako neka matica u prole}e ili upo~etku leta popusti u plodnosti (kada bitrebalo da bude najvi{e legla), to p~elenagonski osete, pa izrade nekoliko prvo-klasnih mati~njaka, obi~no na naj-pogodnijim mestima u leglu. Ovakvemati~njake p~ele s posebnom pa`njomneguju i hrane, {to je znak da su p~eleodlu~ile da obave tzv. tihu zamenu mat-ice. Ovu zamenu izvodi vrlo mali brojp~elinjih dru{tava, naj~e{}e samo onakoja se odlikuju dobrim osobinama, kojase retko kad roje i koja donose najvi{e


ZZAAMMEENNAA II DDOODDAAVVAANNJJEE MMAATTIICCAA

meda. Pri tihoj zameni matice p~elar vrlo~esto nailazi na dve matice koje zaleùjaja. Ali takvo stanje ne traje dugo,obi~no samo tokom intenzivne pa{e, jer~im pa{a po~ne da jenjava p~ele uklup-~avaju staru maticu, uskra}uju}i jojhranu pa ona zbog gladi ugine. U jesen,kada se i ina~e smanjuje leglo, p~ele neose}aju potrebu za samosmenjivanjemiscrpljene matice pa ona, ako je p~elar nezameni, obi~no strada kasno u jesen,preko zime ili najkasnije rano u prole}e.Takvo dru{tvo je podlo`nije napadima iplja~kama p~ela tu|ica a na kraju biva ilikvidirano. Kada bi smenu matica uprole}e i po~etkom leta obavljao ve}ibroj p~elinjih dru{tava, onda bi interven-cija p~elara bila izli{na. Zato p~elar morasvake ili svake druge godine da zame-njuje matice ako èli da na p~elinjakuuvek ima jaka i organizovana dru{tvakoja }e biti u stanju da iskoriste svakupa{u, bez obzira na njeno trajanje.

Smena starih i iscrpljenih maticaiziskuje prili~no vremena i strpljenja, jerda bi se prona{la matica, treba pa`ljivopodi}i i pregledati dva do tri okvira saotvorenim leglom, ali veoma ~esto p~elaru pojedinim dru{tvima nekoliko putapretrese celu ko{nicu i ne prona|ematicu. U tom slu~aju treba ponovo str-pljivo i bez ùrbe pregledati ramoveko{nice, jer se matica ~esto zavu~eizme|u letvica okvira i sa}a ili pobegnena zid ili podnja~u. Moè se desiti dausled nepa`ljivog rada p~elara maticabude povre|ena pa je p~ele uklup~aju iubiju. Ako se zapazi da p~ele na sa}u ilipodnja~i uklup~avaju svoju sopstvenu

maticu, p~elar treba celo klube da baci usud s vodom, tada }e se p~ele razi}i imaticu napustiti. Matica se u vodi lakouo~ava, pa je treba odmah kavezomuhvatiti, a otvor na kavezu poklopitinovinskom hartijom. Kavez sa maticomje neophodno odmah vratiti natrag uko{nicu, a p~ele }e progristi hartiju ipustiti maticu. Ako se ovo ne uradi ve} sepoku{a rasterivanje p~ele dimom, postièse kontraefekat, jer }e p~ele jo{ vi{estezati klup~e i naposletku ubiti maticu.Isto tako, ako se dru{tvu umestouklup~ane matice doda nova, p~ele }e inju, kada je oslobode iz kaveza,uklup~ati i ubiti.

Dodavanje matica. Dodavanje matica jejedan od najdelikatnijih i najkriti~nijihposlova na p~elinjaku. Dati precizansavet za ovu operaciju, koji bi u svimslu~ajevima osigurao uspeh, skoro jenemogu}e, jer nijedna metoda nije pot-puno sigurna za sve prilike koje mogu dase pojave. Pre nego {to objasnimo na~inedodavanja matica, neophodno je neko-liko re~i re}i o uslovima od kojih zavisiuspeh celog poduhvata.

Povoljni uslovi. Najpovoljniji momenatza dodavanje matice je dobra pa{a, jer sup~ele u vreme dobrog prinosa medaveoma raspoloène za prijem nove ma-tice. Ako se matice moraju dodavati i uvreme kada pa{e i prinosa meda nema,onda p~ele treba obilno prihranjivati(medno-polenske poga~e) nekoliko danaranije, zatim onog dana kada se maticadodaje i sutradan. Ovo prihranjivanje


stvara utisak o pa{i, te p~ele rado prima-ju novu maticu. Tako|e je zna~ajno ista}ida je vreme dodavanja (doba dana) novematice izuzetno bitan faktor koji uti~e nauspeh cele operacije, a ve}i izgledi zauspeh su ako se matica dodaje uve~e ne-go ako se to radi preko dana. Matica kojup~ele no}u osloba|aju iz kaveza zbogspecifi~nog dnevno-no}nog metaboli~-kog ritma manje je mobilna, tj. manje jeraspoloèna da beì s jednog na drugi sat,te je p~ele retko kad uklup~aju i ubiju.Tiho vreme sa umerenom temperaturom,vrlo je povoljno za prijem nove maticejer su p~ele tada izuzetno mirne.

Prijem sparenih matica najbolje }euspeti ako se odmah posle oduzimanjastarih ili nepoèljnih matica dru{tvu dodabolja nova matica. Pri tome treba voditira~una o ~injenici da je vreme od 12 do 24~asa posle uklanjanja nepoèljne maticenajpovoljniji period za uspe{no davanjenove. Ovo vreme je dovoljno da se osetiobezmati~enost u ko{nici, i a posle togperioda moè se dogoditi da p~ele odbacenovu sparenu maticu, jer vreme duè od24 ~asa pruà mogu}nost zapo~injanjaizgradnje novih mati~njaka. Izgradnjommati~njaka prestaje gotovo svaka mogu}-nost za prijem nove matice, mada se i utom slu~aju moè intervenisati ako se 4-5dana posle obezmati~enja iz dru{tvauklone svi zapo~eti mati~njaci, {to obez-be|uje sigurni prijem dodate matice.

Nukleusi lak{e primaju nove ma-tice nego {to to ~ine normalna dru{tva, paje zato potrebno novu maticu prvo dodatinukleusu - malom dru{tvu, koje kasnijetreba pro{irivati postepeno, premarazvi}u nove matice.

Mlade p~ele primaju svaku maticubez izuzetka. Ako se dodata matica pustiodmah slobodno na okvire s leglom izkojeg se ra|aju p~ele, ili ako se dru{tvoformira samo od mladih p~ela, izgledi zauspeh su potpuno sigurni.

Temperament i trenutno stanje ma-tica je bitan faktor uspeha operacijedodavanja mladih matica p~elinjem dru-{tvu, jer se tihe i mirne matice uvek lak{eprimaju nego nervozne i upla{ene, tj. onekoje se po sa}u brzo kre}u. Zbog togatreba obratiti posebnu pa`nju na ~inje-nicu da matice u trenutku pu{tanja naslobodu budu mirne i neupla{ene i zatosu matice odgajene na istom p~elinjaku umnogo boljem poloàju, kada je u pitanjunjihov prijem u dru{tvo, nego maticekoje su nabavljene sa strane. I na kraju,bolji prijem imaju matice uzete u vremezaleganja jaja, nego matice koje su duèvreme bile zatvorene u kaveze i zbogtoga nisu nosile.

Nepovoljni uslovi. Najnepovoljnije vre-me za dodavanje matice je bespa{niperiod, tj. kada p~ele ne unose u ko{nicuni nektar ni cvetni prah. Hladno}a, prete-rana toplota, a naro~ito nepogode, nepo-voljno uti~u na prijem matice, jer su p~e-le tada veoma osetljive. Zato, ako se pri-meti da su p~ele ljute ili nervozne, doda-vanje matice treba odloìti dok se nesmire. Tako|e, p~elinje dru{tvo kojenapadaju tu|ice nalazi se u najnepo-voljnijoj situaciji za prijem dodate mat-ice.

Ukoliko je p~elinje dru{tvo duèvreme bilo bez matice, utoliko }e teèprimiti dodatu maticu, jer takvo dru{tvo


obi~no izgradi mati~njake ili ima neo-plo|enu mladu maticu, a ponekad i la`nematice, ako je u ko{nici ve}i broj starihp~ela. Prijem matice u takvom dru{tvuskoro nikad nije siguran, jer p~ele inajkrotkiju maticu, ~im je oslobode izkaveza, uklup~aju i ubiju.

Prema stranoj matici najsurovije sustare p~ele. One su te koje naj~e{}eonemogu}avaju i dodavanje novih mati-ca. Zbog toga stare p~ele treba odstranitiiz ko{nice, a njihovo odsustvo iskoristitiza prijem dodate matice, {to je odposebnog zna~aja ako matica koja sedodaje ima ve}u vrednost.

Stare p~ele se iz ko{nica moguodstraniti na slede}i na~in: ko{nicu saobezmati~enim dru{tvom koje odbija daprimi maticu treba ukloniti sa njenogmesta, tj. dislocirati je na drugo u nared-nih 7 do 10 dana. U ovom periodu svestare p~ele koje izlaze iz dislociraneobezmati~ene ko{nice vra}a}e se nasvoje staro mesto, ali po{to je to mestoprazno, one }e obletati okolo i postepenoulaziti u susedne ko{nice, gde }e ih pri-miti bez borbe, jer u svojim voljkamanose nektar ili vodu, a neke i cvetni prah.Preme{tenoj ko{nici, odnosno bezmatki,sutradan treba dati dva okvira s leglom ip~elama, a izme|u ova dva okvira stavi-ti maticu zatvorenu u kavezu ~ija je jednastrana poklopljena hartijom. P~ele }e utoku dana ili no}i progristi hartiju i oslo-boditi maticu.

Ako se ko{nici u kojoj se nalazineoplo|ena matica ili matica koja jo{ nijepronela doda samo jedan okvir s leglom,p~ele }e mladu maticu odmah uklup~ati i

ubiti, bez obzira na to {to su je one proiz-vele. P~elinjem dru{tvu ne moè se na-metnuti drugo fiziolo{ko stanje, jer p~elebrzo uo~avaju svaku promenu, pa stoga injihov stav prema dodatom leglu bezu-slovno name}e potrebu za likvidacijomsopstvene nesparene matice ili one kojajo{ nije pronela. Me|utim, i sama novaoplo|ena matica ~ija je nosivost prekin-uta usled duèg drànja u kavezu, ili kojaje duìm putovanjem zamorena, moèbiti uzrok sopstvenog odbacivanja iz ak-ceptorskog dru{tva.

Najzad, treba ista}i da i najboljeprakti~ne metode dodavanja matica mo-gu imati lo{e rezultate zbog neve{tog ineiskusnog rada p~elara, koji nesmotre-nim radom moè da izazove grabe` iliprevidi osnovnu predostro`nost, tj. pustimaticu pre vremena, umesto da ispo{tujevreme potrebno da same p~ele oslobodematicu iz kaveza, koja }e u miru po~etida polaè jaja.

Na~ini dodavanja oplo|enih mladih mat-ica. Mlade, oplo|ene matice dodaju seposle kra}eg ili duèg zadràvanja ukavezu, da bi se p~ele na nju privikle.

Najpoznatiji i najsigurniji kaveziza dodavanje matica su: Batlerov pljos-nati kavez i kavez poklapa~. Oba kavezasu od ì~ane mreè, ~ije su rupicepre~nika 3 mm. Batlerov pljosnati kavezima tu prednost {to zauzima malo pros-tora i {to se moè lako umetnuti izme|uokvira.

Batlerovim kavezom dodaju sematice koje su nosile vi{e od tri nedelje.Matice koje su tek po~ele da nose, ili one


koje nose samo 2-3 nedelje, efektnije sedodaju kavezom poklapa~em ili pomo}umalih dru{tava - nukleusa.

Maticu koju dodajemo nekomdru{tvu, ~im je uo~imo na sa}u, poklop-imo Batlerovim kavezom, a kada maticakrene u kavez, ulazni otvor najprezatvorimo prstom, a zatim stavimo harti-ju na otvor (novinsku) i priveèmo jekanapom ili gumicom. Umesto hartijemoè se upotrebiti i {e}erno-mednotesto. P~ele }e posle 8-12 ~asova pro-gristi hartiju ili pojesti {e}erno-mednotesto i osloboditi maticu iz kaveza.Kavez u kojem se nalazi zatvorena mati-ca treba uvek stavljati izme|u okvira saleglom, a tek posle 2-3 dana pristupi seva|enju kaveza iz ko{nice.

Pomo}u kaveza poklapa~a mladematice se dodaju na slede}i na~in: najprese prona|e matica na sa}u i poklopi ka-vezom zajedno sa p~elama koje je okru-ùju, pri ~emu se kavez polako utiskujedo osnove sa}a. Pri utiskivanju kaveza usa}e treba voditi ra~una da se maticapoklopi na mestu na kojem ima praznih}elija, kako bi, i tako pokopljena, imaladovoljno mesta za polaganje jaja. P~elekoje se nalaze van kaveza valja ukloniti.Kada se sve to zavr{i, iz ko{nice kojoj sedodaje poklopljena matica izvade se dvaokvira bez legla, a ostali se razmaknulevo i desno, pa se u sredinu ko{nice iz-me|u legala postavi okvir sa pokloplje-nom maticom. Prilikom preno{enja ispu{tanja okvira sa maticom treba pazitida se kavez ne pomeri, jer bi se njegov-im pomeranjem p~elama omogu}ioulazak pre vremena, {to bi maticu dovelou opasnost da je p~ele uklup~aju i ubiju.

Me|utim, ako je sve ura|eno kako treba,p~ele }e za dan-dva progristi sa}e,svakako na najslabijem delu, oko samihivica kaveza, i pustiti maticu. Pri upotre-bi ovakvog kaveza, nema nikakvog zas-toja u polaganju mati~nih jaja, a maticase bez intervencije p~elara sigurno oslo-ba|a kaveza. Zato je dodavanje maticakavezom poklapa~em vrlo pogodno zap~elare koji nemaju vremena da se duèzadràvaju na p~elinjaku, a i biolo{ki jeopravdanije, jer vreme potrebno da p~eleprogrizu otvor (2-3 dana) dovoljan jeperiod da celo dru{tvo poprimi mirisnove matice, tako da }e eventualni rizikod uklup~avanja matice biti minimalan.

Dodavanje matica pomo}u nu-kleusa obavlja se na slede}i na~in: Naj-pre se osnovnom dru{tvu oduzme matica,pa se preko celog plodi{ta stavi list har-tije koji se prethodno uzdu` rase~enoèm na nekoliko mesta da bi sep~elama omogu}ilo brè progrizanje.Zatim se preko hartije postavi prazannastavak (ili dva polunastavka) i u njegase prebaci malo dru{tvo. Tokom no}i ilislede}eg dana malo dru{tvo uz pomo}osnovnog dru{tva progrize hartiju i spajase sa osnovnim dru{tvom bez ikakveborbe i opasnosti po dodatu maticu.Me|utim, prilikom dodavanja maticeko{nici polo{ki, prvo se isprazni jedandeo ko{nice pa se izme|u p~elinjegdru{tva kome je prethodno oduzeta mat-ica i praznog dela postavi prazan okvir nakoji je prethodno nalepljena hartija.Okvir sa hartijom }e potpunoonemogu}iti prolaz p~ela iz jednog udrugi deo ko{nice. U prazni deo ko{nicedo okvira s hartijom treba prebaciti malo


dru{tvo, koje }e uz pomo} p~ela izosnovnog dru{tva progristi hartijuobezbe|uju}i lak prijem matice.

Ako se, pak, pristupa dodavanjumatice velike vrednosti, onda je postupakslede}i:

Iznad nekog jakog p~elinjeg dru{-tva stavi se kao nastavak jedno praznoplodi{te ispod kojeg se postavi ì~anamreà koja ne dozvoljava prelaz p~ela izjednog u drugi nastavak. U sredinu na-stavka postave se dva okvira sa potpunozatvorenim leglom, iz kojih se intenzivnoizvode mlade p~ele. Postavljena dvaokvira s leglom najpre se sa obe stranepregledaju i izdvoje pregradnim daska-ma, a prazan prostor popuni nekim izola-cionim materijalom. Nakon 4 do 6 satiizme|u okvira sa leglom postavi se mat-ica, i ko{nica zatvoriti. Kroz 4 do 5 danagornji nastavak sa maticom i dva okviralegla sa p~elama postavi se na odabranomesto, gde je ve} postavljena podnja~a.Postepenim dodavanje zrelog legla samladim p~elama i stalnim prihranjiva-njem, malo dru{tvo sa kvalitetnom mati-com brzo }e se razviti u normalno. Da bise ovim postupkom postigao uspeh udodavanju kvalitetne matice, preporu~ujese upotreba samo okvira sa leglom izkojeg se mlade p~ele intenzivno izvode.Ina~e, u suprotnom, kod okvira sa leglomu kojem je interval izvo|enja mladihp~ela produèn, dolazi do grupisanja tekizvedenih p~ela na ì~anoj mreì u nas-tojanju da se spoje sa donjim, ja~imdru{tvo, {to rezultira napu{tanjem maticei njenim izletanjem iz ko{nice.

Postupci dodavanja neoplo|enih mladihmatica. Neoplo|ene mlade matice retkose kad dodaju normalnim p~elinjimdru{tvima, jer p~ele takve matice, ~im ihoslobode iz kaveza, uklup~aju i ubiju,bez obzira na to u kakvom se stanju na-lazi dru{tvo. Ipak, dodavanje neoplo-|enih mladih matica pomo}u malihdru{tava - nukleusima veoma je sigurnoi utoliko je uspe{nije ukoliko su maticemla|e, tj. ukoliko su po mogu}nosti staresamo jedan dan. Tako|e je va`no nagla-siti da se bolji uspeh moè o~ekivati akose neoplo|ene matice dodaju uve~e, kadnastupi mir na p~elinjaku. No}ni mir imrak u ko{nici povoljno uti~u da mladematice ne jure po sa}u kad se direktnopuste me|u p~ele ili kad ih p~ele oslo-bode iz kaveza. Na taj na~in se netr-peljivost koja vlada izme|u p~ela idodate matice svodi na najmanju meru, ip~ele je naj~e{}e bez te{ko}a primaju.

Dodavanje matice najbolje }e us-peti ako se sve p~ele bez matice stresu saokvira u prazan nukleus. Po{to u nu-kleusu nema okvira, p~ele }e se uhvatitiza poklopnu dasku i obrazovati roj. U tajroj, odnosno gomilu p~ela, treba posle 5do 6 ~asova pustiti maticu bez ikakvepredostro`nosti, pa zatim popuniti nu-kleus okvirima bez legla. P~ele }e brzozaposednuti okvire, a unetu maticunegova}e kao da su je same proizvele.Jo{ bolji rezultat }e biti ako se stresenep~ele u nukleusu odmah poprskaju slaboza{e}erenom vodom, kojim se prska imatica pred samo dodavanje, tj. predirektnog pu{tanja u sredinu gomilep~ela.


Zamena starih matica zrelim mati~-njacima. Pronalaènje i uklanjanje starematice, zatim nalaènje mlade matice injeno dodavanje, kao i spajanje bezmat-ka, veliki je posao na p~elinjaku. Zato seu savremenoj p~elarskoj praksi ~estopristupa zameni starih i nepoèljnih ma-tica u osnovnim p~elinjim dru{tvima, kaoi mladih matica u nukleusima - zrelimmati~njacima. Da bi zamena zrelim ma-ti~njacima uspela, potrebno je znati uslo-ve pod kojima se zamena moè obaviti uosnovnim dru{tvima.Tokom bespa{nogperioda, lo{eg vremena i nedostatka hra-ne u ko{nicama dodavanje zrelih mati~-njaka skoro nikad ne uspeva dok, napro-tiv, dobra pa{a, povoljne vremenske pri-like i pune ko{nice osiguravaju siguranuspeh. Me|utim, ako je p~elar prinu|enda po bespa{nom periodu i po lo{em vre-menu dodaje mati~njake, onda se neko-liko dana pre njihovog dodavanjaobavezno mora pristupiti prihranjivanjup~ela.

Zamenu starih matica u osnovnimdru{tvima najbolje je obaviti u vremerojenja p~ela u junu. Svakom dru{tvu,tada, treba putem {tita - ì~ane ~ahure -dodati po dva zrela mati~njaka. ì~ane~ahure sa mati~njacima ume}u se izme|ukrajnjih okvira legla. Dva dana pred do-davanje mati~njaka starim maticama tre-ba podse}i jedno ili oba krila. Probu{enmati~njak sa strane znak je da je mladamatica u mati~njaku ubijena, ali ako jemlada matica iz mati~njaka prirodnoiza{la, verovatno su je p~ele primile. Od-mah po izlasku iz mati~njaka mlada ma-tica pod dejstvom svog borbenog instin-

kta kre}e u potragu za starom maticom i~im je prona|e stupa sa njom u borbu ilikvidira je. Staru maticu po ko{nici netreba traìti, jer je to uzaludan posao.Ovim postupkom zamena starih i nepo-èljnih matica u osnovnim p~elinjimdru{tvima uspeva u 70% slu~ajeva.

Bolji uspeh u zameni starih i nepo-èljnih matica zrelim mati~njacima sepostiè ako se najpre stare i nepoèljnematice likvidiraju, a po isteku 36-48~asova unose se zreli mati~njaci. Ume-tanje ili okuliranje mati~njaka obavlja sena taj na~in {to se mati~njak pa`ljivoise~e o{trim noèm ili brija~em zajednosa malim par~etom sa}a, pri ~emu trebavoditi ra~una o tome da se mati~njak neo{teti. Ise~eni mati~njak se pa`ljivopostavlja izme|u okvira sa leglom, i tona taj na~in {to se ispod „venca” meda,bilo sa strane ili u sredini sa}a, pole-|inom noà (tupom stranom) napravimalo udubljenje u koje se u svom prirod-nom poloàju utisne mati~njak. Me|u-tim, da se sa}e ne bi isecalo i bu{ilo, naj-bolje je da se dodavanje zrelih mati~-njaka obavi primenom spiralnog {tita, tj.spiralne ì~ane ~ahure, s tim {to je neop-hodno pre stavljanja mati~njaka donjikraj {tita zatvoriti poklopcem od{e}erno--mednog testa. U ovakopripremljenu ~ahuru ubaci se mati~njak iiznad njega izme|u ìca provu~e i malopar~e pleha ili manje par~e kartona. Naovaj na~im pripremljen mati~njak ume}ese izme|u dva okvira sa leglom, utiski-vanjem kraja ìce {tita u sa}e, tako damati~njak na sa}u leì u svom prirodnompoloàju. Nakon sme{taja mati~njaka u


odabrano dru{tvo na jedan od navedenihna~ina, pristupa se njihovom premazi-vanju medom iz ko{nice kojoj se zrelimati~njaci dodaju. Uporedo saizvo|enjem cele procedure, bez obzira nato da li ima pa{e ili nema, neophodno je

p~elinju zajednicu prihranjivati prven-stveno medno-polenskim testom ili pakmedno-{e}ernim sirupom. Prihranjivanjese obavlja 5-6 dana svake ve~eri, a zatimse pristupa proveri stanja mladih matica.


RAZMI©LJANJA, KOMENTARI I BELE©KE »ITAO-CA

Matica je pokreta~ svakog p~eli-njeg dru{tva i ujedno najve}a garancijanjegovog biolo{kog potencijala i uspeha.Ali nije dovoljno imati samo mlade ma-tice, ve} i matice koje imaju najboljaproduktivna svojstva.

Pri selekciji kvalitetnih dru{tava,odnosno matica, neophodno je pa`njuobratiti na njihove slede}e osobine:

Marljivost ili radni potencijal - priselekciji se vi{e pa`nje mora posvetitidru{tvima sa sposobno{}u ve}eg dnev-nog unosa nektara i polena u ko{nicu.

Plodnost je uslov za uspeh up~elarstvu, a jaka dru{tva su znak dobrevitalnosti i velike plodnosti matice.

Otpornost prema bolestima jesvakako jedan od glavnih zadataka oda-biranja u cilju postizanja {to ve}e otpor-nosti p~elinjih zajednica prema najopa-snijim bolestima - ameri~koj kugi, noze-mi i evropskoj truleì.

Rojidbeni potencijal i sklonost karojenju su izuzetno bitne osobine matica,jer dru{tva koja su sklona rojenju nisupogodna za izbor matice, {to ne samo daiziskuju mnogo posla prilikom rojenjave} prouzrokuju i gubitak najbolje pa{e.

ûlo mirisa. O{tro ~ulo mirisa jebitna osobina matica i cele p~elinje za-jednice, jer p~ele sa dobro razvijenim~ulom mirisa brzo i lako nalaze novu pa-{u, mada ova osobina moè imati i {tetniefekat po neke zajednice zbog grabeà.

Instinkt odbrane. Vrlo va`nabiolo{ka osobina p~elinje zajednice kojaje garant opstanka njene celovitosti vrste,ali je u isto vreme i ograni~avaju}i faktoru ekonomi~nom p~elarenju.

Otpornost na niske temperature jebitna osobina koja omogu}ava sposob-nost p~ela da podnesu hladno}u u tokulep{ih zimskih dana kada izlaze na „pro-~isni” let ili u rano prole}e pri skupljajucvetnog praha.

Tro{enje zaliha hrane (zimnice)izuzetno je zna~ajna osobina sa aspektaekonomi~nosti p~elarenja. Svakako surentabilnija ona p~elinja dru{tva (matice)koja su racionalnija sa hranom, negodru{tva sa veoma velikom potro{njomhrane tokom zimskog i bespa{nog perio-da. Pojedine rase p~ela tro{e velikekoli~ine hrane tokom zime, bez obzira naveli~inu dru{tva. Tako, na primer, itali-janska p~ela tro{i mnogo vi{e hrane nego


PPRROOIIZZVVOODDNNJJAA MMAATTIICCAA

siva kranjska.Prole}ni razvoj. Brz prole}ni ra-

zvoj dru{tva je bitan faktor konsolidacijep~elinje zajednice posle zimskog periodai njene efikasne pripreme za glavne pro-le}ne pa{e. Neosporno je da na~in pro-le}nog razvoja p~ela zavisi od njihovihnaslednih osobina; poznate su rase i so-jevi koji po~inju razvoj rano u prole}e,bez obzira na vremenske prilike, i obrat-no.

Skupljanje cvetnog praha. Ovo jevrlo va`na karakteristika rase, jer nagonza skupljanjem cvetnog praha nije isto{to i nagon za skupljanjem nektara.Cvetni prah je prvenstveno neprocenjivozna~ajan za p~elinju zajednicu kao izvorproteina. Ova osobina je preduslov zabrzi razvoj i konsolidovanje p~elinjezajednice posle zimskog perioda.

Izgradnja sa}a. Graditeljska spo-sobnost p~ela ima direktan uticaj naproizvodnju meda, jer su dru{tva kojasporo izgra|uju sa}e naklonjena rojenju,dok dru{tva koja ga brzo izgra|uju re|ese roje i bolje skupljaju nektar, odnosnobolji su proizvo|a~i meda.

Raspored meda. Ovo je osobinakoja je usko povezana sa osobinom zaizgra|ivanje sa}a, jer dru{tva koja nera-do izgra|uju sa}e obi~no stavljaju medneposredno pored legla. U nekim kraje-vima ova osobina moè biti korisna, alitreba teìti da p~ele stavljaju med {todalje od legla.

Mirno}a. Osobina koja je sansvakog p~elara. Ova osobina moè da seostvariti selekcijom matica, a podrazu-meva manju sklonost ubadanju, grabeù,

uznemiravanju i neizlazak p~ela izko{nice po lo{em vremenu.

Higijensko pona{anje p~ela ili~isto}a p~ela je vrlo va`na osobina, kojadoprinosi ve}oj otpornosti p~ela i ve}emuspehu u suzbijanju mnogih bolesti.

Skupljanje propolisa. To je osobinakoja nije ba{ selekcijski jako poèljna,jer neke rase p~ela su sklone da lepepropolisom sve otvore i praznine uko{nici, {to naro~ito moè smetati priradu u ko{nici zbog ~vrstog fiksiranjaramova sa sa}em ili drugih delova ko{-nica, za koje je mobilnost od osnovnogfunkcionalnog zna~aja.

Izgradnja zapreka podrazumevaizgradnju sa}a i van okvira, {to ~estoonemogu}uje odvajanje okvira od okvi-ra, oteàvaju}i tako ne samo rad prilikompregleda ko{nice ve} i pove}ava riziku~estalijih prignje~enja p~ela i matice,{to moè imati i fatalni efekat na p~elinjuzajednicu.

Letenje na ve}u daljinu. Ovo jeveoma bitna osobina koja dolazi doizraàja kada je pa{a udaljena od p~eli-njaka.

Izbor matica i trutova

Na svakom p~elinjaku obi~no po-stoje 2-3 dru{tva koja se izdvajaju posvom geneti~kom potencijalu, po marlji-vosti, mirno}i i drugim kvalitetima. Ovadru{tva se retko roje, ve} obavljaju tihuzamenu matica i donose uglavnom naj-ve}e prinose. Ovakve p~elinje zajednice


treba da su izvor za proizvodnju visoko-produktivnih matica i trutova. Ali pri-likom odabiranja matica i trutova za bu-du}a pokolenja treba biti obazriv, da seuz pozitivne osobine ne bi potkrale i nekenegativne, koje bi kasnije dovele donepoèljnih posledica. Stru~njaci pre-poru~uju izbor 3-4 najbolje matice saèljenim karakteristikama, od kojih bi sedobilo 30-40 selekcionisanih matica, uzstalni izbor najboljih, {to bi rezultiralokona~nom selekcijom od 2 ili 3 maticekoje od ostalih odska~u svojim kvalitet-nim osobinama.

Pri selekciji kvalitetnih dru{tavamoraju se u obzir uzimati sve relevantneosobine, kao {to su: sklonost premarojenju, mirno}a p~ela na sa}u, koli~inezaliha hrane, otpornost prema bolestimaitd. Posebnu pa`nju treba posvetiti mati-cama rekorderkama u proizvodnji, jernije redak slu~aj da potomstvo rekorder-ki ne daje adekvatan prinos. Zato jeneophodno, da pri izboru ne bismo na-pravili gre{ku, obaviti proveru k}erirekorderki, pa ako se one pokaù dobrekao majke, onda je i uspeh zagarantovan.U protivnom, ne treba ih uklju~ivati uproizvodnju, jer je tu verovatno re~ o„bastardu” (spontanom hibridu), ukr{ta-nju dva razli~ita soja (rasa) p~ela, pamelezi zbog heterozis efekta imajuizvanredne proizvodne rezultate, dok kodnjihovih k}eri te dobre osobine i{~ezava-ju. Sklonost rojenju je selekcijski nepo-èljna osobina, pa dru{tva sa izraènomovom osobinom ne treba uklju~ivati uprogram dalje selekcije, jer takve p~eli-nje zajednice zbog intenzivnog rojenja u

doba najbitnije pa{e naj~e{}e daju manjekoli~ine meda. Tako|e tokom odabiranjamatica treba obratiti pa`nju na boju, kaona spolja{nji znak ~isto}e rase. Boja nemora uvek biti i nije odlu~uju}i faktor uodabiranju matica, jer zbog nestru~ne inekontrolisane selekcije rase i sojevip~ela mogu biti dosta izme{ani. Ipak, bezobzira na sve, boja moè biti zna~ajanindikator i pokazatelj pravilno izvedeneselekcije

U selekciji i dobijanju kvalitetnihp~elinjih zajednica podjednako suzna~ajni geni oba roditelja (matice i tru-tova). Naàlost, selekcioneri naj~e{}ezanemaruju zna~aj trutova i isklju~ivoobavljaju selekciju matica. P~elari su unepovoljnijem poloàju od drugih odga-jiva~a, jer ne mogu odvojeno da drè tru-tove od matica, kao ni da kontroli{u aktsparivanja, po{to se on odvija visoko uvazduhu, zato su p~elari prinu|eni daspre~avaju oplo|avanje matica trutovimaiz lo{ih dru{tava. Da bi se u ovome uspe-lo, treba prema broju potrebnih matica iliveli~ini p~elinjaka ostavljati jedno ili dvadru{tva u kojima }e se forsirati izvo|enjetrutova. Za dobijanje prvoklasnih truto-va, sa}e mora biti mlado, a to se postièako u dru{tvu za proizvodnju trutovaizreèmo jedan ili dva okvira sa izgra-|enim sa}em na polovinu, ili u polukrug,a tako izrezan okvir sa sa}em stavimoizme|u okvira sa leglom i okvira sa hra-nom. U cilju stimulisanja p~ela da {to prezapo~nu dogradnju sa}a na ise~enomdelu, i matice da u izgra|enom tru-tovskom sa}u po~ne intenzivno zalega-nje jaja, neophodno je pristupiti stimula-


tivnom prihranjivanju dru{tva medno-{e}ernim sirupom.

Trut postiè polnu zrelost i sposob-nost parenja tek sa napunjenih 12 dana, amatica sa 3 do 4 dana. Zato je neophod-no u cilju sinhronizacije njihove ras-plodne aktivnosti da proizvodnja trutovau najboljim dru{tvima krene ranije nego{to u drugim dru{tvima otpo~ne prirodnaproizvodnja matica. To se obi~no de{avave} u mesecu aprilu, omogu}avaju}i takooplodnju matica, uglavnom, trutovima izodabranih dru{tava.

êsto se postavlja pitanje: koji jenajoptimalniji period godine za po~etakproizvodnje matica? U na{im pa{nim ivremenskim uslovima najbolje je da pro-izvodnja matica otpo~ne u junu, odnosnopri kraju glavne bagremove pa{e, jer tadarazvoj dru{tava dostiè kulminaciju, a

kod pojedinih dru{tava javlja se i nagonza rojenjem. Posle glavne pa{e dolazicvetanje poljoprivrednih kultura, korov-skog i livadskog bilja, koji pored nektaradaju i obilne koli~ine cvetnog praha.Zbog toga proizvodnja matica treba i daotpo~ne u ovo vreme, {to sigurno garan-tuje i uspeh.

Metode uzgoja (proizvodnje) matica

Postoji vi{e metoda proizvodnjematica, a sve se zasnivaju na dva osnov-na principa:

- Proizvodnja (uzgoj) matica bezpresa|ivanja larvi i

- Proizvodnja (uzgoj) matica za-snovana na presa|ivanju larvi.

Koji }e se od ova dva na~ina pro-izvodnje matica primeniti, zavisi}e,uglavnom, od p~elarevog iskustva i odpotrebnog broja matica.

Uzgoj (proizvodnja) matica bez pre-sa|ivanja larvi ne iziskuje neke posebneure|aje, va`no je samo odabrati mati~nodru{tvo (donor) koje }e davati larve zabudu}a pokolenja i pomo}no dru{tvokoje }e proizvoditi mati~njake. Na ovomprincipu su zasnovani Alejev i Milerovmetod (slika 105), koji su ~esto u upotre-bi kod p~elara manjeg iskustva i sa ma-njim brojem ko{nica.

Mati~no dru{tvo, pored ve} ranijeiznetih kvaliteta, mora posedovati maticukoja ne sme da bude ni suvi{e stara nisuvi{e mlada, tj. mora biti u punoj snazi


Slika 105. Okvir sa pripremljenim sa}em zagradnju mati~njaka po Milerovom metodu

(Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).

zaleganja, a da je njen prostor za zale-ganje ograni~en na 8-9 okvira sa}a, save}im brojem mladih p~ela hraniteljica(dadilja), {to garantuje obilnu i sigurnuishranu larvi od samog po~etka razvoja.Priprema odabranog mati~nog dru{tvapodrazumeva najpre uklanjanje svihokvira sa otvorenim leglom, a zatim do-

davanje istog broja „satova” sa zatvore-nim leglom i mladim p~elama. Nakonubacivanja osnove sa}a u mati~nodru{tvo, treba pristupiti prihranjivanjup~ela sa 1-2 litra medno-{e}ernog siru-pa. Prihranu je neophodno obavljati svedok postoji potreba za uzimanjem larvi.U ovako pripremljeno dru{tvo u sredinu


Slika 106. A - cikcak i B - polukru`no isecanje sa}a pri proizvodnji matica bez presa|ivanja larvi(Todorovi} i Todorovi}. 1990); C - cikcak ise~eno sa}e za proizvodnju matica bez presa|ivanja larvi

(Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).

A B

C

legla stavlja se jedan okvir sa osnovomsa}a, koju treba dobro u~vrstiti za sa-tono{u okvira izme|u tri reda ìca. @ice uokviru treba da su tako raspore|ene daprvi red bude udaljen od satono{e 2 cm,drugi 3 cm od prvog i tre}i red ìca 5 cmispod drugog reda ìca. Tokom no}i dru-{tvo }e na dodatoj osnovi sa}a izraditisa}e, a matica ga zaleè u toku 24 ~asa.êtvrtog dana posle stavljanja osnovesa}a u mati~no dru{tvo pristupa se va-|enju okvira ispunjenog jajima i mladimlarvama i njihovom preno{enju do radneprostorije, gde }e se obaviti isecanjesa}a.

Sa}e se moè isecati na dva na~ina:u cikcak ili u polukrug (slika 106). Akose sa}e iseca u cikcak poretku, tada seispod tre}eg reda ìca toplim i o{trimnoèm pravi zahvat, kako bi se dobilonekoliko vise}ih trouglova, po ~ijim }erubovima p~ele izvu}i prvoklasne mati~-njake. Kod polukru`nog isecanja sa}a,tako|e ~etvrtog dana izvede se polu-kru`no zasecanje sa ciljem da se dobijedovoljno prostora za izgradnju ma-ti~njaka.

Ise~eni okvir sa jajima i larvamastavlja se u odgajiva~ko (pomo}no) dru-{tvo, gde }e otpo~eti intenzivna izgradnjamati~njaka.

Odgajiva~ko dru{tvo je zajednicap~ela kojoj se dodaju i u kojoj se razvi-jaju mati~njaci. Najbolje uslove za odga-jivanje mati~njaka stvaraju same p~ele, ito u periodu rojenja. Ako ovakvo dru{tvone postoji, onda treba odabrati najja~edru{tvo na p~elinjaku, jer kvalitet budu}ematice zavisi od sredine i ishrane larve urazvoju.

Priprema odgajiva~kog dru{tvapodrazumeva, najpre, njegovo obez-mati~avanje (24 ~asa pre ubacivanjarama sa larvama iz mati~nog dru{tva), azatim, razmicanjm okvira legla, stvaranjedovoljno slobodnog prostora za ubaci-vanje pripremljenog okvira sa zaleènimjajima i larvama u razvoju. Odmah poubacivanju pripremljenog okvira sazaleènim jajima i larvama, mlade p~elepomo}nog (obezmati~enog) dru{tvaintenzivno rade na zapo~injanju i dogra-|ivanju mati~njaka. Da bi se postigaopovoljan raspored mati~njaka, {to jebitno za kasniji rad, za lak{e izrezivanjekada budu sazreli, neophodno je ve}sutradan iz ko{nice izvaditi okvir i nanjemu uni{titi sve nepotrebne i sraslemati~njake, pa ga zatim ponovo vratiti sapreostalim pravilno raspore|enim mati-~njacima u ko{nicu.

Mati~njaci u pomo}nom dru{tvusazrevaju za 10 dana, i tada ih trebaodstraniti i smestiti u oplodnjake iliosnovna dru{tva kojima se 36-48 ~asovapre toga oduzimaju stare ili nepoèljnematice. Ceo postupak dodavanja zrelihmati~njaka opisan je ranije u odeljku„Dodavanje i zamena matice”.

Proizvodnja matica sa presa|ivanjemlarvi. Postoji vi{e metoda koje se bazira-ju na presa|ivanju larvi kao osnovnomprincipu u proizvodnji matica. Me|utim,u ovoj knjizi u kra}im crtama bi}eopisana dva metoda: Dulitlov i Jenterovmetod.

Dulitlov metod. Pre po~etka pro-izvodnje matica primenom Dulitlovogmetoda treba obaviti sve pripreme, koje


podrazumevaju: - pripremu ve{ta~kih mati~nih

osnova,- pripremu larvi za presa|ivanje, - pripremu specijalno pode{enog

okvira sa pokretnim lajsnicama,- pripremu igala za presa|ivanje

larvi i obezbe|ivanje dovoljne koli~inerezervnog mle~a,

- pripremu dru{tva za prihvatanjelarvi i dogradnju mati~njaka,

- obezbe|ivanje dovoljnog brojaoplodnjaka u kojima }e se obavljatisparivanja matica.

Ve{ta~ke mati~ne osnove konstru-isao je ameri~ki p~elar Dulitle, 1881. go-dine. Ovim njegovim pronalaskom ot-po~ela je vi{estruka intenzivnaproizvodnja matica {irom sveta (slika107).

Ve{ta~ke mati~ne osnove se izra-|uju od ~istog p~elinjeg voska, pojedi-na~no ili u ve}em broju. Pre izrade osno-va pravi se kalup (slika 108) od kru{-kovog ili jabukovog drveta, duìne oko10 cm. Kalup na vrhu ima duìnu 1 cm,pre~nik 8-9 mm i treba da je dobrozaobljen i ugla~an. Za izradu ve}eg brojaosnova pravi se 10-12 kalupa isteveli~ine, koji se pri~vr{}uju na jednojletvici. Razmak izme|u kalupa treba dabude oko 2-3 cm radi lak{e manipulacijepri skidanja osnova. Najbolje mati~neosnove dobijaju se od voskovih pok-lopaca }elija sa}a, koji se skidaju zavreme vrcanja meda, mada se u ovusvrhu moè koristiti i drugi p~elinji vo-sak. Pripremljeni vosak se otapa u po-godnom sudu (vodenom kupatilu), a zato vreme pripreme se dva kalupa i stave

u posudu sa hladnom vodom. Kada sevosak u prvoj posudi rastopi (ne sme bitivreo), iz posude sa hladnom vodomizvadi se jedan kalup, sa njega se stresa


Slika 107. Dulitlov metod proizvodnje matica A - ram sa sa}em i vešta~ki dobijenim mati~-

njacima, B - vešta~ki mati~njaci sa presa|enimlarvama (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).

A

B

voda, pa se vrh zamo~i oko 7 mm u topaovosak. Postupak se ponavlja jo{ dva puta,s tim da se u drugom potapanju vrh kalu-pa zamo~i ne{to pli}e, a u tre}em potapasamo vrh, da bi se dobio zid osnove kojije pri dnu deblji. Kalup sa prilepljenimvoskom na vrhu treba odmah zamo~iti uhladnu vodu, pa pa`ljivim uvrtanjem najednu i drugu stranu smaknuti sa njegavoskovu osnovu. Kalup sa koga je skin-uta mati~na osnova stavlja se u hladnuvodu, a zatim se uzima drugi sa kojim seponavlja isti postupak. Nakon izradedovoljnog broja osnova pristupa se nji-hovom u~vr{}ivanju za letvice okvira.

U poslednje vreme p~elari u Ame-rici koriste voskove mati~ne osnove odplasti~ne mase za proizvodnju mle~a imatica. Plasti~ne osnove u proizvodnji

mle~a pokazale su se vrlo dobro, jerp~ele presa|ene larve odmah prihvataju,a istovremeno omogu}avaju brì i lak{irad. Me|utim, osnove od plasti~ne maseza proizvodnju matica jo{ nisu dovoljnoproverene jer proizvedene matice u ne-kim slu~ajevima zaostaju u svojim pro-duktivnim svojstvima. Plasti~ne osnovetreba prethodno dati bilo kojem dru{tvuna p~elinjaku da poprime miris p~ela,odnosno treba ih nalepiti na lajsnice iostaviti p~elinjoj zajednici najmanje 48~asova. Ako se tako ne postupi, p~eleodmah izbacuju presa|ene larve iz osno-va i voskom suàvaju otvor osnove, {toje znak da larve u osnovi nisu primljene.

Specijalno pode{en okvir mora bitipo meri ko{nice kojom se p~elari, s timda su satono{a i ostale lajsnice uè od 15


Slika 108. A - kalup za pojedina~nu i B - kalupi za serijsku izradu osnovica za vešta~ke mati~njake(Todorovi} i Todorovi}, 1990).

BA

do 17 mm. Za svaki okvir treba napravi-ti po tri pokretne lajsnice iste duìne i{irine kao {to je i sâm okvir. Dve lajsnicekoriste se pri proizvodnji matica, a tre}apri proizvodnji mle~a. Na bo~nim lajsni-cama okvira izbu{eni su na tri mestaokrugli otvori pre~nika oko 1 cm, u kojese uvla~e krajevi lajsnica. Razmakizme|u otvora, odnosno lajsnica, iznosi:od satono{e do prve lajsnice 5 cm, odprve do druge lajsnice 7 cm i od druge dotre}e lajsnice tako|e 7 cm. Lajsnice nakoje se lepe mati~ne osnove treba dabudu tako pode{ene da se lako i brzomogu stavljati u okvir i vaditi iz njega.Da bi se to postiglo, krajeve lajsnicatreba na jednoj strani zaobliti u duìni od1 cm, a na drugoj u duìni od 2 cm.

Pri~vr{}ivanje ve{ta~kih mati~nihosnova od plasti~ne mase ili voska obav-lja se tako {to se na svaku lajsnicu po ce-loj duìni prethodno nalepi pantljika odosnove sa}a. Potom se osnove od pla-sti~ne mase jednostavno utisnu na ra-zmaku od oko 2 cm, a vo{tane osnovepri~vrste pomo}u kalupa u kome su iizra|ene.

Za va|enje i preno{enje larvi uosnovice postoje specijalne igle. U svetua i kod nas poznate su Rotove p~elarskeigle. Me|utim, u nedostatku ovih igalamogu posluìti i obi~ne {trika}e igle iliperu{ke od koko{ijeg krila i repa. Iglekoje p~elari sami izra|uju treba da su navrhu spljo{tene, zaobljene, ugla~ane isavijene pod uglom od 30°. Savijeni krajpremazuje se nekom jakom bojom (crve-nim lakom), radi lak{e orijentacije priradu. Drugi kraj igle mora biti za{iljen dabi se lak{e mogle izbacivati larve iz }e-

lija, ako za to postoji potreba.Larve koje se presa|uju u ve{ta~ke

osnovice treba obezbediti dovoljnomkoli~inom mle~a. Ako mle~a nema u re-zervi ili ako u ko{nicama nema otvorenihmati~njaka, iz kojih bi se mle~ mogaouzeti, onda se prvo presa|ivanje larvimora obaviti bez dodatka mle~a (presa-|ivanje na suvo), ili je pri presa|ivanjularvi neophodno zahvatati i sav mle~ izprvobitne }elije.

U procesu proizvodnje matica vrlobitan momenat je sâm izbor larvi zapresa|ivanje. Neophodno je da larve zapresa|ivanje budu iste starosti i da poti~uiz najboljih zajednica na p~elinjaku.Larve ne smeju biti starije od 12 do 18,maksimalno 24 ~asa, a ako p~elar nijedovoljno izve`ban da odredi starost larvi,neophodno je da napravi izolator zamaticu (slika 109). Izolator se pravi odmati~ne re{etke u obliku rama u koji sestavlja naj~e{}e jedan okvir sa sa}em,mada postoje i izolatori za tri okvira(jedan za med, drugi za maticu sa sa}emi tre}i sa mladim leglom). U svom gor-njem kraju, na bo~noj letvici, izolatormora da poseduje jedan otvor pre~nikaoko 1 cm, kroz koju se ubacuje matica.

U izolator se stavlja jedan okvir smla|im sa}em, a kroz otvor na izolatoruubacuje se matica. Izolator sa uba~enommaticom se stavlja u sredinu zajednice,odakle je uzeta matica. P~ele }e pro-laskom kroz mati~nu re{etku odmah pri-hvatiti svoju maticu i ubrzo joj pripremi-ti }elije za polaganje jaja. Nakon 48 do52 sata izolator se vadi, a matica sa kave-zom vra}a u dru{tvo, dok se p~ele radi-lice jednostavno stresu sa okvira sa


zaleènim jajima. Presa|ivanje larvi najbolje }e

uspeti ako se obavlja u ranim jutarnjim~asovima i po toplom vremenu, jer tadanisu potrebne neke naro~ite mere pre-dostro`nosti u pogledu vlage i toplote.Okvir sa larvama za presa|ivanje sepostavlja na specijalan stalak koji omo-gu}uje da satono{a okvira bude malopodignuta prema p~elaru, kako bi selak{e uo~avala starost larvi. Neposrednopred ubacivanje larvi u svaku ve{ta~kuosnovu treba staviti po jednu kap mle~arazblaènog destilovanom vodom. Mle~se razblaùje tako {to se u mati~njak na-punjen mle~om stavi nekoliko kapi vodei dobro izme{a. Ako se razblaìvanjemle~a obavlja u nekoj manjoj staklenojposudi (bo~ice od streptomicina ili peni-cilina), onda na 2/3 mle~a potrebno je

sipati jednu tre}inu vode, ~ime se postièpribli`no ista gustina mle~a kao {to jemle~ pod larvom u sa}u.

Tokom presa|ivanja, odnosno spu-{tanja larvi, prisloni se igla na dno ilagano povu~e u stranu, tako da larvaostane na mle~u koji se nalazi na dnuosnove. Ako neka larva pri va|enju ispu{tanju bude povre|ena ili prvim pote-zom ne bude izvu~ena iz }elije, ne trebaje presa|ivati, ve} odmah pre}i na drugu.Po{to se na jednoj lajsnici rama zapresa|ivanje nalazi 10-12 ve{ta~kihosnova, onda ih nakon popunjavanja pri-vremeno treba pokriti vla`nim i toplimunapred pripremljenim platnom i pri-stupiti presa|ivanju na osnovice drugelajsne. Nakon zavr{etka popunjavanjave{ta~kih mati~nih osnova druge lajsni-ce, obe se stavljaju u specijalni okvir,


Slika 109. Mati~ni izolator od Hofmanove (mati~ne) rešetke (Todorovi} i Todorovi}, 1990).

prekriju vla`nim i toplim platnom i brzotransportuju do odgajiva~kog (recep-tornog) dru{tva - startera. U starteru ok-vir sa presa|enim larvama se stavlja usredi{te ko{nice, tj. u prostor napravljenrazmicanjem okvira s leglom. Odmah pozavr{etku rada na prvom okviru trebapristupiti presa|ivanju larvi na drugomokviru. Drugi okvir sa presa|enim larva-ma stavlja se u p~elinje dru{tvo do prvog,tako|e zaleènog rama, s tim da seizme|u njih postavi jedan okvir sa cvet-nim prahom. Odmah nakon svegaopisanog mlade p~ele obezmati~enogdru{tva pristupaju negovanju i ishranipresa|enih larvi.

Po{to p~ele pri prvom presa|ivan-ju ne prihvataju sve larve, potrebno jeve} sutradan obaviti koncentracijuprihva}enih larvi, a neprihva}eneukloniti. Radi dobijanja kvalitetnih mat-ica neki p~elari primenjuju dvostrukopresa|ivanje larvi, koje se sastoji u tome{to se po isteku 12 ~asova ve} prihva}enelarve povade iz zapo~etih mati~njaka i nanjihova mesta presade nove. Ako postojipotreba za daljom izgradnjommati~njaka, neophodno je na mestoizva|enih okvira sa izgra|enimmati~njacima staviti dva nova sa tekpresa|enim larvama.

Osim priprema i odabiranja larvi zapresa|ivanje, vrlo je bitno obaviti pravil-ne i blagovremene pripreme dru{tva koje}e presa|ene larve prihvatiti i zapo~etimati~njake. Ovo dru{tvo mora da budejako, dobro prihranjeno, obezmati~eno,sa oduzetim otvorenim i dodatim zatvo-renim leglom. Matica se privremenomoè dati nekom dru{tvu na ~uvanje, a

leglo treba razdeliti po p~elinjaku.Zapo~eti mati~njaci, odnosno pri-

hva}ene larve mogu se dràti u obez-mati~enom dru{tvu sve vreme larvenog ilutkinog perioda razvoja, ali se mogu ineposredno posle 24 ~asa provedena udru{tvu bez matice prebaciti u dru{tvo samaticom (bilder) i to u posebni nastavakodvojen mati~nom re{etkom, gde }e seobaviti dalje dozrevanje larvi, lutki iodraslog insekta, odnosno mlade matice.

Dru{tvo s maticom priprema seistog dana kada se presa|ene larve staveu obezmati~eno dru{tvo. Pripremapodrazumeva uklanjanje otvorenog idodavanje poklopljenog legla u plodi{tu,nakon ~ega se preko plodi{ta sa maticomstavlja mati~na re{etka. Preko mati~nere{etke postavlja se jedan prazan nas-tavak ili dva polunastavka u koje se dobo~nog zida ubaci jedan okvir saizra|enim praznim sa}em, a do njega idrugi okvir sa cvetnim prahom i medom.Uz navedena dva okvira ubacuju se jo{dva sa otvorenim leglom i p~elamaizva|enim iz plodi{ta. Posle sme{tajaokvira sa leglom dodaju se jo{ jedanokvir sa cvetnim prahom, dva okvira saotvorenim leglom i p~elama koje suuzete iz ja~ih osnovnih dru{tava, i jedanili dva okvira sa praznim sa}em ili samalo meda i cvetnog praha. Ukoliko jo{postoji prazan prostor u ko{nici, potreb-no ga je pregraditi pregradnom daskomili staviti jo{ jedan okvir sa praznimsa}em. Kada se nastavak ispuni, odozgose stavlja Milerova hranilica sa 1-2 litramedno-{e}ernog sirupa i sve se poklopidaskom i krovom.

Drugog dana u jutarnjim ~asovima,


u gornjem nastavku neophodno je raz-maknuti okvire sa otvorenim leglom, paiz dru{tva koje je zapo~elo mati~njakeizvaditi oba okvira i staviti ih u prostorizme|u okvira sa leglom, tako da dru{tvoodmah dobije naj~e{}e od 25 do 30zapo~etih mati~njaka na dalje odgajiva-nje i sazrevanje. Mati~njaci }e u odgaji-va~kom dru{tvu sazreti za 8-9 dana, jersu u starteru proveli ve} oko 24 ~asa.Zato p~elar mora strogo voditi ra~una ovremenu oduzimanja mati~njaka, jerukoliko propusti odre|eno vreme, prvamatica koja se izleè poubija}e ostale, aceo posao oko izvo|enja matica bi}euzaludan.

Dru{tvo koje dovr{ava mati~njakemoèmo da koristimo vi{e puta u istesvrhe, ali se mora obaviti preraspodelaotvorenog i zatvorenog legla kako u na-stavku gde se obavlja sazrevanje mati~-njaka, tako i u ostalim nastavcima dateko{nice. Naime, u plodi{tu }e biti vi{eotvorenog legla, dok }e u gornjem na-stavku biti samo zatvoreno leglo. Me|u-tim, moè se ponekad dogoditi da dru-{tvo oslabi, pa ~ak i da mu nestane mat-ica ili, obratno, da toliko oja~a da mupreti opasnost od rojenja. Zbog togaoslabljeno dru{tvo treba napustiti, adru{tvu kome preti opasnost da se izrojioduzeti nekoliko okvira sa leglom ip~elama, ili mu leglo zameniti leglomneke druge ko{nice. Ova manipulacija jenaj~e{}e dovoljna da bi se spre~ilo rojen-je p~ela, a ako se u tome ipak ne uspe,dru{tvo treba iskoristiti za proizvodnjumle~a.

Zreli mati~njaci se vade iz dru{tava

u kojima je obavljano njihovo dozrevanjei sme{taju se pomo}u ì~anih ~ahura -{titova - u oplodnjake (slika 110) ili uosnovna dru{tva u kojima se zamenjujustare ili nepoèljne matice. U oplodn-jacima ili osnovnim dru{tvima obavi}e seizvo|enje mladih matica, sparivanje iprovera njihovih vrednosti za daljuproizvodnju.

U p~elarskoj praksi koriste se dvatipa oplodnjaka:

- ve}i oplodnjak, koji se pravi odsavremenih ko{nica ispregra|enih pok-retnim pregradnim daskama na vi{e ode-ljenja u koja staju samo 2 okvira sa}a, i

- mali oplodnjak, koji prima 4okvira ~ija veli~ina zavisi od veli~ineplodi{nog okvira ko{nice kojom sep~elari.

Ve}e oplodnjake vi{e koriste p~e-lari sa manjim brojem ko{nica, a maleoplodnjake p~elari sa ve}im brojemko{nica. Sa ve}im oplodnjacima p~elarmanjeg iskustva moè lako da radi, jerovi oplodnjaci ne zahtevaju neku poseb-nu preciznost u radu.

Svaki oplodnjak mora da ima jedanokvir sa poklopljenim leglom gusto pre-kriven p~elama, jedan okvir sa medom iobezbe|enu vodu u neposrednoj blizini.Po{to se iz novoformiranih oplodnjakajedan deo starih p~ela vra}a u svojeko{nice, neophodno je predve~e, kada sup~ele smirene, posle naseljavanja poja-~ati oplodnjake mladim p~elama iz osno-vnih dru{tava, vode}i ra~una o tome daprilikom preseljavanja p~ela radilica slu-~ajno ne bude zahva}ena i matica. U ju-tarnjim ~asovima narednog dana, sva-


kom formiranom oplodnjaku pomo}uì~ane ~ahure - {tita - treba dodati po 2zrela mati~njaka. Nakon dodavanjamati~njaka neophodno je obaviti suènjeleta oplodnjaka na 2 ili 3 cm, u zavisno-sti od ja~ine nukleusa. Predve~e oplod-njake treba prihraniti sa oko 100-200 mlmedno-{e}ernog sirupa, a prihranjivanjeproduìti svake tre}e ve}eri, sve dok sene oduzmu mlade matice.

Naseljavanje velikih oplodnjakaobavlja se ja~im osnovnim ili dru{tvimasa aktiviranim nagonom za rojenjem.Ako se oplodnjaci formiraju od dru{tava

sa intenziviranim nagonom za rojenjem,neophodno je na kvirima sa leglom os-taviti samo po dva mati~njaka za svakoodeljenje, a ostale mati~njake iskoristitiza formiranje novih oplodnjaka. Me|u-tim, ukoliko nema rojevskih, neophodnoje unapred pripremiti zrele mati~njake.Nije retka pojava da u nekom oplodnjakunestane mlada matica, {to vodi elimi-naciji takvog oplodnjaka ili njegovomponovnom naseljavanju novim okvirimasa leglom i p~elama, uz dodatak po 2mati~njaka.

Naseljavanje malih oplodnjaka po-


Slika 110. P~elinjak sa oplodnjacima (Bel~i} i sar., 1985).

drazumeva blagovremenu pripremu sa}au okvirima uz obezbe|enje p~ela.Izgradnju sa}a u okvirima obavljajuosnovna dru{tva za vreme neke ja~ep~elinje pa{e. Da bi osnovna dru{tvaizgradila sa}e, potrebno je u prazanplodi{ni nastavak (slika 108) ubaciti 6manjih okvira (rami}a) sa prethodnougra|enim osnovama sa}a. Zatim ja~emdru{tvu u sredinu izme|u okvira saleglom dodati po jedan pripremljen okvirsa rami}ima. Pri dobroj pa{i jaka dru{tvaodmah pristupaju intenzivnoj izgradnjisa}a u rami}ima, a zatim ih ve}inomispunjavaju medom. Ukoliko pa{a nagloprestane, p~ele u oplodnjacima trebaodmah prihraniti i sa prihranjivanjemnastaviti sve dok ne izgrade sa}e i neobezbede dovoljnu koli~inu hrane. Zanormalan ìvot i rad oplodnjaka dovoljnoje ako se sa dva okvira otvorenog legla izosnovnih ja~ih dru{tava stresu p~ele, {tootprilike iznosi oko 250 g p~ela pooplodnjaku.

Za naseljavanje oplodnjaka najbo-lje je uzeti p~ele sa udaljenih p~elinjakaili naseljene oplodnjake preseliti namesta 7 i vi{e kilometara udaljena odp~elinjaka, kako se stare p~ele ne bi vra-}ale u svoje ko{nice. Ukoliko za to nemamogu}nosti, neophodno je p~ele izvesnovreme dràti u mra~nom prostoru. P~elekoje se uzimaju sa udaljenih p~elinjakamoraju se dopremiti na odgajivali{ta ma-tica dan ranije, pre nego {to se zreli ma-ti~njaci smeste u oplodnjake. Doprem-ljene p~ele treba odmah smestiti u za-mra~enu prostoriju i ostaviti 24 ~asa dase odmore od puta, uz istovremenu

prihranu.Nakon svih izvedenih priprema, tj.

obezbe|ivanja sa}a hranom u rami}ima,p~ela za punjenje oplodnjaka i zrelihmati~njaka, pristupamo naseljavanjuoplodnjaka. Najpre se u mra~nu prostori-ju unesu oplodnjaci, zatim sanduci sap~elama, okviri i rami}i sa hranom, a zato vreme mati~njaci moraju biti pokri-veni i dobro utopljeni. Iz sredine oplod-njaka izvade se dva rami}a pa se u svakiutisne po jedan mati~njak sme{ten uì~anoj ~ahuri. Nakon postavljanjamati~njaka, rami}e je neophodnopa`ljivo vratiti u oplodnjak, odmah ganapuniti p~elama (lopaticom zahvatitioko 250 g p~ela i pomo}u levka ubacitiih u oplodnjak) i poklopiti hranilicom ilipoklopnom daskom da p~ele ne biizlazile napolje. Kada se zavr{i sa nasel-javanjem oplodnjaka, neophodno jeobezbediti mir p~elama do ve~eri, kadase iznose iz zamra~ene prostorije i pre-raspore|uju po odgajivali{tu u kome }ese obaviti izvo|enje, oplodnja i proveranosivosti mladih matica.

Naseljeni oplodnjaci mogu sedràti na istom p~elinjaku sa osnovnimdru{tvima, ali je neophodno rasporeditiih tako da budu udaljeni najmanje 150metara od osnovnih dru{tava, jer ubespa{nom periodu lako postaju plenja~ih dru{tava. Me|usobna udaljenostoplodnjaka iznosi pola metra, letima suokrenuti na razli~ite strane, dok je rasto-janje izme|u redova najmanje dva metra.Oplodnjake je potrebno podi}i na visinudo 1 metar od zemlje i malo ih nagnutinapred, {to malim dru{tvima olak{ava


~i{}enje. Nakon razme{taja oplodnjakatreba ukloniti papir sa leta, kojim suprivremeno bila zatvorena, da bi p~ele ujutarnjim ~asovima normalno radile, abez obzira na to {to su p~ele bile dobrohranjene za vreme naseljavanja, prihranutreba nastaviti svake druge ili tre}eve~eri, i to samo po prestanku izletap~ela na p~elinjaku.

Pri normalnim okolnostima mladematice }e za 7-10 dana otpo~eti da nosejaja, tako da u me|uvremenu treba oba-viti detaljan pregled oplodnjaka. Pregledse izvodi izjutra ili kasno predve~e kadaprestane izlet p~ela na p~elinjaku. Ako unekom oplodnjaku ne postoji matica, {tonije retka pojava, neophodno ga je pod-mladiti mladim p~elama, a narednog da-na dodati jedan (re|e dva) zreli mati-~njak. Ukoliko nemamo mati~njak,oplodnjak treba rasformirati, jer }eubrzo postati plen p~ela tu|ica ili }e ganapasti moljci i druge {teto~ine.Najkriti~niji period u odràvanju oplod-njaka je ceo jul i avgust, i ako oplodn-jaci do tada nisu dovoljno snabdevenip~elama i hranom, mala dru{tva }ebeàti iz njih, a ako se jo{ pojave inamnoè moljci, p~ele ostavljaju nesamo leglo ve} i med.

Nekad se dogodi rojenje u oplod-njaku, {to je veliki gubitak, ne samo zbogmatica i p~ela nego i zbog legla, jer sarojem odu skoro sve p~ele, tako daneza{ti}eno sa}e ubrzo napadnu i uni{temoljci. Me|utim, da bi se to spre~ilo,potrebno je iz oplodnjaka izvaditi jedanrami} sa leglom i p~elama, a na njegovomesto dodati prazan rami} u kome je

sa}e izgra|eno. Me|utim, ako se to navreme ne uradi, oplodnjak }e se izrojiti,pa je zato bolje blagovremeno oduzetimaticu, a sutradan dru{tvu dodati zreomati~njak.

Oplodnjaci su korisni samo ako seneprekidno iskori{}avaju. Broj p~ela unjima postepeno se smanjuje, pa maticutreba dràti samo toliko koliko jeneophodno da bi se proverila njihovanosivost. Po oduzimanju matica izoplodnjaka mala dru{tva uve~e trebadobro prihraniti i podmladiti mladimp~elama, a sutradan dodati po dva zrelamati~njaka.

Velike oplodnjake sa okvirimanormalne veli~ine ko{nica kojima sep~elari treba na kraju proizvodne sezone,va|enjem pregradnih dasaka i prethod-nim oduzimanjem matica, pretvoriti unormalna dru{tva.

Posle oduzimanja poslednje partijematica iz malih oplodnjaka neophodno jepokupiti sve rami}e, smestiti ih u plo-di{ne okvire i ostaviti na dalje ~uvanjeosnovnim dru{tvima do naredne sezone.

Jenterov metod. Ovaj izuzetnoefikasan metod proizvodnje matica bazi-ran je na preme{tanju larvi. Kompletanpribor za uzgoj matica po ovoj metodiuklju~uje (slika 111):

- jedno sa}e za uzgoj (Zuchtwabe)sa 90 zareza za umetnute }elija (1),

- jednu re{etku za zatvaranje (2),sa poklopcem za zatvaranje matica (2.1),

- jedan poklopca za pokrivanje}elija za umetanje (3),

- 100 ~epi}a zatvara~a za matice (4),


- 100 }elija za umetanje (5),- 40 nosa~a }elija sa rasterom za pri-

hvatanje ~epi}a - zatvara~a za matice (6),- jedan utika~ za umetanje i

preme{tanje }elija za umetanje (7) i- jednu re{etku za sa}e (Waben-

gitter).Jenterov na~in masovnog uzgaja-

nja matica kao i Dulitlov podrazumevaizvo|enje neophodnih priprema, a me|u

njima je svakako najva`nija pripremazajednica za odgajivanje matica. Naime,iz ko{nica sa jakim dru{tvima i bogatimleglom, koje imaju dobru maticu i bla-govremeno su tretirane protiv varoe, iz-dvoji se u jedan nastavak pet ramova saleglom pred izlazak i brojnim mladimp~elama. U isti nastavak iz jedne ko{nicestresu se sa dva rama mlade p~ele, vode}ira~una o tome da se ne strese i matica, a


Slika 111. [ematski prikaz osnovnih delova Jenterovog aparata: 1 - sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90ušica (Paßloschern) za }elije za umetanje (Einsteckzellen); 2 - rešetka za zatvaranje-Absperrgitter 2.1 - poklopac za zatvaranje matice (Absperren); 3 - poklopac za pokrivanje }elija za umetanje-

Adbeckplatte; 4 - zatvara~ za matice; 5 - }elije za umetanje: 6 - nosa~i }elija-Zellentrager; 7 - utika~za umetanje i premeštanje }elija; 8. - rešetka za sa}e-Wabengitter (Jenter, 1987).

7

25

1 3

2

2.1

5

8

6

4

5

³elija

Ei

Ø17,5

zatim se dodaju dva rama sa polenom imedom i jedan sa samim medom. Ovakoformiran nastavak ozna~imo kao na-stavak 3, dok preostala dva nastavka uko{nici iz koje je uzeto leglo nazva}emonastavci 1 i 2. U njima se na mestooduzetih ramova sa leglom dodaje jedanram sa nezaleènim izgra|enim sa}em,odnosno, ako se oduzmu tri rama sa le-glom, na njihovo mesto je neophodnododati jedan ram sa osnovom sa}a.Me|utim, ako je oduzeto vi{e ramova saleglom, dodaje se i vi{e izgra|enihramova sa sa}em. U sredi{nji deo nas-tavka 1 stavlja se ram sa maticom, a ceonastavak 1 se poklopi mati~nomre{etkom. Zatim sledi nastavak 2 saizgra|enim sa}em i preostalim leglom, ina kraju poklopna daska sa prorezimaobostrano pokrivenim trakama mati~nere{etke. Efekat poklopne daske je takavda se p~ele u nastavku 3 ose}aju obez-mati~ene, i ako imaju mogu}nost dakomuniciraju sa nastavcima 2 i 1.Nastavak 3 se moè postaviti na podn-ja~u kao posebna ko{nica - odgajiva~kodru{tvo - i tada je neophodno da posedu-je vi{e ramova sa leglom i mladimp~elama.

Prvog dana prepodne izme|u 8 i 10 sati upripremljenoj odgajiva~koj zajedniciuzima se matica iz nastavka 1, i stavlja seu „ZW” (Zuchwabe - sa}e za uzgoj)aparat, a zatim sa „ZW aparatom” vra}au nastavak 1, koji ima ukupno devet ramo-va.

Drugog dana popodne pristupamo kon-troli zaleganja. Ako je zaleèno 2/3„aparata”, skidamo mu prednji zid, da sematica sama premesti na druge ramove ida nastavi zaleganje. Me|utim, ovaoperacija nije neophodna i moè daizostane.

Tre}eg dana popodne izme|u 16 i 18~asova pristupamo preme{tanju larvi.Naime, to je optimalan rok, jer je prote-klo vi{e od 48 sati od zatvaranja - ogra-ni~avanja matice u „aparatu”, a po{to suprva jaja zaleèna u najgorem slu~ajuoko 12 sati prvoga dana, onda su i prvelarve izleène iz jajeta starosti 48-50sati. To je idealna starost larvi zapresa|ivanje.

Ceo postupak presa|ivanja larvi sesastoji u slede}em:

- Najpre se prekontroli{e da li jematica na ramu sa „ZW-aparatom”, aako nije, „ZW aparat” se vadi iz nastavka1, a na njegovo mesto i mesto desetograma se dodaju dva izgra|ena sa}a.Me|utim, ukoliko p~elar èli od iste ma-tice da iskoristiti leglo za jo{ nekiproizvodni ciklus mladih matica, desetiram ne treba odmah da stavlja (tre}egdana), ve} tek po zavr{etku ciklusaproizvodnje matica.

- Ram sa „ZW aparatom” sepostavlja iznad otkrivenog nastavka 3,odnosno odgajiva~ke zajednice, tako daotvorena prednja strana „ZW aparata”bude okrenuta nadole, prema p~elama.Time se obezbe|uju potrebna toplota ivla`nost koja izbija iz odgajiva~ke


zajednice, odnosno nastavka 1, 2 i 3.- Otvori se zadnja strana „ZW

aparata” i iz sredine dna }elije izvadi~epi} - zatvara~, na kome se nalaziizleèna larva sa manjom koli~inommle~a. êpi} se stavlja u plasti~nipo~etak mati~njaka sa zadnje strane, apotom u nosa~ mati~njaka sa prednjestrane i sve zajedno u letvicu - nosa~ napripremljeno mesto. Ovu operaciju jemogu}e izvesti relativno brzo, maksi-malno za jedan minut, odnosno za dese-tak minuta popuni se jedna letvica -nosa~ mati~njaka koja se stavlja u odga-jiva~ku zajednicu.

- Naredna letva sa deset nosa~amati~njaka dodaje se u drugu odgaji-va~ku zajednicu, eventualno tre}u i takoredom.

- Ostatak neiskori{}enih larvica ijaja ispere se pod mlazom vode, a ram sa„ZW aparatom” se odloì na ~isto i si-gurno mesto.

- U hranilicu na ramu nosa~umati~njaka dodaje se 200 g {e}erno-mednog sirupa 2:1, preko satono{apostavljaju se letvice 1 x 1 cm, a iznadnjih {e}erno-medna poga~a sa polenom.Umesto poklopne daske sa obostranopostavljenom mati~ne re{etkom, moè sestaviti pregrada od poklopne daske satrakama mati~ne re{etke, na kojoj seotvara sa prednje strane malo leto.

êtvrtog dana prepodne pristupa se kon-troli ostalih ramova u nastavku 3, u ciljuutvr|ivanja da li je povu~en „prinudni”mati~njak iz jajeta slu~ajno zate~enog naramovima sa zrelim leglom prilikom

formiranja odgajiva~ke zajednice. Akojeste, larvu iz njega treba izbaciti, a mle~oduzeti.

Ukoliko se èli nastaviti daljaproizvodnja matica (otpo~eti novi ci-klus), ili se èli intenzivirati proizvodnjamle~a, neophodno je maticu iz nastavka1 ili 2, u zavisnosti od toga gde se nalazi,ponovo staviti u „ZW aparat”, i sa njim jevratiti u nastavak iz kojeg je uzeta.

Petog dana popodne neophodno jeprokontrolisati da li je matica zaleglasa}e u „ZW aparatu”. Ako je zaleèno2/3 }elija, maticu treba osloboditiotvaranjem prednjeg zida aparata, istokao i drugog dana.

[estog dana popodne neophodno jeobaviti kontrolu prijema prvo presa|enihlarva. Ako su mati~njaci pravilno formi-rani, ostavljaju se, a u suprotnom serazaraju, s tim da se iz njih prethodnooduzime mle~.

[estog dana se presa|uju i larvedruge ture, na isti na~in kao i tre}eg dana.

Od sedmog zaklju~no sa trinaestimdanom prikuplja se mle~ iz mati~njakakoji su namenjeni za tu svrhu.

Trinaestog dana prepodne pristupa seformiranju oplodnjaka sa tri do petramova zrelog legla i dva rama hrane.

- Formirani oplodnjaci se ras-pore|uju na mirnom i od naleta p~elaskrivenom prostoru udaljenom najmanjedva do tri kilometra od odgajiva~kihdru{tava, na koji je prethodno odnesenonekoliko p~elinjih zajednica bogatih tru-


tovima.- Nakon formiranja oplodnjaka

pristupa se njihovom obezmati~avanju, azatim posle nekoliko sati, kada se novo-formirane zajednice srede i osete obez-mati~enim, dodaje se po jedan mati~njakna zadnjoj strani „ulice” u odnosu na leto.

- Mati~njak iz prvog presa|ivanjapostavlja se koso, tako da mu se vidi dno,{to obezbe|uje lak{u kontrolu izlaskamatice, {to se doga|a {esnaestog dana.

- Neophodno je oplodnjak snabde-ti dovoljnom koli~inom {e}erno-mednehrane (dodaje se {e}erno-medna poga~a)sa polenom. Uve~e u hranilicu trebadodati oko 200 g sirupa u odnosu 1:1.

Od ~etrnaestog zaklju~no sa sedamnaes-tim danom, obi~no pred mrak, dodaje sesirup oplodnjacima, s tim da {esnaestog isedamnaestog dana vizuelno kontroli{e-mo dno mati~njaka, u cilju provere da lije matica izleèna.

Osamnaestog dana prepodne pristupa seformiranju oplodnjaka za drugu turu ma-tica. Ovo se moè u~initi i sedamnaestogdana na isti na~in kao i trinaestog.

Ako se ovog dana javi nedostatakoplodnjaka, proizvodnju druge ture mat-ica odga|amo za devetnaesti dan, kadazatvaramo maticu u aparat uz procedurupredvi|enu od prvog do trinaestog dana.

Od devetnaestog do trideset prvog danadodaje se svako ve~e po 200 g {e}erno--mednog sirupa.

Trideset prvog dana, prva tura proizve-

denih i oplo|enih matica morala bi dapo~ne uredno zaleganje u oplodnjacima.Pristupa se kontroli polaganja jaja, a akoje u sve redu, matica se oduzima sapratiljama ili bez njih, i dodaje novo-formiranim zajednicama, ili se, pak, ~itavoplodnjak poja~ava sa dva do tri ramazatvorenog legla i tako pretvara u per-spektivnu zajednicu za suncokretovupa{u. Me|utim, oplodnjak uz dodatakjednog rama zatvorenog legla moè daprihvati mati~njak iz drugog presa|iva-nja i odneguje maticu, razviv{i se tokomsuncokretove pa{e u izuzetno produk-tivnu, potentnu p~elinju zajednicu, savelikim perspektivama za uspe{nubagremovu pa{u u narednoj godini.

Prednosti Jenterove metode su: - lako i sigurno obezbe|enje larvi

optimalne starosti,- jednostavno i sigurno presa|iva-

nje larvi bez opasnosti od njihovogo{te}enja,

- „ZW” komplet omogu}ava vi{e-kratnu upotrebu, brz i precizan rad.

Obeleàvanje i otpremanjeproizvedenih matica

Otpremanje matica. Danas je lakootpremiti matice i u najudaljenije zemljesveta, jer postoje avionski saobra}aj iveliko iskustvo provereno u praksi. Zaotpremanje matica neophodno jeobezbediti dobar kavez i dovoljnokvalitetne hrane. Kavezi mogu bitirazli~itog oblika i veli~ine, ali je bitno da


su dovoljno prostrani za kretanje matice ip~ela pratilja, da ima dovoljno mesta zasme{taj hrane za put i da je ventilacijaoptimalna.

Danas je u upotrebi takozvaniBentonov kavez, gra|en od lipovog drve-ta, 9 cm duìne, 3 cm {irine i 1,5 cm visi-ne, sa tri izbu{ene okrugle rupe, pre~nika2,5 cm, koje me|usobno komuniciraju.Dve rupe sluè za kretanje matice i p~elaradilica, a tre}a za deponiju hrane za put.Sa obe du`ne strane kaveza prorezan je`leb - otvor {irine 2 mm i duìne 7 cm,koji omogu}uje priliv vazduha. Odozgo,po celoj duìni, kavez je pokriven tankommreàstom ìcom, a preko nje stavljen jekarton ili tanka lesonitna plo~a veli~inekaveza. Karton sluì za ispisivanje adresei uputstva. Na ~eonoj strani kavezaizbu{ena su dva otvora, pre~nika 8 mm.Kroz prvi se ubacuju matica i p~ele koje}e je pratiti na putu, dok drugi otvor sluìza izlaz matice pri dodavanju dru{tvu.Otvor kroz koju se unosi hrana potpuno sezatvara karton~i}em na kome stoji natpis:„Ne otvaraj”, a otvor kroz koji se pu{tajumatica i p~ele pratilje u kavez je zatvorentankim, u cilju {to bolje ventilacije kavezaperforiranim limom.

Prostor za hranu pre ubacivanja separafini{e da hrana uz put ne bi gubilavlagu. „Magacin” za hranu se ispuni {e-}erno-mednim testom do polovine, dokse izlaz za maticu potpuno zatvori {e}er-no-mednim testom preko kojeg se stavikomadi} pergament papira. Celomduìnom kaveza potrebno je zakovatimreàstu ìcu, a preko nje karton ilitanku lesonitnu plo~u sa adresom i uput-stvom s druge strane.

Prilikom stavljanja matice u kavez,najpre je potrebno otvoriti ulaz na pred-njoj ~eonoj strani kaveza skidaju}i limenipoklopac, zatim se matica desnom rukomuhvatiti za grudi i glavom se prisloniti naotvor, da bi odmah u{la, a nakon toga ukavez sa maticom se ubacuje 6 do 10mladih p~ela sa otvorenog legla. Pozavr{etku ubacivanja matice i p~elapratilja, ulazni limeni poklop~ic seu~vrsti (prikuje) i kavez potpuno zatvori.Na kartonu kaveza neophodno je ~itkoispisati {tampanim slovima adresu pri-maoca.

S leve strane kartona treba povu}ijednu uspravnu liniju i napisati adresupo{iljaoca, dok s druge strane kavezatreba da pi{e:


@IVE PÊLE - BRZO URUÎTI

Adresa naru~ioca: @ivorad D. Stanimirovi}

Mesto: [evarice, Z.P. 15.212 DrenovacUlica i broj: Zdravka [esti}a 26Dràva: SR Jugoslavija

„Uputstvo za dodavanje maticenalazi se s druge strane kartona”.

Svaki kavez mora imati uputstvo ona~inu dodavanja matice. Uputstvo sestavlja s druge strane kartona i glasi: „Izkaveza prethodno odstraniti p~ele prati-lje, a zatim ponovo zatvoriti ulaz karto-nom da matica ostane sama u kavezu”.Kavez s maticom se stavlja izme|u leglau dru{tvo kome je 5-6 ~asova preuno{enja kaveza oduzeta matica. Dvade-set ~etiri ~asa nakon dodavanja kavezaneophodno je ukloniti karton~i} sa rupe,a p~ele po{to pojedu {e}erno-mednotesto sa izlaznog otvora same oslobodematicu. Prva dva dana po uno{enju ma-tice nije poèljno uznemiravati dru{tvo(proveravati prijem matice). Tek poisteku ovog vremenskog intervala neop-hodno je pregledati dru{tvo i videti kakose pona{a matica. Tokom pregleda nepreporu~uje se nadimljavanje ko{nice.

Obeleàvanje matica. Svrha obeleàva-nja matice je da p~elar na osnovu bojeobeleène matice zna godinu kada jeizvedena, odnosno starost matice. Ovo zava`no zbog uredne evidencije starostimatica, radi njihove blagovremenezamene, a i zbog stvaranja mati~nih knji-ga, kao neiscrpnih izvora informacijabitnih u procesima selekcije. Oznaka sabojom i brojem postavlja se na le|a mat-ice. U ovu svrhu upotrebljava se speci-jalni lak u vi{e boja. Dogovoreno je usvetu i kod nas da se za markiranje mat-ica upotrebljava pet boja, svake godinejedna i tako redom u toku pet godina.

Redosled boja je: bela, ùta, crvena,zelena i plava. Tako je 1996. godine uupotrebi bila bela boja, 1997. ùta boja itako redom.

Za markiranje matica koristi sekartonski valjak, koji sa jedne straneposeduje razapetu mreìcu od najlona ilijakog konca. Sa druge strane u valjak seuvla~i potiskiva~ sun|eraste gra|e. Priobeleàvanju, matica se pusti u valjak iodmah se potiskiva~em polako dotera uzmreìcu. Kada se matica okrene gornjomstranom uz mreìcu, onda je glavom ~io-de umo~ene u odgovaraju}u boju obele-ìmo. Postoje i gotove tanke okrugleplo~ice u boji i sa utisnutim brojem, kojese lepe na le|a matice. Po markiranju,matica se vra}a p~elinjem dru{tvu uì~anom kavezu za dodavanje matica, jeru nekim slu~ajevima, ako se obeleènamatica odmah vrati u dru{tvo, p~ele jemogu uklup~ati i ubiti. Ako se maticenepa`ljivo obeleàvaju, moè do}i dopovreda ili ve}e traumatizacije koja uti~ena smanjenje sposobnosti letenja. U ciljuizbegavanja navedenih neprijatnostineophodno je da p~elar prethodno uve-`bava ceo postupak obeleàvanja maticana trutovima. Me|utim, za svaki slu~aj,bolje je pristupiti markiranju matice tekposle sparivanja.



Demografska ekspanzija ljudskepopulacije uslovila je razvoj intenzivnepoljoprivredne proizvodnje, pove}avaju-}i potrebe za obradivim povr{inama, {toje rezultiralo se~om {uma, preoravanjemlivada i utrina, isu{ivanjem bara i mo-~vara - jednom re~ju, do{lo je do glo-balne promene izgleda i naru{avanjaskoro svih funkcija prirodnih ekosiste-ma. Sve to je naru{ilo i uslove p~elinjeishrane, tj. p~elinju pa{u, jer umestonekada{nje stalne, raznovrsne i bogate,ostale su samo mestimi~ne p~elinje pa{ekoje se smenjuju s bespa{nim regionima,{to se nije odrazilo samo na manji prinosmeda ve} i na sveukupan opstanakp~elinjih zajednica.

Rentabilno p~elarstvo podrazume-va raznovrsnu p~elinju pa{u, tj. postoja-nje mesta sa dovoljno medonosnog bilja,kao i da su ostali uslovi „medobranja”povoljni. Me|utim takvih mesta je izgodine u godinu sve manje, {to uslovlja-va stalnu selidbu p~elinjaka sa pa{e napa{u, koje su ~esto udaljene jedna oddruge i preko sto kilometara. Zato priizboru mesta za p~elarenje veoma je

va`no poznavati bogatstvo odabranogpodru~ja medonosnom florom, koja p~e-lama pruà glavnu i dopunsku p~elinjupa{u, od ~ega zavisi i rentabilnostp~elarstva.

Sve biljne medonosne vrste necvetaju u isto vreme, ve} je njihovo cve-tanje kontinuirano raspore|eno tokomsezone od kraja februara do kraja oktobrameseca, {to je izuzetno zna~ajno zaodvijanje normalne ìvotne aktivnostip~elinje zajednice. Imaju}i sve to naumu, i mi smo u ovom poglavlju op~elinjoj pa{i dali prikaz medonosnihbiljnih vrsta po redosledu cvetanja, pritome neke samo pomenuv{i, a o drugimane{to vi{e govore}i, sve u skladu sa nji-hovim zna~ajem u pa{i.

Leska (Corylus aveollana) je `bunasto-{ibljasta biljka (slika 112) koja najranijepo~inje sa cvetanjem, tj. tokom normal-nih godina u februaru, a ako godinazakasni, u martu. Ukoliko u ovom perio-du bude lepih dana, {to i nije retko, pap~ele mogu izletati, donosi}e velikekoli~ine polenovog praha, naro~ito

PP^̂EELLIINNJJAA PPAA[[AA

potrebnog u ovo vreme za razvoj legla.Osim ove vrste leske u na{em podnebljuse susre}e i me~ija leska (Corylus colur-na), tako|e izvanredan producent polena.Sli~no leski, dobri proizvo|a~i polena suvisibaba (Galanthus nivalis), divlji zum-bul (Scilla bifolia), ljubi~ica (Viola odor-ata), kukurek (Helleborus odorus), javor(Acer platanoides), brest (rod Ulmus),jo{ika (Alnus glutinosa), topola (rodPopulus), klen (Acer campestre), dren irazne vrste divljeg vo}a, dok su vrbe:Salix alba - bela vrba; Salix fragilis -krta vrba; Salix carpea - iva, Salixcinerea - barska iva (slika 113) dobriproizvo|a~i kako polena (mu{ke rese)tako i nektara (ènske rese). Sve nave-dene biljne vrste ~ine ranu prole}nu pa{u,izuzetno zna~ajnu za obezbe|enjep~elinjeg dru{tva potrebnom hranom,naro~ito proteinskog karaktera, za nor-malan razvoj dru{tva. Sli~an zna~aj ima ivo}na pa{a, koja ima karakter dopunske

pa{e. Vo}na pa{a se ne svrstava u glavnup~elinju pa{u, jer to i nije, mada priveoma povoljnim uslovima jaka p~elinjadru{tva mogu od pojedinih vrsta vo}a dasakupe dovoljne koli~ine nektara i pole-novog praha. Me|utim, ova pa{a je odvelikog zna~aja naro~ito za kontinentalnideo na{e zemlje, jer:

- traje veoma dugo i kontinuiranaje, posmatrano od najranijih do najkasni-jih sorti vo}aka,

- stiè veoma rano, u martu i aprilumesecu, kada druge pa{e nema,

- obilno produkuje polenov prahkoji je u ovom periodu i najpotrebniji zap~elinje dru{tvo,

- pruà idealne uslove za produk-ciju voska i tokom ove pa{e treba doda-vati osnove sa}a na kojima bi p~eleizvla~ile sa}e, jer je velika gre{ka ako seto ostavi za glavnu pa{u,

- vo}na pa{a zahvaljuju}i


Slika 112. Leska - Corylus avelana L(Bel~i} i sar., 1985).

Slika 113. Barska iva - Salix cinerea (Bel~i} i sar., 1985).

intenzivnoj aktivnosti p~ela doprinosiopra{ivanju, a tako i pove}anju prinosa uvo}arstvu.

Za vo}nu p~elinju pa{u (slika 114)od zna~aja su ko{ti~ave vrste: (dànarika- Prunus cerasifera Ehrh., tre{nja -Prunus avium L., kajsija - Prunus arme-niaca L.; vi{nja - Prunus cerasus i bre-skva - Prunus persica), jabu~asto (kru{ka- Pyrus communis; jabuka - Pyrus malusL.), dud - Morus sp. i neke vrste jezgras-tog vo}a.

Masla~ak (Taraxacum officinale L.),(slika 115) je zeljasta biljka sa cvetovimagrupisanim u cvast tipa glavice. Cvetnaglavica je ùte boje sa crvenkasto-ùtimunutra{njim jezi~astim cvetovima. Dobrouspeva na svim terenima, ali najbolje navla`nim livadama. Glavno cvetanje muje u aprilu, mada nekada cveta i znatnoranije, jo{ u drugoj polovini marta, i cve-tanje traje do sredine druge polovinemaja. Masla~ak je dobar proizvo|a~

PÊLINJA PA[A 277

A

D E F G

B C

Slika 114. A - kruška - Pyrus communis, B - jabuka - Pyrus malus (Malus domestica), C - šljiva- Prunus cerasifera, D - višnja - Prunus cerasus, E - kupina - Rubus sp, F - kajsija - Prunus

armeniaca, G - breskva -Persica vulgaris.

polena, ali i nektara, tako da predstavljazna~ajnu komponentu prole}ne p~elinjepa{e, koja doprinosi ubrzanom prole}-nom razvoju p~elinjih zajednica. Naro-~ito je ~est na terenima u okolini Sjenice,Novog Pazara, Nove Varo{i, naPasuljanskim livadama, zatim u Ma~vi iSremu. U ovim regionima p~elari ~estovrcaju masla~kov med, koji je zlatnoùte

boje, prijatnog mirisa i brzo kristali{e.Uljana repica (Brassica napus var.oleifera), (slika 116) jeste jednogodi{njabiljka koja se gaji na velikim povr{inamau Vojvodini i Ma~vi za dobijanje zelenesto~ne hrane i proizvodnju semena izkojeg se dobija ma{insko i jestivo ulje.Postoje ozima i jara uljana repica, s tim{to ozima po~inje da cveta u drugojpolovini aprila, a jara drugom polovinomjuna meseca. Za p~elarstvo su naro~itozna~ajne ozime sorte, koje sluè zaproizvodnju semena, jer sorte koje sekoriste za proizvodnju sto~ne hrane upo-trebljavaju se u zelenom stanju odmahpo cvetanju.

Cvetovi uljane repice su jasno ùteboje, sa cvetanjem ozima po~inje u aprilu,a cvetovi se postepeno otvaraju, te cveta-nje traje duè od ~etiri nedelje, obez-be|uju}i dobre uslove ishrane p~ela, takoda se u povoljnim godinama moè pro-izvesti preko 20 kg meda po ko{nici, nera~unaju}i one zalihe u plodi{tu. Tako|etokom ove pa{e p~ele intenzivno pro-izvode vosak, tako da je to vrlo povoljanperiod za zamenu starog pocrnelog sa}a.

Med od uljane repice je bezbojanili svetloùt, sa ukusom repi~inog ulja,brzo kristali{e i dobija sivkastu boju. Pri-pada grupi drugorazrednih medova, ba{zbog mirisa i ukusa, i uglavnom sekoristi u industrijske svrhe. Zbog osobineda brzo kristali{e ~ak i u sa}u, p~elarimase preporu~uje da ga blagovremeno od-strane, ne samo iz medi{ta ve} i iz plo-di{ta, kako bi se p~ele na vreme pripre-mile za bagremovu pa{u.

Uporedo sa uljanom repicom ili


Slika 115. Masla~ak - Taraxacum officinale(Bel~i} i sar., 1985).

Slika 116. Uljana repica - Brassica napusoleifera (Bel~i} i sar., 1985).

posle nje cvetaju crni trn - Prunus spi-nosa i glog - Crataegus monogyna, kojipredstavljaju dobre proizvo|a~e ne samopolena ve} i nektara.

Bagremova pa{a. Bagremova pa{a pred-stavlja najva`niju p~elinju pa{u na{egpodneblja, jer od nje zavisi krajnji rezul-tat p~elarenja u jednoj godini. U nizij-skim predelima bagrem (Robinia pseu-doacacia) po~inje sa cvetanjem u prvoj, au planinskim podru~jima u drugoj polo-vini ili krajem maja meseca, s tim {topored visinske razlike na cvetanje bagre-ma uti~u i klimatski uslovi. Najbolji ori-jentir za utvr|ivanje po~etka cvetanjabagrema jeste ~injenica da od trenutkakada procveta {ljiva poèga~a, bagrem }eprocvetati za oko mesec dana, ili za 40dana od dana pojave prvih pupoljaka.Sve to p~elarima moè biti znak dablagovremeno pripreme p~elinje dru{tvoza ovu pa{u, jer do cvetanja bagremap~elinje dru{tvo treba da bude izrazitosna`no sa jakim radnim raspoloènjemza prikupljanje nektara i njegovu kon-verziju u med.

Bagremov cvet (slika 117) trajeoko 14 dana ili ne{to duè, mada naduìnu trajanja bagremove pa{e uti~e iteren, jer ako je teren u blizini p~elinja-ka, u krugu korisnog p~elinjeg leta, val-ovit, tj. ako postoje niì i vi{i delovi,bagrem }e najpre cvetati u niìm a zatimu vi{im podru~jima, {to }e doprinetiproduènju trajanja ove pa{e. Uz reke natoplim, od vetra zaklonjenim mestimabagrem cveta 3 do 5 dana ranije nego uravni~arskim predelima udaljenim od

reka ili drugih vodenih povr{ina, dok ubrdskim reonima 15-20 dana kasnije.Me|utim treba imati na umu ~injenicu dana nadmorskoj visini iznad 700 mbagrem, prakti~no, ne medi, tako da nijerentabilno seliti p~ele na takve tereneradi bagremove pa{e.

Seobom p~elinjaka vrlo jedno-stavno se mogu iskoristiti dve bagremovepa{e, jer u ju`nijim predelima bagremcveta ranije nego u severnijim delovimazemlje. Tako|e, sa|enjem bagremara sarazli~itim mutantnim formama, koje serazlikuju u duìni a, delom, i vremenu

PÊLINJA PA[A 279

Slika 117. Bagrem u cvetu - Robinia pseudo-acacia (Stanimirovi} 1997).

cvetanja, moè se produìti trajanjebagremove pa{e.

U cilju dobijanja {to potpunijeslike koja karakteri{e bagremovu pa{upomenu}emo samo neka mesta koja suod posebnog zna~aja za sele}e p~elare-nje. Tako su za ranu bagremovu pa{unajbolja slede}a mesta: Stevanac, è-lezni~ka stanica na pruzi Stala}-Ni{,Duboko kod Umke, autoput Beograd- -Obrenovac izme|u Umke i Bari~a.

Srednje kasna pa{a je najpovoljni-ja oko Krnjeva, velikog Ora{ja, Sirakova,Ljubinja, Bogojeva, Stojnika, u okoliniRalje, Malog Popovi}a, Petlova~e, Glo-govca, Ma~vanskog Prnjavora i Dublja uMa~vi, u Le{nici, Deliblatskoj i Suboti~-koj pe{~ari, Doroslovu, Rgotina, Rajcu iKobi{nici u Timo~koj krajini, Kova~ev-cu, Glibovcu i Jagnjilovu.

Najpovoljnija mesta za poznu ba-gremovu pa{u su: Suvi Do kod àgubice,Krepoljin, Zvi`d, Srpce, Krst izme|uMelinaca i Ku~eva, okolina Majdanpeka,okolina Gornjeg Milanovca, â~ka,Uì~ke Poège i Valjeva.

Bagrem veoma obilno cveta i upunom cvetu cela kruna pobeli. Cvetovinajintenzivnije lu~e nektar na tihom ilepom vremenu, ako ima dovoljno vlageu vazduhu i pri temperaturi od oko 25º C.Bagrem daje dosta nektara i veoma malopolena, najbolje medi oko petog danacvetanja i u tom periodu treba bitinajoprezniji, jer ako se blagovremeno nereaguje moè nastati dvostruka {teta.Prvo, kao posledica bogate pa{e, jakap~elinja dru{tva ve} prvog dana unose 1kg, drugog 2-3 kg, tre}eg 4-5, ~etvrtog i

petog pribli`no istu koli~inu kao i tre}egdana, dok }e {estog i svih narednih danadok pa{a traje unositi i preko 15 kg nek-tara u ko{nicu. Tako }e vrlo brzo popuni-ti sav raspoloìv prostor za sme{taj nek-tara, pa }e usled toga radilice jedno-stavno prestati sa daljim uno{enjem nek-tara, ne iskoristiv{i celu pa{u. Drugo,usled obilne pa{e i brzog {irenja p~eli-njeg dru{tva nastaje manjak prostora zanovo leglo, te }e dru{tvo usred najobilni-je pa{e ({to nije poèljno, a ni korisno)po~eti pripreme za prirodno rojenje, i nakraju, ako se ne interveni{e, rojenje }e iobaviti.

Dobro p~elinje dru{tvo vrlo brzonapuni ramove bagremovim medom izatvori }elije sa}a. Ove prve popunjeneramove ne treba dirati, tj. treba ih ostavi-ti za p~ele, jer je bagremov med u odno-su na druge najbolji za prezimljavanje.Bagremov med je izuzetno dobrog kval-iteta, svetle je boje, providan i prijatnogje mirisa i ukusa. Moè da stoji vi{e odgodinu dana, u povoljnim uslovima ~ak idve, a da ne kristali{e. Veoma je cenjen itraèn kako na na{em tako i na inostra-nom trì{tu i spada me|u najskupljemedove. Koristi se i za popravljanjekvaliteta drugih medova.

Imaju}i sve navedeno u vidu, kao i~injenicu da je bagrem najsigurnija i naj-bogatija p~elinja pa{a, a tako|e kvalitet-no i dugove~no drvo, treba ga {to vi{eorganizovano saditi uz izbegavanje gaje-nja u {umskom sklopu, jer tada bagremdaje manje medi. Me|utim, dobre rezul-tate u produkciji nektara pokazuje bag-rem gajen u vidu drvoreda po dvori{tima,


me|ama i sli~no. Tako|e je ustanovljenoda bolje medi starije od mla|eg bagre-movog drveta, pa ga zato treba negovatidok dobro ne odraste, a se}i kada drvodostigne maksimalan rast, uz blagovre-meno sa|enje i negu mladih sadnica.

Bagremac (Amorfa fruticosa) je biljka`bunastog izgleda, srednje veli~ine,preneta u na{e krajeve iz severne Ameri-ke. Rasprostranjena je pored reka, pomo~varama, pored èlezni~kih pruga i nazapu{tenom zemlji{tu. Cveta u junuodmah po zavr{etku cvetanja bagrema,cvetovi su grupisani u grozdastu cvastljubi~astoplave boje. Bagremac je velikiproizvo|a~ polena, ali dobro i medi,daju}i med mrke boje i veoma prijatnogukusa i mirisa.

Uporedo sa bagremcem ili poslenjega cvetaju i dobro mede jo{ duba~ac(Teucrium chamaedrys), cigansko perje(Asclepias syriaca), mrtva kopriva(Lamium sp.), lanolist (Linaria vulgarisMill,) i cikorija (Cichorium intybus).Naro~ito je zna~ajna mrtva kopriva, belaili crvena, jer su obe dobre medono{e,mada je crvena bolja. Crvena kopriva(Lamium purpureum) cveta u aprilu,tokom jula, pa ~ak i u poznu jesen, dokbela kopriva cveta od juna do kraja jula,zna~i u bespa{nom periodu, pa pred-stavlja dobru dopunsku letnju pa{u.

Pitomi kesten (Castanea sativa) jestebiljka toplijih podru~ja, zadràna urefugijalnim dèpovima, a kod nas je imau podno`ju [are, oko Vrap~i{ta premaVlasenici, oko Uro{evca, manastira De-

~ani na Kosovu itd. Po~inje da cveta ujunu posle bagrema i kasne kadulje i trajedvadesetak dana. U povoljnim vremen-skim uslovima, kada je vreme toplo,mirno i sa dosta vlage u zemlji{tu i va-zduhu, jaka p~elinja dru{tva za vrlokratko vreme mogu napuniti ko{nice me-dom i polenom ove biljke. Pri povoljnimklimatskim uslovima unos nektara ipolena po jednom prose~nom dru{tvuiznosi oko 3 kg na dan.

Med od kestenovog nektara jetamne, braon boje, malo gorkog ukusa,brzo kristali{e i nije pogodan zazimovanje p~ela, a veoma traèn nazapadnom trì{tu.

Lipa (Tilia sp.) ima izuzetno velikizna~aj za p~elinju pa{u na{eg podneblja izauzima zajedno sa bagremovom pa{omvode}e mesto. Kod nas postoje tri vrstelipe: krupnolisna (Tilia grandifolia), sit-nolisna lipa (Tilia parvifolia) i bela ilisrebrna (Tilia tomentosa). Prvo cvetakrupnolisna, zatim sitnolisna i na krajusrebrna, bela lipa. Krupnolisna lipa po~i-nje da cveta u drugoj polovini juna, aodmah za njom po~inje sa cvetanjem isitnolisna lipa, s tim {to duìna njihovogzajedni~kog cvetanja iznosi oko 10 dana.Odmah posle njih po~inje da cveta srebr-na lipa, ~ija je duìna cvetanja oko 15dana, {to je veoma zna~ajno zbog konti-nuiteta rada p~elinjeg dru{tva, tako datokom povoljnih klimatskih uslovaosrednja dru{tva prikupe znatne koli~inemeda. Osim cvetova, za p~elinju pa{u suzna~ajni i lipovi listovi, na kojima naro-~ito u vreme kada izostane lu~enje cvet-

PÊLINJA PA[A 281

nog nektara biljne va{i proizvode ve}ekoli~ine medljike. Lipov med pripadagrupi visokokvalitetnih medova, ali je nana{em trì{tu ne{to manje traèn zbogne{to ja~eg mirisa.

Najzna~ajnija podru~ja na{eg pod-neblja sa bogatom lipovom p~elinjompa{om su: Fru{ka gora - Crveni ~ot, Lju-ba, Leìmir, Be{enova~ki Prnjavor, Ra-kovac, Testera, Bingula, Divo{, Privinaglava, Svilo{ i êrevi}, zatim Homoljskeplanine, i to podru~ja oko Majdanpeka iBlagojevog kamena, onda Timo~ka kra-jina i u okolini Dobre na Dunavu.

Livadska pa{a. Na livadama i pa{njacimana{eg podneblja postoji raznovrsnamedonosna flora, razli~itog vrsnog sas-tava i vremena cvetanja, tako da livadskapa{a dugo traje pruàju}i povoljne usloveza uspe{no p~elarenje. Pri povoljnim kli-matskim uslovima livadska pa{a moè datraje od zavr{etka bagremove (po~etakjuna) pa sve do po~etka suncokretovepa{e (kraj prve dekade jula), mada neka-da i duè. Naime, ova pa{a u toplim pre-delima i nizijama po~inje krajem maja, au planinskim podru~jima tek po~etkomjula, tako da u kombinaciji sa selidbenimp~elarenjem moè dugo trajati i obezbe-diti dobre proizvodne rezultate p~elare-nja. Dnevni unos nektara tokom prose~nelivadske pa{e nije velik, ali zbog dugogtrajanja, nekada i preko 40 dana, mogu sedobiti velike koli~ine visokokvalitetnogmeda. Zato se moè re}i da livadska kaoi bagremova pa{a predstavlja najsigurni-ju pa{u zbog velike raznovrsnosti medo-nosne flore i dugog trajanja.

Posle bagremove pa{e p~elinjadru{tva izlaze veoma jaka i takvim ihtreba odràti sve do naredne pa{e (lipova,suncokretova, kestenova i sl.) a za to jenajpogodnija livadska pa{a jer obezbe-|uje kontinuirani unos nektara i polenakoji stimuli{u maticu da permanentnopolaè jaja iz kojih }e se razvijati novemlade p~ele, ~iji je broj uvek ve}i odbroja uginulih starih p~ela, te dru{tvakonstantno ja~aju. Zato p~elari koji èleda pove}aju broj dru{tava ve{ta~kimrojenjem najbolje je to da poku{aju poslebagremove, tj. tokom livadske pa{e, jerona omogu}ava da se rojevi i mati~nadru{tva iz kojih je obavljeno izrojavanjesolidno razviju, tako da se uz redovnemere koje se primenjuju u avgustu i sep-tembru do zazimljavanja mogu razviti usasvim normalna dru{tva. Proizvodnjomrojeva na livadskoj pa{i mogu se ostvar-iti ~ak bolji ekonomski efekti nego priproizvodnji meda.

Livadska pa{a daje mogu}nosti zauspe{nu proizvodnju kvalitetnog voska,zatim mle~a i matica, jer p~ele boljeunose velike koli~ine polena koji je neis-crpna rezerva proteina neophodnih zanormalno funkcionisanje `lezda sa spo-lja{njim i unutra{njim lu~enjem radilica icelog reproduktivnog sistema matice.

Sve livade i pa{njake na{eg pod-neblja prema nadmorskoj visini moèmosvrstati u tri grupe: nizijske, srednje vi-sinske i visoke. Ovakva podela je naro-~ito zna~ajna ako se ima u vidu ~injenicao postojanju znatnih razlika u pogledumedanja glavnih medono{a. Nizijskelivade daju veoma retko neki ve}i prinos,


srednje visinske su izda{nije, dok visin-ske livade i pa{njaci, na visinama preko600 metara, daju veoma dobre rezultate izato dolaze u obzir pri seljenju p~elinja-ka na livadsku pa{u.

Produkcija nektara glavnih medo-no{a nije svake godine ista u svim reon-ima i u svim mestima, ve} zavisi od sas-tava zemlji{ta, a tako|e i od vremenskihi drugih uslova. Livade daju dobre rezul-tate kada su leta topla, tiha i sa toplimki{ama, dok za vreme hladnih i ki{ovitihleta livade retko kada mede. Ovo jenaro~ito va`no pri proceni situacije idono{enja odluke o tome da li p~elinjakseliti na livadsku ili neku drugu pa{u kojapristiè u isto vreme.

Opisa}emo najva`nije medono{elivada.

Razli~ak (Centaurea sp.) je korovskabiljka livada i njiva. Na livadama pre-ovla|uje crveni, a u ìtima i kukuruzi-{tima plavi razli~ak. To je dobra medo-nosna biljka, koja u toku povoljnih god-ina moè da pruì zna~ajne prinose, takoda }e p~ele biti dobro snabdevene, a pre-ostaje i meda za vrcanje. Med je zlat-noùte boje, slabije kristali{e i dobar jeza zazimljavanje p~ela.

Goru{ica (Sinapsis arvensis) je korovskabiljka po ba{tama, me|ama, njivama,kanalima i zapu{tenim zemlji{tima. Cve-ta vrlo dugo, od maja do oktobra, tj. svedo poznih mrazeva, mada je p~elenajvi{e pose}uju u junu mesecu. Goru-{ica nije sigurna medono{a, pa se zatosvrstava u dopunsku pa{u. Med je tamne

boje, malo gorkog ukusa i brzo kristali{e.

Zna~ajne letnje medono{e su jo{mati~njak - Melissa officinalis, livadskaàlfija - Salvia pratensis i prènica -Knautia arvensis, koje cvetaju od juna doseptembra, a dobri su proizvo|a~i polenai nektara. Osim navedenih, mati~njak jejako aromati~na biljka koju p~elarikoriste za odstranjivanje svih drugihmirisa iz ko{nice, a naro~ito za aromati-zaciju vr{kara kojima prihvatanju rojeve.

Bela detelina (Trifolium repens). To jevi{egodi{nja biljka koja raste polivadama i pa{njacima, po me|ama,

PÊLINJA PA[A 283

Slika 118. A - crvena detelina - Trifoliumpratense, B - kokotac - Melilotus officinalis,

C - lucerka - Medicago sativa.

A B C

sprudovima i pored puteva. Cveta u junupa sve do kasne jeseni, najbolje meditokom junskih dana sa vla`nim rosnimjutrima i na temperaturi do oko 25º C.P~ele osim nektara sakupljaju i polen,koji je mrke boje. Med od bele deteline jesvetao, prijatnog mirisa i ukusa i brzokristali{e u sitnozrnastu belu masu.

Crvena detelina (Trifolium pratense),(slika 118) jeste krmna biljka kojamasovno privla~i p~ele u julu i avgustu,tj. posle prvog ko{enja, kada se ostavljaza seme, dok je u maju i junu p~ele slabi-je pose}uju, verovatno zbog toga {to sucvetne ~a{ice duboke i nepristupa~ne zapristup p~ela. Uglavnom ima ulogu

dodatne p~elinje pa{e, naro~ito tokomlo{ih godina.Maj~ina du{ica (Thymus serpyllum) jevi{egodi{nji, oniì grmi} iz kojeg izbija-ju mnogi izdanci sa uspravnim ili pole-glim zeljastim gran~icama i okruglimcvastima crvenkastih cveti}a. Posedujeduboki koren, a gran~ice su obraslekoàstim listi}ima, koji lako podnosesu{ni period. Cveti}i u cvasti maj~inedu{ice obilno produkuju nektar, i to uperiodu kada je ostala zeljasta vegetacijaskoro sprèna letnjim ègama.

Postoji ve}i broj podvrsta i varije-teta maj~ine du{ice, tako da cvetanjetraje relativno dugo, od po~etka juna dokraja prve polovine jula, s tim {to glavnomedanje pada u julu.

Med od maj~ine du{ice je veomaaromati~an, tamne boje, po ce|enju vrlobrzo kristali{e, ali u sa}u malo ili uop{tene kristali{e, tako da je izuzetno povoljanza zimovanje p~ela i rano prole}norazvi}e p~elinjih zajednica.

Prstenasta àlfija (Salvia verticillata)jeste dugogodi{nja zeljasta biljka, dla~i-cama obraslog stabla i listova, sa prste-nasto raspore|enim cvetovima ljubi~asteboje. U nizijskim podru~jima cveta udrugoj polovini juna, a u planinskim ujulu i cvetanje traje 20 dana. Med ovebiljke je zlatnoùte boje, prijatnog ukusai mirisa.

Dunjica (Medicago lupulina) je ùtalucerka koja se od bele deteline razlikujepo duèm stablu i ùtoj boji cveta. Sacvetanjem po~inje u drugoj polovini juna


Slika 119. A - nana - Mentha piperita, B -Salvia officinalis, C - Orthosiphon stamineus

A B C

i cveta 20 dana. Najbolje medi pri toplimumereno vla`nim danima, kada daje imanje koli~ine polenovog praha, a medjoj je zlatnoùte boje.

Kupina (Rubus fruticosus) je `bunastabiljka koja raste u {umarcima i zapu{te-nim zemlji{tima. Po~inje da cveta nepo-sredno po zavr{etku bagremove pa{e i pripovoljnim uslovima produkuje znatnekoli~ine nektara. Med joj je prvoklasnogkvaliteta, prijatnog mirisa i ukusa, sve-tloùte boje.

Malina (Rubus idaeus) je vi{egodi{njabiljka, koja na vrhovima grana i gran~icaprodukuje grozdasto raspore|ene belecvetove okrenute nadole i tako za{ti}eneod ki{e, pa ih p~ele pose}uju i posle ki{a.Tokom dobrih godina sa povoljnim vre-menskim uslovima medi od po~etka majado druge polovine juna i daje preko 15 kgmeda po ko{nici. Med je zlatnoùte boje,prvoklasnog kvaliteta, aromatizovanmirisom maline.

Zvonce (Campanula medium) gaji se kaoukrasna biljka, poseduje krupne deko-rativne cvetove, razli~ito obojene, od za-tvoreno ili otvoreno plave, preko ljubi-~aste do bele boje. Na jednoj biljci moèbiti i do 50 cvetova u kojima p~ele, ~ak iu toku najoskudnije julske pa{e, nalazeobilne porcije nektara i polenovog praha.Osim svih pomenutih pogodnosti, ovabiljka se odlikuje jo{ i veoma skromnimzahtevima, jer ne traì zalivanje i negu,~ak i tokom najtoplijih letnjih dana.

Osim navedenih postoje i druge

biljke koje ~ine kompletnu livadsku pa{ui mi }emo ih ovde samo pobrojati. To su:bore~ (Borago officinalis), zvezdan (Lo-tus corniculatus), palamida (Cirsiumarvense), pavit (Clematis vitalba), lucer-ka (Medicago sativa), slatka detelina(Melilotus albus) (slika 118), ~kalj iliplavetnik (Salvia nemorosa), nana(Mentha piperita), Orthosiphon sta-mineus (slika 119) itd.

U Srbiji najbolji predeli sa livad-skom pa{om su: okolina Sjenice, NovogPazara, Zlatara, Uì~ke Poège, Arilja,Bajine Ba{te, zatim Pasuljanske livadena Beljanici, Tometino polje u okoliniKosjeri}a, Golija, Zlatibor i sela u okoli-ni Valjeva, Po}ute, Leli}, Mravinjci iLeskovica.

Suncokretova pa{a. U podru~jima gde sena velikim povr{inama gaji kao uljono-sna kultura, suncokret (slika 120) pred-stavlja glavnu p~elinju pa{u. Suncokre-tovi cvetovi p~elama pruàju velikekoli~ine nektara i polena. Rane sorte sacvetanjem po~inju u poslednjoj dekadijuna, a kasnije sorte cvetaju do kraja jula,pa i kasnije. Suncokretova pa{a traje re-lativno dugo, od 20 do 25 dana, a neka-da, ako su klimatski uslovi povoljni, iduè. Cvetovi suncokreta najvi{e nektaralu~e tokom toplog, mirnog i jutarnjimrosama bogatog vremena, pri temperaturiod 24 do 30º C. Ako u toku cvetanja po-~ne da duva severoisto~ni i isto~ni vetar,privremeno se zaustavlja produkcijanektara, ali ako se vreme pobolj{a, ~ak iako po~ne da duva jugozapadni ilizapadni vetar, suncokretovi cvetovi

PÊLINJA PA[A 285

ponovo po~inju sa lu~enjem nektara.Me|utim, tokom ki{ovitog, hladnog ivremena sa ko{avom, suncokret ne samoda ne medi ve} po~inje da lu~i smolastulepljivu supstancu od koje se lepe krila inoge p~ela, ~ak mnoge p~ele na samomcvetu slepljene uginu, {to moè uticati nasmanjenje brojnosti, odnosno slabljenjep~elinjeg dru{tva. Zbog toga mnogip~elari izbegavaju ovu p~elinju pa{u, alicvetovi novijih hibridnih sorti suncokre-ta uglavnom ne lu~e ili lu~e manjekoli~ine te smolasto-lepljive supstance,

tako da je i problem lepljenja i uginja-vanja p~ela za vreme lo{ih dana sun-cokretove pa{e ublaèn.

Suncokret ne produkuje podjed-nako nektar na svim mestima gde jezasejan, jer se de{ava da na razmaku odsamo tri kilometra prinosi budu dostarazli~iti. Obi~no se na suncokretovoj pa{idobije 15 do 20 kg meda po ko{nici,mada pod izuzetno dobrim uslovima pri-nosi mogu biti udvostru~eni.

P~elinje zajednice tokom sunco-kretove pa{e redovno oslabe, pa se p~e-larima preporu~uje da p~ele po zavr{e-nom vrcanju meda {to pre presele nalivadsku ili ritsku pa{u, ukoliko u blizininema belog bosiljka ili neke ritskemedonosne flore. Ako se ovo pak neu~ini, oslabljena p~elinja dru{tva u}i }e uzimu bez mnogo izgleda da prezime. Dabi p~elinje dru{tvo dobro prezimelo nasuncokretovom medu koji veoma brzokristali{e i u sa}u, obavezno treba pri-stupiti prihranjivanju, tako {to se polovi-na sa}a sa suncokretovim medom istrese,a p~ele prihrane {e}ernim ili, bolje,{e}erno-mednim sirupom (za dobijanjeovog sirupa koristiti bagremov med).

Najpogodnija podru~ja sa sun-cokretovom pa{om su: okolina Samo{a,Padeja, Alibunara, Seleu{a, Kozjaka,Jarkovca, ârdaka, Starih Banovaca,Novih Karlovaca, Maradika, Surduka,Bajmoka, Be~eja, Srbobrana i Sombora.

Med od suncokreta je svetloùte dosvetlobraon boje, relativno brzo kristali{ei kod nas nije mnogo cenjen, mada je naevropskom i ameri~kom trì{tu traèn ipostiè visoku cenu. Me|utim, novija


Slika 120. Suncokret - Helianthus annuus iHelianthus tuberosus.

istraìvanja, kako kod nas tako i u ino-stranstvu, ukazuju na brojne kvalitetesuncokretovog meda, jer sadrì dostapolena, samim tim je bogat belan~evina-ma, a poseduje i vi{e jabu~ne kiseline ibrojne mineralne materije zna~ajne zaljudsku ishranu.

Beli bosiljak (Stachys annua) jestesamonikla korovska biljka njiva, me|a,kanala, a ima je po ìtima, mladoj deteli-ni, repi{tu i kukuruzi{tu, mada najboljeuspeva po retkoj p{enici i je~mu. Posleètve ìta beli bosiljak nastavlja sa ra-stom i cvetanjem sve do druge polovineavgusta. Cvetovi su beli, re|e bledoùti.Najbolje lu~e nektar po mirnom i toplomvremenu, posle ki{e ili za vreme i poslejutarnje rose. Ranijih godina, kada nijebilo ugarivanja strni{ta, tj. kada strnjikenisu paljene i zaoravane, beli bosiljak jemedio po dva meseca, a prinosi meda subili izvanredni. Me|utim, danas, zbogneznanja poljoprivrednika i ~estih palje-nje strni{ta, sve manje je povr{ina podovom biljkom, odnosno beli bosiljak sezadràva jo{ na mestima gde se ne zaora-vaju i ne pale strnjike.

U Srbiji beli bosiljak se jo{ uvek umasi razvija i raste po poljima Vojvodinei Ma~ve, uglavnom oko kanala, puteva,po me|ama, zapu{tenim njivama i ne-ugarenim strnjikama.

Med od belog bosiljka je mle~-nobele boje, brzo kristali{e, i na njemup~ele dobro prezimljavaju, a svrstava seu drugorazredne medove.

Zna~aj dopunske p~elinje pa{eimaju drenak (Lythrum salicaria), barska

metvica (Melissa officinalis), konjskibosiljak (Metha pulegium), duvan(Nicotiana tabacum), troskot(Polygonum aviculare), pamuk(Gossypium sp.) i heljda (Polygonumfagopyrum), koje po~inju da cvetaju udrugoj polovini jula pa sve do poznihmrazeva, tj. u bespa{nom periodu. Odsvih ovih navedenih biljki dopunskep~elinje pa{e ne{to vi{e bismo rekli ozna~aju konjskog bosiljka i heljde.

Konjski bosiljak (Mentha longifolia)uspeva po vla`nim ritskim terenima, aliga dosta ima po livadama, pored puteva ina neobra|enom zemlji{tu. Cveta u julu iavgustu. Cvetovi su sitni, ljubi~asti i gru-pisani du` stabla u cvetne loptice. Polepom i toplom vremenu p~ele preko ce-log dana u masi pose}uju cvetove konj-skog bosiljka, odnose}i u ko{nice velikekoli~ine nektara. Konjski bosiljak je na-ro~ito zna~ajan kao dopunska p~elinjapa{a za popunu p~elinjih zimskih zaliha,ali tokom povoljnih klimatskih uslovamoè dati toliko nektara da p~ele stvara-ju i vi{kove ove vrste meda, koji se moèizvrcati za potrebe ~oveka.

Heljda (Polygonum fagopyrum) je jed-nogodi{nja biljka poreklom iz Azije.Poseduje veoma aromatizovane gro-zdaste cvasti ruì~aste ili zelenkaste boje.U niìm podru~jima cveta u drugoj po-lovini jula, dok u vi{im regionima u dru-goj polovini avgusta. Cveta oko 20 dana.Tokom klimatski povoljnih godina heljdadaje osrednju pa{u, a u su{nim godinamane cveta. Najbolji prinosi nektara su

PÊLINJA PA[A 287

tokom lepih toplih letnjih dana sa povre-menom ki{om, dok vetrovi uslovljavajusmanjenje pa i prekid lu~enja nektara.

Setva heljde se moè prilagoditipotrebama p~elarstva, jer od setve docvetanja treba da pro|e 60 dana, pa se satog aspekta moè i sagledati zna~aj helj-de kao letnje dopunske p~elinje pa{e uperiodima kada drugih pa{a nema ili suslabe. U na{oj zemlji heljda se ne{to vi{egaji u zapadnoj Srbiji.

Med od heljde je tamnoùte boje saspecifi~nim ukusom i sa znatno ve}omkoli~inom vode nego druge vrste medo-va. Ova vrsta meda je naro~ito cenjena nazapadnom trì{tu, gde dostiè vrlo dobruprodajnu cenu.

Za pobolj{anje p~elinje pa{e u let-njem periodu naro~ito su zna~ajni koko-tac, esparzeta, sofora, zlato{ipka i facelija.

Kokotac (Melilotus officinalis), (slika118) jeste korovska biljka, koja rastepored puteva, kanala, èlezni~kih pruga ina zapu{tenim zemlji{tima. Kod naskokotac nema ve}i zna~aj, jer je zastu-pljen na malim povr{inama, ali u kombi-naciji sa drugim medonosnim biljempredstavlja dobru dopunsku p~elinjupa{u. Cveta po~etkom jula, ali ne medisvake, ve} svake druge godine, kada sepo prose~nom p~elinjem dru{tvu moèdobiti i do 15 kg meda.

Med od kokoca je tamnoùte boje,veoma prijatnog ukusa i mirisa koji pod-se}a na vanilu, i ubraja se u prvoklasnemedove. Ovaj med je naro~ito dobar zaprezimljavanje p~ela.

Esparzeta (Onobrychis viciaefolia) jekrmna biljka, ali raste i kao divlja naplitkim, siroma{nim i kamenitim zemlji-{tima, bogatim kre~om. Ova biljka jenaro~ito zna~ajna za p~elarstvo brdsko-planinskih regiona, jer produkuje velikekoli~ine nektara. U predelima gde je za-stupljena u ve}im koli~inama, tokompovoljnih klimatskih uslova, sa osred-njim p~elinjim dru{tvom, moè dati 15do 20 kg visokokvalitetnog meda poko{nici. Med je tamnoùt, prijatnogmirisa i ukusa i pogodan je za prezimlja-vanje i brzo prole}no razvi}e p~elinjegdru{tva.

Esparzeta je rasprostranjena u oko-lini Dimitrovgrada, Pirota, Soko Banje,na Zlataru.

Sofora (Sophora japonica L.) je ukrasnadrvenasta biljka ruralnih predela, otpornana zaga|enost ìvotne sredine, ali spororaste. Razvijene biljke imaju mo}nu kru-nu na ~ijim se vrhovima gran~ica javlja-ju ù}kasti cvetovi. Sa cvetanjem po~injeu julu i cvetanje traje oko dve nedelje.Dobar je proizvo|a~ polenovog praha, alizato produkuje manje koli~ine nektara.

Zlato{ipka (Solidago virga aurea L.) jezeljasta vi{egodi{nja biljka koja rastepored kanala, reka i u mo~varnim prede-lima. Cvetovi su zlatnoùte boje, grupi-sani u grozdaste cvasti. Po~inju sa cve-tanjem u drugoj polovini avgusta i trajusve do kraja prve nedelje septembra, tj.vreme kada je u mnogim krajevima na{ezemlje najoskudnija p~elinja pa{a.Rasprostranjena je u dolini reke Save i


njenih pritoka.

Facelija (Phacelia tanacetifolia Bemt.)predstavlja jednogodi{nju biljku, u na{ekrajeve prenetu iz Kalifornije. Uspe{noraste na svim zemlji{tima, a posedujecvasti sa cvetovima ljubi~astoplave boje,koji cvetaju u julu mesecu. Dobar jeproizvo|a~ polena, i solidna medono{a una{im uslovima.

Za p~elarstvo, naro~ito u primor-skim krajevima na{e zemlje, veliki zna-~aj imaju primorske aromati~ne biljke,me|u kojima su mnoge dobri producentinektara, tj. prvoklasnog, ~esto aromati-zovanog meda, a druge daju ve}e koli~i-ne polena zna~ajnog za pravilni razvojlegla. Od ovih biljaka ne{to vi{e }e bitire~i o kadulji, primorskom vresku,lavandi i ruzmarinu.

Kadulja (Salvia officinalis), (slika 121 i119 B) u narodu je poznata jo{ podnazivima àlfija, pelin, slavulja i sl., arasprostranjena je u Crnogorskom pri-morju. To je vi{egodi{nja `bunasta biljkavisine i do 70 cm. Rana kadulja po~injeda cveta u aprilu i traje do juna. Najprepo~inje da cveta u najniìm podru~juma,gotovo uz samo more, pa postepeno usve vi{im oblastima. Cvetovi na jednojbiljci se zadràvaju i do 20 dana, s tim {tocvetanje po~inje u donjem delu cvasti, azatim se cvetovi postepeno otvarajuprema gornjem delu i na kraju na vrhu.Kadulja najbolje medi u vreme toplihvla`nih dana koji slede posle obilnihki{a. Me|utim, u doba suvih vetrovitihdana lu~enje nektara opada ili sasvim

prestaje.Retke su godine da se kaduljina

pa{a ne iskoristi, pogotovo kada se p~elesele iz nizijskih u brdske predele, madapostoje periodi kada kadulja vi{e godinane medi.

Kaduljin med je svetloùt, malozelenkast, odli~nog kvaliteta, dugo seodràva u te~nom nekristalisanom stanju,ali kada kristali{e, daje meke i krupnekristale. Med je prijatnog ukusa, salakom dozom gor~ine koja nije neprijat-na. Spada u grupu najskupljih vrstamedova, lekovitog svojstva, naro~ito nadisajne organe.

PÊLINJA PA[A 289

Slika 121. Kadulja - Salvia officinalis (Bel~i} i sar., 1985).

Primorski vresak (Saturea montana),(slika 122) jeste medonosna biljkanaro~ito zastupljena na Crnogorskomprimorju. Postoje primorski, ne{to vi{i,sa belim cvetovima, i planinski vres, niì,sa crvenoljubi~astim cvetovima.

Vresak cveta u avgustu i septem-bru. Ne ubraja se u stabilne pa{e, jer jed-ne godine medi dobro, a slede}e lo{ije, sobzirom na to da proizvodnja nektara za-visi od vremenskih prilika. U povoljnimuslovima vresak mnogo medi, a po{toprili~no dugo traje, sa jakim dru{tvimamogu se posti}i visoki prinosi meda, od30 do 50 kg po ko{nici, mada se u litera-turi mogu na}i podaci da su nekih

izuzetno povoljnih godina postizani pri-nosi ~ak od 150 kg meda po ko{nici.Zbog ovako obilnog unosa nektaraneophodno je blagovremeno pro{irenjeko{nice dodavanjem novih nastavaka,kako bi se izbeglo rojenje.

Vresak daje male koli~ine pole-novog praha, pa delom zbog toga, a de-lom i zbog intenzivnog unosa nektara,p~elinje dru{tvo slabi, jer se leglo zbognedostatka proteina (male koli~ine pole-na) slabije razvija. Me|utim, ako je ublizini i neka druga pa{a, koja daje dostapolena, dru{tvo }e se bolje razvijati i takopripremiti za zimski period.

Vreskov med je zelenkastoùt iliprete`no ùt, a boja zavisi od boje cveta,aromati~nog je mirisa i ukusa i nekristali{e brzo, tako da je pogodan zaprezimljavanje p~ela.

Lavanda i ruzmarin su zna~ajnebiljke p~elinje pa{e mediteranskog pod-ru~ja. Slabije su zastupljene na podru~judana{njeg dela jugoslovenske obale Ja-dranskog mora, ali i pored toga ne{to}emo re}i i o njima, s obzirom da na ~i-njenicu da njihov med spada u grupukvalitetnih i vrlo traènug medova uEvropi.

Lavanda (Lavandula officinalis), (slika123 i 124 A) lekovita je biljka, poreklomiz ju`ne Francuske, koja je na{la svojemesto i primenu u farmaceutskoj indus-triji. Uspe{no opstaje u uslovima medi-teranske klime, a kod nas je ima u pri-morju Crne Gore. Veoma je razgranata,polugrmasta, visine do jednog metra, sacvetovima ljubi~astomodre boje, sku-


Slika 122. Primorski vresak - Saturea montana(Bel~i} i sar., 1985).

pljenim pri vrhu gran~ice u cvast oblikaklasa. Cveta u drugoj polovini juna ipo~etkom jula, a cvetanje traje relativnodugo, od 25 do 35 dana, naro~ito navi{im terenima. U nepovoljnim kli-matskim uslovima cveta kra}e, a u odre-|enim uslovima cvetanje se moè iproduìti. U pogledu nektarskog prinosa,medenja, spada u grupu najmedonosnijihprimorskih biljaka sa kojom se ne moèporediti nijedna druga primorska biljka.Tokom povoljnih klimatskih uslovamogu se u sezoni posti}i prinosi ~ak od50 kg po p~elinjem dru{tvu, a dnevniunos nektara kod normalno razvijenogdru{tva se moè kretati od 4 do 6 kg.

Osnovna karakteristika ove pa{e jeda ona daje dosta nektara, a malo polena,jer u to vreme skoro da ne cveta nijednadruga biljka, tako da p~elinja dru{tvamogu znatno da oslabe, tj. leglo se jakosmanji ili ga uop{te nema. Zato je neop-hodno da p~ele pre lavandine pa{e duèvreme provedu na nekoj drugoj polenombogatoj pa{i, koja bi doprinela stvaranjudovoljne koli~ine zaliha ove hrane zanormalan razvoj legla.

Med ove biljke je izuzetno aro-mati~an, svetloùte boje i bistar. Spada ugrupu kvalitetnijih medova i pored jakogi o{trog ukusa.

Ruzmarin (Rosmarinus officinalis),(slika 124 B) jeste zimzelena mediteran-ska biljka, `bunastog izgleda, visine dodva metra, koja u primorju cveta i dvaputa godi{nje. Prvo cvetanje po~inje umartu i traje oko ~etrdesetak dana, zatimzbog su{e nastaje period mirovanja, da bi

posle ki{a ponovo procvetao u septembruili oktobru. Duìna i kvalitet ove pa{ezavise od klimatskih uslova, a naro~itood ravnomernosti u raspodeli padavina uki{nom periodu. Posebno treba ista}i daruzmarin moè da medi i pri niìm tem-peraturama, i to na niìm nego bilo kojadruga biljka. Tako, na primer, moè damedi i kada je no}na temperatura okojednog, a dnevna izme|u 14 i 15º C. Utoku povoljnih klimatskih uslova, bezvetra i sa dovoljno vlage, jaka p~elinjadru{tva mogu doneti i do 60 kg meda poko{nici. Kao i lavanda tako i ruzmarino-va pa{a je siroma{na polenom, te p~elinja

PÊLINJA PA[A 291

Slika 123. Lavanda - Lavandula officinalis(Bel~i} i sar., 1985).

dru{tva pre ove pa{e moraju biti dobropripremljena i snabdevena dovoljnimkoli~inama polena.

Ruzmarinov med je bele boje, brzokristali{e i spada u grupu kvalitetnih itraènih medova.

Osim primorskog vresa, lavande,kadulje i ruzmarina, od primorskih bilja-ka naro~ito zna~ajnih za p~elinju pa{utreba pomenuti jo{: badem (Prunusamygdalis), marasku (Prunus cerasusmarasca), pomorandù (Citrus auratium),zanovet (Cytisus ramentaceus), dra~(Paliurus australius), idr.

Medljika ili medna rosa je slatka te~namaterija koja se u vidu rose ili kapljicaperiodi~no, ali u pravilnim vremenskimintervalima, pojavljuje na listovimazimzelenog i listopadnog drve}a, {iblja izeljastog bilja. Ranije je postojala dile-ma: da li je medljika biljnog ili ìvotinj-skog porekla? Intenzivnim istraìvanji-ma otklonjena je ova dilema i pouzdanoje utvr|eno da je medljika ìvotinjskogporekla. Naime, medljiku proizvodelisne va{i, koje svojom rilicom bu{e li-stove dopiru}i do floema kroz ~ije histo-lo{ke elemente proti~u organski asimilatibiljke. Usisane biljne asimilate bogatesaharozom biljne va{i transformi{u umedljiku, tj. u te~nost bogatu gro`|anim(glukozom) i vo}nim {e}erom (frukto-zom), kao i nekim drugim oblicima pro-stih {e}era, {to predstavlja izvanrednuosnovu za p~ele da proizvode medljiko-vac ili, kako se jo{ naziva, {umski medili man.

Intenzitet lu~enja medljike zavisiskoro samo od klimatskih faktora, pa akoje, na primer, jesen topla i suva, zimaumerena, a prole}e rano nastupi, onda semoè o~ekivati dobra produkcija med-ljike, i obrnuto.

Medljikovac se po svom hemij-skom sastavu znatno razlikuje od medaporeklom od nektara iz biljnih cvetova iu sebi sadrì znatno vi{e mineralnih ma-terija od obi~nog cvetnog meda. U sa}use moè prepoznati po tamnoj boji sazelenkastim prelivima na svetlosti iobi~no nije pokriven mednim poklopci-ma. Ima miris biljaka sa kojih je priku-


Slika 124. A - lavanda - Lavandula officinalis,B - ruzmarin - Rosmarinus officinalis,

C - iberijska lalemancija - Lallemantia iberica.

A

B

C

pljen, a ~esto moè biti neprijatnog uku-sa. Brzo kristali{e, pogodan je za ljudskuishranu i traèn je na doma}em i stranomtrì{tu, ali je nepogodan za prezimljava-nje p~ela jer uzrokuje melicitozu. Sadrìve}e koli~ine nesvarljivih materija, apo{to p~ele zimi ne mogu da izle}u naredovno pra`njenje creva, to se nesvare-ne materije gomilaju u zadnjem crevup~ela radilica, pa se javlja zatvor, zatimtruljenje i na kraju jak proliv, koji u teìmslu~ajevima moè prouzrokovati uginu}ep~elinjeg dru{tva.

U na{em podneblju medljikuproizvode: smr~a, jela, bor, hrast lu`njak,vrba, lipa, breskva, {ljiva, tuja, javor i dr.Kod nas je veoma obilna lipova medljikau podru~jima gde je rasprostranjena lipa,kao i hrastova medljika u Posavini isremskim {umama.

Podela biljaka p~elinje pa{e prema produkciji i

odre|ivanje broja p~elinjihdru{tava prema kapacitetu

p~elinje pa{e

Prema svim do sada iznetim poda-cima evidentno je da se biljke p~elinjepa{e mogu podeliti u dve grupe:

- nektaronosne (medonosne) biljke i - polenonosne, polinatorske biljke

p~elinje pa{e.

Nektaronosne (medonosne) biljke.Da bi se izra~unala prose~na koli~inameda koju daju nektaronosne biljke najednom hektaru povr{ine, mora se znati:

- kolika je koli~ina {e}era izraènou miligramima koju produkuje jedan cvetza 24 ~asa, prera~unato u odnosu na brojcvetova po biljci na jednom hektarupovr{ine,

- broj biljaka po jednom hektarupovr{ine,

- procenat suve materije u nektaru(80%).

Imaju}i u vidu navedene ~injenice,lako se moè odrediti i prose~na koli~inameda na jedan hektar povr{ine po for-muli:

gde je: M - koli~ina meda u kilogramima,[ - koli~ina {e}era koju biljka

izlu~uje u cvetu iP - procenat vode u medu.

Tako, na primer, jedan cvet heljdeza 24 ~asa izlu~i 0,10 mg {e}era, broj bi-ljaka po jednom hektaru je oko 1,200.000,a na jednom stablu biljke nalazi se oko600 cvetova. Prema tome, ukupan brojcvetova po jednom hektaru je 1,200.000x 600=720,000.000.

Kako je: - dnevna koli~ina izlu~enog {e}era

po cvetu u 24 ~asa je 0,10 mg,- broj biljaka po hektaru je

1,200.000,- broj cvetova po biljci je

720,000.000 ({e}era je 72 kg = 720,000.000 x

x 0,10 / 1,000.000),- procenat vode u nektaru 80%,

PÊLINJA PA[A 293

[ x 100M =

P

onda je:

Na osnovu koli~ine izlu~enog nek-tara, a prera~unatog na koli~inu dobi-jenog meda po hektaru, nektaronosnebiljke p~elinje pa{e svretane su u {estgrupa (Tabela 2):

I grupa do 25 kg meda po hektaru,II grupa 25-50 kg meda po hektaru,III grupa 51-100 kg meda po hektaru,IV grupa 100-200 kg meda po hektaru,V grupa 210-500 kg meda po hektaru,VI grupa preko 500 kg meda po hektaru.

Sli~no prethodnoj podeli, i poleno-nosne biljke su svrstane u ~etiri grupe, alina osnovu koli~ine produkovanog polenapo jednom hektaru adekvatne p~elinjepa{e (tabela 2):

I grupa malo polena,II grupa srednja koli~ina polena,III grupa dovoljna koli~ina polena iIV grupa velika koli~ina polena.

Na osnovu svih raspoloìvih ~inje-nica o medonosnoj flori, kao i slede}em:

- da jednom p~elinjem dru{tvutreba 90 kg meda godi{nje,

- da se od jednog p~elinjeg dru{tvaoduzima 40 kg meda i

- da jedno p~elinje dru{tvo treba dasakupi 130 kg meda u sezoni (90+40),moè se pribli`no odrediti i broj p~elin-jih dru{tava na jednom hektaru povr{ineili na povr{ini pre~nika oko 6 km, kolikije prose~ni radijus leta p~ela od ko{nice,upotrebom Hahlove formule,gde je:

N - broj p~elinjih dru{tava na adekvat-noj povr{ini,

Qn - koli~ina nektara (meda) koju biljkeizlu~e,

f - faktor iskori{}avanja (0,66),qn - dnevna koli~ina u kg nektara koje

biljke izlu~e it - duìna trajanja pa{e u danima.


72 x 100M=

80=90 kg meda

Qn x fN=

qn x t

PÊLINJA PA[A 295

Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektarumedonosnih biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji

(\orovi}, 1994).

VRSTA BILJAKA Koli~ina cvetnog Koli~ina medapraha od 1 do 4 od 1 do 6

[[UUMMSSKKOO DDRRVVEE]]EE

Bagrem (Robinia pseudoacacia ) 1 6

Vrbe (Salix sp.) 4 4

Divlji kesten (Aesculus hippocastaneum) 1 4

Javor (Acer platanoides) 2 4

Klen (Acer campestrae) 1 6

Lipa (Tilia sp.) - 5-6

Pitomi kesten (Castanea sativa) 3 1

Smr~a (Picea sp.) 2 4-5

VVOO]]KKEE

Badem (Prunus amygdalis) 3 1

Vi{nja (Prunus cerasus) 4 2

Dunja (Cydonia oblonga) 2 2

Kajsija (Prunus armeniaca) 2 2

Kru{ka (Pirus communis) 1 1

Kupina (Rubus fruticosus) 1 1

Malina (Rubus idaeus) 1 3

Oskoru{a (Sorbus aucuparia) 1 2

Ribizla (Ribes sp.) - 3-4

Tre{nja (Prunus avium) 4 2

[ljiva (Prunus domestica) 1 1

\ànarika (Prunus cerasifera) 2 3


Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru medonosnih

biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji

VRSTA BILJAKA Koli~ina cvetnog Koli~ina medapraha od 1 do 4 od 1 do 6

UUKKRRAASSNNOO DDRRVVEE]]EE II [[IIBBLLJJEE

Br{ljan (Hedera helix) 1 5

Vrijes (Calluna vulgaris) 1 4

Glog (Crataegus) 2 2

Dra~a (Paliurus spina - christi) - 4

Sofora (Sophora japonika) 1 4

Ruzmarin (Rosmarinus officinalis) 1 4

PPOOVVRRTTAARRSSKKOO--RRAATTAARRSSKKEE KKUULLTTUURREE

Dinja (Cucumis melo) 1 2

Kupus (Brassica oleracea) 4 3

Konoplja (Vitex agnus castus) - 2

Krastavac (Cucumis sativa) 1 2

Suncokret (Heliantus annuus) 3 6

Tikva (Cucurbita pepo) 1 3

Uljana repica (Brassica napus var. oleifera) 4 4-5

Grahorica (Vicia cracca) 1 3

LLIIVVAADDSSKKOO II OOSSTTAALLOO BBIILLJJEE

Bosiljak (Ocemum basilicum) - 3

Goru{ica (Sinapsis arvensis) 2 4-5

Divlja metvica (Mentha longifolia) 1 5

Livadska kadulja (Salvia nemoralis) - 5

Kokotac (Melilotus officinalis), æuti - 4

Kokotac (Melilotus alba met.), beli - 5-6

Lucerka (Medicago sativa) - 5

Lisi~iji rep (Echium vulgare) 2 6

Mrtva kopriva, crvena (Lamium purpureum) - 2

Masla~ak (Taraxacum officinale) 4 4

Facelija (Phaceilia tanacetufolia) 2 5-6

Pod p~elinjim proizvodima podra-zumevamo sve produkte ìvotne aktiv-nosti jedne p~elinje zajednice, tj. med,polenov prah, mle~, vosak, propolis ip~elinji otrov.

Med predstavlja jedan od najzna~ajnijihp~elinjih proizvoda, zbog kojeg je svo-jevremeno ~ovek po~eo da se bavi p~e-larenjem. Izuzetno je hranljiva namirni-ca, bogata mnogobrojnim hranljivimmaterijama velike fiziolo{ke i preven-tivne vrednosti za ljudski organizam.P~elinji med prose~nog kvaliteta sadrì17,7% vode, 34% glukoze, 40,5% fruk-toze, 1,9% saharoze i 0,18% pepela, dokostatak do 100% ~ine proteini, aro-mati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi,koloidne supstance, hormoni, organskekiseline, polen i vosak. Od organskih ki-selina najvi{e ima mravlje, limunske ijabu~ne, koje zajedno sa eteri~nim uljimadaju miris i ukus medu, dok od mineraladominiraju gvo`|e i bakar, naro~ito utamnim medovima. Tako|e med sadrìniz enzima, koji razlaù sloène {e}erena proste, zatim vitamine A-, B- i C-grupe, kao i jod.

Med se karakteri{e lakom svarlji-vo{}u, jer se odmah iz creva resorbuje ukrv, za razliku od saharoze, koja se pred-hodno mora razloìti do glukoze i fruk-toze. Med je zbog toga {to sadì velikekoli~ine glukoze, koja je glavni energet-ski izvor organizma, i fruktoze, koja selako moè transformisati u glukozu, naj-bolja hrana za ljudski organizam, jerobezbe|uje normalan rad mi{i}a i srca,nervnog i endokrinog sistema, a tako|epobolj{ava otpornost na razne infekcije,tj. podsti~e rad imunolo{kog sistemaljudskog organizma. Kao takav, med jena{ao svoju primenu ne samo u ishranive} i u farmaceutskoj industriji za proiz-vodnju raznih lekova i kozmeti~kih pro-izvoda.

Med u komercijalne svrhe moè seproizvoditi kao ce|eni, tj. o~i{}en od svihdrugih primesa, zatim se moè obavljatiproizvodnja meda u sa}u u koturovima,okvirima i poluokvirima, i kao u reza-nom sa}u. Koji }e se od pomenutih tipo-va proizvodnje primeniti, zavisi od teh-nologije p~elarenja, iskustva i sposob-nosti svakog p~elara.Cvetni prah ili polen predstavlja mu{ke

PP^̂EELLIINNJJII PPRROOIIZZVVOODDII

polne biljne }elije koje p~ele prikupljajupose}uju}i cvetove razli~itog bilja,donose ga u ko{nicu i odlaù u }elije sa-}a. Polen p~elama sluì kao osnovni iz-vor proteina neophodnih za razvoj legla,izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu}enjemle~a i voska - jednom re~ju - za funk-cionisanje cele p~elinje zajednice. Polensadrì vi{e od 20% proteina, 18 do 19%ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatimminerale i vitamine (naro~ito iz grupe B)u promenljivim koli~inama.

Polen ima veliki zna~aj u farma-ceutskoj i kozmeti~koj industriji. Naime,utvr|eno je da polen, zbog toga {to jeveoma bogat proteinima, podsti~e opo-ravak organizma posle preleànih bolestiili operacija, umanjuje napetost i nervozui stimuli{e imuni odgovor ljudskog orga-nizma. U kozmetici se koristi za proiz-vodnju razli~itih preparata za negu iosveàvanje koè i odràvanje lep{egizgleda lica.

Najpogodnije vreme za prikuplja-nje cvetnog praha je od juna do kraja julameseca, tj. po prolasku glavne prole}nepa{e. Ovo je naro~ito pogodan period jertokom njega cvetaju mnogobrojne biljnevrste proizvo|a~i polena, ali koje slabomede. U cilju prikupljanja komercijalnihkoli~ina polenovog praha, ruski nau~nikVinogradov i ameri~ki profesor p~elar-stva Farar napravili su specijalne hvata~ekoji sa nogu p~ela skidaju ve}i deo pole-novog praha pri unosu u ko{nicu. Hva-ta~i su konstruisani tako da se p~ele pro-laze}i kroz re{etku na hvata~u o~e{u onjihovu ivicu, skidaju}i tom prilikomve}i deo tovara polenovog praha iz kor-

pica (corbicula) zadnjih ekstremitetap~ele. Otka~ene grudvice polena padajuu posebnu fioku u dnu ko{nice, odakle sesvaka 2 do 4 dana sakupljaju i konzervi-raju, kako za potrebe p~ela (rano pro-le}no prihranjivanje) ili za potrebe ljudi.

Prikupljeni polenov prah se moraodmah konzervirati, da se ne bi ukvarioili da ga moljci ne bi uni{tili. Konzervi-ranje se obavlja su{enjem, me{anjem samedom ili {e}erom u kristalu. Pre su-{enja polenov prah se mora dràti naj-manje 24 ~asa na minus 25º C u ciljuuni{tavanja jaja moljaca, dok se su{enjeobavlja na temperaturi od 32 do 34º C utrajanju od 4 ~asa. Nakon su{enja pole-nov prah se iznese na sobnu temperaturui rasporedi u sloju od 1 cm na mreàstomramu. Osu{eni cvetni prah se pakuje unajlon kesice i prema potrebi se koristi ugranulisanom ili samlevenom stanju.Polen se moè konzervisati u kristalnommedu ili {e}eru u prahu, pri ~emu sepravi smesa u srazmeri 1 kg polenovogpraha prema 500 g meda ili {e}era, azatim se smesa odlaè u tegle.

Mle~ je produkt aktivnosti mle~ne ili`drelne `lezde p~ela radilica ìvotnestarosti od 6 do 10 dana. O njegovomzna~aju za p~elinju zajednicu znalo se jo{u XVIII veku, dok o zna~aju mle~a za~ove~iji organizam prvi govori 1924. go-dine Alen Kajs, agronom i p~elar izFrancuske. Masovnija upotreba mle~a umedicini i farmakologiji po~inje polovi-nom {ezdesetih godina ovoga veka.

Mle~ je bogat razli~itim vrstamaproteina i {e}era, vitaminima iz B-grupe,


naro~ito tiaminom, riboflavinom, pirido-ksinom i pantotenskom kiselinom. U tra-govima sadrì vitamin C i ostale vitami-ne, osim vitamina A, koga uop{te nema.Nedostatak ovih vitamina p~ele nadok-na|uju iz meda i polena.

Mle~ je predmet istraìvanja veli-kih nau~nih timova u cilju otkrivanjanjegovog mehanizma regeneracije }elijai drugih lekovitih dejstava na ~ove~iji or-ganizam, kao i u cilju otkrivanja ostalihnjegovih svojstava i na~ina primene umedicini i farmaciji. Tako|e se radi i nausavr{avanju metoda prikupljanja mle~a,a da se ne nanesu {tete p~elinjem dru{tvu.

U na{em podneblju, sa postoje}omkonstelacijom klimatskih prilika, proiz-vodnju mle~a najbolje je otpo~eti po~et-kom juna, jer tada su najoptimalniji uslo-vi za proizvodnju dovoljnih koli~inamle~a, a bez ve}e {tete po p~elinju zajed-nicu. Danas se u proizvodnji mle~akoriste dve metode: metod proizvodnjemle~a bez matice i bez presa|ivanja larvii Dulitlov metod, odnosno metodproizvodnje mle~a u prisustvu matice uzobavezno presa|ivanje larvi.

Prvi metod podrazumeva oduzi-manje matice jednom p~elinjem dru{tvu,nakon ~ega p~ele radilice po~inju sa iz-gradnjom mati~njaka, u koje mlade p~eleradilice - hraniteljice - iz svojih mle~nih`lezda izlu~uju mle~. Nakon 75 do 80~asova od uklanjanja matice pristupa sesakupljanju mle~a iz svih napunjenihmati~njaka, jer bi ga u suprotnom mati~-ne larve iskoristile za svoje potrebe.Ovakav metod se moè primeniti jo{najvi{e dva puta, ali se to ne preporu~ije,

jer posle drugog ili tre}eg oduzimanjamle~a, p~ele nerado primaju oduzetematice koje im se vra}aju, pa postojiopasnost da takva dru{tva preko zimepropadnu.

Mnogo bolji metod, koji omogu-}ava proizvodnju daleko ve}ih koli~inamle~a, jeste Dulitlov metod. Da bi proiz-vodnja mle~a tekla bez zastoja, potrebnoje unapred pripremiti: dru{tva za pri-hvatanje presa|enih larvi, dru{tva u koji-ma }e se proizvoditi mle~, larve zapresa|ivanje, rezervni mle~, ve{ta~kemati~ne osnove (plasti~ne ili vo{tane),igle za va|enje i prenos larvi, no` zaskra}ivanje }elija iznad larvi koje sekoriste za presa|ivanje, hranu, specijalneokvire sa pokretnim lajsnicama, krpe ipe{kire kojima }e se prekrivati presa|enelarve.

Za lan~anu proizvodnju mle~ap~elinja dru{tva moraju biti jaka, savelikim brojem mladih p~ela hraniteljicasposobnih da lu~e mle~, istovremeno kli-matski uslovi moraju biti povoljni ip~elinja pa{a obilna, naro~ito unos pole-na. Kada su svi uslovi zadovoljeni, pris-tupa se pripremi dru{tva koje }e dazapo~ne mati~njake, odnosno da prihvatipresa|ene larve u ve{ta~kim mati~nimosnovama, kao i dru{tva koje }e prih-va}ene larve u zapo~etim mati~njacimapo~eti da snabdevaju mle~om.

Dru{tvo koje zapo~inje mati~njakemora biti obezmati~eno i jako. Pre po-~etka proizvodnje treba ga nekoliko danadobro prihranjivati, pa oduzeti maticu.Dvadeset ~etiri sata nakon obezmati~a-vanja pristupa se presa|ivanju larvi u

PÊLINJI PROIZVODI 301

ve{ta~ke mati~ne osnovice od plasti~nemase. Larve za presa|ivanje se uzimajuiz dru{tava sa dosta otvorenog legla i nesmeju biti starije od 24 do 36 ~asova.Dru{tvu za zapo~injanje mati~njaka sedodaju tri lajsnice sa po 10 do 11mati~nih osnovica sa presa|enim larva-ma. Zna~i, u dva uba~ena okvira, sa {estlajsnica, bi}e od 60 do 66 presa|enih lar-vi. Uba~eni okviri sa presa|enim larva-ma u obezmati~enom dru{tvu ostaju od20 do 22 sata, a zatim se prebacuju uproizvodno dru{tvo sa maticom, gde senastavlja dopunjavanje zapo~etihmati~njaka mle~om. Po va|enju okvira uobezmati~eno dru{tvo ponovo trebaubaciti dva rama sa novim presa|enimlarvama, u cilju nastavka lan~aneproizvodnje mle~a.

Dru{tva za prihvatanje larvi u tusvrhu se mogu koristiti najduè dve ne-delje, jer se produètak procesa odraàvana kvalitet larvi i mle~a. Da bi proizvod-nja bila efikasnija, dru{tva za prihvatan-je larvi moraju biti jaka, sa mladommaticom u punoj snazi zaleganja.Priprema ovih dru{tava je neophodna iona podrazumeva oduzimanje iz plodi{tasvih okvira sa otvorenim leglom bezp~ela. Oduzete okvire treba pravilno ras-porediti po ostalim ko{nicama, a na nji-hovo mesto staviti okvire sa zatvorenimleglom i p~elama iz osnovnih dru{tava.Nakon ovoga preko plodi{ta se stavljamati~na re{etka u cilju potpunog odva-janja plodi{ta i medi{ta, a zatim se iznadre{etke postavlja jedan nastavak ili dvapolunastavka u zavisnosti od tipa ko{nicena p~elinjaku. U prazan nastavak se

zatim unosi uz sâm zid jedan prazanokvir i jedan okvir sa polenom, a zatim sedodaju dva okvira sa otvorenim leglom ip~elama, i na kraju jo{ jedan okvir sapolenom i praznim sa}em. Ostali deopraznog prostora se pregradi pregradnomdaskom da bi se suzio aktivni prostor.Iznad medi{ta se stavi hranilica u koju sesipa 0,5-1 litra {e}ernog sirupa, a hran-jenje se nastavlja svake ve~eri dokproizvodni proces traje. Sutradan se pris-tupa razmicanju okvira u novoformira-nom medi{tu, tek toliko da se moèubaciti jedan specijalan okvir sa tri lajs-nice prihva}enih larvi (30-33) iz dru{tvakoje je zapo~elo mati~njake, odnosnoprihvatilo larve. Uba~eni okviri umedi{tu ostaju od 36 do 38 sati, a to jevreme potrebno da mlade p~ele radilice -hraniteljice - napune mati~njake mle~om.Nakon ovog vremena specijalni okvirisa napunjenim mati~njacima se vade izko{nice, a na njihovo mesto se stavljajudrugi na isti na~in pripremljeni specijal-ni okviri iste namene. Propisano vremeod 36 do 38 sati, koliko je predvi|eno zapunjenje mati~njaka mle~om, ne sme seprekora~iti, jer u suprotnom }e larve, pozatvaranju mati~njaka, mle~ iskoristiti zasvoje potrebe.

Mle~ iz napunjenih mati~njaka sevadi pomo}u drvene ka{i~ice, koja je najednoj strani za{iljena i sluì za izbaci-vanje larvi, dok je na drugoj strani oval-nog izgleda u vidu kutla~ice, {irine oko 8mm. Izva|eni mle~ se odlaè u obojeneapotekarske teglice koje se zatvaraju za-tvara~ima umo~enim u rastopljeni vosak.Zatvorene bo~ice sa p~elinjaka se dopre-


maju na ledu i odlaù u friìder, gde se~uvaju do dalje upotrebe. Temperatura ufriìderu treba da se kre}e od 2 do 5º C,jer na toj temperaturi mle~ 6 do 8 mese-ci ne gubi ni{ta od svoje vrednosti. Akoje re~ o ve}im koli~inama mle~a, pristu-pa se njegovoj liofilizaciji u za to speci-jalizovanim institucijama.

U cilju produàvanja lan~anogprocesa proizvodnje mle~a, neophodnoje obezmati~enom dru{tvu, odnosnodru{tvu koje prihvata presa|ene larve, prisvakom ubacivanju nove serije larvi do-dati jo{ jedan do dva rama sa zatvorenimleglom i p~elama na njemu, a uproizvodnom dru{tvu sa maticom svakihsedam dana obaviti prebacivanje okvira.Okviri sa otvorenim leglom prebacuju seiz plodi{ta u medi{te, dok okvire sazatvorenim leglom prebacujemo izmedi{ta u plodi{te. Ako matica uproizvodnom dru{tvu pokaè znake„posustalosti” treba je odmah zameniti iliobustaviti dalju proizvodnju mle~a.

Bilo koji od dva opisana na~inaproizvodnje mle~a da su u upotrebi,proizvodni rezultati umnogome }e zavi-siti kako od uslova koji vladaju tokomproizvodnje, tako i od iskustva p~elarakoji se za proizvodnju mle~a odlu~io.

Propolis je aromati~na smola biljnogporekla beli~astosive do zelenkasto ilicrvenkastosme|e boje. Propolis lu~e pu-poljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta(topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.).P~ele propolis donose u polenovim kor-picama na zadnjim ekstremitetima, saku-pljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada

ga ne odlaù u }elijama sa}a, ve} ga od-mah upotrebljavaju za zatvaranje otvora,izolovanje ve}ih stranih tela (uginulimi{) ili za popunjavanje manjih prostoraizme|u okvira i podnja~e ukoliko posto-je, a nisu popunjeni sa}em. Tokom glav-ne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{-nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred krajsezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velik-ih priprema za prezimljavanje.

Propolis sadrì 50-55% smole,30% voska, 8-10% eteri~nih materija,dok ostatak ~ine cvetni prah i otpaci izko{nice.

Po{to p~ele najvi{e prikupljajupropolis u prole}e i jesen, to je i najboljevreme za njegovu komercijalnu proizvo-dnju. To se postiè tako {to se pomo}udeblje plasti~ne folije prekriju satono{e uplodi{tima i medi{tima ko{nice. P~ele, dabi {to pre zatvorile otvore izme|u okvirai folije, na foliji i na ivicama satono{aokvira po~inju nagomilavati propolis.Uneti propolis sa folije i ivica satono{eokvira treba skidati svakih 10 dana.

Propolis se koristi i u razli~itimljudskim delatnostima, tako, na primer,upotrebljava se za poliranje drvenog po-su|a, instrumenata i drugih predmeta oddrveta. U vo}arstvu se koristi kao kale-marski vosak i za premazivanje rana nabiljkama, jer se na suncu ne topi i dostaje mekan. Poslednjih godina propolis sekoristi u humanoj i veterinarskoj medici-ni, za spre~avanje upala, pospe{ivanjazarastanja rana i uklanjanje bradavica. Uveterinarskoj medicini se naro~ito koristiza le~enje raznih upala vimena, gnojnihrana i nekih ko`nih oboljenja.

PÊLINJI PROIZVODI 303

Vosak je materija bez ukusa, prijatnogmirisa, a p~ele ga upotrebljavaju isklju-~ivo za izgradnju sa}a, dok pri izgradnjipoklopaca za zatvaranje }elija sa voskomme{aju polen i druge priru~ne materijaleu cilju postizanja njegove ve}e porozno-sti i boljeg propu{tanja kiseonika. To jeme{avina cerotinske kiseline, palmitina imiricina. Specifi~ne teìne je od 0,961do 0,966, dok mu se ta~ka topljenja kre}eod 60 do 64º C.

Za p~elinji vosak su znali jo{ stariGrci i Rimljani, koji su voskom premazi-vali plo~e po kojima su zatim pisalio{trim predmetima. Vosak su koristili zaizgradnju sve}a za osvetljavanje stam-benih prostora, zatim za balzamovanjele{eva, a upotrebljavali su ga i u medi-cinske svrhe.

Danas se vosak, osim {to se vra}ap~elarstvu u vidu osnova sa}a (80% odukupno proizvedene koli~ine voskaiskoristi se za proizvodnju osnova sa}a),upotrebljava i u koàrskoj, industrijipapira, tekstilnoj industriji, proizvodnjiparfema itd. Vosak je vrlo redak i skupp~elinji proizvod, a proizvodnjave{ta~kog voska je zakonom zabranjena.

P~elinji otrov (apitoksin) jeste produktlu~enja otrovnih `lezda ào~nog aparatap~ela radilica. Najintenzivnije otrov pro-izvode p~ele radilice stare petnaestakdana ìvota. Apitoksin od neorganskihmaterija sadrì mravlju, sonu i fosfornukiselinu, zatim sumpor, magnezijum-fosfate itd.

P~elinji otrov se koristi kao lekovi-

to sredstvo za reumati~na oboljenja.Sakuplja se tako {to se zadnji deo abdo-mena p~ele pritiskuje na upijaju}oj harti-ji, kako bi p~ela ispustila otrov. Me|u-tim, danas se za proizvodnju ve}ih koli-~ina apitoksina koristi metod elektrosti-mulacije. Ovaj metod podrazumeva izla-ganje p~ele slabim elektro{okovima, kojistimuli{u lu~enje p~elinjeg otrova. Dobi-jeni apitoksin se u farmaceutskoj indu-striji dalje prera|uje i koristi zaproizvodnju razli~itih lekovitih prepara-ta.

P~elinji otrov moè razli~ito delo-vati na organizam ~oveka, {to zavisi odnjegove individualne senzitivnosti.Obi~no apitoksin izaziva lokalne reakci-je, koje se manifestuju pojavom bola,crvenila i otoka. Neke osobe lako pod-nose p~elinji otrov, dok za osetljivijemoè imati i katastrofalne posledice,mada su smrtni slu~ajevi re|i, ali su poz-nati, i ne tako retki, slu~ajevi svraba,osipa, malaksalosti, ubrzanja pulsa ioteànog disanja.

Osobe preosetljive na apitoksintreba odmah posle uboda rashla|ivatistavljaju}i hladne obloge na mesto ubo-da, a isto po mogu}nosti premazati sir}e-tom ili amonijakom. Ako su reakcije naubod intenzivnije, treba pozvati lekara.

Ako pak stoku napadnu p~ele, i akoneko grlo dobije vi{e uboda p~ela, od-mah treba pozvati veterinara da dâ anti-otrove i antihistaminike, a dok veterinarne stigne, preko glave, sapi i trbuha ìvo-tinje treba staviti mokru }ebad ili, ako jeu blizini reka, stoku treba naterati u vodu.


U ovom poglavlju izne}emo osno-vne karakteristike bolesti p~ela, prven-stveno sa biolo{kog aspekta. Jedan odnajbitnijih uslova za postizanje visokihprinosa meda je za{tita p~elinjeg dru{tvai p~elinjeg legla od svih, a naro~ito odnajopasnijih bolesti i {teto~ina. Bolestiodraslih p~ela i p~elinjeg legla, posebnovaroza, nozemoza i ameri~ka trule`(kuga) p~elinjeg legla, bile su i ostaleozbiljan problem, ne samo u na{oj zemljinego i u celom svetu. Nau~nici, stru~-njaci i celokupna p~elarska javnost anga-òvani su u pronalaènju {to efikasnijihna~ina borbe za suzbijanje i uni{tavanje{teto~ina, parazita i uzro~nika raznihbolesti medonosne p~ele.

Najefikasnija mera za suzbijanje iuni{tavanje izaziva~a raznih bolesti jeuvek bila preventiva, odnosno smanjivanjemogu}nosti, ili potpuno spre~avanje, po-jave raznih bolesti kod medonosne p~ele.

Unapre|enje p~elarstva zahtevapre svega zdrava p~elinja dru{tva, jer }esamo takva dru{tva donositi zadovolja-vaju}e prinose meda i ostalih p~elinjihproizvoda.

Sve bolesti p~elinjeg dru{tva moguse podeliti na slede}i na~in:

- bolesti koje napadaju samop~elinje leglo,

- bolesti koje napadaju p~elinjeleglo i odrasle p~ele i

- bolesti koje napadaju samoodrasle p~ele radilice, trutove i matice.

Bolesti p~elinjeg legla

Ameri~ka kuga (trule`) p~elinjeg legla -pestis apis (slika 125) jeste zarazna bo-lest zatvorenog legla, ~iji je uzro~nikBacillus larvae (Penibacillus larvae whi-te), koji ima sposobnost stvaranja spora.Ameri~ka kuga predstavlja jednu odnajopasnijih zaraznih bolesti p~ela. Na-ime, spore Bacillus larvae mogu da osta-nu u stanju anabioze u sasu{enim p~eli-njim larvama i u vosku ko{nice obolelogdru{tva, sa o~uvanom sposobno{}u in-fektivnosti, tako da mogu izazvati novozaraàvanje zdravih p~elinjih dru{tava,~ak i posle trideset godina. Moè pro}i i

BBOOLLEESSTTII II [[TTEETTOO^̂IINNEEMMEEDDOONNOOSSNNEE PP^̂EELLEE

nekoliko nedelja dok se otkriju simptomiinfekcije prouzrokovane prisustvomBacillus larvae, a samo laboratorijskeanalize omogu}avaju sigurnu dijagno-stiku ameri~ke kuga u p~elinjem leglu.Naime, prvo stradaju poklopljene larve,tako da promene nisu odmah vidljive.Odrasle p~ele ne obolevaju od ove bo-lesti, ali se promene na leglu ipak odra-àvaju i na njima. Izmene prouzrokovaneprisustvom Bacillus larvae su veomabrze i dovode do promene u brojnostimladih p~ela, tako da dru{tvo broj~ano

slabi i na kraju sasvim propada. Za sadaza ovu bolest nema adekvatnog leka, aradi spre~avanja njenog daljeg {irenja,primenjuju se najstroè mere - uni{tenjeobolelih p~elinjih dru{tava spaljivanjem.

Kompleks blage truleì p~elinjeg legla -evropska kuga, evropska trule` (slika126), kiselo i prehla|eno leglo - jestebolest otvorenog i zatvorenog (poklo-pljenog) p~elinjeg legla, koju kao pri-marni izaziva~ uzrokuje Melissococcuspluton (Gram-pozitivna bakterija) uz


C

A

D

B

Slika 125. Ameri~ka trule`; A - prvi zna~i bolesti uo~ljivi na poklopcima iznad uginulih larvi; B - odmakli stadijum bolesti sa

dobro uo~ljivim promenama na poklopcima sa}a; C - poslednji stadijum bolesti, kada sa}e napada irazara voskov moljac; D - uginula larva matice (Bel~i} i sar., 1982).

sadejstvo sekundarnih bakterijskih izazi-va~a (Streptococcus faecalis, Bacillusalvei, Bacillus laterosporus i Bacilluseurydice). Njen ja~i ili slabiji intenzitetzavisi mnogo od uslova spoljne sredine,kao {to su izrazito niske temperature idugotrajni nedostatak hrane, koji }e senepovoljno odraziti na samo p~elinjedru{tvo i usloviti mnogo brì razvoj bak-terija u p~elinjim larvama, a simptomibolesti bi}e vidljivi i na otvorenom leglu.Intenzitet ove bolesti je u pozitivnoj

korelaciji sa intenzitetom dejstva faktoraiz spoljne sredine, koji uti~u na brè, ilisporije razmnoàvanje bakterija. Madase javlja u svim godi{njim dobima, ovabolest je naj~e{}a u prole}e, zbog isc-pljenosti dru{tva usled duge izloènostinepovoljnim uslovima. Preventivne mereprotiv ove bolesti su bolja nega p~elinjihzajednica, suàvanje plodi{ta, a u slu~ajuintenzivnije manifestacije evropske kugetreba primeniti antibiotike (npr. oksite-tramycin i tetramycin).

BOLESTI I [TETOÎNE MEDONOSNE PÊLE 309

Slika 126. Blaga evropska kuge p~elinjeg legla,koja se ogleda u promeni boje, poloàja i oblika

larvi (Bel~i} i sar., 1985).

Slika 127. Mešinasto leglo (Bel~i} i sar., 1985).

Me{inasto leglo (vre}asto leglo) jestebolest zatvorenog radili~kog i trutovskoglegla prouzrokovana virusom (slika 127).Prvi na ovu virozu p~elinjeg legla ukazaoje Langstrot 1857. godine, ali je praviuzro~nik i mehanizam njegove infekcijeobja{njen tek posle Drugog svetskograta, kada je do{lo do ekspanzije viruso-logije. Od tada do danas je identifikova-no oko 15 virusa medonosne p~ele. Doinfekcije larvi dolazi u starosti do ~etiridana. Virusi se umnoàvaju uporedo sarastom same larve, tako da se u poluot-klopljenoj }eliji uo~ava naduvena vod-njikavo-sluzavom materijom ispunjenalarva sivoprljave boje sa unutra{njim or-ganima koji se pretvaraju u te~nu sluza-vu masu sa~uvanu u ko{uljici poput vodeu me{ini, po ~emu je bolest dobila ime.

Izaziva~ ove bolesti je virus hek-sagonalne strukture kapsida veli~ine oko28 nm, koji je najvi{e zastupljen u cito-plazmi }elija masnog tkiva larve, ali kojise {iri i na }elije ostalih tkiva i organa.Zaraàvanje larvi se obavlja preko hrane,jer virus opstaje i u odrasloj p~eli kojazbog toga brè stari nego {to je to slu~ajsa zdravim jedinkama

Me{inasto leglo je rasprostranjenopo celom svetu, a s vremena na vreme sejavlja i kod nas u Jugoslaviji. Bolest jeblagog intenziteta i obi~no se lako suzbi-ja. P~elinjem dru{tvu treba obezbeditibolje zagrevanje i negu legla, a samodru{tvo treba prihraniti {e}ernim - med-nim sirupom i pristupiti zameni matice.[tete na zaraènom dru{tvu mogu biti ipreko 50%, Da me{inasto leglo moè bitiveliki problem, pokazalo se proteklih

godina u Ju`noj Aziji gde je virus u krat-kom periodu uni{tio najve}i broj dru{ta-va indijske p~ele Apis cerana (indica).Izgleda da svaka nepovoljna okolnostmoè stresno delovati na p~elinju zajed-nicu, {to moè biti pogodna osnova zarazvoj infekcije, tim pre ako se ima naumu da je uzro~nik latentno prisutan up~elinjem leglu.

Iako nije obavljana selekcija na ot-pornost p~ela na ovu bolest, ipak posto-je realne mogu}nosti za tako ne{to, akobi se na{la ekonomska isplatljivost celogpoduhvata, tim pre {to je Bejli (Bailey) uEngleskoj primetio postojanje ve}e ot-pornosti autohtonih ostrvskih p~ela naovu bolest u odnosu na uvezene.

Prehla|eno leglo je bolest uzrokovana ne-dovoljnom zagrejano{}u legla. Javlja senaj~e{}e u prole}e kada, posle duègperioda lepog i toplog vremena, iznenadanastupi naglo zahla|enje, koje primoravap~ele radilice da ponovo obrazuju klube.U sredini klubeta larve su dobro zagre-jane, ali one izvan klubeta su izloèneniskim temperaturama, tako da vrlo brzouginu od hladno}e. Drugi uzrok prehla|i-vanja legla moè biti posledica smanjenogbroja p~ela u dru{tvu prouzrokovanognozemozom ili masovnim trovanjem p~e-la. Smanjen broj p~ela nije u stanju daodrì optimalnu temperaturu i obezbedidovoljnu ishranu za pravilan razvoj legla.Me|utim, ako prehla|eno leglo nije pos-ledica neke druge bolesti (nozemoze,ameri~ke kuge legla i sl.), p~elinje dru{tvose brzo oporavlja sa prvim toplijim dani-ma i stanje u njemu se potpuno normal-


izuje.Kiselo leglo je retka blaga zarazna bolestuzrokovana bakterijom Streptococcusfaecalis, koja se nalazi i kod evropskekuge legla zajedno sa ostalim bakterija-ma roda Streptococcus i Bacillus. Bolestse javlja u oslabljenom i nepokrivenomleglu sa simptomima sli~nim evropskojkugi, s tim {to obolele larve imaju kisel-kast miris. Mere suzbijanja su sli~ne kaoi kod evropske kuge legla, a ~esto sede{ava da bolest i sama nestane.

La`na kuga p~elinjeg legla je bolest kojuizaziva Bacillus alvei, koji se ~esto nalazime|u ostalim bakterijama izaziva~imaevropske kuge legla. Ovo je bolestprete`no pokrivenog legla, a obolelelarve dobijaju sme|, sluzav izgled i pod-se}aju na larve obolele od ameri~ke ku-ge. La`na kuga legla se odlikuje jakimsmradom (miris pokvarenog sira). Meresuzbijanja su spaljivanje legla i dezin-

fekcija ko{nice plamenom benzinskelampe.Kre~no leglo (slika 128) jeste bolestp~elinjeg legla koju prouzrokuje gljivicaAscosphaerae apis, a javlja se i u radili~-kom i trutovskom leglu. Pored postojanjaAscosphaerae apis, za izbijanje bolestipotrebno je prisustvo nepovoljnih uslovaza razvoj larvi, kao {to su hladno}a, po-ve}ana vla`nost, nedostatak hrane, ne-kontrolisana upotreba antibiotika i akari-cida, masovna primena pesticida i sveve}e zaga|ivanje ìvotne sredine. Sveovo pogoduje brzom razvoju gljivicakoje larvu u rekordnom vremenu obavijuhifama, uslovljavaju}i njeno brzo uginu-}e. Naime, larva se stvrdne i izgleda kaoda je na povr{ini prekrivena debelim slo-jem kre~a, po ~emu je bolest i dobila ime.Za ovu gljivucu je karakteristi~no stva-ranje velikog broja veoma otpornih spo-ra, koje mumificiranim larvama dajutamnozelenu boju. Bolest napada larve u


Slika 128. Kre~no p~elinje leglo: A - promene na sa}u; B - sveà uginula larva; C - larva sa sporama(Bel~i} i sar., 1985).

CA B

tre}em-~etvrtom danu ìvota, a u ko{-nicu je unose p~ele sa tek sakupljenimpolenom i nektarom. Smrt larvi nastupaneposredno pred ili posle poklapanja}elija. Kre~no leglo se veoma te{ko su-zbija. Zato je izuzetno va`no uo~iti pri-sustvo Ascosphaera apis u samom po~et-ku infekcije p~elinjeg legla, kada jezahva}en mali deo p~elinjeg dru{tva.Mere za suzbijanje ove bolesti su naje-fikasnije u periodu ranog razvitka gljivi-ce Ascosphaera apis, pre nego {to seobavi sporulacija. Me|utim, bolest senajbolje suzbija biolo{kim merama, tj.drànjem jakih p~elinjih zajednica,suàvanjem plodi{ta, utopljavanjemko{nica, prehranjivanjem p~ela izamenom matice. Napadnuta p~elinjadru{tva treba prihranjivati {e}erno-med-nim sirupom uz dodatak vitamina C(askorbinska kiselina). Tako se podsti~enagon za uklanjanjem uginulih larvi ipove}ava rezistentnost larvi naAscosphaeru apis.

Bolesti koje napadaju p~elinje leglo i odrasle p~ele

Kameno leglo je bolest ~iji je naj~e{}iizaziva~ gljivica Ascosphaera flavus, re-|e Aspergillus fumigatus, a ponekad uz-ro~nik moè biti i druga vrsta rod Asper-gillus. Naime, ova gljivica u leglu izazivabolest poznatu pod nazivom kamenoleglo, dok kod adultnih formi dovodi dopojave aspergiloze p~ela. Razvoju Asco-sphaera flavus pogoduje, izme|u ostalog,i visok procenat vla`nosti. Gljivica napa-

da digestivni trakt larve i izaziva njenouginu}e. Uginula larva vremenom posta-je tvrda kao kamen, odakle i sâm nazivbolesti.

Aspergiloza p~ela moè se pojavitizajedno sa kamenim leglom ili tri do~etiri nedelje kasnije. Bolest najvi{euni{tava mi{i}ni sistem p~ela, pa se onesporije kre}u i teè lete. Gljivica Asco-sphaera flavus se moè preneti i na ljudei izazvati oboljenje disajnih organa. Zatoje najpreporu~ljivije zaraèno p~elinjedru{tvo uni{titi.

Varoza je najteà parazitoza odraslih p~e-la, jer za sada ne postoje adekvatni prepa-rati za borbu protiv nje. Napada p~elinjeleglo i odrasle p~ele, a njen uzro~nik je kr-pelj Varroa jacobsoni (slike 129, 130).Preventivnom primenom odgovaraju}ihmera predostro`nosti, varoza se moèublaìti i dovesti do zna~ajnog smanjenjabroja parazita u p~elinjem dru{tvu.

Varroa jacobsoni Oudemans (1904)je parazit indijske p~ele Apis cerana, kojanaseljava jugoisto~nu Aziju (slika 129).Me|utim, varoa u dru{tvima indijskep~ele ne pri~injava {tete, zato {to Apiscerana preko cele godine uzgaja tru-tovsko leglo u kojem se varoa raz-mnoàva, a ina~e ova vrsta p~ela je ustanju da sama ili uz pomo} drugih p~elaiz svog dru{tva i sa sebe ukloni krpelje iuni{ti ih. Me|utim, izvozom medonosnep~ele Apis mellifica u jugoisto~nu Aziju,parazit je sa indijske p~ele pre{ao nadru{tva p~ele Apis mellifica, a zatim sera{irio i po celom svetu. Prema nekimautorima, jedino je nema Australiji, madaje dospela na Novu Gvineju, a u Veliku


Britaniju je preneta pre 4-5 godina.Telo Varroa jacobsoni je prekri-

veno ovalnim hitinskim omota~em, kojije pun kukica i nazubljen, ima ~etiri parakratkih ekstremiteta na ~ijim se krajevi-ma nalaze zavr{eci u vidu kukica, kojimase varoa drì za p~elu. Usni aparat krpe-lja je prilago|en za probijanje tanke epi-telijalne opne izme|u telesnih segmenatai sisanje hemolimfe, {to predstavljaadaptaciju na ektoparazitski na~in ìvota.

Postanak parazitizma kod Varroajacobsoni moè se objasniti na slede}ina~in. Krpelji su nekad samo „stanovali”na telu svog „budu}eg” doma}ina; vre-menom su, umesto da tragaju za hranomsa strane, koja im nije bila uvek naraspolaganju u dovoljnoj koli~ini, i sami

po~eli da prave ranice na telu doma}ina,otkrivaju}i neiscrpan izvor hranljivihmaterija. Ovo se smatra odlu~uju}im ko-rakom u prelazu od bezazlenog „sta-novanja” ka ektoparazitizmu. Ektopara-ziti obi~no ostaju na povr{ini doma}ina,hrane}i se njegovom krvlju ili koòm, ili- kao u slu~aju Varroa jacobsoni - he-molimfom p~ele. Dalji evolutivni putparazitizma vodio je jo{ ve}oj poveza-nosti doma}ina i parazita, koja je siste-mom adaptacija uslovila pojavu endopa-razitizma.

Razvoj ovog ektoparazita se odvijau p~elinjem leglu. Zimu preìve samooplo|ene ènke parazitiraju}i na odra-slim p~elama. U prole}e, kada maticapo~ne da nosi jaja i kada se pojavi prvo


Slika 129. Prodor i širenje varoze u Evropi (Bel~i} i sar., 1982).

radili~ko leglo, ènke krpelja, neposred-no pred samo poklapanje legla ulaze u}elije sa larvama i polaù svoja jaja. Ujednu }eliju moè u}i i vi{e varoa. Kadap~ele poklope }eliju, varoa zapo~inje sapolaganjem jaja. Iz tih jaja se razvijajularve parazita, ~iji dalji razvoj te~euporedo sa razvojem larvi i lutki p~ela upoklopljenom leglu. Kada se u poklo-pljenoj }eliji formiraju odrasli paraziti,mu`jaci varoe oplode ènke i uginu.Tako|e uginu i sve nedozrele i neoplo-|ene ènke krpelja. Kada u p~elinjemdru{tvu postoji i trutovsko i radili~ko

leglo, varoe radije i u daleko ve}em brojuparazitiraju na trutovskom leglu, dok uprole}e i u jesen, kada nema trutovskog,varoe se razvijaju samo u radili~komleglu.

Bolest {ire same p~ele prenose}ikrpelje u toku grabeà, zaletanjem zara-ènih p~ela u tu|e ko{nice, trutovi kojidaleko lete i rojevi iz zaraènih dru{tava.

Za suzbijanje varoze koriste seakaricidi. Tako|e se primenjuju apiteh-ni~ke mere u suzbijanju ovog parazita,kao {to su uni{tavanje trutovskog legla ukome se nalazi veliki broj varoa.

Bolesti odraslih p~ela

U najpoznatije i naj~e{}e bolestiodraslih p~ela spadaju: nozemoza, aka-roza, varoza, paraliza p~ela, majskabolest i ameboza.

Nozemoza (slika 131) je veoma ra{irenabolest odraslih p~ela uzrokovana mikro-sporidijom Nosema apis. Ovaj parazitnapada }elije srednjeg creva p~ela,dovode}i do poreme}eja u varenju, azatim i o{te}enja svih ostalih organa.

Nosema apis se {iri preko izmeta (ukom se nalaze spore ovog parazita) za-raènih p~ela. Kod inficiranih p~ela naj-pre se javlja nadutost abdomena, uslednagomilavanja nesvarene hrane, a zatim ineredovna dijareja; izmet je te~an, ù}-kastosme|e boje i neprijatnog mirisa.Bolesne p~ele ne mogu da polete, te pri


Slika 130. A - varoza p~elinjeg (trutovskog)legla; B - varoza radilica (Bel~i} i sar., 1982).

A

B

izlasku iz ko{nice padaju na poletnudasku ili tlo, gde puù ili se uznemirenokre}u, kao da skaku}u. Obolele p~ele sesakupljaju u grupice u vidu grozda,drè}i stalno ra{irena krila. U slu~ajuinfekcije matice Nosema apis izazivavrlo brzo (nekad i za ~etiri nedelje)uginu}e, pa takvo obezmati~eno p~elinjedru{tvo jo{ brè propada. Me|utim, nijeretka ni tiha zamena zaraène matice.

U p~elinjem dru{tvu obolelom odNozeme zapaà se nesklad izme|u veli-~ine legla i broja p~ela, a kod pojedina~-nih p~ela se uo~avaju slabost i gubitakmo}i letenja. Za p~elinja dru{tva kaopreventivnu za{titu od Nosema apis trebabirati osun~ana mesta koja ne pogodujuovoj mikrosporidiji, za ~ije je uspe{no

razvi}e potreban visok procenat vla`no-sti. U le~enju nozemoze najbolji rezultatise postiù primenom Fumagilina.

Akaroza (akarapidoza) (slika 132) jeparazitska bolest, izazvana prisustvomkrpelja Acarapis woodi u trahejama sa-svim mladih p~ela ~iji zid krpelji probi-jaju i hrane se si{u}i hemolimfudoma}ina. ènke Acarapis woodi polaù5-7 jaja u grudnu traheju jedan do dvadana stare p~ele, ali ne i u p~ele koja jestarija od 9 dana. Razvi}e od jajeta doodraslog parazita traje od 14 do 19 dana.Sparivanje mu`jaka i ènke odvija seunutar traheje.

Posle sparivanja ènka napu{ta tra-heju i izlazi na p~elu - svoga dotada{njeg


Slika 131. Nozemoza; sa}e uprljano æutosme|im izmetom (Bel~i} i sar., 1985).

doma}ina, sa koga se pomo}u prednjihnogu prebacuje na najbliù mladu p~elu,na kojoj nalazi otvor traheje (stigmu) i uv-la~i se u nju, gde zapo~inje novi ìvotniciklus.

Ponekad se ovi paraziti mogu na-mnoìti u tako velikom broju (i do 100krpelja - po traheji) da uslovljavaju pot-puno zatvaranje po~etne trahejne cevi.Si{u}i hemolimfu p~ela, s jedne strane,krpelji ih potpuno iscrpljuju, a sa drugestrane, velika brojnost ovih parazita utrahejama spre~ava prolaz dovoljne ko-li~ine vazduha, uslovljavaju}i smanjenosnadbevanje mi{i}a kiseonikom, a time inesposobnost letenja adultnih formi. Zasada na podru~ju SR Jugoslavije ovogparazita nema, i pored toga {to se jo{sredinom {ezdesetih godina pojavio uSloveniji, a ne{to kasnije i u Hrvatskoj,tj. u Gorskom kotaru. Nije sasvim jasnoza{to se akaroza nije kretala dalje na jugi istok biv{e Jugoslavije, {to, me|utim,

ne zna~i da se ovaj p~elinji parazit ne bimogao, pod za njega povoljnim uslovi-ma, pro{iriti i na na{u zemlju.Hroni~na paraliza p~ela je bolest odraslihp~ela uzrokovana virusom. Manifestujese kroz dve vrste simptoma i sindroma.Jedan je kada odrasle p~ele izgubesposobnost letenja, tresu krilima i imajunaduven abdomen, a nalaze se po grupi-cama ispod ko{nice, gamiù po travi uokolini ko{nice ili ispod poklopne daskesame ko{nice. Drugi sindrom je pojava„crnih p~ela”, tj. p~ela bez dla~ica, kojese pasivno pona{aju, ~ak i prilikom vrloagresivnih napada ostalih p~ela izko{nice koje ih guraju i „glockaju”.

Hroni~na paraliza p~ela se javlja{irom sveta, pa ~ak i kod nas, mada re|e,pa joj se zbog toga poklanja i manjapa`nja. Me|utim, de{ava se u svetu daova bolest poprimi {ire razmere. Tako jesedamdesetih godina ovog veka u SADhroni~na paraliza p~ela desetkovalamnoge p~elinjake, a naro~ito one koji subili sa inbred maticama, otpornim naameri~ku trule` legla.

Virus hroni~ne paralize p~elanalazi se u normalnim p~elinjim dru{tvi-ma kao letalni (primireni, uspavani) fak-tor, koji se moè aktivirati pod nepo-voljnim uslovima za ìvot p~ela ili kaoposledica stresa. Selekcijom je dokazanoda je osetljivost na virus hroni~ne para-lize p~ela nasledna osobina, pa je sasvimopravdano pristupiti zameni matica ~ijadru{tva pokazuju znatan stepen osetlji-vosti na ovu bolest (Kulin~evi}, 1991).

Mlade p~ele se zaraze polenomkoji donose sabira~ice. Oboli samo po-


Slika 132. Acarapis woodi - ènka i njeno jaje(Lolin, 1991).

neko dru{tvo, retko ve}i broj p~elinjihzajednica. [irenju bolesti pogoduju ne-dostatak polena, vru}ina i lo{a ventilaci-ja. Mere za suzbijanje su, pre svega,dobra ventilacija i dovoljno ~iste vode ihrane, odnosno stvaranje i odràvanjeoptimalnih uslova za ìvot p~ela i zame-na matica iz osetljivih dru{tava.

U slu~aju da je matica oplo|enatrutovima koji poti~u iz dru{tava zaraè-nih paralizom p~ela, bolest se preko tru-tovske sperme prenosi na potomstvo.Jedini lek za ovakvo stanje u p~elinjemdru{tvu je zamena matica i sanacija celogdru{tva.

Akutna paraliza p~ela je virusna bolestodraslih p~ela, koja je otkrivena tokomistraìvanja uzro~nika hroni~ne paralizep~ela. Uzro~nik ove bolesti je prisutan usvakom p~elinjem dru{tvu kao letalnifaktor, koji se aktivira pri nepovoljnimuslovima ìvota p~ela ili usled stresa.P~ele inficirane ovim virusom uginu vrlobrzo, za 2 do 3 dana. Vektor {irenja akut-ne paralize p~ela je varoa, ~ijom poja-vom i {irenjem u biv{em SSSR i biv{ojJugoslaviji je do{lo do velikih gubitaka up~elarstvu, prvenstveno zbog masovnoguginu}a od virusa akutne paralize p~ela.

Osim do sada navedenih postoje idruge vrste virusnih oboljenja p~ela, anave{}emo, samo informativno, neke:virus iz Arkansoa, virus zatamnjenihkrila, virus crnog mati~njaka, egipatskip~elinji virus, ka{mirski virus, sporivirus, iredesentni virus, p~elinji virus X,virus Y i bi~asti virus p~ela.

Majska bolest je nezarazna bolest mladihp~ela koja se javlja naj~e{}e u maju.Bolest nastaje usled zatvora creva iza-zvanog polenom. Naime, mlade p~elekoje proizvode mle~ imaju veliku potre-bu za polenom i vodom. Ako u to vremenema dovoljno vode, polen se u crevustvrdne, {to dovodi do zatvora. Ovo sedoga|a ako duè potraju hladni dani pap~ele ne mogu da izle}u i podmire svojepotrebe za vodom. Za spre~avanje pojaveovog oboljenja p~elama se daje redak{e}erni sirup, kao i 0,5 grama kuhinjskesoli na litar vode, koja deluje laksativno ipomaè p~elama u izbacivanju izmeta.

Ameboza je bolest ~iji je izaziva~ proto-zoa Malpighiella mellifica, koja o{te}uje}elije Malpigijevih sudova. Pojavljuje seu prole}e u dru{tvima koja su obolela odnozemoze. Preporu~uje se brza zamenamatica, odmah ~im se bolest pojavi.

Bolesti matica. Matice mogu da obole odsvih bolesti od kojih boluju p~ele radilicei trutovi, pa se i mere koje se koriste zale~enje p~elinjeg dru{tva koriste i ule~enju matica. Me|utim, kod matica sejavljaju i oboljenja organa zarazmnoàvanje, {to moè da usporino{enje jaja ili dovede do njegovog pot-punog prestanka.

Matica naj~e{}e oboleva od noze-moze i tada predstavlja opasnost za celop~elinje dru{tvo, jer izbacuje izmet poko{nici doprinose}i {irenju bolesti. Kodmladih matica obolelih od nozeme moèodmah posle sparivanja da do|e doza~epljenja jajovoda.


Melanoza jajnika prouzrokovana jegljivicom Melanosella mors apis, koja senaseljava u oviduktima matice. Usledstvaranja mrkog pigmenta melaninajajnici imaju tamnosme|u boju. Obolelamatica ne moè da nosi jaja, pa je treba{to pre zameniti. Same p~ele, kada oseteda je matica onesposobljena da obavljasvoje funkcije, poku{avaju da obave tihuzamenu.

Katalepsija - oduzetost matice - jestebolest koju ne prouzrokuju ni mikroor-ganizmi ni paraziti, ve} nastaje kada sematica uznemirava, izazivaju}i oduzetosti gubitak pokretljivosti - prakti~no, ma-tica postaje paralizovana. Ovakvo stanjerelativno brzo prolazi - za nekoliko mi-nuta do jednog sata. Do katalepsije ma-tice moè do}i i usled dejstva stati~kogelektriciteta, pa se zato ne preporu~ujerad sa opremom od materijala koji lakostvara stati~ki elektricitet.

U svim slu~ajevima kada je maticaobolela, ili ima bilo kakvu manu, naje-fikasnija mera za{tite takvog p~elinjegdru{tva je hitna zamena matice mladom,zdravom i selekcionisanom maticom.Zato je veoma va`no da se na vremezapazi bolesna, ili „feleri~na” matica, ada p~elinjak uvek ima na raspolaganjurezervnu, selekcionisanu i sparenu ma-ticu. Ipak, treba imati na umu da kodoboljenja matica od iste bolesti od kojeboluje i celo p~elinje dru{tvo njenazamena ne}e mnogo pomo}i, ako sele~enju ne podvrgne i samo p~elinjedru{tvo.

Na kraju, treba napomenuti da jeposlednjih godina prodaja lekova zale~enje bolesti i {teto~ina p~ela i p~eli-njeg legla usmerena na veterinarskeinstitucije, u prvom redu na veterinarskestanice. êsto se proizvode i na trì{tupojavljuju novi lekovi, a da savremenanauka i praksa nisu prezentovale novasaznanja o efektima datih preparata ili data saznanja jo{ nisu na{la svoje pravomesto u {irokoj praksi. Tako smanjenprotok savremenih informacija i nau~nihsaznanja dovodi do zaostajanja u efikas-nosti i uspe{nosti le~enja bolesti i suzbi-janja {teto~ina kod p~ela i p~elinjeglegla. Sve ovo moè veoma lo{e pa itragi~no da se manifestuje na rezultategajenja p~ela. Naime, neki lekovi moguvi{e da {kode p~elama, nego {topotvr|uju celishodnost svoje daljeupotrebe, kao {to i neki paraziti vre-menom, usled duè, nestru~ne, nekon-trolisane i prekomerne upotrebe nekihlekova za njihovo suzbijanje i uni{tavan-je, mogu postati rezistentni na ta sredst-va.

Predatori i {teto~ine p~ela

Me|u mnogobrojnim ìvotinjskimgrupama nalaze se neprijatelji p~ela, kojinanose {tete uni{tavaju}i ili sa}e ilipodmladak (larve i mlade p~ele), plja~-kaju med, napadaju p~ele izletnice,odnosno nanose}i vi{estruku {tetup~elinjoj zajednici kao celini i p~elarstvuuop{te. Neprijatelji p~ela se nalaze me|u


insektima, pticama i sisarima, a najve}ineprijatelji p~ela su: voskov moljac,p~elinja va{, ose, str{ljenovi, leptirmrtva~ka glava, p~elinji vuk, mravi ipauci me|u zglavkarima, zatim, rov~ice imi{evi me|u sisarima, i na kraju senice,detli}i, ptice p~elarice i ùna me|u ptica-ma. Od vodozemaca me|u p~elinjimpredatorima posebno mesto zauzimajukrastava i àba livadarka.

Voskovi moljci su najpoznatije i naj-rasprostranjenije {teto~ine p~elinjegdru{tva, koje razaraju vosak i sa}ep~elinje zajednice (slika 133). ìve ivi|aju se na p~elinjacima od marta dooktobra meseca. Veliki voskov moljac -

Galleria mellonella L. poseduje ènkeveli~ine 13, a mu`jake 11 mm, sa raspo-nom krila od oko 25 do 30 mm.

Pun ciklus voskovog moljca trajeod ~etiri nedelje do {est meseci. Tokomrazvi}a na stadijumu predlutke posedujefazu stagnacije (neka vrsta “embrioteni-je” - zadràvanje razvi}a u cilju uskla-|ivanja razvi}a i izleganja adulta kada suìvotni uslovi najpovoljniji). Iz kokonatek izvedeni mu`jak i ènka su pepeljasteboje. ènka je ve}a od mu`jaka i poslesparivanja polaè od 300 do 600,ponekad i do 2000 jaja. Jaja velikogvoskovog moljca su rozikasto krem boje,te{ko se uo~avaju golim okom, a ènkaih polaè u grupicama od 50 do 150


Slika 133. P~elinje sa}e razoreno invazijom larvi voskovog moljca (Bel~i} i sar., 1985).

komada, obi~no u pukotinama sa}a namestima odakle ih p~ele jako te{ko moguukloniti. Po izleganju larve se hranemedom, voskom i polenom, bu{e}i hod-nike po sa}u sve do sredi{ta osnove sa}a.Larve vrlo brzo rastu i ukoliko je p~elinjedru{tvo slabije i izostaje organizovanaodbrana p~ele, larve mogu za 10 do 15dana u potpunosti da razore celokupnosa}e u ko{nici. Kao posledica razvi}a iintenzivnog metabolizma larvi moljcatemperatura se u centru ko{nice drama-ti~no pove}ava, {to zajedno sa produkci-jom velike koli~ine pau~ine nastaleispredanjem kokoma ugroàva p~elinjeleglo i zajednicu p~ela u celini.

Na mladom sa}u i satnim osnovamavoskov moljac se te{ko odràva i ne raz-mnoàva, ali je zato starije sa}e, koje sa-drì dosta keratina i hitina zaostalog poslepresvla~enja lutki p~ele, idealan supstratza razvoj voskovog moljca. Okviri sa me-dom u sa}u i tek izvrcani okviri, ako nisuza{ti}eni, postaju brz i lak plen voskovogmoljca, kao i polen u sa}u i polen dobijeniz hvata~a polena u ko{nici.

Mali voskov moljac - Achroea grisellaFabr. - ima ènku veli~ine do 11, amu`jaka do oko 9 mm, sa rasponom krilaoko 20 mm. ènke ove {teto~ine polaùpo nekoliko stotina sivobelih jaja naskrivenim mestima po ko{nici (krovu,pukotinama me|u zidovima, podnja~i ipoklopnoj dasci) iz kojih se nakon 5 do 6dana izlegu male larve, koje se odmahkre}u prema neza{ti}enom sa}u. Larveimaju 13 segmenata, 8 pari ekstremiteta ibeloù}kaste su boje. U p~elinjem sa}u

neverovatnom brzinom prave kanale,razgrizaju ga i obavijaju tankim pau~ina-stim nitima. Intenzivno se hrane sa}em,polenom i ~ahurama lutki, uzrokuju}iporeme}aje u razvoju p~elinjeg podmlat-ka (larvi i lutki). Nakon uni{tavanja sa}alarve prelaze na drvene delove ko{nice(okvire, zidove, poklopnu dasku, pod-nja~u i dr.) bu{e}i ih, tako da postajuneupotrebljive.

Zdrava, jaka i dobro organizovanap~elinja dru{tva se dobro brane, ali samou ~istim ko{nicama voskov moljac nepredstavlja ozbiljnu opasnost za p~ele.Me|utim, kada dru{tvo izgubi maticu,oboli, a zatim oslabi, vrlo brzo postajelak plen ove velike {teto~ine, koja ve}e{tete pravi i na zalihama voska po maga-cinima i ostavama.

Po{to cilj ove knjige nije preventi-va i za{tita od {teto~ina, onda o tome ne-}emo ni govoriti, ve} }emo samo pome-nuti da se bolja za{tita p~elinjih zajedni-ca i rezervi voska od voskovog moljcamoè posti}i odràvanjem ~isto}e uko{nicama i na p~elinjaku, zamenommatica u dru{tvima sa niskim stepenomhigijenskog pona{anja, odràvanjemp~elinjih dru{tava u dobroj kondiciji, jeru jakim p~elinjim dru{tvima nema nivoskovog moljca, izbegavanjem izlaga-nja p~elinjih dru{tava pesticidima kojiusled toksi~nosti smanjuju ja~inu p~eli-njeg dru{tva koje tako postaje lak plenvoskovog moljca i, na kraju, ako se mo-ljac i pojavi, za uni{tavanje treba koristi-ti sumpor-dioksid i sir}etnu kiselinu.

U cilju za{tite rezervnog sa}a ip~elinjih proizvoda, p~elari naj~e{}e


koriste hemijska sredstva, mada se vrloefikasno u istu svrhu mogu koristiti: vi{ei niè temperature, vazdu{no strujanje ineki mikroorganizmi kao bakterija vrsteBacillus turingiensis.

Za uni{tavanje voskovog moljca isvih njegovih razvojnih oblika u rezer-vnom sa}u i drugim proizvodima p~ela,treba ih izloìti dejstvu niskih temperatu-ra od -6,7o C u trajanju od 4,5 sati ili od-12,2o C u trajanju od tri ~asa.

P~elinja va{ (Braula coeca, Nitz.) (slika134 B) jeste mali zdepasti insekt veli~ineglave ~iode, koji samo spolja li~i na va{,a u stvari je jedna vrsta iz reda Diptera.ìvi na p~elama i hrani se mle~om, uzi-maju}i ga direktno iz usta p~ela i maticeu trenutku ishrane. P~elinje va{i suuglavnom locirane u regionu toraksa iglave p~ela; ~e{}e se vi|aju na matici, are|e na trutovima, {to je i logi~no zbognjihovog na~ina ishrane. Zimi se p~elin-je va{i u vidu |erdana koncentri{u nagrudima matice, dok tokom povoljnihperioda i normalnog razvi}a legla svakava{ nalazi svog doma}ina, mladu p~elukoja lu~i mle~. P~elinje va{i polaù jajana poklopce punih mednih }elija ili nadnu praznih mednih }elija. Razvi}e odjajne }elije do adulta p~elinje va{i trajeoko 21 dan. Dru{tva napadnuta ovimuljezom imaju pove}anu potro{nju hrane,a matica je sa smanjenom sposobno{}upolaganja jaja, dok se sa}e na napadnu-tim okvirima u ko{nici pretvara u jednujako neorganizovanu (razorenu) struktu-ru (slika 135).

U suzbijanju p~elinje va{i koristese kamfor, duvanski dim, naftalin i razli-~iti hemijski preparati, me|u kojima senaro~ito dobro pokazao fenotiazin, madaje to preparat sa ~ijim doziranjem trebabiti veoma obazriv, a koji jo{ u kontaktusa koòm ljudi izaziva alergijske reakci-je. Danas se smatra da je p~elinja va{ pri-menom savremenih sredstava za{titep~ela suzbijena, pa da ne predstavlja ve}iproblem u p~elarstvu, mada se stalno


Slika 134. Uporedni prikaz varoe (A) i p~elinjevaši (B) (Bel~i} i sar., 1985).

B

A

obavlja biomonitoring stanja populacijaove {teto~ine u cilju pra}enje njenedinamike, a radi blagovremene interven-cije u slu~aju neo~ekivane ponovne eks-panzije.

Slaninar (Dermates lardarius L.) je tvr-dokrilac veli~ine do 7,5 mm, crne boje,sa {irokom popre~nom prugom, koji se urazli~itim razvojnim fazama moè nala-ziti na sa}u u ko{nici ili van nje, a {tete

na sa}u nanose larve koje se u njemurazvijaju. Sli~no slaninaru, {tete na sa}unanosi Ptinus fur, tako|e tvrdokrilacveli~ine oko 4 mm, ~iji adulti i larve,osim sa}a, o{te}uju i druge proizvodeìvotinjskog porekla. P~elomorac (Trichodes apiarius L.)napada slabe p~elinje zajednice. Naime,ènke polaù jaja na cvetove biljaka sakojih ih p~ele zajedno sa polenom unoseu ko{nice. Larve po izvo|enju iz jajadospevaju do sa}a i razaraju ga. Hrane sep~elama, larvama i ko{uljicama lutkikoje padaju na dno ko{nice.

Mrtva~ka glava (Acherontia atropos L.)jeste veliki {areni no}ni leptir veli~ine do5 cm, raspona krila 13 cm, sa {arama nadorzalnoj strani tela koje podse}aju namrtva~ku glavu, pa otuda i naziv. Poja-vljuje se u blizini krompiri{ta u drugojpolovini avgusta ili u septembru.

Uve~e kroz leto ulazi u ko{nice,gde uzima med uznemiravaju}i p~ele.Zahvaljuju}i jakom hitinu, kao i gustom~ekinjastom prekriva~u na svom telu, za-{ti}en je od p~elinjih uboda, tako da ret-ko koji leptir nastrada od uboda, ali p~e-le ga propoliziraju i zalepe na podnja~i.

Za{tita od ove vrste p~elinjih {teto-~ina je vrlo jednostavna, a podrazumevasuàvanje leta na ulazu u ko{nice nadimenzije ne ve}e od 1 cm, ili postav-ljanje ~e{ljeva na letu koji }e spre~itiulazak leptirova u ko{nicu.

P~elinji vuk, osa kopa~ica (Philanthustriagulum F.) jeste predator p~ela izletni-ca, ne{to je manji od obi~ne ose, ali ima


Slika 135. Sa}e ošte}eno invazijom larvi p~elinje vaši (Bel~i} i sar., 1985).

ve}u i deblju glavu obraslu belim ~eki-njama. Poseduje mo}no razvijen torakal-ni region, vitko telo i jake mandibule.ìvi na pe{~anim breùljcima, gde praviduboke hodnike u kojima ènka polaèjaja u tela mrtvih p~ela, ~iji organizamsluì tek izvedenim larvama kao hrana.P~elinji vuk hvata p~ele izletnice na cve-tovima i, po{to ih parali{e, odvla~i ih usvoje hodnike.

Jedina mera za{tite p~ela od ovogveoma opasnog predatora je preseljenjep~elinjaka na mesta gde ih nema ili ihima malo.

Obi~na osa (Vespa vulgaris L.) ~est jegost p~elinjih ko{nica, odakle krade medi odnosi ubijene p~ele radilice u svojagnezda za ishranu podmlatka. Vrlo suokretne i brze, pa ve{to izbegavaju p~e-linji ubod, tako da mogu napraviti velike{tete na p~elinjaku, naro~ito u oktobrumesecu, kada se p~ele pripremaju zaprezimljavanje. Svoja gnezda grade ublizini p~elinjaka ili ispod krova ko{nica.

U borbi protiv osa najbolje je pri-menjivati fizi~ke metode uni{tavanja ispaljivanja osinjaka, ili druge tradicio-nalne p~elarske metode borbe protiv osa.

Str{ljen (Vespa crabo L.) je veomaopasan predator koji hvata p~ele u letu,naro~ito prilikom povratka sa pa{e, madaneretko prave i plja~ka{ke pohode nako{nice. Iz ko{nica plja~kaju med i od-nose lako savladane p~ele, ~ijim le{evi-ma hrane svoje leglo. Najve}e {tete na-nose p~elinjacima koji su u blizini nji-hovog gnezda u avgustu i septembru

mesecu. Za borbu protiv str{ljenova jenajbolje primenjivati fizi~ke mere, tj.uni{tavanje i spaljivanje njihovog gne-zda, a najbolji efekat se postiè uve~e, uzveliku obazrivost jer su njihovi ubodiopasni i po ~oveka.Mravi (Formica sp.) su ~esti na p~eli-njacima, ali obi~no ne nanose velike {te-te, osim ako je usled neobazrivostip~elara do{lo do prosipanja meda okoko{nice ili pak {e}ernog sirupa, {to ihprivla~i. Obi~no u masi napadaju umornep~ele koje se vra}aju sa pa{e, a nekadnadiru i u ko{nice odnose}i med, larve,lutke pa i savladane odrasle p~ele. P~elese u po~etku brane, ali najezdom mravimogu da savladaju i najja~e p~elinjedru{tvo.

P~ele se od mrava mogu lakoza{tititi, najpre pa`ljivim radom samogp~elara, a i posipanjem karbolne kiseline,katrana ili sumpora u prahu po mravljimputanjama, dok se mravinjaci uni{tavajurasturanjem ili posipanjem klju~ale vode.

Pauci (klasa Arachnida) su tako|e preda-tori p~ela, koji pletu mreè na ko{nici odkrova do poletaljke, kao i na putu letap~ela, hvataju}i ih prilikom povratka sapa{e. P~ela upala u paukovu mreù je lakplen. Po p~elinjacima su paukove mreè~este i u cilju za{tite, naro~ito p~elaizletnica, s vremena na vreme ih trebauni{tavati.

Mi{evi (Mus sp. Apodemus sp.) su sisarikoji naro~ito veliku {tetu nanose u zim-skom periodu, jer je to vreme kadako{nice svojom temperaturom, rezerva-


ma meda i polena u sa}u predstavljajuveoma privla~nu sredinu za zimovanje ipreìvljavanje mi{eva. U ko{nicu naj-~e{}e ulaze kroz leto ili sami prave pro-laz, progrizaju}i zidove, krov ili pod-nja~u ko{nice. Ulaskom u ko{nicu uzne-miravaju p~ele, koje se odvajaju od klu-beta, pa zbog hladno}e uginjavaju, akako je relativno niska temperatura,p~ele su slabo pokretne, tj. slabo agre-sivne, ne ubadaju, pa mi{ bez problemarovari sa}em, tako da do prole}a skorosasvim uni{ti sa}e i p~elinje dru{tvo.

Mi{evi ne samo da nanose veliku{tetu u ko{nicama ve} uni{tavaju i zalihevoska, sa}a i drugog p~elarskog materi-jala u magacinima.

Ako mi{ zimi prodre u ko{nicu,treba ga {to pre odstraniti. Ko{nica seunosi u prostoriju zagrejanu do 10º C ilipodrum, pa se pa`ljivo izvuku okviri iodstrani mi{, zatim se sve vrati na svojemesto, a zagrevanjem prostorije stvorese uslovi za sre|ivanje dru{tva. Tek na-kon hla|enja prostorije ko{nicu trebaponovo izneti na njeno mesto.

Najbolje sredstvo borbe protivmi{eva je higijensko odràvanje celogp~elinjaka, tj. uni{tavanje svih materijalau kojima se mi{evi mogu ugnezditi,zatim suàvanje leta na ko{nicama ve}po~etkom oktobra meseca ili, u planin-skim predelima, ve} u septembru. Trova-nje kao mera je poslednje {to se prepo-ru~uje, i to ako ostale mere borbe i za{titep~ela ne daju povoljne rezultate.

Rov~ica (Sorex sp.) po svom izgledu li~ina mi{eve, ali je od njih znatno sitnija, i

od mi{eva se razlikuje po duòj nju{kici,obrasloj retkim i dugim ~ekinjama. Uko{nicu ulazi zimi kroz leto i po ulaskuhrani se odraslim p~elama, drobi, ali nejede sa}e. U stanju je da za vrlo kratkovreme pojede sve p~ele u ko{nici. Pri-sustvo rov~ice u ko{nici prepoznaje se poprisustvu karakteristi~nog izmeta, sli~-nog mi{jem, kao i po prisustvu mno{tvaotpadaka krila i nogu p~ela. Metodeborbe protiv rov~ica su iste kao i protivmi{eva.

Ptice (klasa Aves) su ~esti predatorip~ela. To su naro~ito senice, laste, detli}i,ptica p~elarica, ùne i dr.

Senice i detli}i p~ele uznemiravajunaro~ito zimi, kada kljucaju po poletaljciko{nice, zbog ~ega se p~ele odvajaju odsvog klubeta, izmile na leto i postanu lakpleni ovih ptica. Sli~no senicama i detli-}ima, i ùne su ~esti posetioci p~elinjaka,naro~ito zimi. ùne i detli}i su naro~itoagresivne i u svom nastojanju da do|u doplena, kljunom ~ak probijaju zidoveko{nica, stvaraju}i na njima otvore krozkoje lako izvla~e p~ele. Na ovaj na~inùne, a naro~ito detli}i mogu nanetivelike {teta, ako se blagovremeno neosujete.

Laste hvataju p~ele u letu, pripovratku sa pa{e, a ~esto se mogu videtiu jatima iznad p~elinjaka.

Ptica p~elarica ili Merops apiasterL. je veli~ine svrake, brzo leti, dugog je{iljatog kljuna, zlatnoùte, crvenka-stosme|e ili plavozelene boje. Nastanjujeobale reka od maja do avgusta, gde upeskovitim obalama pravi gnezda. P~ele


hvataju u letu, obi~no u jatima, i mogunaneti velike {tete, uni{tavaju}i p~ele iz-letnice. Posebne mere borbe ne postoje, aako se neke i primene, ne daju o~ekivaniuspeh, mada je u poslednje vreme uo-~eno da se ne{to bolji rezultati u borbiprotiv ove {teto~ine u p~elarstvu postiùpostavljanjem natopljenih tampona vatesa ugljen-disulfidom u hodnike ovihptica.

@abe (Rana sp.) su tako|e predatori p~elalove}i ih prilikom povratka sa pa{e. U

cilju za{tite preporu~uje se nisko ko{enjep~elinjaka, kao i uklanjanje svih gomilacigli i kamenja, gde bi se àbe mogleskloniti tokom letnje ège.



Abeelen-Van, J. H. F. (1974): The Genetics ofBehaviour, North Holland.

Alcock, J. (1975): Animal behavior andEvolutionary approach Sinauer Associates,Sunderland.

Antipov, G. V., Vaverova, V. D. (1978):Dekorativhe kustarniki. Uradàlj Minsk. 1-128.

Ayalam, F. J., Kiger, J.A. (1984): ModernGenetics. The Benjamin/Comings Co MenioPark, Ca.

Avery, A. G., McLeod, C. M. and McCarthy,(1944): J. Exptl. Med., 79,137-158.

Bacci, G.(1965): Sex determitation. PergamonPress, Oxford.

Banschbach, V. S., Herbes, J. M. (1996): Com-plex Colony Strukturer in Social Insects "2"reproduction, Queen-Worker Conflct, and Levelsof Selection. Evolution 50: 298-307.

Blaèn~i}, J., Blaèn~i}, `., Cvijan, M.(1993/94): Floristi~ka i ekolo{ka studija Charo-phyta u vodenim ekosistemima Nacionalnogparka "Durmitor" (Crna Gora, Jugoslavija).Ekologija, 28 (1-2), 29(1-2), 33-54.

Blaèn~i}, `., Grabelj{ek, T., Ma~ukanovi}, M.(1994): Apiflora of some mesophylous meadowsin the Velika Morava valley. Acta Veterinaria44/4, 245-252.

Bostock, C. K., Sumner, A. T. (1978): The

Eukaryotic Chromosome, North Holland, N. Y.

Bjorkman, T. (1995): Role of the Honey-Bee(Hymenoptera, Apidae) in the Pollination ofBucwheat in Eastern North-America. Yournal ofeconomic entomology 88: 1739-1745.

Bounias, M., Jean-FranVois, A., Nectoux, M.,Popeskovi}, D. (1994): Varroa jacobsoni controlby feeding honeybees with organic cupric salts.Bee Science (USA). 3/3,111-119.

Bounias, M., Nectoux, M., Popeskovi}, D.(1995): Toxicology of cupric salts in honeybees.I - Hormesis effects of organic derivates onlethality parameters. Ecotoxicology and environ-mental safety, USA. 31, 127-132.

Breed, M. D., Welch, C. K., Cruz, R. (1994): KinDiscrimination Within Homey-Bee Apis-mellif-era) Colonies- an Analysiis of the evidence.Behavioural Process 33: 25-39.

Breed, M. D., Garry, M. F., Pearce, A. N.,Hibbard, B, E., Bjostad, L. B., Page, R. E. (1995):The Role of Wax comb in HoneyBee Nestmaterecognition. Animal Behaviour 50: 489-496.

Butler, C., G. (1954): The method and impor-tance of the recognition by a colony of honeybees(a. mellifera) of the presence of its queen.Trans.Roy. Entomol.. Soc. London, 105:11-19.

Britten, R. J. and Davidson, E. H. (1969):Science, 156, 349-357.

LLIITTEERRAATTUURRAA

Castanheria, E. B., Contel, E. P. B. (1995):Isoenzymes related to Flight Activity inTetragonisca-Angustula (Hymenoptera, Apidae,Meliponinae) evidence of PostranslationalModification of the hexokinase and Detection ofNew Glycerol-3-phosphate DehydrogenaseVariants. Biochemical Genetics 33: 11-12.

Clarke, G. M., Olldroyd, B. P. (1992): The Gene-tic of development Stability in Apis mellifere-heterozygosity Versus genic Balance. Evolution46: 753-762.

Clarke, G. M. (1995): The Genetic Basis ofDevelopmental Stability "2". Asymmetry of ex-treme Phenotypes Revisitet.American Naturalist146: 708-725.

Clark, S. M. and Wall, J. W. (1996): Chromo-somes, the complex code. Champal & Hall,London, Weinheim New York, Tokyo, Melbour-ne, Madras. 1-345.

Cook, J. M., Crozier, R. H., Croizer, (1995): SexDetermination and Population in the Hymenoptera.Trends in Ecology & Evolution 10: 281-286.

Cornuetm, J.M., Garnery, L. (1991): Mitochon-drial-DNA Variability in Honeybees and itsPhylogeographic Implications. Apidologie, 22:627-642.

Crow, J. F., Kimura, M. (1965): Evolution in sexu-al and asexual populations, Amer. Natur. 99: 439.

Crow, J. F., & Kimura, M. (1971): An introduc-tion to population genetics theory. Harper & Row,New York.

Cvetkov, P., I. (1974): Paseka p~elovoda-ljubite-lja. 2 izdanie, Rosselxozizdat, Moskva.

Danka, R. G., Villa, J.D., Rinderer, T. E., Delatte,G. T. (1995): Field-Test of Resistance toAcarapis-Woodi (Acari, Tarsonemidae) and ofColony production by 4 stocks of Honey-Bee(Hymenoptera, Apidae). Journal of EconomicEntomology 88: 584-591.

Dayhoff, M.O., Eck R. V., Park, C, M. (1972): Amodel of evolutionary change in proteins. Atlas

of protein sequence and structure, Natl, Biomed,Res. Found., Washington D. C, 89-99.

Debevec, M., Bounias, M. Popeskovi}, D.(1992): Changes in the properties of honeybeehaemolyph alfa-glucosidase following dithio-threitol dissociation of native complex.International Jour. of Biochemistry, 24/7, 1087-1097.

Deller, C and Kirchner, W. (1995): The sense ofhearing in honey bees. Bee World, Vol. 76, No 1,pp.6-15.

Dikli}, V., Kosanovi}, M., Duli}, S., Nikoli{ J.(1995): Biologija sa humanom genetikom.Medicinske komunikacije, Beograd, 1-456.

Diniz, J.A.F., Malaspina, O. (1995): Evolutionand Population-Structure of Africanized HoneyBees in Brazil - Evidence from Spatial Analysisof Morphometric Data. Evolution 49: 1172-1179.

Dogelj, V. A. (1971): Zoologija beski~menjaka.Nau~na knjiga, Beograd.

Dreller, C., Fondrk, M., K., Page, R. E. (1995):Genetic Variability Affects of the Behavior ofForagers in a Feral Honeybees Colony. Natura-wissenschaften 82: 243-245.

Drake, J Z. (1970): The molecular basis of muta-tion. Holden-Day, San Francisco.

Dobzhansky, Th. (1970): Genetics of the evolu-tionary process. Columbia University Press, NewYork.

Dumanovi}, J., Marinkovi}, D., Deni}, M.,Konstantinov, K. (1994): Geneti~ki re~nik. Unijabiolo{kih dru{tava Jugoslavija, Beograd.

–orovi}, –. (1994): P~elarstvo. Univerzitet uPri{tini. Pri{tina. 1-222.

–uri}, G., Popovi}, D., [melcerovi}, M. (1993):Short-lived radionuclides in food and feed afterthe nuclear accident in Chernobyl. Proc. APRPCongress Beijing China.

–uri}, G., Todorovi}, D., Popovi}, D. (1994):Prirodni i proizvedeni radionuklidi u medovima


na{eg podneblja. Zbornik radova YU Nau~nogskupa o p~elarstvu sa me|unarodnim u~e{}em. S.Karlovci.

–uri}, G., Popovi}, D. (1994): Radioaktivnozaga|ivanje biljaka. Ecologica, I (2), 19-23.

–uri}, G., Popovi}, D., Todorovi}, D. (1995):Natural and fallout radionuclides in differenttypes of honey. Journal of EnvironmentalBiology.

Ehrman, L. (1972): Genetics and sexual selec-tion. Aldine Publ., Chicago, p. 105-135.

Estoup, A., Soligenc. M., Cornuet, J. M. (1994):Genetic Relatedness in Honey_Bee Kolonies.Biological Sciences 258 1-7.

Ewans, W. J. (1968): A Genetic model havingcomplecx linkage behavior. Genetic, 38: 140-143.

Estoup, A., Garnety, L., Solignac, M., Cornuet, J.M. (1995): Microsatelite variation in Honey-Bee(Apis mellifera, Line) Populations -hierarchialGenetic-Structure and Test of the infitive alleleand Stepsize Mutation Models. Genetics, 2:679-695.

Falconer , D. S. (1981): Introduction to Quan-titative Genetics. Longman, New York.

Fewell, J. H., Page, R. E. (1993): Genotypic Va-riation in Foraging Responses to EnvironmentalStimuli by Honey-Bees, Apis-mellifera. Expe-rientia 49: 1106-1112.

Finch, C. E.,Rose, M. R. (1995): Hormones andthe pshysiological Architecture of life HistoryEvolution. Quarterly Review of Biology 70: 1-52.

Finnegan, D. J., Will, B. M., Bayev, A. A.,Bowcock, A. M., Brown, L. (1982): TransposableDNA sequences in eukaryotes. Genome evolu-tion, Academic Press, London.

Filipovi}-Moskovljevi} Vasilija (1956): Uticajnormalne i izmenjene dru{tvene strukture narazvi}e `drelnih `lezda i na rad p~ele (Apis mel-lifica L.). SANU, Odeljenje prirodno-matema-ti~kih nauka, CCLXII, br.14.

Fisher, R. A. (1958) The genetical theory of nat-ural selection. Dover Publ., New York.

Frazzetta, T. H. (1975): Complex Adaptations inEvolving Populations, Sinauer Press, Sunderland,Mass.

Free, J. (1987): Feromons of Social Bees.London.

Frisch, K. V. (1934): Über den geschmackin derBienen. Z. verl. Physiol. 21: 1-156.

Feisch , K. V. (1971): Bees, their vision, chemi-cal senses, and language. Cornell UniversityPress, Ithaca, New York.

Gary, N. F. (1962): Chemical mating attractantsin the queen honey bee. Science, 136: 773-774.

Gary , T., Robinson, G. E. (1994): Effects of In-tracolony Variability in Behavioral- Develop-ment on Plasticity of Division of-LoborHooney-Bee Colonies. Behavioral ecology andsociobiology 35: 13-20.

Grozdani}, S. (1958): Rezervat Ko`njar naProkletijama. Za{tita bilja, br. 14.

Grozdani}, S. i Vasi} `. (1962): Biolo{ka ispiti-vanja na p~elama-Halictus malachurus K(Apoidea, Hymenoptera). Glasnik prirodnja~kogmuzeja u Beogradu, Sr. B, knjiga 25; 271-303.

Graham, M. Jpe by edited (1992): The Hive andthe Honey Bee, A new book on beekeeping whichcontinues the tradition of “Langstroth on theHave and the Honeybee”. Revised edition. Dadan& Sons; Halminton, Illinois, Publisher of theAmerican Bee Journal.

Guzmannovoa, E., Page R.E. (1993): Backro-ssing Africanized Honey-Bee Queens to Euro-pean Drones Reduces Colony Defensive Beha-vior. Annals of the entomological society ofAmerica. 86: 352-355.

Guzmannovoa, E., Page R.E., Gary, N. E. (1994):Behavioral and Life History Components ofDivision of Labor in Honey-Bee (Apis mellifera,Line). Behavioral ecology and sociobiology 34:409-417.

Graebner, E. K. (1971): Natur Reich der tausendWunder. Verlagsgruppe Bertelsmann GmbH//Bertelsmann Lexikon-Verlag. Gütersloh, Berlin,

LITERATURA 329

München, Wien. 1-479.

Halliday., T. R. Slater, J .B. P. (1983): AnimalBehaviour. Blackwel Scientific Publ.

Haldane, J. B. S. (1955): Animal communicationand the origin of Human Language, ScienceProgress, London 43: 385-401.

Haldane, J. B. S. (1956): The relation betweendensity regulation and natural selection, Proc.Lond., 145: 306-308.

Haldane, J. B. S. (1957): The cost of naturalselection, J. Genet, 55: 501- 524.

Haldane, J. B. S. (1964): Data needed for a blue-print of the first organism. Origins of Prebio-logical systems and their Molecular Matrices,Academic Press, New York., p. 11-15.

Hamilton, W. D. (1964): The genetical evolutionof social behavior I, II. Theor. Biol., 7: 1-52.

Hartl, D. L, Freifelder, D., Snyder, L. A. (1988):Basic Genetics. Jones'&Bartlett Publ., Boston.

Hall, H. G. (1992): DNA Studies Reveal Proce-sses Involved in the Spread of New World Afri-can Honeybees. Florida Entomologist 75:51-59.

Hirsh, J. (Ed.) (1967): Behaviour-Genetic Ana-lysis, McGraw Hill, New York.

Hoshiba, H. (1985): The karyological and G-banding analyses of a polistine male wasp,Parapolybia indica saussure (Vespidae, Hyme-noptera). Proc. Japan Acad. 61B, 119-120.

Hoshiba, H. and Ono, M. (1984): The early emerg-ing male of the Japanese paper wasp, Polistes snel-leni Saussure (Vespidae, Hymenoptera) and itschromosomes. Proc. Japan Acad. 60B 368-371.

Hoshiba, H. Okada, I. and Kusanagi, A. (1981):The diploid drone of Apis cerana japonica and itschromosomes. Journal of Apicultural Research20(3): 143-147.

Hoshiba, H. (1979): Chromosome of diploid andhaploid drone honeybee, Apis mellifera. XXVIIInt. Beekeep. Congr.: 73-74.

Hoshiba, H., Kusanagi, A. (1978): Kariologicalstudy of honeybee. J. Apic. Res. 17: 105-109.

Hunt, G. J., Page, R. E. (1992): Patterns of inher-itance with Rapid Molecular Markers: RevealNovel Types of Polymorphism in the Honey-Bee. Theoretical and Applied Genetics 85: 15-20.

Hunt, G. J., Page, R. E. (1995): Linkage Map ofthe Honey-Bee, Apis Mellifera, Based on RapidMarkers. Genetics 139: 1371-1382.

Hunt, G. J., Page, R. E., Fondrk, M. K., DullumC. J. (1995): Major quantitative Trait Loci affect-ing Honey-Bee Foraging behavior. Genetics 141:1537-1545.

Imai, H. T., Taylor, R. W., Crosland, M. W. J. andCrozier, R. H. (1988): Modes of spontaneouschromosomal mutation and karyotype evolutionin ants with reference to the minimum interactionhypothesis. Jpn. J. Gene. 63, pp. 159-185

Jenter, K. (1987: Umsteckverfahren Jenter.Apimondia

Kandemir, I., Kence, A. (1995): AllozymeVariability in a Central Anatolian Honey.Bee(Apis mellifera L.). Population Apodologie 26:503-510.

Karlson, P. (1984): Kurzes Lehrbuch der Bioche-mie Für Mediziner und Naturwissenschaftler.Georg Thieme Verlag, Stuttgart-New York.1-396.

Kimura, M. (1953): The "stepping stone" modela population ann. Report,. Nat. Inst, Genet.,Japan, Mishima, 3: 63.

Kimura, M. (1971): Theoretical foundations ofpopulation genetics at the molecular level.Theoret. Pop. Biol. 2: 174-208.

Kimura, M. (1977): Causes of evolution andpolymorphism at the molecular level. Nat. Inst.Genet. Japan, Mishima.

Kimura, M., Ohta, T. (1975): Polyallelic muta-tional equilibria, Genetics, 79: 681-691.

King, R. C. (1975): Handbook of Genetics.


Plenum Press, New York.

Kruni} Miloje (1967): Varijabilitet Apis mellificaL. u Jugoslaviji sa posebnim osvrtom na diferen-cijaciju populacija u Panonskoj niziji. Doktorskadisertacija. Prirodno-matemati~ki fakultetUniverziteta u Beogradu.

Kulin~evi}, J. M. and W. C. Rothenbuhler (1973):Laboratory and field measurements of hoardungbehaviour in the honeybee,. J. Apic. Res. 12:179-182.

Kulin~evi}, J. M and T.E.Riderer (1988):Breeding honey bees for resistsance to Varoajacobsoni: analysis of mite population dynamics,pp. 434-443. In “Africanized Honey Bees andBee Mites” (G.L.Needham, E. page, Jr. , M.Delfinado-Baker and C. E. Bowman ed.). JohnWiley & Sons, New York.

Kulin~evi} J., Ga~i}, R. (1991): P~elarstvo.“LM-Lotus Managment”, III izdanje. Beograd,pp. 1-289.

Kulincevi}, J. M. (1991): Control of Varroajacobsoni in Honeybees colonies in Yugoslaviaby fumigation with low doses of fluvalinate oramitraz. Apidologie 22: 147-153.

Kulin~evi}, J. M., Riderer, T. E., Mladjan, V. J.,Buco, S. N. (1992): 5 Years of BidirectionalGenetic Selection for Honeybees Resitant andSusceptible to Varroa jacobsoni.Apidologie 23:443-452.

Kulin~evi} J. (1992): Five years of bidirectionalgenetic selection for honey bees resistant.Apidologie 23., 443-452.

Kulin~evi}, J. (1993): Breeding accomplishmentswith hoheybees in bee genetics and breeding.Acad. Press New York, 391-413.

Kulin~evi} M., J., De Guzman,L., I., Riderer, T.,T. (1997): Selection of honey bees tolerant orresistant to Varroa jacobsoni. Cahiers, Optionsméditerranéennes, Directeuer de la publication:Mustapha Lasram, Institut Agronomique medite-rraneen de Zaragoza (IAMZ). Vol. 21., pp.59-75.

Lavrehin, F., A., Pankova, C. V. (1975): Biologijap~elinoj semi. Kolos, Moskva.

Lensky, Y. and Cassier, P. (1995):The alarmpheromones of queen and worker honey bees.Bee World. Vol.76. No. 3., pp.119-129.

Lerner, I. M. (1954): Genetic Homeistasts, Oliverand Boyd, Endiburgh.

Lewontin, R. C., Koima, K. (1960): The evolu-tionary dynamics of complex polimorphisms,Evolution, 14:450.

Lewontin, R. C., Hubby,J. L. (1966): A molecu-lar approach to the study of genic heterozygosityin natural populations. II. Amount of variationand degree of heterozygosity in natural popula-tions of D. Speudoscura. Genetic 54: 595.609.

Lobo, J. A. (1995): Morphometric, isozymic andMitochondrial Variability of Africanized Honey-bees in Costa-Rica. Heredity 75: 133-141.

Lolin, M., Mla|en V., Todorovi}, D., Ostoji} N.(1985): Priru~nik o bolestima i {teto~inama p~elai p~elinjeg legla. Beograd.

Lolin, M. (1991): Bolesti p~ela - ud`benik za stu-dente veterinarske medicine. Nau~na knjiga, 1-118.

Mace, H. (1976): Practical Bee-keeping.Concorde Books. Ward Lock Limited, London

Marinkovi}, D., Tuci}, N., Keki}, V. (1989):Genetika. Nau~na knjiga, Beograd.

Maynard, Smith. J., Price, G. R. (1973): Thelogic of animal conflict, Nature, 246: 15-18.

Mayr, E. (1976): Evolution and the diversity oflife. The Belknap Press of Harvard University,Cambridge.

Mayr, E. (1988): Toward a New Philosophy ofBiology. The Belknap, Harvard.

Milkaman, R. D. (1967): Heterosis as a majorcause of heterozygosity in nature, Genetics, 55:493-495.

Minkov, G.S., Plotnikov, C., I. (1983): Spravo-~nik p~elovoda. Kajnar. Alma-Alta.

LITERATURA 331

Mortiz, R. F. A., Heisler, T. (1992): Super andHalf.sister Discrimination by Honey-BeeWorkers (Apis mellifera L.) in a TrophallacicBioassay. Insectes Sociux 39: 365-372.

Mortiz, R. F. A., Kryger, P., Koeniger, G.,Koeniger, N., Estoup. A.m Tingek, S. (1995):High-Degre of Polyandry in Apis-DorsataQueens Detected by DNA MicrosatelliteVariability. Behavioral ecology and sociobiolo-gy, 37: 357-363.

Morse, A. R. (1979: Rearing Queen honey bees.Wicwas press, New York. 3-79.

Muller, H. J. (1950): Our load of mutations Amer.J. Hum. Genet 2:11 176.

Milner, A. (1996): An introduction to under-standing honeybees, their origins, evolution anddiversity. British Isles Bee Breeder magazine.British Isles Bee BreedersAssociation. BIBBAhttp://www.angus.co.uk/bibba/bibborig.html size52K-23-May-97. English.

Murray, J. (1972): Genetic diversity and naturalselection. Oliver and Boyd, Edinburgh.

Nei, M. (1972): Genetic distance between popu-lations, Amer. Natur., 106: 283-292.

Never, P., Saedler, H. (1977). Transposable genet-ic elements as agents of gene instability and chro-mosome rearange. Ments, Nature, 268: 109.115.

Nevo, E., Beiles, A., Ben-shlomov, R. (1984):Evolutionary divergence of genetic diversity:ecological demographic and life history corre-lates. Biomath, 58: 13-213.

Nectoux M., Bounias M., Popeskovi} D. (1994):Toxicology of cupric salts in honeybee. II feedingbehaviour for different organic salts, and com-parative toxicokinetic of dietary gluconate andsulfate. Acta Veterinaria, 44/5-6., 255-270.

Nectoux, M., Bounia,s M., Popeskovi} D.(1995): Toxicology of cupric salts to honeybees.III. Action of in vivo gliconate injections on hae-molymph carbohydrates and gut lipids. Journal ofEnvironmental Biology. 16 (3), 243-252.

Nectoux, M., Bounias, M., Popeskovi}, D.(1995): Toxicology of cupric salts on honeybees.IV-Gluconate and Sulfate Action on HemolymphTrehalose Activity in vivo and in vitro. J.Biochem. Toxicology 10 (2) 79-86.

Okazaki, R. T., Okazaki, K., Sakabe, K.,Sugimoto, A., Sugino, A. (1968).Proc. Nat. Acad.Sci., U. S. A., 59. 589-605.

Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E.,. Buco, S. M.,Beaman, L. D. (1993): Genetic variance inHoneybees for preferred Foraging Distance.Animal Behaviour 45: 323-332.

Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E., Schwenke, J. R.,Buco, S. M. (1994): Subfamily Recognition andTask Specialization in Honey-Bees (Apis mellif-era L,) (Hymenoptera, Apidae). Behavioral ecol-ogy and Sociobiology 34: 169-173.

Omholt, S. W., Adnoy, T. (1994): Effects of Vari-ous Breeding Strategies on Diplolid droneFrequency and Quantative Traits in a Honey beePopulation. Theoretical and Applied Genetics 89:687-692-

Page, R. E., Robinson. G. E. (1994): Repro-ductive in Queenless Honey-Bee Colonies (Apismellifera, Line). Behavioral ecology and sociobi-ology 35: 99-107.

Page, R. E., Robinson. G. E., Fondrk, M. K.,Nasr, M. E. (1995): Effects of worker genotypicDiversity on Honey-Bee Colony Developmentand Behaviour (Apis mellifera L.). BehavioralEcology and Sociobiology 36: 387-396.

Page, R. E., Fondrk, M. K. (1995): The Effects ofColony Level Selection on the Social-organiza-tion of Honey-Bee (Apis mellifera) Colonies-Colony Level compoments of Pollen Hoadring.Bahavioral Ecology and Sociobiology 36; 135-144.

Page, R. E., Waddington, K. D,. Hunt, G. J.,Hondrk, M. K. (1995): Genetic- Determinats ofHoney-Bee Foraging Behavior. Animal behav-iour 50; 1617-1625.


Pankiw, T., Winston, M. L., Slessor, K. N. (1995):Queen Attendance Behavior of Worker Honey-Bee (Apis mellifera, Line) That are high and LowRespoding to Queen Mandibular Pheromone.Insectes sociaux 42: 371-378.

Parcker, L., Owen, R. E. (1992): Varible EnzymeSystems in the Hymenoptera. Biochemical sys-tematic and ecology 20: 1-7-

Parsons, P. T. (1973): Behavioural and EcologicalGenetics, Oxford University Press, London.

Poklukar, J. , Kezic, N. (1994): Estimation ofHeratability of Some Characteristics of HindLegs and Wings of Honeybee Workers (Apismellifera carnica Polm) Using the Half Sibsmethod. Apidologie 25: 3-11.

Popeskovi} D (1992): Ugroène ìvotinjskevrste. Special Editions of the Republic Institutefor protection of nature. 13., 27

Popeskovi} D., Mladenovi} V., Kova~i} M.(1994): Electrochemical blood reaction (haemo-limph) of melliferous bees measured after theirgreat physical activity. Abstracts of Yugoslav sci-ence meeting of apiculture with internationalparticipation S. Karlovci.

Popeskovi} D., Andri} M., Kova~i} M. (1994)Bee products, parapharmaceutics and science (Acritical approach). Abstract of Yugoslav sciencemeeting of apiculture with international partici-pation S. Karlovci.

Popeskovi} D., Ivan~aji} S., Kova~i} M. (1994):Antimicrobe efficiency of propolis formsextracted by various dissolvents. Abstract ofYugoslav science meeting of apiculture withinternational participation S. Karlovci.

Popeskovi}, D., Bounias, M., Jorga, V. (1995):Environmetal activity of propolis and its possibeecophysological importance for the bee commu-nity. Abstrcts of XXXIV Internat. Apicult. Congr.(Apimondia), Lousanne, Swiss.

Popeskovi}, D., Stanimirovi}, Z., Kova~i}, M.(1995): Comparative study of the bee chromosomal

variability of two Yugoslavian ecotypes of honeybee (Apis mellifera) Abstrcts of XXXIV Internat.Apicult. Congr. (Apimondia), Lousanne, Swiss.

Popeskovi}, D (1996) Komparativna istraìvanjabiolo{kih i proizvodnih sposobnosti medonosnep~ele (Apis mellifica) u naturalnim i tatoeko-lo{kim uslovima savremene ìvotne sredine.Pregledni rad publikovanu Zborniku rezultatanau~nih istraìvanja iz oblasti Biotehnolo{kihnauka u periodu 1991-1995. Ministarstvo zanauku i tehnologiju Republike Srbije.

Popeskovi} D., Stanimirovi} Z., MirjanaKova~i}: (1997): A contribution to the investiga-tion of the chromosomal ultrastructure of twoecotypes of the honey bee (Apis mellifica).Abstrcts of XXXV Internat. Apicult. Congr.(Apimondia), Antwerpen, Belgium, pp.43l,

Popovi}, D., –uri}, G., Slivka, J., Mihaljev, Z.(1992): Natural radionuclides in honey. ActaVeterinaria, 42 (5-6)., 357-360.

Pouxton, R. J., Sakamoto, C. H., Rugiga, F. C. N.(1994): Modification of Honey-Bee (Apis mel-lifera L.) Stinging. Behavior by within ColonyEnvironment and age. Journal of ApiculturalResearch 33: 75-82.

Queller., D. C. (1994): A Method for DepectingKin Discrimation Within Natural Colonies ofSocial Insects. Animal behaviour 47: 569-576.

Radoman P. (1965): ìvot i njiegova evolucija.Zavod za izdavanje ud`benika Socijalisti~keRepublike Srbije, Beograd, pp. 1-382.

Rinderer, T. E. (1986): Bee Genetics andBreeding. Academic Press, Inc.

Rinderer, T. E., De Guzman, J., Kulincevic, J.Delatte, J., Beamen, G. T., Buco, S. N. (1993):The breding importing, testing and general cha-rasteristic of Yogoslavien honeybee bred forresistence to Varroa jacobsoni Amei. Bee Jour.,197-200.

Rinderer, T. E., Beaman, L.D.,(1995): GenicControl of Honey Bee Dance Languag,e DialectTheoretical and Applied Genetics 91: 727 732.

LITERATURA 333

Robinson, G. (1992): Regulation of Division ofLabor in Insect Societies. Annual Review ofentomology, 37:637-665.

Robinson, G., Page, R. E., Arensen, N. (1994):Genotipic differences in Brood Rearing inHoney-Bee Colonies Contect Specific. Beha-vioral Ecology and Sociobiology 34: 125-137.

Romac, S. (1996): Principi PCR-a. Priru~nik zaLetnju {kolu PCR-a. Beograd

Ross; K. G. (1992): Strong selection of a Genethat Influences Reproductive Competition in aSocial Insects, Nature 355:347-349.

Rutter, F. (1991): Auf dem Wege zu einerVarroatoleranten Carica. Aiigemeine DeutscheImkerzeitung, 25: 10-15.

Ruttner, F. and Hanel, H. (1992). Active defenseagainst Varroa mites in a Carniolan strain ofhoney bee (Apis mellifera carnica Pollmann).Apidologie, 23: 173-187.

Ruttner, F (1992): Naturgeschichte der Honig-bienen. Ehrenwirth Verlag, Munich. Deutschland.

Schiff, N. M., Sheppard, W. S. (1995): Genetic-Analysis of Commercial Honey-Bee (Himeno-ptera, Apidae) from the Sotheastern United-States. Journal of Economic Entomology 88:1216-1220.

Seelley and Tovey (1994): Sakupljanje i skla-di{tenje meda. Am. Bee. Jour. 7/94

Shoemaker, D. D., Costa, J. T., Ross, K. G.(1992): Estimates of Heterozygosity in SocialInsects Using a Large Number of ElecrophoreticMarkers. Hederedity 69: 573-582.

Simmoms, M. J., Crow, J. F. (1977); Mutationsaffecting fitness in Drosophila populations Annrev Genet., 11: 49-78.

Snodgras, E., R. (1956): Anatomy of the HoneyBee. Comstock Publishing Associates, A Divisionof Cornell University Press, Ithaca, New York.

Spivak, M., Gilliam, M. (1993): FacultativeExpression of Hygienic Behavior of Honey-Bees

in Relation to Disease Resistance. Journal ofApikultural Research. 32: 143-147.

Stanimirovi}, Z,. Kova~i}, M., Soldatovi}, B.,Popeskovi}, D. (1995): Mogu}nost primenemedonosne p~ele (Apis mellifera L.) kao labora-torijskog biol{kog modela u geneti~kimistraìvanjima. Zbornik plenarnih referata ikratkih saop{tenja radova i kratkih saop{tenjaradova Simpozijum "Male ìvotinje ìvot izdravlje", Beograg sa Me|unarodnim u~e{}em.

Stanimirovi}, Z. (1997): Selekcija na otpornostprema nekim bolestiman i za{tita autohtonihekotipova medonosne p~ele. Veterinarski infor-mator. Br. 9: 18.

Stanimirovi}, Z; Soldatovi}, B i Pejovi} D.(1997): Geneti~ke osnove pona{anja medonosnep~ele (apis mellifica, Linne (1758). Veterinarskiglasnik, Vol.51; Br. 9-10.

Stanimirovi}, Z; Popeskovi}, D; Markovi}Biljana (1997): Ispitivanje hromozomskog poli-morfizma nekih autohtonih ekotipova medonosnep~ele (apis mellifica). Simpozijum sa me|unaro-dnim u~e{}em na temu: “Biljni i ìvotinjskiresursi Jugoslavije” Zlatibor 30.IX-03.X 1997.

Stanimirovi} Z. Markovi} Biljana., Stevanovi}Jevrosima., Pejovi} D. (1998): Selekcijamedonosne p~ele (apis mellifica, Linne (1758).Veterinarski glasnik Vol.51; br. 1-2.

Stansfield, W. D. (1969): Theory and Problems ofGenetics, McGrow Hill, New York.

Stebbins, G. L., Ayla, F. J. (1985): The evolutionof darwinism. Scient. Amer., 253: 72-82.

Suzuki, D. T., Griffiths, (1976): An Introductionto genetic analysis. Freeman, San Francinsco.

Sussman, M. (1973): Developmental Biology.Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, NuwJersey.

Thoday, J. M. (1956): Balance heterozygosity,and developmental stability. Cold Spring HarborSymp. Quant. Biol., 21:318-326.

Toma{ec, I. (1948): Biologija p~ela, Zagreb.


Tuci}, N. (1987): Uvod u teoriju evolucije. Zavodza udèbenike i nastavna sredstva, Beograd.

Tofs, C., Franks., N. R. (1992): Doing the RightThing -Ants, Honeybees and Naked Mole -Rats.Trends in Ekoligy & Evolution 7: 346-349.

Vehov, N.V., Gubanov, I. A., Lebedeva, G. F.(1978): RasteniÔ SSSR. MÎslÏ, Moskva. 1-336.

Vanderblon, J. (1993): Individual Differentiationin Behavior of Honeybee Workers (Apis mellif-era). Insects sociaux 40: 345-361.

Weiss, G. H., Kimura, M. (1965): A mathemati-cal analysis of the stepping stone model ofgenetic correlation, J. Appl. Prob., 2:129-149.

Wessells, K. N. and Hopson, L. J. (1988): Bio-logy. Random House, INC., New York. 1-1329.

Wheeler, M., W. (1928): The Social Insects.Kegan Paul, Trench, Trubner & C0., LTD. NewYork:Harcourt, Brace and company

Wiliams, G. G., 1975: Sex and Evolution,Princeton Univ. Press, New Jersey.

Wiliams, G. C. (1974): Adaption and natural se-lection. Princenton University Press, New Jersey.

Wilson, E. O. (1992): The Effects of ComplexSocial Life on Evolution and Biodiversity. Oikos63:13-18.

Wiliams, A., Ess, A. (1993): Estimation ofPopulation Paremeters for Several Colony Traitsin the Honeybee (Apos mellifera carnica )Apidologie 24: 355-364.

Wirg, S. (1977), (1978): Evolution and the Ge-netics of Populations. 3, 4: University of ChicagoPress.

Wright, S. (1968-1978): Evolution and theGenetics of Populations. 1-4, Uni. ChicagoPress., Chicago

Wright, S. (1980): Genic and organismic seletion,Evolution, 34: 825-843.

Wynne-Edwards, V. S. (1962): Animal Disper-sion in Relation to Social Behavior, Oliver andByd, Ediburgh.

Woyke, J. (1963 a) The hatchability of „Lethal”eggs in a two sex-allele fraternity of honeybees.J. Apic. Res. 1:6-18

Woyke, J. (1963 b) Rearing and viability ofdiploid drone of larvae. J. Apic. Res. 2:77-84.

Woyke, D. (1966). Wovon Hangt die Zahl derspermien in der Samenblase der auf naturlichem.Wege begatteten Koniginen.

Zeuner, F. (1931). Die Insektenfauna desBottinger Mamors. Geol. u. Palaontol. 9: 292.

LITERATURA 335

Kori{}eni p~elarski priru~nici

Bel~i}, J., Sulimanovi}, –. (1982): Zlatna knjigap~elarstva. Nakladni Zavod Matice Hrvatske,Zagreb.1-320.

Bel~i}, J., Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S.,Peradin, L., Sulimanovi}, –., [imi}, F., Toma{ec,I. (1985): P~elarstvo. Nakladni Zavod Znanje,Zagreb, 1-646.

Filipovi}, M. (1996): Kako i za{to pove}atip~elarsku proizvodnju i broj p~elara u Srbiji.XVII Savetovanje iz sto~arstva i p~elarstva uSrbiji. 26-27.06.1996. Banja Kovilja~a. P~elar,br. 9/1996., pp.254-257.

Grozdani}, S. (1935): Osnovi prekti~nog p~elar-stva, Novi Sad.

Grozdani}, S. (1947): Na{e p~elarstvo, Beograd.

Grozdani}, S. (1962): Dvomati~ni sistem p~e-larenja, Beograd.

êrimagi}, H. (1980): Varoza bolest odraslihp~ela i p~elinjeg legla. Sarajevo.

]erimagi}, H., Rihar, J., Sulimanovi}, –. (1981):

Bolesti, {tetnici trovanja p~ela. Ljubljana.

Hunjadi. V., Hunjadi M. (1993): Visokopro-duktivno p~elarenje. P~elarsko dru{tvo "Jovanìvanovi}" Novi Sad.

Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S., Peradin, L.,[imi}, F., Toma{ec I. (1968): P~elarstvo, Na-kladni Zavod Znanje, Zagreb. 1-464.

[kenderov, S., Ivanov, C. (1983) P~elini produk-ti. Zemizdat, Sofija, pp.1-190.

Todorovi}, V., Todorovi} D (1990); Prakti~nop~elarstvo. Nolit, Beograd.

Toma{ec, I. (1947): Bolesti odraslih p~ela.Zagreb.

Toma{ec, I. (1952): Opaka gnjilo}a (kuga)

p~elinjeg legla, Sarajevo.

Veskovi}, B,. Dragin~i}, A., Kulin~evi}, J.,

Konstantinovi}, B., Ne{i} P.,

Veskovi}, B,. (1989). Prakti~no p~elarstvo.

Beograd. 1-310.


AAbdomen - Trbuh ili stomak.Acarpis woodi - P~elinja grinja (krpelj) kojaizaziva p~elinju grinjavost ili akarozu.Acherontia atropos - Leptir mrtva~ka glava,velika {teto~ina i napasnik p~ela.Achroea grisella - Mali voskov moljac.Adaptacija - Prilago|avanje, ekolo{ko prila-go|avanje; prilago|enost ìvih bi}a postoje}imuslovima svoga stani{ta.Adsorpcija - Pripajanje, priljubljivanje, vezi-vanje nekog agensa za povr{inu nekog tela(recimo virusa za receptore na }elijskoj mem-brani eukariota).Adult - Odrasla jedinka.Ag-NOR-banding - Citogeneti~ka metodabojenja hromozoma i nukleolusnih organizato-ra primenom specijalnih srebrnih boja.Agens - Fizi~ki, hemijski ili biolo{ki faktor(uticaj) koji je sposoban da izazove promenu ustrukturi i funkciji nasledne osnove, kao i}elije, odnosno, organizma u celini.Akarapidoza - Parazitoza uzrokovana krpe-ljom vrste Acarapis woodi.Akaricid - Sredstvo protiv krpelja.Akceptor - Primalac.Akrozom - Deo spermatozoida, koga formiraGoldì aparat, a nalazi se iznad jedra u glavispermatozoida. Akrozom igra va`nu ulogu uoplo|enju. Posle kontakta sa jajnom }elijom,akrozom se otvara i osloba|a enzime koji po-maù prodiranje spermatozoida u jajnu }eliju.

Akumulacija - Sakupljanje; (gomilanje,nagomilavanje).Alergi~an - Preosetljiv, preimunizovan na nekematerije.Alkaloid - Otrovni biljni sastojak koji sadrì azot(nikotin, kofein, kokain, kinin, morfijum itd.).AAmmeebbee -- Jedno}elijske protozoe kojie izaziva-ju ameboze p~ela.Amfimiksis - Oplo|enje, ili preciznije spajanjeènskog i mu{kog pronukleusa jajne }elije ispermatozoida.Aminokiseline -- Organske kiseline koje osimkarboksilne (COO- grupe) poseduju i amino-grupu (NH2) i glavni su gradivni elementi pro-teina.Amplimeri -- Supstance koje izazavaju ampli-fikaciju, umnoàvanje delova DNK.Amplifikacija - Umnoàvanje.Anabioza - Ponovno oìvljavanje sasu{enih ilipromrzlih ìvotinja.Aneurin - Vitamin B1.Antagonist - Protivnik, suparnik.Antagonizam - Opre~nost, suprotnost, pro-tivnost.Antibiotik - Hemijska supstanca koja spre~avarazvoj i rast bakterija.Antihistaminici - Antialergijska sredstva kojase koriste za blokadu histamina.Antiseptik - Hemijsko sredstvo za dezinfekci-ju i uni{tavanje mikroorgnizama.Anus - ^mar.

RE»NIK

Apidae -- Familija p~ela.Apis - Rod p~ela.Apis dorsata - Dìnovska p~ela.Apis florea - Patuljasta p~ela.Apis indica - Indijska p~ela.Apis mellifica L. - Medonosna p~ela.Apis mellifica mellifica - Crna nema~ka me-donosna p~ela (podvrsta).Apis mellifica carnica - Siva kranjska medo-nosna p~ela (podvrsta).Apis mellifica caucasica - Kavkazka medo-nosna p~ela (podvrsta).Apis mellifica ligustica - Italijanska ùta me-donosna p~ela (podvrsta).Apitoksin - P~elinji otrov.Apsorbovati - Upiti, usisati.Apitehnika - P~elarska tehnika, tehnika p~e-larenja.Aroma - Miris.Aromati~an - Mirisan.Areal -- Deo zemljine povr{ine koji u odre|enovreme naseljava specifi~na grupa organizma(populacija ili vrsta).Arthropoda -- Zglavkari, ~lankono`ci.Asimilacila - Usvajanje; proces kojim }elijepreobra}aju hranu u materije od kojih su sameizgra|ene.Askorbinska kiselina - Vitamin C.Aspergiloza - Oboljenje p~ela uzrokovanogljivicama roda Aspergilus.Aster -- Zvezdoliko telo koje se uo~ava tokomdeobe somatskih }elija ìvotinja i algi. Derivatje centrozoma i sastoji se od centrozoma u sre-dini i zra~no raspore|enih niti tubulina.Atavizam -- Pojava osobina koje su sli~neosobinama daljih predaka nekog organizma.Autonomija - Samostalnost, nezavisnost.Azoik - Najstarije razdoblje u geolo{koj istori-ji zemlje u kojem nije bilo ìvota.

BBalasna polimorfnost (polimorfizam) --Geneti~ka raznovrsnost koja se ne manifestuje

na nosiocu, tj.koja teì da ostane nepromenje-na tokom duèg vremenskog perioda.Bazalni metabolizam - Osnovni energetskomaterijalni promet organizma koji se nalazi upotpunom stanju mirovanja na umerenoj tem-peraturi. Bastard - Hibridi koji nastaju ukr{tanjemjedinki pripadnica ~istih linija razli~itih popu-lacija ili vrsta bez obzira na stupanj varijabil-nosti i reproduktivne sposobnosti."Bela p~ela" - Roj p~ela nastao rojenjem paro-jka.Bek kros - Povratno ukr{tanje, tj. to je ukr{-tanje heterozigota F1 generacije sa jedinkamajednog od roditelja.Besmisleni (nonsens ) kodon - Triplet ribo-nukleotida na iRNK koji ne nosi nikakvuinformaciju za ugra|ivanje nove aminokise-line, ve} uslovljava prekid procesa sinteze pro-teina.Binarna (binominalna ) nomenklatura - Sistemnau~nog imenovanja vrsta u sistematici i tak-sonomiji ìvih sistema, koji podrazumevaobavezno uklju~ivanje dve re~i u imenu vrste,tako da se prva re~ pi{e velikim slovom i odnosise na ime roda, dok se druga re~ pi{e malim slo-vom, predstavlja neki epitet i bliè odre|uje nekuosobinu date vrste (Apis mellifica L. 1758).Biocenoza - Zajednica ìvih bi}a (biljaka, ì-votinja i mikroorganizama).biolo{ki altruizam - oblik pon{anja, gde nekejedinke ~ine "usligu" drugim jedinkama, bezikakve koristi za sebe.Biohemijski mutanti -- organizmi koji odstupajuod normalnog biohemijskog sastava ili funkcije,zbog mutacije nekog gena. Biohemijski mutan-ti obi~no izgube sposobnost sinteze neke sup-stance uklju~ene u puteve metabolizma.Biolo{ki altruizam - Forma pona{anja pri kojojneke jedinke "~ine uslugu" drugim jedinkama,bez ikakve "koristi" za sebe. Uklju~en je uorganizaciju i evoluciju socijalnih sistemainsekata i drugih ìvotinja, uklju~uju}i i~oveka.Biomehanizam - Biolo{ki mehanizam.Bioregulatori - Materije u organizmu koje ima-ju funkciju u regulaciji svih fiziolo{kih procesa


u organizmu (enzimi, hormoni i vitamini).Biosinteza - Sinteza hemijskih komponenti}elije od prostih sastojaka.Biseksualno razmoàvanje - Razmnoàvanjeorganizama kod kojih su jedinke odvojenihpolova. Podrazumeva stvaranje mu{kih iènskih gameta, koji se spajaju (oplo|enje)daju}i nove zigote, koji nstavljju razvi}e dostadijuma puberteta kada samostalno po~injuda stvaraju sopstvene gamete.Biseksualni organizmi -- Su organizmi kojiposeduju mu{ke i ènske reproduktivne organeu kojima se posle perioda maturacije (puberte-ta) stvaraju mu{ki ili ènski gameti. Bivalenti (tetrade) - Hromozomske formacijekoje nastaju posle konjugacije homologih hro-mozoma u profazi prve mejoti~ke deobe.Bivalenti nastaju od dva homologa hromozomakoji u ~asu konjugacije ve} poseduju duplukoli~inu DNK, tako da se sastoje od ~etiri hro-matide (tetrde).Blastula - Stadijum rane embriogeneze, kadaembrion poseduje loptastu formaciju sa jed-noslojnim blastodermom na povr{ini i blasto-celom ispunjenim ùmancetom.Blastulacija - Proces obrazovanja blastule.Brazdanje - Deoba citoplazme u toku deobejedara. Odvija se posle oplo|enja i formiranjazigota.Beo~ug - Okrugla karika.

CCefalizacija - Proces nastajanja glavenogregiona stapanjem vi{e segmenata trupa, asre}e se ne samo kod ~lankovitih crva, ve} ikod zglavkara i ki~menjaka.Centriol (centrozom) - Parne amembranoznecitoplazmati~ne organele cilindri~nog oblika~ija je uloga formiranje deobnog vretena iastera, ali i u obezbe|ivanju migracije hromo-zoma na polove. Javlja se u spermatozoidima itelesnim }elijama ìvotinja i niìh biljaka, a nepostoje u jajnim }elijama ìvotinja i telesnim}elijama biljaka.Centralna dogma - Koncept koji daje opis ituma~enje funkcionalnih odnosa izme|u DNK,RNK i proteina. Po ovoj dogmi transmisija ge-

neti~kih informacija ima slede}i tok: DNKRNK PROTEIN. DNK sluì kao kalup (matri-ca) sa svoju sopstvenu replikaciju, a isto tako iza transkripciju, tj . sintezu RNK koja uproce-su translacije obezbe|uje formiranje proteina.Centrik - Hromozom ili hromozomski set sacentromerom (suprotno od acentrika).Centromera - Primarno suènje hromozoma.Mehani~ki centar hromozoma. Region hromo-zoma za koji se vezuju vlakna deobnog vrete-na i koji odre|uje kretanje hromozoma umitozi i mejozi.Centromerna orjentacija -- Proces orjentacijecentromere tokom prometafaze mitoze i mejoze.Centromerni heterohromatin - Heterohromatinvezan sa centromerom.Cerumen - Vo{tana smola.Cerezin - Mineralni vosak.Cera alba - Beli vosak.Cera flava - ùti vosakCikli~ni AMP (cAMP) - Jedinjenje kojeu~estvuje u regulaciji ekspresije gena u }elija-ma pro- i eukariota.Citoplazma - Viskozan deo }elije u kome senalaze citoplazmati~ne organele, gde se odvi-jaju mnogi procesi biosinteze i biodegradacijeorganskih molekula. Diferencijacija protoplas-ta eukariotske }elije kojoj pripada sva ìvamaterija }elije izvan jedra.Citoplazmati~no nasle|ivanje - Preno{enjenaslednih osobina preko citoplazmati~nih fak-tora, za razliku od prenosa naslednih informa-cija putem gena lociranih na hromozomima.Citokineza - Deoba citoplazme koja sledinakon kariokineze }elijske deobe.Citogenetika - Nauka koja se bavi izu~ava-njem strukture i funkcije hromozoma, kaomaterijalnih nosioca nasledne informacije u}eliji.Citostatik - Ma koji agens koji obavlja supre-siju procesa umnoàvanja i porasta }elija.Citozin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastavDNK i RNK.Cista - 1. {upljina u telu nastala zbog bolesti,~esto ispunjena gnojem ili nekim drugimte~nim sadràjem; 2. mehuri}i koje stvaraju

RE»NIK 339

neke protozoa kao telesni oblik u stanjumirovanja.Celularni sistemi - ìvi sistemi sa }elijskomorganizacijom tela.Corpora allata - Parne endokrine `lezde kojelu~e juvenilni hormon, anatgonist ekdizonu,koji spre~ava metamorfozu i pretvaranje larveu lutku.Corpora cardiaca - Parne endokrine `lezdekoje reguli{u aktivnost `lezde Corpora allata.Corpora prothoracalis - Parne endokrine `lez-de sme{tene na ventralnoj strani protoraksa.Lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja -ekdizon.Crossing-over - Razmena delova me|u neses-trinskim hromatidama homologih hromozoma,po~ev od kasnog pahitena u profazi prve me-joti~ke deobe.C-vrednost - Koli~ina molekula DNK pogenomu (setu hromozoma) u eukariota. Koli-~ina DNK u diploidnom jedru se obi~no ozna-~ava sa 2C (kod p~ele 32). Posle S perioda}elijskog ciklusa, tj. u G2 fazi }elijskog ciklusa}elije poseduju 4C broj DNK (p~ela 64). Ha-ploidna jedra spermatozoida, jajnih }elija i so-matskih telesnih }elija trutova posedujukoli~inu od 1C DNK (p~ela 16).

]]elija - 1. osnovna morfolo{ka, funkcionalna,reproduktivna, geneti~ka i evoluviona jedinicagra|e eukariota. 2.{estougaoni prostor u sa}ulegla medonosne p~ele.]elijska deoba - Proces kojim od jedne majke}elije nastaju dve k~erke }elije (vidi mitozu imejozu).]elijska kultura - Podrazumeva uzgajanje}elija van organizma eksperimentalno in vitro,gde nema tkivne organizacije }elija.]elijska membrana (}elijska opna) - Mem-brana koja okruùje }eliju, a gra|ena je iz dvasloja lipida u koje su uronjeni proteini, debljineje 7-10 nanometara.]elijski ciklus - ìvot jedne }elije od jedne dodruge deobe uklju~uju}i obavezno jednu odnjih. Obuhvata interfazu i deobu }elije.

]elijsko jedro (nukleus, karyon) - Diferen-cirani deo }elijske protoplazme kod eukariota,koji je tokom ve}eg dela }elijskog ciklusajasno sopstvenom duplom membranom (jedrov- nuklearni omota~) razgrani~en od ostalogdela protoplasta (periferne citoplazme).]elijsko kloniranje - Produkcija geneti~ki uni-formne populacije }elija, nastalih od jedne iste}elije.]elijski metabolizam - Skup procesa prekokojih se odvija promet materija i transformaci-ja energije iz jednog oblika u drugi u }elijama,tokom koga se istovremeno obavlja razmenamaterije i energije sa okolinom.

^êtkasti hromozomi (Lampbru{ hromozomi) -Dìnovski hromozomi, dimenzija od 800do900 mikrona, koji se nalaze u oocitama ki~-menjka (npr. vodozemaca).îsta linija - Potomstvo koje na homologimhromozomima u genskim lokusima posedujuiste alelne oblike jednog gena. Mogu biti do-minantni (AA) i recesivni homozigoti (aa). îst varijetet - Organizam ili grupa organiza-ma koji parenjem sa sebi sli~nim organizmima,ili samooplodnjom proizvodi uvek sebi jed-nako potomstvo, s obzirom na jednu ili vi{eposmatranih osobina. To su homozigoti jersadrè uvek iste gene koji determini{u posma-trano svojstvo.

DDalton - Jedinica za teìnu molekula.Dizenterija p~ela - Zarazna bolest koju karak-teri{e zapaljenje crevne sluzokoè, zarazni proliv.Dinamika - Promenljivost stanja nekog tela(nauka o silama i o kretanjima koje te sileproizvode).Dislocirana - Promenjenog mesta. Distalni kraj - Deo koji je najudaljeniji od tela,ili centra relevantne strukture. Na primer, prstse nalazi na distalnom kraju ljudske ruke.Difuzija - Oblik pasivnog transporta kroz }eli-jsku membranu ili me|usobno me{anje raznihgasova i te~nosti.


Demografska ekspanzija - Intenziviran razvojhumane populacije na planeti Zemlji.De novo promene - Novonastale promene.Denaturacija - Naru{avanje uobi~ajene funk-cionalne strukture molekula DNK ili proteinapod dejstvom nepovoljnih faktora ìvotne sre-dine (temperatur, ekstremne pH vrednosti idr.), {to ima za posledicu gubitak njihovebiolo{ke aktivnosti.Dermetes lardarius - Slaninr, insekt {tetnikp~elinjeg sa}a.Detekcija - Otkrivanje.Determini{e - Odre|uje (Determinisati - od-gani~iti, odrediti, utvrditi ).Deobno vreteno - Formacija (tvorevina) koju utoku deobe obrazuju centrioli i mikrotubule, aima ulogu u deobi jedra i migraciji hromozomana suprotne polove }elije.Depresija - Poti{tenost.Depresija p~ela - Poreme}aj u radnoj sposob-nosti p~ela (smanjen unos nektara, polena itd.nego obi~no) {to moè biti posledica jednos-merne nepravilne selekcije matica.Dezoksinukleozid - Organski molekuli kojisadrè purinsku ili pirimidinsku bazu vezanuza {e}er pentozu dezoksiribozu.Dezoksiribonukleotid - Monomerna jedinicagra|e DNK koji osim degzosiribonukleozidasadrì i molekul ortofosforne kiseline vezan zaC5' atom ugljenika u molekulu {e}era deg-zosiriboze. Dezosiribonukleinska kiselina (DNK) - Po-limer degzosiribonukleotida, jednolan~ane (vi-risi) i dvolan~ane helikoidne cirkilarne (proka-riota) i linearne strukture (eukariota). Sekun-darni model strukture DNK dali su 1953godine Voston (J. Waston) i Krik (F. H. C.Crick).Dezoksiriboza - [e}er pentoza koji ulazi usastav dezoksiribonukleinske kiseline (DNK).Dezoksiribonukleaza - Ma koji enzim kojidegradira dezoksiribonukleinsku kiselinu. En-donukleaze isecaju nukleotide iz unutra{njostilanca DNK. Egzonukleaze isecaju nukleotidesa krajeva lnca DNK.Dezinfekcija - Skup postupaka ~iji je ciljuni{tavanje mikroorganizama, kao uzro~nika

razli~itih oboljenja p~ela i drugih organizama.Diada - 1. Dve hromatide vezane preko cen-tromere koje ~ine jedan hromozom u prvojredukcionoj deobi; 2. U slu~aju posebnog tipa~iste „posleredukcije” mejoze (kakav je slu~aju organizmima ~iji su hromozomi sa nelokali-zovanim centromerama) dve hromtide koje iduna suprotne polove }elije kao nezavisn tela{casa necentromerslim vezam i podleù sekum-darnom sparivnju za vreme interfze pre drugemejoze.Dicentrik - Hromozom ili hromatida sa dvecentromere.Dihibridno ukr{tanje - Ukr{tanje jedinki(obi~no ~istih linija) koje se razlikuju podvema osobinama, tj. po dva para lternativnihosobina. Kao promer jednajedinka posedujedominantno-homozigotni genotip AABB adruga je recesivni homozigot za data svojstva.Svi potomci ovih roditeljabi}e heterozigotiAaBb.Dijagnoza - Postupak detekcije (otkrivanja)bolesti i njenog uzro~nikana osnovu detaljnogpregledaDijakineza - Jedan od pet stupnjeva profazemejoti~ke deobe. (Vidi mejoza).Diploid - Organizam sa dva homologa hromo-zomska seta (jedan od oca drugi od majke) ukome je svaki tip hromozoma, (autozoma),osim polnih hromozoma, predstavljen dva pu-ta. Diploid se ozna~ava s 2n. Za razliku odhaploid (jedan set hromozoma 1n) i poliploid(vi{e od dva seta hromozom, 3n, 4n, itd).diploidno stanje je normalno stanje svihtelesnih }elija biparentalnih biljak i ìvotinja.Diploidna hromozomska garnitura - Hro-mozomska garnitura sa diploidnim brojemhro-mozoma, odnosno sa dva genoma. Diploidnahromozomska grnitura je po pravilu prisutna utelesnim }elijama svakog bipatentalnog orga-nizma.Diploidni hromozomski broj - Broj hromo-zoma koji je dva puta ve}i od broja hromozomu gametim. Po pravilu je stalan i karakteristi-~an za datu vrstu, species specifi~an ( za p~elu2n = 32, XY).Diploidno stanje - Stanje u kojem je svaki tipktomozoma (autozoma), osim polnih (gono-

341

zoma X i Y) predstavljen u duploj porciji.Ozna~ava se sa 2n.Diplonema - Jedan od pet stupnjeva (~etvrti poredu) profaze prve mejoze (redukcione deobe).Distribucija - Raspored.Dizomik - Prisustvo dva homologa hromo-zoma u kariotipu neke jedinke, ina~e normalnostanje svih diploidnih organizama.DNK ligaza - Enzim koji je sposoban daugradnjom po jednog nukleotida spoji prekidena lancu DNK (tokom replikacije DNK spajaokazaki fragmente).DNK polimeraza - Enzim koji katali{e procesreplikacije (polimerizacije) molekula DNK izdezoksiribonukletid-trifosfata, koriste}i jedan"materinski" lanac kao kalup (matricu).Domestifikovana - Domestikacija, pripitom-ljavanje, ukro}avanje, navikavanje na poslu{-nost.Dominantnost - Preovladavanje naseldneinformacije jednog alelomorfnog oblika gena(dominantni gen) u odnosu na drugi recesivnialel. Dominantnost i recesivnost nisu svojstvagena per se, ve} su rezultat delovanja odre|e-nog genskog lokusa unutar ukupne reakcijesistema odre|enog genotipa.Dominantni gen - (Vidi Gen. Recesivni gen)Donor - Davalac: 1. Jedinka koja daje nasled-ni materijal u procesu transdukcije; 2. Jedinkaod koje se uzima tkivo za transplataciju.Dorzalno - Sa le|ne strane. Dozni efekat - 1. Kvantitativno diferencijalnodelovanje alela istog gena na genotipskuekspreiju odgovaraju}ih osobina. Opseg gene-ti~kog doznog efekta je u korelciji sa frekven-cijom datog alela u genotipu; 2. Odstupanjefenotipske ekspresije od dozne kompezacijeprema efektu proporcionalnom genskoj dozi.Dresura - Skup postupaka uve`bvanja ili obu-ke ìvotinja za izvo|enje nekih od ~ovek è-ljenih radnji (dresura p~ela na na aromu i ukusnektara biljaka od kojeg se èli dobiti med).Drozofila - Drozofila melanogaster (vinskamu{ica), ~est objekt geneti~kih ispitivanja.Drugenac ili drugak - Drugi roj potekao iz isteko{nice u toku iste sezone.

Dubine (dupke) - Primitivni tip ko{nic sa ne-pokretnim s}em napravljenih od izdubljenipanjeva.Duplikacija - Hromozomska promena intra-hromozomskg tipa pri kojoj se deo genet~kogmaterijala udvaja. Duplikacija je jedn od bitnihmehanizama pove}avanja i uslo`njavanja ge-neti~ke strukture evolutivno sloènijih ìvihsistema.Duplikon - (Vidi Replikon).Duplikacija (replikacija) DNK - Proces sintezenovih lanaca DNK uz strogu kontrolu sloènogenzimatskog sistema koji o~itava zapisanunaslednu informciju na kalupu (matrici) DNK,shodno konceptu semikonzervativne autorep-likacije dezoksiribonukleinskih kiselina.Duplikacija DNK je uslov za duplikaciju hro-mozoma, vertikalni i horizontalni transportnasledne informacije u ìvim sistemima.Duplikacija hromozoma - Proces udvajanjahromozoma u }eliji, obavlja se najve}im delomu iterfazi }elijskog ciklusa.

EEgzoni - Delovi DNK, koji se transkribuju(prepisuju) na odgovaraju}u RNK, koja nosiinformaciju o nekom strukturnom ili funkcio-nlnom proteinu.Ekologija - Nauka koja prou~ava sve tipoveme|uodnosa organizama, kao i njihov odnosprema uslovima u kojima ìve. Ekstrahovan - Izva|en, izvu~en (eekkssttrraakkcciijjaa -va|enje, izvla~enje).Ekstremiteti - Udovi.Ekskrecija - Izlu~ivanje.Ekskretorni organi - Organi za izlu~ivanje.Ekskret - Izlu~evina.Ektoderm - Primarni klicin list; spolja{nji slojgastrule, nediferencirani kompleks embrionakoji je u kontaktu sa spolja{njom sredinom, tj.koji je na povr{ini tela.Ekspresija - Ispoljavanje, izraàvanje.Ekstracelularni prostor - Prostor izme|u }elijai okolo njih.Ekdizon - Hormon presvla~enja koga lu~eprotorakalne `lezde.


Ekotip - Lokalna rasa ~ije su osobine odre|eneuticajem specifi~nog stani{ta koje ona naselja-va.Ekspanzija - [irenje.Embriogeneza - Razvoj novog organizma odembriona do za~etka organa.Endokrine `lezde - `lezde sa unutra{njimlu~enjem.Endoderm - Primarni klicin list; unutra{nji slojgastrule, kompleks za~etaka koji se razvija uunutra{njoj sredini (u te~nosti blastocela), odnjega nastaje crevo i derivati creva.Endokrina regulacija - Regulacija putem hor-mona.Eukariotske }elije - ]elije kod kojih se raz-likuju }elijska membrana, citoplazma sa cito-plazmati~nim organelama i jedro (nukleus) sasopstvenim jedrovim (nuklearnim) omota~em.Eukariotske forme - ìvi sistemi ~ije je telogra|eno od eukariotskih }elija.Evaginacija - Izvrtanje.Evolucija - Razvijanje; razvitak; razvi}evi{ega, savr{enijeg i komplikovanijeg iznièga, nesavr{enijeg i jednostavnijeg, (evolu-cija je nauka o istorijskom razvitku ìvog svetana planeti Zemlji).Elektroforeza - Metod razdvajanja naelek-trisanih ~estica, na primer, proteina.Esencijalno - Su{tinski, osnovni, bitni.Ektoparazit - Parazit koji ìvi izvan doma}inana ~iji se ra~un hrani.Ekvaciona deoba - Deoba }elije pri kojoj jed-nak broj hromozoma odlazi u svaku k}er-}eliju.Ekstrahromozomsko nasle|ivanje - (VidiCitoplazmati~no nasle|ivanje).Endonukleaza - Enzim koji katalizuje raski-danje unutra{njih fosfodiestarskih veza umolekulu DNK.Endoplazmati~ni retikulum - Mreà membra-nosnih kanala u citoplazmi u kojoj surazme{teni ribozomi.Endoploidija - Proces umnoàvanja celih geno-ma (tj. garnitura hromozoma) kao rezultat uza-stopnih endomitoza, pri ~emu se koli~ina DNK u}eliji pove}ava na 4C, 8C, 16C, 32C, itd.

Enzim - Proteinski molekul koji omogu}ava,ubrzava i kontroli{e specifi~ne biohemiskereakcije pri ~emu se ne tro{i. Epistaza - Na~in geneti~kog delovanja gdejedan gen svojim delovanjem maskira (inhibi-ra) dejstvo nekog drugog gena.Epistati~ni gen - Gen koji maskira delovanjedrugog gena.Euhromatin - Hromozomski materijal ~ija se“prijem~ljivost” za odre|ene organske bojetokom }elijske deobe menja (minimum u inter-fazi, maksimum u metafazi).Euploid - Poliploid ~iji broj hromozoma pred-stavlja vi{estruko pove}an osnovni, mono-ploidni broj hromozoma karakteristi~an zavrstu iz koje poti~e.

FFilogenija - Istorija razvitka biljnih i ìvotinj-skih oblika, nauka koja na osnovu paleon-tologije, uporedne anatomije, ontogenije i bio-hemije obja{njava razvitak biljnih i ìvotinj-skih vrsta.Fosilni ostaci - Okamenjeni ostaci biljaka iliìvotinja iz ranijih geolo{kih perioda.Feromoni - hemijska jedinjenja sli~na hor-monima, ali koja se za razliku od hormona neizlu~uju u krv, ve} na spolja{nju povr{inu telamatice ili spolja{nju sredinu. Termin feromonpoti~e od dve gr~ke re~i: "pherein"-prenositi i"hormon"-podsticati.Fiksiraju - U~vr{}uju, utvr|ivanje, u~vr{}i-vanje.Fuzionisanje - Spajanje, sjedinjavanje.Fuzioni{u - Spajaju.Facetovane o~i - Sloène o~i insekata sastav-ljene od velikog broja faceta ili omatidija.Frontalni - êoni.Folikularne }elije - ]elije koje se nalaze okojajne }elije, okruùju je i imaju ulogu u njenojishrani.Feces - IzmetFungicidi - Sredstva za uni{tavanje gljivaFiziolo{ki proces - Proces koji se normalnoodvija u organizmu

343

F1 - Prva generacija potomaka iz ukr{tanjaroditelja; prva filijalna generacija.F2 - Druga generacija potomaka iz ukr{tanjaroditelja, dobijena samooplo|enjam ili me|u-sobnim ukr{tanjem jedinki F1 generacije; FAD - Flavin-adenin dinukleotid. Koenzim.Fenotip - Sveukupnost osobina koje karak-teri{u jedan organizam. Nastaje kroz interakci-ju geneti~kih ~inilaca koji determini{u razvi}eovih osobina i faktora sredine pod kojima se torazvi}e de{ava.Fenotipska ekspresija - Fenotipska izraàjnost.Ispoljavanje odre|enih osobina koje se nalazepod kontrolom odgovaraju}ih naslednih ~inila-ca sa o~ekivanim dejstvom na kontrolu razvi}atih osobina.Fenotipske promene - Promene u fenotipujedinke izazvane uticajem ~inilaca sredine.Fertilizacija -- Oplo|enje. Spajanje jedaragametskih }elija (spermatozoida i jajne }elije).Fertilnost - Sposobnost da se stvaraju iz speci-fi~nih reproduktivnih }elija odgovaraju}i ga-meti (fekundnost), koji su u stanju da stapa-njem sa gametima suprotnog pola daju vija-bilne zigote.Fond gena - Skup svih gena koje sadrè je-dinke odre|ene populacije, ~ije se frekvencijealelnih oblika, po pravilu, ponavljaju u uza-stopnim generacijama i ozna~avaju geneti~kustrukturu jedne populacije.Fundamentalni broj *NF - ((Skra}enica odfrancuske re~i “nombre fundamentale”. Uku-pan broj krakova hromozoma u kariotipuodre|ene vrste.

GGamet - polna (reproduktivna) }elija.Ganglija - Struktura koju ~ine tela nervnih}elija. Ganglije se kod ki~menjaka obi~no na-laze izvan centralnog nervnog sistema (CNS),dok su kod beski~menjaka deo CNS-a, iobi~no se nalaze dobro razvijene u glavenomregionu. Kod ki~menjaka su ganglije deo per-ifernog i autonomnog nervnog sistema.Gastrointestinalni trakt - Crevni trakt.

Gastrulacija - Proces kojim nastaje gastrula izblastule.Genska determinacija - Odre|enost osobinagenima.Gradijent - Stepen, stupanj.Granulisano - U obliku granulata, zrna.Genetika - Nauka koja se bavi prou~avanjemnasledne osnove organizama.Gamet - Reproduktivne (klicina,polna) }elija,sposobna za fuziju sa drugom }elijom istogporekla ali suprotnog pola, pri ~emu nastajezigot.Gap - U genetici termin koji se koristi zapojavu kada u dvo~lanoj DNK u jednom lancunedostaje kra}i segment.Gastrulacija - Deo procesa embrionalnog raz-vi}a tokom kojeg dolazi do diferenciranja}elija zigote koje se stalno dele, {to vodi po-stanku razli~itih tkiva i organa.Gen - Deo hromozoma koji se sastoji iz odre-|enog dela lanca dezoksiribonukleinske kise-line (DNK) ili re|e ribonukleinske kiseline(RNK). Geneti~ka izolacija - Nemogu}nost ukr{tanjajedinki dveju razli~itih populacija zbog nji-hovih razli~itih geneti~kih osnova.Geneti~ka mapa - Linearni raspored gena nahromozomu, odre|en na osnovu u~estalostirekombinacija. U~estalost rekombinacija jeve}a izme|ugena koji su me|usobno udaljeni-ji, i obrnuto.Geneti~ka optere}enja - (eng. genetic load).Skup {tetnih gena (mutacija) koji se nalaze uhromozomima jedinki odre|ene populacije. U{irem smislu re~i, geneti~ka optere}enja seodnosi na svako smanjenje adaptivne vrednos-tipopulacije koje je rezultat prisustva geneti~kevarijabilnosti.Geneti~ka rekombinacija - Proces pomo}ukojeg se sparuju i interaguju dva ili vi{e “ro-ditelja” (organizmi, }elije, molekuli ) sa raz-li~itim geneti~kim odlikama, daju}i potomstvou kome se geni spajaju u nove kombinacije.Geneti~ka {ifra - Geheti~ki kod. [ifra kojom sesluè svi organizmi za zapisivanje geneti~kihinformacija za sintezu polipeptida.Geneti~ka varijabilnost - Varijabilnost jedinki


uslovljena geneti~kim ~iniocima.Geneti~ki marker - Vidljiva fenotipska odlikakoja je na odre|eni na~in uslovljena (deter-minisana) odre|enom geneti}kom strukturom.Genetika - Nauka o utvr|ivanju uzro~nosti po-java u ìvoj prirodi putem prou~avanja nasled-nosti i varijabilnosti osobina (sama re~ geneti-ka vodi poreklo od latinske re~i”genesis” -poreklo). Utvr|uje osnove i uzroke promen-ljivosti ìvih bi}a, kao i ~inioce i mehanizmanastanka razlika izme|u generacija (roditelja ipotomaka), kao i izme|u pripadnika iste gene-racije.Geni markeri - Geni ~iji je poloàj u hromo-zomima poznat, a na nivou fenotipa se jasnoispoljavaju tako da ih je lako pratiti u nizusukcesivnih generacija.Geni supresori - Geni ~ije delovanje potpunoonemogu}uje ekspresivnost drugih gena.Genom - Kompleks gena sadràn u jednojhromozomskoj garnituri. U {irem smislu -sveukupnost hromozomskih elemenatageneti~kog sadràja jedinke. Genomska analiza - Metod omogu}ava da seodrede diploidni preci alopoliploidnih vrsta.Sastoji se od analize parenja hromozoma umejozi u hibridnoj kombinaciji izme|u poli-ploida i diploida. Genomske mutacije - Promene u broju hromo-zoma koje se odnose na pove}anje ili sma-njenje ~itavih genoma u hromozomskoj garni-turi. Rezultat ovakvih promena su, pre svega,haploidija i poliploidija.Genopatije - Bolesti nastale usled geneti~kog(naslednog) defekta.Genotip - Geneti~ka konstitucija, tj. alelogen-ski sastav naslednog materijala u odre|enomìvom sistemu (}eliji, organizmu ) koji ..Genotoksi~nost - [tetno delovanje ~inilacaspoljne sredine na izazivanje naslednih prom-ena (mutacija). Naj~e{}e je rezultat izlaganjaorganizma dugovremenom dejstvu razli~itihzaga|iva~a vazduha, vode ili hrane koji sadrèhemijske materije sa mutagenim ili teratogen-im efektom.Genska amplifikacija - Selektivna produkcijamultiplih genskih kopija bez proporcionalnog

pove}anja i drugih.Genska doza - Broj alela u odre|enom ge-notipu.Genska ekspresija - Genotipska manifestacijagena realizovana preko procesa genskog delo-vanja.Genska supstitucija - Zamena u populacijijednog alela drugim, novim alelom nastalimmutacijom.Genska mutacija - Indukovane ili spontanonastale promene u gr|i gena.Genski lokus - Mesto u hromozomu gde senalazi odere|eni gen, odakle polaze odgovara-ju}e informacije za determinaciju struktureodre|enog polipaptida (enzima). Geni istoglokusa ozna~avaju se kao alelogeni i predstav-ljaju alternativne forme iste jedinice naslednogmaterijala.Genski pul - Suma svih razli~itih alela, ukup-na geneti~ka informacija u selekcionisanimcelinama jedne populacije u datom momentu.Germinalne mutacije - Mutacije u klicinim}elijama.G1 faza - Deo }eliskog ciklusa (unutar inter-faze) izme|u zavr{etka }elijske deobe i S -faze.G2 faza - Deo interfaze izmu zavr{etka S-fazei po~etka profaze. (Vidi Interfaza.).Genozomi - Genosomi Polnihromozomi (X i- u ve}ini biseksualnih organizama; W i Z uleptirova i ptica).GTP - Guanozin trifosfat. Molekul bogatenergijom, neophodan pri translaciji.Guanin - Jedan od ~etiri nukleotidnr baze odkojih su sastavljene nukleinske kiseline (NK):dezoksiribonukleinska (DNK) i ribonukleinska(RNK).

HHemoreceptori - Hemijski receptori, ~ulamirisa i ukusa.Heteronomno - Nejednako segmentisno.Homonomna metamerija - Jednaka seg-mentacija, tj. podela tela na jednake ~lanke(segmente).

345

Hitin - Ugljeni hidrat sloène hemijske gra|ekoji zajedno sa proteinima izgra|uju kutikuluinsekata.Hemolimfa - Telesna te~nost (krv) insekata.Histolo{ka gra|a - Gra|a tkiva.Hidrodinami~ki izgled - Izgled prilago|enkretanju kroz vodenu sredinu.Histolo{ka diferencijacija - Diferencijacijatkiva.Histoliza - Razlaganje tkiva.Hipoteza - Pretpostavka.Hipofaringijalne `lezde - Mle~ne `lezde.Hymenoptera - Red insekata - Opnokrilci.Harmoni~an - Skladan.Higroskopnost - Osobina nekih supstanci daupijaju vlagu.Hemolimfa - Telesna te~nost ("krv") insekata.Habitus - (1) U botanici - na~in grananja,broj, ja~ina i pravac rastenja grana, stepenoli{}enosti, oblik listova i sli~ne osobine kojesu karakteristi~ne za svaku biljnu vrstu iodre|uje njen spolja{nji izgled. Spoljni izgledbiljke po kome se moè lako raspoznati.(2) U medicini - spoljni telesni izgled i drà-nje osobe, po kojemu se na prvi pogled moèzaklju~iti o nekom oboljenju i sklonosti premanekim oboljenjima.Haploid - ]elija, deo organizma ili organizamkada u }elijama naj~e{}e postoji samo jednagarnitura hromozoma. Haploidni gameti nasta-ju posle redukcione deobe klicinih }elija, akada se jedra gameta pri oplo|enju spoje,ponovo se uspostavlja diploidni broj hromo-zoma u nastalom zigotu. Spermatozojdi i jajne}elije u ~oveka su haploidni, tj. sadrì jednos-truku garnituru od 23 hromozoma.Haploidna hromozomska garnitura - Garniturahromozoma koja obuhvata haploidni broj hro-mozoma. Ovakva garnitura hromozoma jekarakteristi~na za gamete.Haploidni broj hromozoma - Broj hromozomau gametima. Stalan i karakteristi~an broj zadatu vrstu.Heliks - Prirodna konformacija velikog brojabiolo{kih polimera (npr. nukleinskih kiselinasa dvojnim lancima, proteina) koji se karak-

teri{u spiralnom strukturom.Hemiska mutageneza - Indukovanje mutacijadelovanjem odre|enih hemiskih mutagena.Hemiski mutageni - Hemiski agensi kojiindukuju mutacije. Hemizigot - Jedinka ~iji genotip u odnosu naneki lokus sa~injava samo jedan alelogen, iakose radi o diploidnom organizmu. Ova pojava jevezana ili za monosomiju ili za odre|ene ob-like determinacije pola.Heritabilnost - Stepen prose~ne naslednostineke osobine kod jedinki odre|ene populacije ipod specifi~nim uslovima sredine. Deo varija-bilnosti neke karakteristike unutar populacijekoji je zavistan od geneti~kih ~inilaca.Hermafrodit - Jedinka sa mu{kim i ènskimreproduktivnim organima. Kod ìvotinja pra-vih hermafrodita koji imaju funkcionalno spo-sobne i mu{ke i ènske reproduktivne organeima samo me|u niìm organizmima (npr. me-tilj, ki{na glista, pu`). Sve jednodome biljke suhermafroditi, sa funkcionalno sposobnimmu{kim i ènskim polnim organima.Heterogamija - Razli~itost mu{kih i ènskihgameta po odre|enim genima ili kombinacija-ma gena.Heterogonija - Smenjivanje jedne polne inekoliko neplodnih generacija (npr: lisne va{i- Aphis).Heterohromatin - Hromozomski materijal kojise za razliku od euhromatina maksimalno bojiu interfaznom jedru. U njemu su manje aktivnigeni.Heterohromozom - Alozom (Vidi Hromo-zomi.).Heteroploidija - Broj hromozoma koji se raz-likuje od karakteristi~nog diploidnog broja, iliod haploidnog broja ako je vrsta u haplofazi.Sinonim za aneuploidiju.Heterozigot - Jedinka kod koje jedan ili vi{egena sadrè razli~ite alele na homologim hro-mozomima.Heterozigotnost - Stanje kada se u homologimlokusima nalaze nejednaki alelogeni.Heterozis. Heteroza - Pojava da hibridno potom-stvo F1 generacije u pogledu jednog ili vi{e svo-jstava prevazilazi opseg variranja oba roditelja.


Ako je u F1 generacija “bolja” od “boljeg”roditelja govori se o “negativnom” heterozisu.Heterozomalni geni - Geni koji se nalaze napolnim hromozomima (heterozomima).Heterozomalno nasle|ivanje - Nasle|ivanjeosobina ~ije razvi}e odre|uju geni koji se na-laze na polnim hromozomima, heterozomima.Hibrid - Jedinka dobijena ukr{tanjem roditeljarazli~ite geneti~ke konstitucije.Hibridizacija - Ukr{tanje biljaka i ìvotinjakoje se razlikuju u geneti~koj strukturi.Hijazme - Citolo{ko ispoljavanje krosingovera(crossing over), tj. razmena delova homologihhromozoma. Sastoji se iz uspostavljanjamostova izme|u nesestrinskih hromatida, kojesu vidljive u diplotenu. Stvaranje hijazmi jeosnovni mehanizam genskog krosingovera.Himera - Organizam koji sadrì grupu }elija(tkiva ) razli~itog geneti~kog sastava, posebnou odnosu na tip plastida u biljaka u kojima senaj~e{}e javljaju himere.Histoni - Bazni proteini koji ulaze u sastavhromatina i ~ine veliki deo njegove mase ueukariota. Mogu se ozna~iti kao najzna~ajnijistrukturni proteini hromatina (Vidi Nukleozom). U nukleoproteinu jedra odnos DNK/histon jepribli`no 1:1. Broj tipova histona koji ulaze uasocijaciju sa DNK ipak je veoma mali, svegapet: H1, H2a, H2b, H3, i H4.Hlorofili - Biljni pigmenti zelene boje kojiapsorbuju svetlost u procesu fotosinteze.Holandri~ni geni - Kompletno polno vezanigeni, ~iji lokus postoji isklju~ivo na - hromo-zomu u organizama sa X- tipom hromozomskedeterminacije pola (u koje spada i ~ovek). Ovigeni se zbog toga ispoljavaju samo u jedinkemu{kog pola.Holoenzim - Enzim sastavljen od apoenzima ikoenzima.Homeostaza - Stanje ravnoteè organizma ilipopulacija koje se uspostavlja i posle njegovogporeme}aja.Homogametni pol - Pol koji stvara jedan tipgameta, tj. svi gameti sadrè morfolo{ki isto-vetne hromozome. U ve}ini biseksualnih orga-nizama to je ènski pol koji daje gamete saX- hromozomom.

Homologi hromozomi - Hromozomi jednakipo obliku i veli~ini i sadrè iste (homologe )genske lokuse. Diploidna hromozomska garni-tura u zigotu nastaje ujedinjavanjem haploid-nih gametskih garnitura prilikom oplodnje.Tako nastaju parovi homologih hromozoma,gde jedan homolog vodi poreklo od mu{kog adrugi od ènskog roditelja.Homozigot - Ako se gen javlja u dve alelneforme (npr. A i a ) u odnosu na dati lokus, moguse formirati tri razli~ita genotipa.Homozigotnost - Pojava istih alelogena na ho-mologim hromozomima. Stanje kada se identi-~ni aleli nalaze na jednom ili vi{e genskih lo-kusa u homologim hromozomskim segmentima.Hormon - Tip hemijskog jedinjenja odgo-vornog za regulisanje porasta i razvi}a i home-ostatsko odràvanje potpuno razvijenog orga-nizma. Mnogi hormoni postiù svoje efekteindirektno, menjaju}i gensku aktivnost.Hromatida - Jedna od dve vidljive longitudi-nalne sub-jedinice udvojenog hromozoma(poluhromozom) koja se i sama sastoji od fib-rilarnih subjedinica. Morfolo{ki se uo~ava po-~etkom profaze i u metafazi mejoze. Posle togase hromatide razdvajaju na suprotne polove uvidu novonastalih hromozoma. Hromatodeprakti~no postaju u interfazi deobom (replika-cijom) DNK, ~iji niti se razdvajaju i specifi~nose uvijaju}i daju sve deblje paralelne hroma-tide. Na molekulskom nivou pojam hromo-neme se danas izjedna~ava sa pojmom hro-matide.Hromatidna tetrada - Bivalent u prvoj mejozikoji se sastoji od dva sparena hromozoma,odnosno od ~etiri hromatide.Hromatidne aberacije - Nezavisne strukturnepromene u hromatidama istog hromozoma.Mogu da budu: (1) hromatidni prekidi u jednojod paralelnih sestrinskih hromatida koji rezul-tiraju u acentri~nim fragmentima u metafazi ianafazi; (2) izohromatidni prekidi koji sede{avaju na istom mestu; i (3) hromatidnetranslokacije, kada dolazi do razmene delovarazli~itih (nehomologih) hromozoma.Hromatin - Kompleks DNK i proteina u jedru:strukturna i funkcionalna organizacijageneti~kog materijala eukariota. Pored DNK,

347

sadrì i RNK, a od proteina -histone i nehis-tonske proteine. U hromatinu se nalaze enzimivezani za metabolizam nukleinskih kiselina:polimeraze RNK i DNK, endonukleaze, ligazei dr. Osnovu strukture hromatina ~ini hro-matinsko vlakno, koje se sastoji od DNK i his-tona. U metafazi }elijskog ciklusa hromatin seorganizuje u hromozome.Hromomera - Tamnije obojeno mesto na hro-mozomu koje se karakteri{e ja~om spiralizaci-jom hromatinskih vlakana. Hromomere sufunkcionalne subjedinice hromozoma eukario-ta, nastale kao posledica neravnomerne dis-tribucije hromatinskih vlakana. Jasno se uo~a-vaju na politenima i "~etkastim" hromozomimakod kojih se sestrinske hromatide udruùju, pahromomere li~e na na uè ili {ire trake. U njimase nalazi vi{e od 90% DNK hromozoma.Hromonema - Klasi~ni naziv za kon~astestrukture hromozoma koje su vidljive podsvetlosnim mikroskopom po~etkom profaze}elijske deobe. Smatralo se da se svakahromonema sastoji od snopa vlakana, ili odjedne takve niti (hromatinsko ili DNP vlakno),koje se uvije vi{e puta.Hromozom - Jedna od najsloènijih organela~ija je osnovna funkcija da sadrì geneti~kimaterijal svake }elije. Nalazi se u jedru (gdezavisno od stupnja }elijskog ciklusa dostamenja svoj izgled), ali i u nekim organelamacitoplazme (npr. u mitohondrijama i biljnimplastidima).Hromozomopatija - Patolo{ko stanje organiz-ma u kojem je do{lo do poreme}aja normalnogsastava hromozomske garniture. Termin hro-mozomopatija se naj~e{}e upotrebljava uklini~koj medicini.Hromozomska garnitura - Hromozomskikomplement. Skup hromozoma jedne gamet-ske }elije. Novonastali zigot sadrì dve garni-ture hromozoma (od svakog roditelja pojedna). Broj i morfologija hromozoma u garni-turi karakteristi~ni su za svaku vrstu.Hromozomska polimorfnost - Razli~itost uizgledu odgovaraju}ih hromozoma u jedinkiiste vrste, koja spada u okvire normalne varija-bilnosti. U kariotipu ~oveka hromozomi moguda variraju prema poloàju i izraàjnostisekundarnih suènja, tako da i oblik preostalog

(ivi~nog) dela hromozoma (tzv. satelita) tako|evarira. U vo}ne mu{ice (Drosophila)polimorfnost se izraàva kroz raznovrsnosttipova hromozomskih inverzija, koje se uve}ini drugih organizama ispoljavaju kaoaberacije i imaju {tetan efekat.Hromozomska reduplikacija - Sinteza svihkomponenata od kojih je sa~injen hromozom,koje kontroli{u njegovu mehani~ku aktivnostza vreme }elijskog ciklusa i koje reguli{u nje-gov metabolizam. Primarni doga|aj u procesuhromozomske reduplikacije i prokariota ieukariota je replikacija DNK.Hromozomska supstitucija - Razmena pojedi-na~nih hromozoma ili hromozomskih parovaza druge hromozome istog hromozomskogkomplementa (autosubstitucija), ili za hromo-zome komplemenata drugih vrsta ili rodova(alosubstitucija).Hromozomska teorija nasle|ivanja - Teorijakoju je dao W. S. Sutton (1902), a prema kojojsu hromozomi nosioci gena i da je njihovopona{anje u toku mejoze (sparivanje, razvija-nje i slobodno kombinovanje) osnov za Men-delova pravila nasle|ivanja.Hromozomske aberacije - Odstupanja od no-rmalne gra|e hromozoma koje mogu bitividljive pod mikroskopom. Tu spadaju udva-janja (duplikacije) ili gubici (delecije) poje-dinih segmenata, zatim promene u redosledugena (inverzije i transpozicije) kao i razmenenehomologih hromozoma (translokacije).Ovakve promene mogu nastati spontano ilimogu biti izazvane, indukovane delovanjemodre|enih hemijskih i fizi~kih agenasa.Hromozomske mutacije - Promene u koli~ini irasporedu naslednog materijala. Obi~no seispoljavaju i na nivou individualnog fenotipakao promena izvesnih naslednih osobina.Hromozomske mutacije predstavljaju odstu-panja od normalne strukture (strukturne hro-mozomske mutacije) ili od normalnog broja(numeri~ke hromozomske mutacije) hromo-zoma. Od strukturnih promena hromozomapojavljuju se ~etiri tipa: duplikacija, delecija,inverzija i translokacija. Numeri~ke hromozo-mske mutacije ti~u se pojedinih parovahomologa ili celog genoma.Hromozomski krak - Jedan od dva glavna seg-


menta hromozoma. Odvojeni su (odnosno spo-jeni) centromerom. Duìna hromozomskihkrakova zavisi od poloàja centromere. Ako sukraci jednog hromozoma iste duìne, tj. akocentromera zauzima sredi{nji poloàj, za hro-mozom se kaè da je izobrahijalan ili metacen-tri~an. Ako je centromera blià jednom krajuhromozoma, za hromozom se kaè da jecefalobrahijalan ili akrocentri~an. Hromozomski set - (Vidi hromozomska garni-tura).Hromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanjevezano za geneti~ke faktore (gene) u hromo-zomima. (Uporedi sa Vanhromozomskonasle|ivanje).

IInhibicija -- Spre~avanje, zadràvanje.Inhibiraju}i -- Spre~avaju}i.Izomer -- Druga~iji oblik jedne iste strukture.Integritet - Celokupnost, potpunost.Imago - Odrasla jedinka, polno zrela jedinka.Integument - Telesni pokriva~.Inkorporacija - Ugra|ivanje, umetanje.Inicijalan - Po~etni, polazni.Induktor -- Izaziva~ struje.Insolacija - Izlaganje Suncu, sun~anje.Introdukovan - Uba~en, uveden.Integrisan - U sklopu celine.Infektovanost - Inficiranost, zaraènost.Instikt - Oblik pona{anja koje nije nau~eno,ve} izgleda da se nasle|uje, pa se ozna~ava ikao uro|eno pona{anje. Zbog te{ko}a da serazlu~e neki oblici u~enja i neki oblici takoz-vanog instinktivnog pona{anja, ovaj termin seu savremenoj nauci izbegava.Izro|avanje - Udaljavanje od osnovnog tipa.Idiogram - Dijagramski prikaz hromozomapore|anih u kariogram, kojim se ~ine vidljivimodnosi duìne heomozomskih krakova.Imago - Polno zreli (adult) insekt.Imigracija - Tok gena iz jedne populacije udrugu. Procenat jedinki u datoj populaciji kojije rezultat imigracije ozna~ava se kao koefici-

jent imigracije.Inbriding - Ukr{tanje u srodstvu.Inbridovana linija - Linija dobijena samoop-lo|enjem (inbridovanjem) i selekcijom, koja seodlikuje visokim stepenom homozigotnosti(geneti~ke homogenosti).Incest - Parenje u srodstvu.Individualna promenljivost - Me|usobnarazli~itost jedinki iste populacije ili vrste pojednoj ili vi{e osobina.Inicijalni kodon - Po~etni triplet nukleotida uiRNK od kojeg zapo~inje u procesu translacijesinteza odgovaraju}eg molekula polipeptida.To je naj~e{}e, AUG, dok se ponekad koristi iGUG.Interakcija gena - Funkcionalni odnos izme|igena sme{tenih na istom ili razli~itim lokusi-ma, du` istih ili razli~itih hromozoma. Genskialeli sme{teni na odgovaraju}im lokusima ho-mologih hromozoma mogu imati: (1)dominantno - recesivniodnos (produkt samojednog od njih dolazi do izraàja), (2) kodom-inantni odnos (produkti oba alela se ispoljava-ju na fenotipu), (3) intermedijarni odnos (pro-dukt oba alela daje zajedni~ki, intermedijerniefekat).

Interakcija gena koji su sme{teni na razli~itimhromozomima ozna~ava se kao epistaza. Pritome geni mogu me|usobno da "sara|uju" dabi se ostvario odre|eni fenotip (komplemen-tarnost gena), ili moè jedan da inhibira efekatdrugog (epistaza u uèm smislu re~i).

Kada se geni nalaze na istom hromozomu, obekarakteristike ~ije razvi}e determini{u trebalobi da ispoljavaju zajedno i to je tzv. vezano ilikorelativno nasle|ivanje. U najve}em brojuslu~ajeva neophodno je da vi{e gena doprinesesvojim produktima da bi se ispoljila nekaosobina. Takve gene nazivamo poligenima, aosobine ~ije razvi}e determini{u - kvantita-tivne osobine.Interfaza - Deo ìvota }elije kada se }elijasprema za deobu.Intron - Unutargenski element koji neproizvodi iRNK sa koje se vr{i translacija.Inverzije - Promene u redosledu gena unutar

349

odre|enog dela hromozoma, nastale uvijanjemtoga dela i neodgovaraju}im povezivanjemdodirnih delova na osnovi formirane petlje.Ako se uobi~ajeni redosled gena u odgovara-ju}em delu ozna~i sa ABCDEFGHIJKL...inverzija izme|u D i I gena da}e novi redosledABCIHGFEDJKL... Kod ve}ine organizamaovakve promene imaju {tetan efekat i svrstava-ju se u hromozomske aberacije (tj. odstupanjaod normalne gra|e. U insekata dvokrilaca,me|utim, hromozomske inverzije su veoma~este i spadaju u normalnu polimorfnost jedin-ki odre|ene populacije.In vitro - Od latinskih re~u "u staklu". Repro-dukovanje nekog biolo{kog procesa u epruveti.In vivo - U ìvom organizmu. Oznaka koja sekoristi za sve procese koji se odvijaju u ìvomorganizmu (biljci, ìvotinji, ~oveku). Ekspe-rimenti na ìvim bi}ima, za razliku od in vitro.Izoaleli - Aleli istog gena koji se po redosledunukleotida razlikuju, ali ne i po fenotipskomefektu. Kombinovanjem sa nekim drugim ale-lima, ili uz kori{}enje specifi~nih uslova sre-dine, uspeva se da se eksperimentalnim putemutvrde razlike i izme|u nosioca ovakvih alela.

JJara biljka - biljka ~iji ìvotni ciklus po~inje uprole}e i zavr{ava se u jesen.Jajna }elija - ènski gamet, koji nastaje u pro-cesu oogeneze. Oplo|enjem, tj. spajanjemjajne }elije sa mu{kim gametom (spermijem)nastaje zigot, koji se razvija u novu jedinku.Jedarce - Nukleolus. Sadrè gene za rRNK. Ujedarcu se odvija sinteza rRNK i formiraju seribozomske subjedinice sa ribozomskim pro-teinima sintetisanim u citoplazmi.Jedro - Latinski - nucleus; gr~ki - kar-on.Diferencirani deo }elijske protoplazme, koji jeu odre|enim fazama }elijskog ciklusa eukario-ta jasno ograni~en od ostalog dela (cito-plazme). Jedro ima ve}u gustinu od cito-plazme, koncentracija Na, K i Cl je ve}a, dokje zastupljenost niskomolekulskih organskihsupstanci (na primer amino-kiselina, ATP,nukleotida) pribli`no podjednaka. Od visoko-molekulskih sastojaka suve supstance jedra,proteini zauzimaju oko 75%, DNK ne{to preko

20%, RNK od 3-4%. Geneti~ki materijal jedrakoncentrisan je u specifi~nim strukturama -hromozomima, koji imaju karakteristi~an obliki broj, tipi~an za svaku vrstu.

KKutikula - Spolja{nji sloj integumenta(telesnog pokriva~a) insekata. {titi telo inseka-ta a u isto vreme je i oslonac za muskulaturu.Kutikula je proizvod }elija epidermisa i sas-tavljen je od neìve materijeKonektivi - VezeKontinuitet - Neprekidnost, stalnost.Kohereti~nost - Stabilnost, postojanost pove-zanost, spojenost.Komponenta - Sastojak, svaki sastavni deojedne celineKlicin list - Jedan od tri embrionalna }elijskasloja: ektoderma, endoderma i mezoderma,koji se mogu me|usobno razlikovati u tokurazvi}a gastrule, i kratko vreme nakon njenogformiranja.Kardijalne `lezde - `lezde na ulazu u èludacKontekst - Smisao.Konsenzus - Saglasnost, pristanak.Konflikt - Sukob.Konverzija - Pretvaranje, promena.Korelacija - Odnos.Konstalacija - Stanje, poloàj.Konsolidacija - Sre|ivanje, u~vr{}ivanje.Kancer. Rak - Naziv za sve vrste zlo}udnihtumora. Moè se razviti iz svakog epitelijalnogtkiva i {iri se po celom telu, u po~etku limfnimputem, kasnije putem krvi.Kancerogene materije - Materije koje potenci-jalno mogu izazvati kancer, rak.Kariogamija - Spajanje jedara dva gameta.Kariogram - ]elijski hromozomi odre|enevrste pore|ani prema veli~ini i izgledu isvrstani u odgovaraju}e grupe prema poloàjucentromere.Kariokinez - Deoba jedra.Karion - ]elijski nukleus.Karioplazma - Nukleoplazma.


Kariotip - Hromozomski komplement telesne}elije jedinke odre|ene vrste. Obi~no se odnosina fotografiju hromozoma }elije kada se ovanalazi u metafazi.Kinetohora - Diskoidalno tela{ce lamelarnestrukture u predelu primarnog suènja hromo-zoma, koje predstavlja kineti~ki aktivan deocentromernog regiona.Klon - Grupa geneti~ki istovetnih }elija iliorganizama koji su nastali iz jedne }elije-pret-ka, ili od jednog organizma - pretka.Koadaptacija - Usagla{ena interakcija gena.Selekcioni proces putem koga se me|usobnousagla{eni kompleksi gena ustanovljuju i sta-bilizuju u nekoj populaciji. Koristi se ~estoumesto pojma adaptacija da bi se istaklo da setokom evolucije razli~iti entiteti (geni u geno-mu, organi u organizmu, jedinke u zajednici)usagla{avaju jedni sa drugim i da ne postojinjihovo odvojeno i me|usobno nezavisnoprilago|avanje na uslove sredine.Kodominantni geni - Geni kod kojih se u pot-punosti jasno ispoljavaju oba alela jednog gen-skog para u heterozigotu. Na primer u humanojpopulaciji osobe sa AB krvnom grupom ispo-ljavaju fenotipski oba kodominantna gena IA i IB.Kodon - Triplet nukleotida molekula DNK iliiRNK koji odre|uje aminokiselinu koja }e sepomo}u tRNK ugraditi na odre|enom mestu upolipeptidnom lancu tokom procesa transla-cije. Gra|a tripleta kodona u iRNK uslovljenaje gra|om odgovaraju}eg tripleta u DNK i nas-taje procesom transkripcije.Koeficijent heritabilnosti-(h2). - Odnosgeneti~ke prema ukupnoj fenotipskoj varijabil-nosti, odre|en odnosom njihovih odgo-varaju}ih varijansi: Koenzimi - Organski molekuli koji moraju bitiprisutni uz odgovaraju}e enzime da bi ceo tajsistem mogao da funkcioni{e. Najpoznatijikoenzimi su: NAD, NADP, ATP, FAD, FMN,koenzim A.Kofaktor - Koenzim ili jon nekog metala,neophodan uz enzimski protein da bi se omo-gu}ila kataliza neke reakcije.Kolcemid - Proizvo|a~ki naziv za kolhicin,koji ima {iroku primenu u citogeneti~kimistraìvanjima.

Kolonila - Grupa organizama koji su visokointegrisani: (1) fizi~kom povezano{}u svojih~lanova, i ili (2) podelom na specijalizovanezooide (npr. kod kolonije Volvox-a). Kod bak-terija - grupa }elija koja vodi poreklo od jedne}elije.Kompeticija - Aktivan odnos dve ili vi{e grupajedinki iste vrste (intraspecijska kompeticija),prema istim resursima sredine (hrani, prostorui sl.)Komplementarne baze - Parovi nukleotida usastavu nukleinskih kiselina me|u kojima seuspostavljaju odgovaraju}e vodoni~ne veze. UDNK, adenin (A) je komplementaran timinu(T), a guanin (G) citozinu (C), i obrnuto. Bazauracil (U), koja se u molekulu RNK nalaziumesto timina, komplementarna je adeninu iobrnuto.Komplementarni gen - Geni koji komplemen-tarno determini{u odre|enu fenotipskuosobinu. (Vidi Komplementarno nasle|ivanje).Komplementarno nasle|ivanje - Nasle|ivanjeneke osobine uslovljeno specifi~nom interak-cijom dva ili vi{e nealelnih gena. (Vidi kom-plementarnost).Komplementarnost - Ispoljavanje fenotipskeodlike uz sadejstvo dva ili vi{e parova genskihalela.Kongenitalno - Ne{to {to se ispoljava odro|enja. Kongenitalni defekti obi~no postoje ipre ro|enja.Konjugacija hromozoma - Zbliàvanje ho-mologih hromozoma u profazi prve mejoti~kedeobe. Konjugacijom se od diploidnog brojapojedina~nih hromozoma dobija haploidanbroj bivalenata.Krosingover - Razmena delova homologihhromozoma koja se de{ava u toku odre|enihstupnjeva }elijske deobe. Po~ev od kasnogpahitena u profazi mejoti~ke deobe, me|u hro-mozomima parnjacima zapaà se postojanjemostova (hijazmi) koji povezuju unutra{njehromatide uzajamno priljubljenih homologihhromozoma.Rezultat krosingovera su novekombinacije gena, odnosno rekombinacije,koje se sastoje u izmeni redosleda genskih ale-la koji su postojali na odgovaraju}im hromo-zomima i u poreme}aju vezanosti gena.

351

Ukoliko su dva lokusa na hromozomu uda-ljenija, utoliko je ve}a verovatno}a da }eizme|u njih do}i do krosingovera. Na osnovutoga se vr{i odre|ivanje me|usobne udaljenos-ti i utvr|ivanje mesta pojedinih gena i pravlje-nje hromozomskoh mapa.Kumulativna doza zra~enja - Ukupna dozakoju dobije jedan sistem ili organizam izponovljenih izlaganja zra~enju.Kvalitativna svojstva - Osobina ~ija determi-nacija zavisi od jednog ili od malog brojanaslednih faktora, i na ~iju varijabilnostsredinski ~inioci imaju veoma mali uticaj. Bojao~iju, levorukost, hemofilija, daltonizam,albinizam i sli~ne osobine ~oveka spadaju ukvalitativna svojstva. Smatra se na primer da3-7 recesivnih parova alelomorfnih genaodre|uje razvi}e boje o~iju, ali samo jedan parima ne{to va`niji uticaj od drugih.Kvantitativna svojstva - Osobine koje moguveoma da variraju, jer su determinisane odve}eg broja naslednih faktora. Plodnost, brzinarazvi}a, duìna ìvota, veli~ina pojedinih delo-va tela, prinos poljoprivrednih biljaka, mle~-nost krava, i druge sli~ne osobine imaju slo-ènu geneti~ku determinaciju i variraju u {i-rokoj skali. Geni koji kontroli{u takve osobinesu brojni (tzv. poligeni), imaju mali pojedi-na~ni efekat i podlo`ni su vi{e spontanimpromenama od gena "jakog" dejstva. Na ispo-ljavanje i razvi}e kvantitativnih osobina veomauti~u i promene u ~iniocima spoljne sredine.

LLeto - Otvor na ko{nici kuda p~ele izle}u.Larva - Embrion sa prevremeno diferencira-nom organizacijom koja je dovoljna za sa-mostalni ìvot.Lutka - Stadijum u postembrionalnom razvi}uinsekata.Liofilizacija - Izolovanje supstance iz rastvora,zamrzavanjem i isparavanjem pod vakumom.Lipidi - Masti.Lamarkizam - Evoluciono u~enje Jean BaptistLamarcka (1809), prema kome je obrazovanjenovih vrsta iz ve} postoje}ih mogu}e, tako {tose de{ava pod neposrednim uticajem ~inilaca

spoljne sredine. Lamarkova teorija evolucijebazirana je na ~etiri osnovna principa: (1)Priroda pokazuje tendenciju pove}anja kom-pleksnosti organizacije prema unapredodre|enim granicama; (2) Stvaranje novogorgana rezultira iz nove potrebe; (3) Stupanjrazvoja koji dostiè jedan organ direktno jeproporcionalan veli~ini njegovog kori{}enja;(4) Sve {to jedinka sti~e tokom ìvota prenosise na njeno potomstvo.Letalna mutacija - Mutacija koja u odre|enojkombinaciji genskih alela moè dovesti doobustave razvi}a (tj. do smrti) pre dostizanjaodraslog stupnja razvi}a. Dominantni letalideluju i u heterozigotnom stanju, a recesivnisamo u homozigotnom stanju.Lisenkizam - Sinonim za Stvarala~ki darvini-zam; Mi~urinizam. To je teorija evolucije ~ijije tvorac sovjetski agronom i selekcioner T. D.Lisenko, a imala je veliki uticaj (uglavnomnegativan) na razvoj nau~ne misli u Sovjet-skom Savezu u periodu od tridesetih do po-~etka {ezdesetih godina ovog veka. To je ekli-ti~na teorija evolucije koja je od Darvina uzelateoriju prirodne selekcije (ali u vrlo izmenje-nom obliku) i insistirala na nasle|ivanjuste~enih osobina. Me|utim, za razliku od Dar-vina, lisenkisti su odbacivali da je evolucijapostepen proces, tvrde}i da je proces obrazo-vanja novih vrsta skokovit. Kritikovali su Dar-vina za maltuzijanstvo, kao i za prihvatanjestava da unutar vrsta postoji kompeticija iborba za opstanak, dok je Lisenko tvrdio dakompeticija postoji isklju~ivo u odnosimame|u razli~itim vrstama. Lisenkisti nisu prih-vatili koncept gena i negirali su klasi~nugenetiku.Lizogeni virus - Virus od koga moè postatiprofag.Lokus - Mesto u hromozomu, odnosno u lancuDNK, koje odgovara poloàju odre|enog gena.

MManufakturna proizvodnja - Ru~na pro-izvodnja.Mandibularni - Gornjovili~ni.Muskulatura - Sistem mi{i}a, svi mi{i}i jednogtela.


Miksocel - Telesna duplja me{ovitog porekla.Motorni fibrili - Nervna vlakna koja provodenervne impulse od CNS-a do efektora(organa).Metamerna struktura - Segmentisna, podeljenana delov, metamere.Mikropinocitoza - Oblik endocitoze - procesakojim }elija uzima te~nosti dinami~kim pro-menama membrane, formiranjem malih ve-zikula.Mikropinocitozna vezikula - Invaginacija }eli-jske plazma membrane, koja se moè odvojitiod povr{ine }elije i formirati pravu vakuolu.Mikrotubule - Citoplazmati~ne cevastetvorevine koje u toku deobe obrazuju deobnovreteno-aster, a u intermitozi su naj~e{}e ras-pore|ene aksijalnom duìnom }elije.Metaboli~ka inertnost - Metaboli~ka neak-tivnost.Morfogeneza - Ontogenetski i filogenetskirazvitak oblika ìvih bi}a (organizama); raz-vi}e oblika ili strukture organizma tokom ì-votnog ciklusa jedinke.Metamorfoza - Preobraàvanje, promena, pre-obra}anje, pretvaranje, zool. proces razvijanjaod jajeta do zrele ìvotinje. promena oblikaorganizma pri prelazu iz larvenog u adultnioblik.Mle~ - Sme{a meda i sekreta mle~nih `lezda.Mle~ne `lezde - Hipofaringijalne.Migracije - Promena mesta boravka Monomorfan - Jednoobli~an.Mikrosatelitni lokus - Genska sekvencasatelitske DNK.Mitohondrije - ]elijske organele koje imajuulogu u stvaranju energetskih materije.Mumificirani - Sasu{en.Mutant - jedinka koja nosi neku osobenostusled mutacije; jedinka koja pokazuje efektemutacija, sa fenotipom koji nije divljeg tipa.Materinsko nasle|ivanje - Ispoljavanje osobi-na kod potomaka koje su karakteristi~ne zaènskog, maj~inskog roditelja. Predstavlja tipcitoplazmati~nog nasle|ivanja.Mejoza - Proces }elijske deobe tokom kojeg sebroj hromozoma reproduktivnih }elija sma-

njuje na polovinu diploidnog (2n) ili soma-ti~nog broja. Rezultat tog procesa je formiranjegameta sa haploidnim (n) brojem hromozoma.Proces mejoze se karakteri{e dvema uzastop-nim deobama i obezbe|uje: (1) razmenugeneti~kog materijala izme|u homologih hro-mozoma, i (2) da svaki gamet dobije samojedan ~lan od svakog hromozomskog para.Prva mejoti~ka deoba - Ova deoba je, u stvari,prava redukciona deoba u kojoj se ~lanovihomologih parova hromozoma razdvajaju uk}erke }elije bez dupliranja. Zna~i, njihov brojse smanjuje na polovinu.Prva profaza mejoti~ke deobe - Ova faza jepodeljena u pet podfaza. (1) leptonema, prva podfaza prve mejoti~kedeobe, koju je mogu}e razlikovati od interfazekoja joj prethodi. Hromozomi su u vidu finihdugih kon~astih struktura sa ve}im brojem sit-nih tela{aca, hromomera, linearno raspore|e-nih na hromozomima;(2) zigonema, druga podfaza u kojoj dolazi dokarakteristi~nog sparivanja homologih hromo-zoma - sinapsisa. Ovo sparivanje je vrlospecifi~no i vr{i se izme|u svih homologihhromozoma, ~ak i kad su pojedini homologidelovi na razli~itim nehomologim hromozomi-ma;(3) pahinema, tre}a podfaza profaze u kojoj sudve sestrinske hromatide jednog homologoghromozoma vezane za dve sestrinske hroma-tide njihovog homologog partnera. Ova grupaod ~etiri hromatide je poznata kao bivalent ilitetrada. Ovde se mogu de{avati (ili su se ve}desile) razmene geneti~kog materijala izme|unesestrinskih homologih hromatida (krosing-over, rekombinacije).(4) diplonema, podfaza u kojoj se vr{i vidljivorazdvajanje homologih hromozoma (osim uspecifi~nim regionima gde se de{ava krosing-over izme|u homologih hromatida). Ovispecifi~ni regioni, zvani hijazme su u oblikuslova X i ~ini se da su to jedine sile koje jo{drè svaki bivalent zajedno do nastupanjametafaze.(5) dijakineza, poslednja podfaza profaze prvemejoti~ke deobe u kojoj se nastavlja uvijanje ikontrakcija hromozoma. Bivalenti migriraju

353

bliè jedarnoj membrani. Jedarce se odvaja odhromozoma ili nestaje.Melanizam - Nasledno pove}anje produkcijemelanina, usled ~ega dolazi do poja~anekoloracije.Mendelizam - Oblast genetike koja se baviproblemom preno{enja (transmisije) gena naosnovu razdvajanja, slobodnog kombinovanja iispoljavanja osobina u potomaka, posle ukr{-tanja roditelja koji se odlikuju razli~itom ispo-ljeno{}u tih osobina.Mikroorganizam - Termin koji se koristi zaozna~avanje organizama mikroskopske veli-~ine koji se mogu videti golim okom.Mikrospora - Prva }elija mu{ke gametofitnegeneracije u semenica. Svaka mikrosporapostaje polenovo zrno.Mitohondrije - Citoplazmati~ne organele, cen-tri respiratorne aktivnosti, sposobne za samo-reprodukciju. Nalaze se u }elijama (svih niìh ivi{ih organizama, osim bakterija i modroze-lenih algi) svih Eukariota. Mitohondrije sumesta gde se vr{i oksidativna fosforilacija, akao rezultat tog procesa formira se ATP. Mito-hondrije su uklju~ene u sintezu (proteina, lipi-da), a sadrè i sopstveni geneti~ki materijal (tj.DNK)Mitotiski otrovi - Agensi koji spre~avajumitozu.Mitoza - Somati~na deoba }elija. Na~in deobejedra (kariokineza) pri ~emu se formirajuk}erinska jedra koja sadrè identi~an broj hro-mozoma i geneti~ki su identi~ni me|u sobom isa roditeljskim jedrom iz koga su nastala.Deoba jedra je pra}ena i deobom }elijske cito-plazme (citokineza).Monogenska osobina - Osobina koju odre|uje(determini{e) jedan gen.Monomer - Pojedina~na komponenta ~ijom sepolimerizacijom dobija polimer.Monosomija - Monozomija - Stanje u komenedostaje jedan par hromozoma. Monosomik udiploida ima jedan hromozom manje od nor-malnog stanja i obeleàva se sa 2n-1.Mozaik - Jedinka sa~injena od }elija razli~itihgenotipova. Moè nastati kao posledica genskeili hromozomske mutacije u somati~nim }eli-

jama, ili pak transplantacijom }elija jednejedinke na drugu.Multipli alelizam - Pojava da odre|eni gen imatri ili vi{e alternativnih formi. Multipli alelipredstavljaju mutantne forme jednog istoggena. Poznate su serije i od preko 200 alela.Multipli alelizam je karakteristi~an za ve}inupolimorfnih genskih lokusa.Multipli geni - Dva ili vi{e nealelnih gena sasli~nim ili komplementarnim efektima na istuosobinu.Multivalent - Asocijacije vi{e od dva hromo-zoma.Mu{ki simbol - [tit i strela, alhemijski simbolza gvo`|e i, prema starorimskoj mitologiji, zaMarsa - boga rata.Mutabilni geni - Geni sa pove}anom stopommutacije. Poznati i kao nestabilni geni.Mu{ka partenogeneza - razvi}e iz neoplo|enih}elija pri kome se uvek dobijaju mu{kejedinke-trutovi.Mutabilno mesto - Mesto na hromozomu nakome je mogu}a mutacija.Mutacija - Svaka promena u strukturi geneti~-kog materijala ~iju pojavu nije mogu}e pripi-sati rekombinaciji gena ili hromozoma. Pro-mena u nekoj od osobina koja nije nasle|enaod roditelja, ali se nasle|uje u potomstvu. Mutaciona stopa - Verovatno}a sa kojom nas-taju mutacije u datoj sorti ili vrsti. U proseku, uprokariota je za nekoliko stotina i hiljada putamanja nego u eukariota. (Vidi Mutacija).Mutagen - Mutageni agens. Agens koji imasvojstvo da pove}ava stopu mutacije gena.Mutageneza - Poreklo strukturnih promena ugenu.Mutant - Jedinka koja nosi promenjeni (muti-rani) gen, ili hromozom.Muton - Najmanja jedinica u kojoj moè da sedogodi mutacija - jedan nukleotid DNK.

NNukleus - Jedro.Nervni impuls - Putuju}e negativno naelek-trisanje (depolarizacija) sa spolja{nje stranemembrane neurona.


Neurosekretorne }elije mozga - Nervne }elijekoje lu~e hormone.Nozemoza - Oboljenje p~ela uzrokovano mi-krosporidijom NNoosseemmaa aappiiss..Nektar - Slatka te~nost koju lu~i nektarijummnogih biljaka. Nektar privla~i insekte kojivr{e opra{ivanje cvetova.Nau~na disciplina - Oblast nauke od.Nativno - Prirodno.Neotropni - Sa podru~ja Ju`ne Amerike.NAD - Nikotinamid-adenin dinukleotid.NADP - Nikotinamid-adenin dinukleotid fosfat.Nasle|ivanje - Proces preno{enja naslednihinformacija iz prethodnih u slede}e generacije,kao i razvi}e odgovaraju}ih osobina u interak-ciji sa faktorima sredine.Naslednost - Stepen do koga je neka osobinakontrolisana naslednim faktorima, genima.Natalitet - Stopa ra|anja jedinki u jednoj pop-ulaciji.Naturalizacija - Prisilna adaptacija, obi~no uzpomo} ~oveka, nekog organizma na, za njegastrane, spoljne uslove.Nukleaza - Ma koji enzim koji vr{i degradaci-ju nukleinskih kiselina.Nukleinske kiseline (NK) - Polimeri nukleoti-da, prisutni u svim }elijama. Sastoje se od fos-forne kiseline, {e}era pentoze i azotnih baza(purinskih i pirimidinskih). Neophodne su zapreno{enje naslednih osobina, za sintezu pro-teina i regulisanje osnovnih ìvotnih procesa.Razlikuju se dve grupe nukleinskih kiselina:ribonukleinske (RNK) i dezoksiribonukleinske(DNK).Nukleoid - Molekul DNK koji je u prokariotafunkcionalno ekvivalentan nukleusu u eukariota.Nukleolus - Jedarna organela sfernog oblikabogata u RNK, vezana sa specifi~nim hromo-zomskim segmentom. (Vidi jedarce).Nukleoplazma - Protoplazma nukleusa.Nukleoprotein - Kompleks nukleinskih kiseli-na i proteina.Nukleotid - Estar nukleozida i fosforne kise-line. Gradivna jedinica polinukleotida, tj. nuk-leinskih kiselina.

Nukleotidna sekvenca - Specifi~an niz nuk-leotida u DNK ili RNK. Nukleozid - Purinska ili pirimidinska bazavezana za ribozu ili dezoksiribozu.Nukleozomi-"NU tela - Tela{ca pre~nika 7-9nm, koja se nalaze pore|ana u nizu du` hro-matinskog vlakna jedra eukariotskih }elija i~ine osnovnu jedinicu hromatina.Nukleus - Jedro. Centralni deo }elije u komesu sme{teni hromozomi. Nukleus je okruèncitoplazmom od koje je odvojen jedrovomop-nom. (Vidi jedro).Nulisomik. Nulizomik - Diploidna }elija ilidiploidni organizam kome nedostaje jedan parhromozoma iz hromozomske garniture. Hro-mozomska formula nulisomika je 2n-2.Numeri~ke hromozomske mutacije -Hromozomske mutacije. Odstupanje od nor-malnog broja hromozoma. Odnose se na pa-rove homologa ili celih genoma. (Vidi Hromo-zomske mutacije).

OOntogeneza - Razvitak jedinke od oplo|enogjajeta pa do potpunog organizma.Ontogeno razvi}e - Ukupno razvi}e organizmaod oplo|enja do okon~avanja celokupnogìvotnog ciklusa.Ontogenija - Nauka o postanku organskih b-i}a na Zemlji, nauka o ontogenezi.Ovogeneza - Proces stvaranja jajnih }elija.Ovocita - Prethodni stupanj jajne }elije.Optimalna - Odgovaraju}a (Optima forma -najbolji oblik, u najboljem obliku).Opnokrilci - Red insekata.Oksidativni proces - proces u kome raste va-lentni broj.Osnoci - vo{tane osnove koje se stavljaju naramove ko{nice.Ozima biljka - biljka ~iji ìvotni ciklus po~injeu jesen a zavr{ava se u prole}e.Obligantni parazit - Organizam koji ne moèda ìvi bez svog doma}ina.Odabiranje - Izdvajanje iz nekog potomstvajedinki koje }e u}i u slede}u generaciju.

355

Oogeneza - Razvoj ènske polne }elije (jajne}elije, oocita) u gonadama ìvotinja.Operator gena - Region DNK koji reaguje saspecifi~nim represorom i kontroli{e ekspresijustrukturnih gena (cistrona) koji pripadaju istomoperonu. U "otvorenom" poloàju operatoraodgovaraju}i strukturni gen u operonu vr{i sin-tezu iRNK (transkripcija) i kroz translaciju vr{isintezu odgovaraju}eg polipeptida. U "zatvo-renom" poloàju operatora kada je za njegavezan represor, strukturni gen ne obezbe|ujesintezu iRNK i nema sinteze polipeptida.Operon - Geneti~ka jedinica koja se sastoji oddva ili vi{e susednih gena, koji sadrè informa-cije za determinaciju enzima koji u~estvuju ume|usobno povezanim metaboli~kim procesi-ma. Dva ili vi{e strukturnih gena transkribujuse u jedinstven molekul informacione RNK, apreko susednih gena, operatora i promotora,ostvaruje se njihovo istovremeno uklju~ivanjeili isklju~ivanje, zavisno od toga da li je u }elijiprisutan odgovaraju}i supstrat. Regulacijaaktivnosti operona nalazi se pod kontrolomgena induktora ili regulatora, koji se nalazi naposebnom lokusu.Oplo|enje - Spajanje jedara dveju polnih }elijasuprotnog pola pri ~emu nastaje zigot.Opra{ivanj - Polinacija. Preno{enje polena izantera na ìg (u angiosperma) ili na semenizametak (u gimnosperma).Organele - Bilo koja definisana struktura od-re|ene morfologije i funkcije u }eliji (mito-hondrije, plastidi, strukture u kojima susme{tene rezervne materije).Organizato - Deo embria koji daje morfoge-neti~ki stimulus drugom delu odre|uju}i takonjegovu morfogeneti~ku diferencijaciju.Organogeneza - Razvoj i diferenciranje organatokom razvi}a.Osnovni broj hromozoma - Najmanji mono-ploidni broj hromozoma jedne poliploidneserije. Svi hromozomski brojevi koji pred-stavljaju ta~an umnoàk osnovnog broja nazi-vaju se euploidi. Svi brojevi koji odstupaju zapojedina~ne hromozome od osnovnog broja iliod njegovog umno{ka nazivaju se aneuploidi.Specifi~an kariotip sastavljen od osnovnogbroja hromozoma naziva se osnovni kariotip.

Osobina - Geneti~ki determinisana normareakcije ìvog sistema odre|enog genotipa uodre|enim uslovima spoljne sredine. Predstav-lja odre|eni elemenat konstitucionalnog ilifunkcionalnog sklopa ìvog sistema koji seobi~no ispoljava u razli~itom stepenu. U os-novi, razlikuju se dve grupe osobina.(1) Kvalitativne, oligogenske, diskontinuiraneosobine, koje su kontrolisane od jednog ilimanjeg broja gena koji imaju ve}i pojedina~niudeo u formiranju osobine. Ove osobine sumanje podlo`ne uticaju spoljne sredine.(2) Kvantitativne, poligenske, kontinualneosobine, koje su determinisane od strane ve}egbroja gena sa malim pojedina~nim efektom.Podlo`ne su u ve}em stepenu variranja i utica-ju spoljne sredine.Oviparne ìvotinje - ìvotinje koje imaju spol-ja{nji na~in oplo|enja, oplo|enja vanmaj~inskog organizma.

PPaleontolo{ki ostaci - Ostaci i tragovi biljaka iìvotinja iz ranijih geolo{kih vremena koji senalaze i danas u Zemljinoj koriProduktivnost - Koli~ina materijala, izraènakao biomasa, ili energija koja se stvori u tokuodre|enog vremena u nekom ekosistemu.Produkcija - Stvaranje.Produkti - Proizvodi.Predominantni - Preovla|uju}i, ono {to imaprvenstvo (Predominacija - nadmo{nost, pre-ovla|ivanje, prvenstvo, prevaga, prevlast.Partenogeneza - Devi~ansko ra|anje, tj. razvi-}e iz neoplo|ene jajne }elije.Partenogenetski - Bez oplo|enja.Poliandri~na - Oplodiva sa vi{e mu`jaka (tru-tova).Polni akt - Polni ~in.Polen - Mu{ke biljne polne }elije u vidu finogpraha na cvetovima.Propolis - Aromati~na smola biljnog porekla.Peritonealni - Omota~-opna koja oblaètrbu{nu duplju.Protoplast - îtava }elija.


Predlutka - Faza u razvoju insekata sa ho-lometabolnom metamorfozom.Poliadenilovana RNK - RNK za{ti}ena oddejstva nukleaza visokoponavljanom sekven-com adeninaPoliadenilovana r RNK - rRNK za{ti}ena oddejstva nukleaza visokoponavljanom sekven-com adeninaProtorakalne `lezde - Parne endokrine `lezdekoje pod dejstvom hormona kardijalnih `lezdalu~e hormon rasta i hormon presvla~enja(ekdizon).Postembrionalno razvi}e - Svi stadijumirazvoja koji se obavljaju van jaj~anih opni.Parojak - Novi roj koji nastaje rojenjem tekformiranog dru{tva tj. iste godine kad i dru-{tvo.Prajmer - Sekvenca sa poznatim brojem i re-dosledom nukleotida koja se koristi u PCRmetodi.Populacija - Skup jedinki iste vrste koje nasel-javaju odre|eni prostor.Proporcija - Razmera, srazmera, odnos.Paralelopiped - Telo ograni~eno sa {est para-lelograma, od kojih su naspramni me|usobnojednaki.Permanentno - Stalno, neprekidno.Poroznost - [upljikav, snabdeven porama,sun|erast, propustljiv.Postulat - Postavka, pretpostavka.Pahiten - Jedna od podfaza (tre}a po redu)deobe }elija u profazi prve mejoti~ke deobekada su homologi hromozomi potpuno spojenicelom duìnom. Broj hromozoma pri spari-vanju zavisi od stepena ploidije.Palindrom - Deo DNK ukome je niz nukleoti-da u jednom lancu jednak nizu u naspramnomlancu, ~itanom u suprotnom smeru.Panmiksija - Slu~ajno parenje pri ~emu svakajedinka jednog pola ima podjednake {anse zaparenje sa bilo kojom jedinkom suprotnog polau datoj populaciji. Panmiksija je jedan od uslo-va da se postigne geneti~ka ravnoteà u popu-lacijama.Paracentri~na inverzija - Inverzija koja neuklju~uje centromeru.

Parazit - Organizam koji ìvi u drugom (nadrugom) ìvom organizmu.Partenogeneza - Nastajanje embriona iz neop-lo|ene jajne }elije, tj. bez u~e{}a mu{koggameta.Pedigre - Genealo{ki registar. Lista predakajedinke, porodice, tipa. Najvi{e se koristi uhumanoj genetici za prou~avanje Mendelovogtipa nasle|ivanja. U oplemenjivanju predstavl-ja sistem odabiranja jedinki u generacijama ra-zdvajanja nakon ukr{tanja, pri ~emu se potom-stva odabranih jedinki gaje posebno.Penetrantnost gena - U~estalost, ~esto}a ispol-javanja odre|enog gena na nivou individu-alnog fenotipa, kada taj gen postoji u individ-ualnom genotipu. Izraàva se kao procenat je-dinki istog genotipa u ~ijem se fenotipu ispo-ljava odre|ena osobina. Gen koji se uvek ispo-ljava na nivou fenotipa ima stoprocentnu pen-etrantnost. Peptid - Jedinjenje lanac formiran od ami-nokiselina vezanih peptidnin vezama.Pericintir~na inverzija - Inverzija koja uklju-~uje centomeru.Permeabilnost - Stepen do kojeg odre|enimolekuli mogu da prolaze kroz datu mem-branu.pH - Koncentracija vodonika, izraèna kaonegativni dekadni logaritam koncentracije ugramima po litru rastvora. Skala se kre}e od 0-14. Vrednost pH ispod 7 ozna~ava kiselu sred-inu, a vrednosti iznad 7 baznu sredinu.Pirimidin - Klasa organskih baza koje u~e-stvuju u gra|i nukleinskih kiselina.Plejotropija - Pojava da jedan gen istovremenouti~e na ispoljavanje ve}eg broja pojedina~nihfenotipskih osobina.Poliploidija - Broj garnitura hromozoma(genoma ) u }eliji. Primer: haploid n, diploid2n, triploid 3n, tetraploid 4n, itd.Polenovo zrno - Mikrospora u cvetnica kojaklijanjem formira mu{ki gametofit (polenovozrno plus polenova cev~ica ) koji sadrì trihaploidna jedra. Jedno od tri jedra oplodi jajnu}eliju, drugo se sjedinjuje sa dva polarna jedrai tako formira triploidni (3n) endosperm, atre}e jedro se degeneri{e odmah posle dvojnog

357

oplo|enja.Poligen - Jedan od grupe gena koji zajednokontroli{u kvantativne osobine.Poligeni - Geni sa manjim pojedina~nim efek-tom koji kontroli{u jednu istu kvantitativnuosobinu.Poligenska osobina - Osobina koja je deter-minisana od strane vi{e lokusa.Poligensko nasle|ivanje - Oblik nasle|ivanjakvantitativnih osobina vezan za delovanjeve}eg broja pojedina~nih gena (obi~no sa ma-njim pojedina~nim efektom ).Polimeraza - 1. DNK polimeraza specifi~anenzim koji obavlja replikaciju DNK. Katalizu-je vezivanje izme|u nukleotida na jedno-lan~anoj DNK koji sluì kao matrica. Krajnjiproizvod je dvolan~ana zavojnica u kojoj jenovosintetisani lanac spojen vodoni~nim veza-ma za matri~ni.RNK polimeraza - Specifi~an enzim koji ka-talizuje formiranje poliribonuleotida. Kaomatrica u odre|ivanju redosleda bazaneophodna je DNK.Polimerni geni - Geni ~ije je pojedina~nodelovnje jednako, ali se njihovo delovanje uza-jamno intezivira (kumalitivni geni). Interakcijame|u polimernim genima dovodi do polimeri-je koja je dvojaka dominantna interakcijaizme|u alela i nealelna interakcija.Polimorfnost - Raznovrsnost izgleda jednevrste u okviru jedinki iste populacije, a kaoposledica geneti~ke raznovrsnosti.Polimorfnost gena - Postojanje dva ili vi{ealelnih oblika gena u odre|enoj populaciji.Polimorfnost hromozoma - Pojava jednog ilivi{e hromozoma u dve ili vi{e alternativnihstrukturnih formi u istoj populaciji.Polinukleotid - Linearni niz nukleotida u DNKi RNK u kojima je 5* poloàj {e}era jednognukleotida vezan za 3* poloàj susednog{e}era.Polipeptid - Polimer aminokiselina me|usob-no vezan peptidnim vezama u kojima je alfaamino grupa jedne aminokiseline vezana sakarboksilnom grupom susedne aminokiseline.Poliploidija -Stanje u kom organizam ima ve}ibroj garnitura hromozoma od diploidnog broja.

Polispermija -Ulazak vi{e od jednog sperma-tozoida u jajnu }eliju u vreme fertilizacije.Polizom - Komleks ve}eg broja ribozoma samolekulom iRNK, u kojima se vr{i sintezapolipeptida.Polne }elije - ]elije ~ijim se spajanjem dobijazigot.Polni hromozomi - Hromozomi u kojima susme{teni nosioci determinacije pola, tako da sejavljaju u nejednakom sastavu u jedinkiènskog i mu{kog pola.Populaciija - Grupa jedinki iste vrste koja na-seljava odre|eno stani{te i me|u kojima realnodolazi do me|usobnih reproduktivnih odnosakoji vode razmeni njihovih gena tako da seodlikuje specifi~nom geneti~kom strukturom.Porodica - Familija . Grupa biljaka ili ìvotin-ja koja vodi poreklo od istog pretka.Povratna mutacija - Nasledna promena umutiranom genu koja ponovo dovodi do prvo-bitne orginalne osbine izmenjene prethodnommuticom.Povratna sprega - Inhibicija sinteze enzimaputem krajnjeg produkta koji nastaje u istomprocesu biosinteze.Pozicioni efekat - Promena fenotipske ekspre-sije jednog gena usled promene njegovogprostornog poloàja u genomu. Nastaje usledhromozomske mutacije ili krosingovera.Pra{nik - Cvetni organ koji nose sporangije ukojima se obrazuje polen.Prekobrojni hromozomi - B-hromozomi.Hromozmi koji su prisutni u mnogim biljinim iìvotinjskim vrastama, a razlikuju se od nor-malnih A hromozoma po: morfologiji, geneti-~koj efikasnosti, variranju u broju, pona{anju umejozi i mitozi.Primarno suènje - Centromera.Probant - Odre|ena osoba od koje se po~injepratiti ispoljavanje karakteristi~ne nasledneosobine u porodici uz kori{}enje pedigre mo-dela.Prokarion - Naziv za nukleus kod modro-zelenih algi i bakterija.Prokarioti - Vrste organizama sa nediferenci-ranim jedrom, i manjim brojem }elijskih orga-nela u odnosu na druge organizme, eukariote.


Proliferacija - Mitoti~ko umnoàvanje }elija. Prolin - Jedna aminokiselina.Promotor. DeoDNK odre|enog redosleda nukleotida, za kojese vezuje polimeraza RNKi i po~inje tran-skripciju jednog gena operona.Pronukleus - Jedro jajne }elije ili mu{koggameta od sazrevanja do kariogamije.Proteini - Polimeri sa~injeni od aminokiselinasa vi{e va`nih funkcija u organizmu kao {to su:biokataliti~ka,transportna, gradivna, itd.Pseudoaleli - Veoma blisko vezani geni koji sepona{aju kao aleli u alelnom testu, ali se zarazliku od alelal mogu razdvojiti krosingo-verom.Pul gena - Genski fond. Genofond. Ukupnanasledna osnova jedne populacije koju ~inicelokupni komleks gena koji ona sadrì uodre|enom vremenskom periodu.Purini - Klasa organskih baza koji u~estvuju ugra|i nukleinskih kiselina.

RReproduktivni trakt - Polni sistem.Reproduktivni ciklus - Polni ciklus.Regionalizacija - Podela na regione.r RNK - Rribozomalna RNK.Repetitivno - Ponavljaju}e.Refugijalni - Za{ti}eni.Rezistentnost - Otpornost.Ruralni predeo - Poljski, seoski.Reproduktivni sistem - Sistem zarazmnoàvanje.Random uzorak - Slu~ajno uzimanje jedinki natakav na~in da svaka jedinka ima istu verovat-no}u da bude uklju~ena u uzorak.Rasa - Populaciono-biolo{ka kategorija unutarvrste sa karakteristi~nom u~estalo{}u gena naosnovu koje se razlikuje od druge grupe jedin-ki u okviru iste vrste.Razmoàvanje - Sposobnost organizama daproizvede sebi sli~ne potomke, ~ime se obez-be|uje o~uvanje vrste.Razvi}e - Kontrolisani proces koji nastaje izinterakcija genoma sa spolja{njom sredinom(}elije u organizmu). Nepovratne kvalitativne

promene u ìvotnom ciklusu jednog organizmakoji se manifestuje u geneti~koj replikaciji,porastu, }elijskoj diferencijaciji histogeneziorganogenezi.Receptor - Organizam koji u procesu trans-dukcije prima nasledni materijal.Recesivne osobine - Osobine koje se ispo-ljavaju samo kada su odgovoraju}i (recesivni)alelogeni u homozigotnom stanju.Recesivni gen - ^lan alelnog para gena, koji sedelimi~no ili nikako fenotipski ispoljava kadaje prisutan drugi dominantni gen uslovljavaproizvodnju funkcionalnog produkta, dok nje-gov recesivni alel to ne obezbe|uje.Recesivnost - Neispoljavanje odre|enog ale-logena na fenotipu kada se taj par alelogananalazi u heterozigotnom stanju.Recipro~na translokacija - Translokacija kojauklju~uje razmenu segmenta izme|u dva hro-mozoma, hromatide ili subhromatide.Redukcija - Pojam koji se koristi, da se ozna~isvo|enje broja hromozoma na polovinu zavreme prve mejoti~ke deobe.Redukciona deoba - Deoba }elija pri kojoj seosnovni broj hromozoma u maj~inskim }elija-ma redukuje na polovinu u k}erkama }elijama.Regeneracija - Ponovno formiranje u organiz-mu tkiva ili organa koji su bili izgubljeni.Rekombinacija - Pojava u potomstvu novihkombinacija gena (i osobina) koji se nafenotipu ispoljavaju kao nove osobine, a kojihnije bilo u fenotipovima roditeljskog para.Posledice su nezavisnog razdvajanja ili krosin-govera.Rekombinant - Jedinka ili }elija koja nastajekao rezultat rekombinacije. Takva jedinkaposeduje alelne kombinacije kojih nema ni ujednom roditelju (gametu, ili zigotu).Rekombinovana DNK - Molekul DNK nastaospajanjem gena i fragmenata DNK iz razli~itihizvora.Replikacija - Udvajanje molekula DNK iliRNK uz prisustvo odgovaraju}ih enzima ~imese dobija identi~na kopija orginalnog geneti-~kog materijala. Proces replikacije je veomasloèn i za njegovo odvijanje potreban je ~itavsistem enzima: nukleaza, ligaza i DNK poli-

359

meraza. Sinteza DNK odvija se u kratkim sek-vencama i to u razli~ittom uvek 5-3 pravcunaspram kojih se nalaze proteini koji dovodedo rasplitanja narednih delova DNK. Sintezapolinukleotida ide u fragmentima od po1000parova nukleotida koji se potom vezuju uzpomo} DNK ligaze. DNK polimeraza dodajenove nukleotide na ve} postoje}i poliunuk-leotidni lanac.Replikaza - Enzim RNK - zavisna polimerazakoja u RNK virusa katalizuje RNK replikacije.Replikon - Jedinica replikacije koja predstav-lja postupnu duplikaciju linearne ili cirkularnestrukture DNK ili (RNK). U bakterijama rep-likoni su vezani sa segmentima }elijske mem-brane, pri ~emu kontroli{u replikaciju i kor-diniraju je sa deobom }elije.Represor - Proteinski molekul koji se vezujeza odre|eni segment prokariotske DNK (ope-rator) i spre~ava pristup RNK polimerazi,~ime blokira sintezu iRNK.Ribonukleaza - Enzim koji hidrolizujeribonukleinske kiseline.Ribonukleinska kiselina (RNK. Polimerribonukleotida koji sadrì adenin guanincitozin i uracil. Molekul RNK, za razliku odDNK ima samo jedan lanac koji je manji odDNK. Sinteti{u se u procesu transkripcije ukome se redosled nukleotida u jednom odlanaca DNK prepisuje se u komlementaran nizribonukleotida. S obzirom na funkciju ilokalizaciju razlikujemo 3 tipa RNK:

Informaciona RNK ima ulogu preno-sioca informacije koji se ostvaruje putemtranslacije.

Transportna RNK ima ulogu preno-sioca aminokiselina do ribozoma i iRNK.

Ribozomalna RNK je sastavni deoribozoma, ~ini oko 85% ukupne RNK u }eliji.Ribonukleotid - Organska jedinjenja koja sesastoje od purinske ili pirimidinske baze ve-zane za ribozu za koju je estarskom vezomspojena fosforna kiselina. Polimerizacijomtakvih monomera nastaje poliribonukleotidRNK.Riboza - [e}er sa pet ugljenikovih atoma sas-tojak ribonukleinskih kiselina.

Ribozom - ]elijske organele ribonukleopro-teinske gra|e u kojima se vr{i translacija.Ribozomi su sa~injeni od 2 nejednake subje-dinice, sastavljene od rRNK i vi{e razli~itihproteina.Roditeljska generacija - Parentalna generacijaRotacija - Promena oblika bivalenata izme|uranog diplotena i dijakineze u mejozi I, a sas-toji se u rotiranju dva hromozomska kraka uodnosu na druga dva kraka u bivalenata uzjednu ili vi{e hijazmi.

SSatono{a - produèci gornje letvice rama.Solitarne p~ele - P~ele koje ìve usamljenimna~inom ìvota.Segment - ^lanak.Sociolo{ko ustrojstvo - Dru{tveni poredak.Sinhronizuju}i - Usagla{avaju}i (Sinhronizam- istovremenost).Spermatozoidi - Mu{ke polne }elije.Stati~ni - Koji stoje mirno, nepokretni.Senzitivni fibrili - Nervna vlakna koja provodenervne impulse od receptora (sa periferijenekog organa) do CNS-a.Stimulus - Nadraàj; promena u unutra{njoj ilispolja{njoj sredini organizma, sposobna dadovede do odgovora ~itavog organizma ilinekog njegovog dela.Sukcesivno - Jedan za drugim (Sukcesivan -koji dolazi jedan za drugim, uzastopan; Suk-cesija - sledovanje jedno za drugim, uzastop-nost).Subjedinice - Strukturna jedinica.Species - Vrsta.Sekvenca - Redosled.Satna }elija - ]elija sa}a.Selekcija - Proces odabiranja.Sociogeneti~ki - Utvr|ivanje u~e{}a nasledneosnove u ispoljavanju socijalnog pona{anjainsekata.Sporulacija - Oblik bespolnog razmnoàvanjau kome specijalizovane }elije bivaju zaodenutetvrdim, otpornim omota~em, a potom se odva-jaju od roditeljske biljke. Spore mogu da izdrè


o{tre sredinske uslove; kada se uslovi sredinepoprave, spore daju novu biljku.Senzitivnost - Osetljivost.Socijalni insekti - Insekti koji ìve u dru{tvimasa utvr|enom podelom rada.Satelitska DNK. - Molekukl DNK u kojima sejedan relativno kratak niz nukleotida mno-gostruko ponavlja. Nalazi se u heterohro-matinskim delovima hromozoma.Predpostavlja se da ima ulogu u sparivanjuhomologih hromozoma.Segregacija - Razdvajanje gena alelnog paraodnosno homologih hromozoma jednog oddrugog i njihovo raspore|ivanje u razli~itim}elijama. Ispoljava se u heterozigotnim orga-nizmima.Seksualni hromozomi - Polni hromozomi.Homologi hromozomi koji su razli~iti u hete-rogametnim polovima.Sekundarno suènje - Suènje na distalnomkraju hromozoma nastalo despiralizacijomhromatida.Selekcioni odgovor - Razlika izme|u srednjihvrednosti populacije potomaka i roditeljaodabranih za selekciju.Sestrinske hromatide - Hromatide nastaleudvajanjem odre|enog hromozoma posle dup-likacije hromatinskih vlakana DNK u interfazi}elijske deobe. Suprotno od nesestrinskih hro-matida koje pripadaju dvema homologim hro-mozomima u sastavu bivalenata.S-faza - Jedna od faza }elijskog ciklusa kadase sredinom interfaze vr{i udvajanje molekulaDNK. Za po~etak S-faze je neophodno pris-ustvo odre|enih citoplazmati~nih ~inalaca takoda u }elijama sa vi{e jedara one skoro istovre-meno ulaze u S-fazu. Tokom ove fazehomologi delovi hromozoma parnjaka se rep-likuju istovremeno bez obzira na broj garnitu-ra hromozoma u }eliji. Izuzetak od ovog prav-ila ~ine X-hromozomi u ènki sisara.Simbioza - Zajedni~ki ìvot dveju vrsta.Specifi~an oblik ekolo{kih odnosa izme|uìvih bi}a u kojima obe vrste imaju koristi.Ovakav na~in ìvota u nekim slu~ajevima jeobavezan.Sinapsis - Sparivanje homologih hromozoma u

profazi mejoze.Sindrom - Grupa simptoma koja se manifestu-je zajedno i predstavlja odre|enu bolest.Somati~ne }elije - Sve }elije organizma osimgameta. Somati~ne }elije imaju dvostruko ve}ibroj hromozoma od gameta.Somati~ne mutacije - Mutacije u somati~nim}elijama. Ne prenose se putem generativnograzmnoàvanja u narednu generaciju.Somati~ne promene - Promene u u somati~nim}elijama. Ne prenose se putem generativnograzmnoàvanja u narednu generaciju.Sparivanje hromozoma - Veoma specifi~nosparivanje homologih hromozoma pri ~emunastaju bivalenti (u diploidnom organizmu) ilimultivalenti u (u poliploidnom ili aneuploid-nom organizmu).Specijacija - Evolucioni postanak vrste putemreproduktivne izolacije od strane jedne ili vi{epopulacija.Spermatide - êtiri }elije nastale mejoti~komdeobom tokom spermatogeneze.Spermatogeneza - Proces nastajanja mu{kihgameta.Spermatogonija - Primarne mu{ke klicine}elije, kao i ènske oogonije nastaju posle bro-jnih mitoti~nih deoba i posle odre|enog proce-sa rasta i daju spermatocite I reda.Spermatozoid - Mu{ki polni gamet nastao utoku spermatogeneze.Spore - Nespolne rasplodne }elije mnogih bil-jaka (algi, gljiva, li{ajeva, mahovina, paprat-nja~a) koje nastaju u sporangijama i sposobnesu da se razviju u novu biljku bez prethodnogoplo|enja.Sterilnost - Nemogu}nost ili umanjenesposobnosti jedinke da daje potomstvo polnimputem.Stopa mutiranja - Mera u~estalosti mutiranjajednog gena. Ozna~ava proporciju odre|enihgena u populaciji koji mutiraju po jednoj ge-neraciji. U proseku iznosi kod eukariota 10-4

do 10-6. Stopa mutiranja je karakteristi~na zasvaki genponaosob ali moè biti manja ili ve}azavisno od uslova pod kojim se odvija razvi}eorganizma.Strukturne hromozomske mutacije -

361

Odstupanje od normalne strukture hromozoma.Najpoznatija su 4 tipa takvih promena: dup-likacije, delecije, inverzije i translokacijeStrukturni geni - Geni koji odre|uju primarnugra|u polipeptida (redosled aminokiselina upolipeptidnom lancu).Supresija - Tip interakcija nealelnih gena kojase manifestuje u izostajanju fenotipskog ispol-javanja delovanja odre|enog alela usled delo-vanja nekog alelogena sa drugog lokusa.Supresorna mutacija - Mutacija koja potpunoili delimi~no obnavlja neku funkcijuporeme}enu prethodnom mutacijom ali nadrugom mestu.Supresorni geni - Geni ~iji proizvodi po-ni{tavaju fenotipske efekte mutacije u drugimgenima.

TTercijer - Geolo{ka perioda u razvoju Zemlje.Tempo - Ritam.Tarzalni - Lat. tarsus - stopalo.Transformisali - Promenili (Transformacija -pretvaranje, preobraàvanje).Topografija - (Anatomska topografija -anatomsko opisivanje poloàja delova tela).Taktilni - dodirni - (Taktilan-osetljiv, opi-pljiv).Translacija - Prevo|enje.Trule` - Proces truljenja i raspadanja organskematerije.Tre}ak - Tre}enac - tre}i roj.Torakalni - Grudni.Temperament - Narav.Ta~kasta mutacija - Intragenska mutacija.êsto se koriste i termini prava mutacija ilipoint sa istim zna~enjem.Takson - Taksonomska grupa koja je dovoljnorazli~ita da se moè ozna~iti imenom i postavi-ti u odre|enu kategoriju.Taksonomija - Nau~na disciplina koja se baviklasifikacijom ìvih bi}a. Klasi~na taksonomi-ja se bavi opisom davanjem imena i klasi-fikacijom ìvih bi}a na osnovu morfolo{kihkarakteristika. U novije vreme taksonomija se

bavi jo{ i analizom modela variranja identi-fikacijom evolucionih jedinica kao i ulogomuslova sredine u njihovom formiranju.Telocentrik - Hromozom ili hromatida sa cen-tromerom na kraju. Takvi hromozomi su nesta-bilni i pri deobi }elija se elimini{u ili transfor-mi{u u tzv, izohrome.Telofaza - Faza u deobi }elija koja dolazi posleanafaze. U ovoj fazi hromozomi su skupljenina polovima u klup~astim formacijama.Novonastale }erke }elije formiraju se predva-janjem membrane.Telomere - Prirodni krajevi hromozoma kojiprilikom strukturnih promena nikad ne zame-njuju svoj poloàj sa drugim segmentima hro-mozoma koji nisu periferni. Hromozomi beztelomera obi~no bivaju eliminisani.Terminalna hijazma - Asocijacija kraja sa kra-jem krakova homologih hromozoma koja nas-taje kao rezultat terminalizacije.Terminalni kodon - Triplet baza i iRNK kojiozna~ava matricu za sintezu odre|enog pro-teina. To su UAA UAG I UGA.Tetra alel - Poliploid u koga postoje 4 razli~itaalela u datom lokusu.Tetrada. 1.) 4 }elije koje nastaju nakon drugemejoti~ke deobe kod biljaka a od kojih nastajugameti sa haploidnim brojem hromozoma. 2) 4hromatide bilo kog bivalenta u prvoj mejo-ti~koj deobi.Tetrapolid - ]elija ili organizam sa 4 garniturehromozima.Tetrasomik - Tetrazoik. ]elija ili organizam sadiploidnom garniturom hromozoma od kojihjedan ima 4 homologa.Tiamin - Vitamin B1 antiberiberi faktor. Timin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastavDNK.Tkivo - Skup morfolo{ki i fizolo{ki istovetnih}elija sa odre|enom funkcijom.Toksini - Otrovne materije koje proizvodemikroorganizmi.Tolerantnost - 1.) Sposobnost biljke da seuspe{no razvija i opstane pod razli~itimuslovima sredine; 2.) Tolerantnost sisarskogorganizma prema stranim antigenima koja jeindukovan izlaganjem organizma za vreme


embrionalnog razvoja stranih antigena.Transdukcija - Proces kojim se deo geneti~kogmaterijala iz jedne bakterije prenosi u drugubakteriju podsrestvom virusa.Transformacija - Prenos geneti~kog materijalapreko molekula DNK koji se na|u van }elijebakterije i koji bivaju inkorporisani u drugu}eliju bilo da ona pripada istoj ili razli~itojvrsti. Da bi ovakav molekul DNK biofunkcionalan u bakteriji priomaocu mora seugraditi u njen genom.Transkripcija - Sinteza molekula iRNK namatrici DNK. Transkripcija se ostvaruje pot-punim vezivanjem slobodnih ribonukleotida nanukleotide odgovaraju}eg dela DNK. Transkriptaza - RNK polomeraza enzim kojiza vreme transkripcije katali{e formiranjeRNK.Translacija - Biosinteza proteina. Zavr{na fazau realizovanju geneti~ke inforamcije. Termintranslacije ozna~ava prevo|enje po{to seredosled nukleotidau iRNK prevodi u redosledaminokiselina u polipeptidnom lancu. Translokacija - Strukturna promena na hromo-zomu. Strukturna mutacija pri ~emu se jedandeo nekog hromozma otkida i preme{ta nadrugo mesto u istom hromozomu (intrahro-mozmska translokacija) ili na drugi hromozom(interhromozmska translokacija). Ako otkinutisegment sadrì centromeru onda nastaju dicen-tri~ni hromozomi i acentri~ni fragmenti. Ovapromena se zove asimetri~na translokacijaTransplatacija - Preno{enje tkiva delovaorgana ili celih organa na drugu poziciju istogorganizma ili na drugi organizam. Preno{enjetkiva delova organa ili celih organa sa jednogmasta na drugo mesto istog organizma nazivase autotransplatacija .Ako se prenos tkiva iliorgana vr{i sa jednog na drugi organizma istevrste govorimo o homotransplataciji a ako setakav prenos vr{i na jedinke druge vrste govorise o heterotransplataciji.Transportna RNK - Molekukl RNK koji noseaminokiseline u rastu}e polipeptidne lance zavreme translacije.TTrraannzziicciijjaa - Zamena u molekulu DNK i RNKjedne purinske drugom purinskom bazom ilijedne pirimidinske drugom pirimidinskom

bazom.Trihribridi - Potomci roditelja koji se razliku-ju u tri alternativna svojstva.Triploid - Organizam u ~ijim se }elijamanalaze 3 garniture hromozoma.Triptofan - Jedna od aminokiselina.Trivalent - Asocijacija 3 homologa hromo-zoma u mejozi.Trizomik - Organizam koji je diploidan ali imajedan ekstrahromozom koji je homolog sa jed-nim od parova tako da je jedana vrsta hromo-zoma prisutna u triplikatu.Trizomija - Oblik aneuploidije kada se jedanhromozom nalazi u triplikatu.

UUmereni fag - Fag koji se nalazi u bakteriji, aline izaziva razgradnju bakterijske }elije.Univalent - Nesparen hromozom za vrememejoze kad su prisutni i bivalenti. Unovalentnema sinapti~kog parnjaka .Uracil - Pirimidinska baza koja se nalazi samou tRNK.Uzorak - Odre|eni broj jedinki iz jedne popu-lacije uzet slu~ajno radi posmatranja udone{enju zaklju~aka o zakonitostima kojevladaju u populaciji.

VVarijetet - Grupa organizama koji se na nekina~in razlikuju od drugih grupa iste vrste; uzoologiji je ovaj termin ~esto sinonim za pod-vrstu ili rasu.Vaginalne `lezde - `lezde u vagini koje lu~esekret.Vitalni - Od ìvotnog zna~aja (Vitalan - ì-votni, koji se ti~e ìvota, sposoban za ìvot,veoma vaàn, bitan, neophodan).Vitalne funkcije - Funkcije koje su od ìvotnogzna~aja.Ventralno - Sa trbu{ne strane (Ventralan -trbu{ni, koji se nalazi na trbu{noj strani).Vitelus - ùmance.Vitelogeneza - stvaranje ùmanceta.

363

Vitelogen - Vitelusni materijal proteinskeprirode.Vitelogenin - Proteinski materijal prisutantokom embrionalnog razvi}a.Vosak - Me{avina vi{ih masnih kiselina, para-fina i alkohola koga lu~e vo{tane `lezde.Vo{tane `lezde - parne `lezde koje lu~e vosak,a nalaze se na svakom od poslednja ~etiri ab-dominalna prstena p~ela radilica.Vijabilnost,Vijabilitet - mera verovatno}epreìvljavanja zigota i razvi}a do adultne faze.Varooza - Oboljenje p~ela uzrokovana krpe-ljom VVaarrrrooaa jjaaccoobbssoonniiVakcina - Suspenizija mrtvih ili oslobo|enihbakterija ili virusa koji se unose u organizamda bi se imunizovali od istog patogena.Valin - Jedna od aminokiselina.Vanhromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanjeosobina pod uticajem faktora koji nisu sme{-teni na hromozomima.Varijabilnost - Sposobnost variranja nekegrupe jedinki populacije koje se manifestuju naprimeru jedne ili ve}eg broja osobina. Naosnovu fenotipa odre|uju se razli~ita morfo-lo{ka, fiziolo{ka, razvojna, biohemijska varija-bilnost koja najvi{e govori o doprinosu genoti-pa u izraàjnosti pojedinih osobina.Vegetativni nukleus - 1.) Makronukleus u ci-lija. 2.) Nukleus cev~ice polenovog zrna.Vektor 1.) Organizam koji prenosi parazit sajednog na drugi organizam. 2.)Plazmid DNKmolekul koji se autonomno replikuje u }eliji.W, Z-hromozomi - Polni hromozomi u nekimslu~ajevima gde su ènke heterozigotne. Utakvim slu~ajevima W hromozom determini{eènski pol.

XX-hromozom - Hromozom vezan za determi-naciju pola. U ve}ini vrsta ènke imaju 2 amu`jaci 1 X hromozom.

YY-hromozom - Parnjak X-hromozoma ujedinki mu{kog pola ve}ine ìvotinjskih vrsta.

Obi~no je nosilac malog broja gena.

ZZakon nezavisnog kombinovanja gena - Pra-vilo po kome se aleli jednog lokusa raspore|ujui kombinuju nezavisno od alelogena bilo kojegdrugog lokusa sem u slu~aju vezanih gena.Zakon segregacije osobina - Jedan odMendelevih pravila u kojem pri ukr{tanju~istih sorti u F2 generaciji dolazi do razdvaja-nja alternativnih osobina u stalnom broj~anomodnosu.Z-hromozom - Polni hromozom koji se nalazikod heterogamnih ènki i homogametnihjedinki mu{kog pola (ptice gmizavci, lep-tirovi).Zigonema - Stadijum u prvoj mejoti~koj deobiu kojem se de{ava sinapsis.Zigot - Diploidna }elija dobijena fuzijom dvehaploidne }elije, odnosno dva gameta.

`ìvotni ciklus - Skup svih zna~ajnih faza uprocesima u kojima jedan orgnizam daje noveorganizme iste vrste koji je zasnovan na kon-troli geneti~kog sistema. Obuhvata periododre|enog stupnja roditeljske generacije doistog tog stupnja potoma~ke generacije.


AA` ko{nica (lisnja~e) 215, 217Abdomen 73, 77Acarpis woodi 316Acherontia atropos 322Achroea grisella 320Adenin 159, 160Adipociti 90Aditivna (kumulativna) varijabilnost 184Adult 122, 119Akarapidoza 315Akaricid Akaroza 315Akrocentri~ni hromozom 175, 176Akutna paraliza p~ela 317Alarmni feromoni 55Alel 152Amebosa 317Ameri~ka kuga (trule`) 307Aminoacil-tRNK-sintetaza 168Amorfa fruticosa 281Amplimeri 171Antikodon 167Aorta 88Aparat za ~i{}enje antena 74Apidae 25Apis cerana (indica) 310Apis dorsata (dìnovska p~ela) 21, 23, 24 Apis florea (patuljasta p~ela) 21, 22, 24Apis indica (indijska p~ela) 21, 22, 24Apis mellifera capensis 197Apis mellifica carnica (siva kranjska

medonosna p~ela) 25, 26, 28Apis mellifica caucasica (kavkazka

medonosna p~ela) 25, 28Apis mellifica L. (medonosna p~ela) 19, 21,

25, 149Apis mellifica ligustica (italijanska ùta

medomosna p~ela) 25, 28Apis mellifica mellifica (crna nema~ka

medomosna p~ela) 25, 26

Apis 24, 25Apitoksin (p~elinji otrov) 95, 214, 304Apodemus sp. 323Arachnida 323Arthropoda (zglavkari) 25, 73Ascosphaera apis 312Ascosphaera flavus 312Aspergiloza 312Aves 324Azotne heterocikli~ne baze 160

BBacillus alvei 309Bacillus eurydice 309Bacillus larvae 202, 307Bacillus laterosporus 309Bagrem 241Bagremac 281Bagremova pa{a 240, 279Banatska medonosna p~ela 28Basitarsus 76Bastard 253Bazalna membrana 104Bee space 214Bela detelina 283"Bela p~ela" 136Beli bosiljak 287Biolo{ki kod 162Bjorkman (1995) 186Blaga evropska kuga 309Blastocel 78Bolest p~elinjeg legla 307Bolesti matica 317Bolesti odraslih p~ela 314Bombinae 19, 24Brassica napus var oleifera 278Braula coeca 321Briznik 113

CCampanula medium 285Caput 73

365

Castanea sativa 281Castanheira i Contel (1995) 189Cefalizacija 73Cefalon 73Centaurea sp. 283Centralni deo nervnog sistema 96Centrifuga za vrcanje meda 230Centromera 176 Cikli~ni AMP (cAMP) 174 Citogenetika 175Citozin 159, 160Citral 55Coelom 78Corbicula 76Cornea 103, 104Corpora allata 98, 130, 131 Corpora cardiaca 98, 130 Corpora prothoracalis 130Cors cordis 87Corylus avellana 275Corylus colurna 276Costa 78Cournuet i Garnery (1991) 190Coxa 74, 76Crevni prah 83Crna (tamna) gr~ka p~ela 28Crvena detelina 284Cvetni prah 300

]]elija sa}a 67

^45 S rRNK 164, 165ê{alj 76ûlni organi za orijentaciju 99, 103ûlo vida 103

D

Dadon-Blatova ko{nica (DB) 219Debelo crevo 82Delecija 155

Denaturacija dupleksa 172Depresija p~ela 102, 103. Dermates lardarius 322Dermetes lardarius 322Deutocerebrum 96, 97Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) 158, 160Dezoksiribonukleotid 158Dezoksiriboza 159Diniz i Malaspina (1995) 187Diploidan (n) 177Direktna mutacija 156DNK-polimeraza 171Dodavanje matica 244Dominantni aleli 153Dominantni homozigoti 152, 153Dominantnost 153Dreller i sar. (1995) 192Drhtavi ples 60Dubine (dupke) 12Dulitle (1881) 214, 257Dulitlov metod 256Dunjica 284Duplikacija 155

EEkdizon 131 Ekstenzija prajmera 172Ektoparazit 313Elektroantenogram (EAG) 102Elongacija 164Embriogeneza 117.Embrionalna plo~a 117Embrionalni breùljci 117Embrionalno razvi}e 117, 118Endokrine `lezde 130Enociti 90Epistati~ke reakcije 154Epistaza 153Esparzeta 288Estouo i sar. (1995) 188Evropska kuga 308Evropska trule` 308


FFacelija 288Facetovane o~i 104.Fararova ko{nica 221"Feed back" 54, 60Femur 74, 76Fenotip 184Fenotipska varijabilnost 184Feromon 151Feromon I 37Feromon II 37Feromon III 37, 38 Feromon inhibicioni 37Feromon integracioni 37, 38Feromon odbrambeni (alarmni) 55Feromon prepoznavanja 38Feromon privla~nosti matice za trutove i radilice 37Feromon rasta 37Feromon rojidbeni 37Feromon seksualni (mati~ni) 37Feromon tarzalne `lezde 55Fibrilna zona 166"Foot-print" 38, 56Formica sp. 323Fosforna kiselina 159Fotoreceptorne }elije 104

GG1 faza 161G2 faza 161Galleria mellonella 319Gamet 151, 152, 177Gametska mutacija 156Gen 152, 204Geneti~ka ravnoteà 183Genetika pona{anja 200Genetika 149Geni produktori 174Genotip 151, 184Genski lokus 153Geraniol 55Germanijum 109

Glossa 80Gnezdo 63Goru{ica 283Graditeljice 49Granularna zona 166Grbava dru{tva 43Grudne `lezde 93Guanin 159, 160

HHalictus 19Hanemanova re{etka 227Haploidan (2n) 177Heljda 287Hemociti 88Hemolimfa 88Hemoreceptorna ~ula 100Hemoreceptorni organi za orijentaciju 99Heritabilnost 184, 185, 195Heterogena nuklearna RNK (hn RNK) 164Heteronomno 73Heterozigot 152Heterozis 195Hibridizacija prajmera 172Hibridizacija 172Higijeni~arke 49Hipofaringijalna `lezda 91Hofmanova re{etka 227Homozigot 152Horion 112, 109Hormon 131Hranilica za prihvatanje p~ela 224Hraniteljice 49Hromozom 175, 176Hromozomska zona 165Hromozomske mutacije 155Hroni~na paraliza p~ela 316Hru{ka, (1867) 214Hymenoptera 25, 76

IIgra mladih p~ela 49Imago 122

367

Inbriding 195Indukovane mutacije 155Informaciona RNK (iRNK) 162, 163Inhibicioni feromon 37Integracioni feromon 37Integrator (GI) 174Intermedijalnost 153Intestinum anterior 82Inverzije 155iRNK-aktivator 174Izbrojavanje pomo}u nukleusa 143Izgradnja p~elinjeg gnezda 63Izletnice 50Izoenzimske varijacije 190

JJaje p~ela 116Jaje 124Jajna }elija matice 111Jajnici 109Jajovodi 109Jednolan~ana DNK 171, 172Jenterov metod 265, 266Johnstonov organ 100, 101

KKadulja 289Kameno leglo 312Kariogram 176Kariolo{ka analiza 178Kariotip 177Katalepsija 318Kavezi “poklapa~i” 225Kavezi za matice 226King (1975) 189Kiselo leglo 308, 311Ko{nica 215Kodominantnost 153Kodon 162Koeficijent heritabilnosti (h2) 185Kokotac 288Kombinovan metod izrojavanja 146Komplementarni geni 153

Komplementarnost gena 153Komplementarnost 153Komunikacija putem feromona 55, 56Konjski bosiljak 287Kopulacioni organ 113Korneagene }elije 104Korneogeni sloj 103Kranjska medonosna p~ela 26Kre~no leglo 311Krvni sistem 87Kukice (hook) 76Kulin~evi} i sar. (1997) 197Kupina 285

LL.L.Langstroth (1853) 214La`na kuga 311La`ne matice 43Labellum 80Labium 79, 80Labrum 79Lahmanov metod 141, 142Langstrot-Rutova ko{nica (LR) 220Larva 119, 124, 187Larveni ìvot 121Larveni crevni kanal 117Lavanda 290Lavandula officinalis 290Leglo 69, 186Lens (So~ivo) 104Leska 275Leta~ice 50Letnje leglo 186Lewontin i Hubby (1966) 188Li{nja~e ko{nice 215Linebur{ki metod 145Lipa 281Livadska pa{a 282Lo{a ventilacija 140Lobo (1995) 190Lutka 122, 124, 187


MMaj~ina du{ica 284Majska bolest 317Makromutacije 155Mali voskov moljac 320Malina 285Malpigijevi sudovi 89Mamuzasti to~ak 231Mamuze 76Mandibula 25, 79, 80Mandibularne `lezde 91, 92Masla~ak 277Masno tkivo 89Mati~na re{etka 227Mati~ne larve 40Mati~ni feromon 37Mati~njak 39, 40, 69Matica 33, 34, 122, 192Maxila 79, 80Me{inasto leglo 309, 310Me|ualelne interakcije 153Me|ucrevo 81Med 11, 69, 84, 299Media 78 Medicago lupulina 284Medius 76Medljika 84, 292Medna rosa 292Medne satne }elije 69Medni èludac 81Medonosna pèla 21Medonosne biljke 293Mehring, (1857) 214Melanoza jajnika 317Melilotus officinalis 288Melliponidae 19, 24Mentha longifolia 287Merops apiaster 324Mesothorax 73, 74Metacentri~ni hromozomi 175, 176Metatarsus 74Metathorax 73, 74Metod preno{enja ko{nica 141, 142

Mi{ 323Micropili 116Milerova metoda 254Mirisne `lezde 92Mirisne pore 101Mirisni organ 55Mitohondrijalne varijacije 190Mixocel 78Mle~ 39, 214, 300, 301, 302Mle~ne `lezde (hipofaringijalne) 91Molekularna genetika 158Mozak 96, 97, 119Mravi 323Mrtva~ka glava 322Mus sp. 323Mutacije 155

NNalet p~ela 49,Nasle|ivanje pod uticajem pola 153, 154Nasle|ivanje vezano za pol 153, 154Nastavlja~e ko{nica 219Nazanovljeva `lezda 55Nektar 84 Nektarosne biljke 293Nerolova kiselina 55Nervni sistem p~ele 96Neurosekretorna }elija 130Nevo i sar. (1984) 186Nozema apis 315Nozematoza 310, 314Nozemoza 314Nukleinske kiseline (NK) 158, 161Nukleotid 158Nukleozid 160Nukleusi ko{nice 218

OObi~na osa 323Ocele (ocelli) 103Odbrambeni (alarmni) feromoni 55Oduzetost matice 318Oesophagus 80

369

Okizaki fragment 170 Olfaktorne `lezde 93Omatidije 104, 105Omohrom 156, 157Onobrychis viciaefolia 288Oplo|enje 181Orijentacija p~ele 53, 54Osa kopa~ica 322Ostije 88Ostium 88Otrovne `lezde 93Ovariola 110Ovarium 109, 110Oviduct 109, 110Ovogeneza 111, 180

PP~elarska dimilica 222P~elarska kapa 224P~elarske ~etke 228P~elarski no` 223P~ele graditeljice 49P~ele graditeljke sa}a 48P~ele higijeni~arke 49P~ele hraniteljice 49P~ele ku}ne 48P~ele leta~ice (izletnice, sabira~ice) 50, 51, 52P~ele pratilice 49P~ele radilice 191P~ele rezervoari 51P~ele sakuplja~ice 59P~ele skladi{tarke 59P~ele straàrice 50P~ele vodono{e 51, 52, P~elinja va{ 321P~elinja zajednica 33P~elinjak 209, 210P~elinje dru{tvo 33P~elinje gnezdo 63P~elinje leglo 11P~elinji otrov (apitoksin) 304P~elinji ples (igra) 57, 58P~elinji vuk 322

P~elomorac 322Parojak 136Partenogeneza 20, 21Pauci 323PCR (Polymerase Chain Reaction) 171, 172, 204Pedicel 101Pelletov model 144Penibacillus larvae larvae 202, 307Penis 115Periblast 117Periblastula 117Periferni deo NS 96Phacelia tanacetifolia 288Pharynx 80Philanthus triagulum 322Pirimidin 159, 160Pitomi kesten 281Pleotropnost 153, 154Pletare 12Pleure 77Plodnost 251Podjezi~ne `lezde 91Polen 83, 214, 300Polenonosne biljke 293Polenov prah 83Polenova korpica 52Polenove ~etkice 76Poligenija 153, 154Polnost 178Polo{ke 215, 218Poluletalno 156Polumatica 20Polygonum fagopyrum 287Pona{anje 200Populaciona genetika 183Poreklo p~elinjeg gnezda 63Poreklo 19Postembrionalno razvi}e 119Povratna mutacija 156Praementum 80Prajmer 171Pratilice 49Pravi èludac 82Predlutka 124, 122


Prehla|eno leglo 308, 310Prelazne }elije 69Pretarsus 76Pribor za pregled p~ela 222Prihvatne }elije 69Primorski vresak 289Propolis 52, 66, 214, 303Proste o~i 103Prothorax 74Protocerebrum 96, 97Proventriculus 81Prstenasta àlfija 284Pterygota 25, 76Ptica p~elarica 324Ptice 324Purini 159, 160

QQueller (1994) 204

RRabdom 105Radili~ke }elije 69Radilice 33, 47, 122, 191Radioli 76Radius 76, 78Rana sp. 325Rasa 19 Razli~ak 283Receptaculum seminis 109Receptorni geni (RG) 174Recesivni aleli 153, 202Recesivni homozigot 153Recesivnost 153Rectum posterior intestini 82Replikacija 169Repni ples 60Retina 104Retinalne }elije 104Ribonukleotid 158, 160Riboza 159Ribozomalna RNK (rRNK) 164Rinderer, (1986) 194, 195

RNK po~etnica 170RNK polimeraza 163, 167RNK 158, 160Ro`nja~a 105Roj prvenac 135Rojenje p~ela 134Rojidbeni feromon 37Rojidbeni nagon 139Rojidbeni potencijal 251Rojilo za p~ele 225Rosmarius officinalis 291Rostellum 76Rov~ica 324Rubus fruticosus 285Rubus idaeus 285Ruzmarin 291

SS faza 161Sa}e 11, 66Sabira~ice 50, 51Sakuplja~ice 59Salvia officinalis 289Salvia verticillata 284Sanduk za rad 222Saturea montana 289Scapulae 101Selekcija p~ela 191, 194Selekcija 196, 253Semene kesice 110, 113Semenici 109Semenovodi (parni, neparni) 113Senzorni geni (SG) 174Shoemaker, (1992) 193Simpati~ki NS 96, 98Sinapsis arvensis 283Sincicijalni blastoderm 117Sinus 87Sito za ce|enje meda 229Skladi{tarke 49, 59Slaninar 322Sloène o~i 104Sluzava `lezda 113

371

Snalaènje p~ela 54So~ivo 103, 105Socijalni insekti 33Sociolo{ko ustrojstvo (p~elinjeg dru{tva) 33Sofora 288Solex sp. 324Solidago virga aurea 288Solitarne p~ele 19, 64Somatska mutacija 156Somefordov metod 145Sophora japonica 288Spermatociti 114Spermatofori 114, 115Spermatogeneza 114Spermatogonija 114Spermatozoid 114, 115Spivak i Gilliam, (1992) 202, 203Spontane mutacije 155Sporazumevanje p~ela radilica 54, 55Srce 87, 88Sredinska vrednost 184Srednje crevo 82Stachys annua 287Staklasto telo 105Ste{njenje legla 140Stege 227Stemmates 104Sternit 77Stigma 85Stilet 110Str{ljen 323Straàrice 48, 55Straàrska slu`ba 49Streptococcus faecalis 309Strukturne mutacije 155Subcosta 78Subglosarne `lezde 91Submetacentri~ni hromozom 175, 176Subvitalno 155Suncokretova pa{a 285Supstitucione mutacije 155”svadbeni let” 36, 40, 41, 43

[[arke 227[e}eri 159

TTa~kaste mutacije 155Taksonomija 19Taktilni organi za orijentaciju 99Tamna kavkaska p~ela 28Taranovljev metod 141, 142Taraxacum officinale 277Tarzalni (lat. tarsus) 74, 76Tehnologija p~elarenja 209Telocentrik (telocentri~ni hromozom) 175, 176Tergit 77Terminacija 164, 169Terminalni deo ovariole 109Tesna ko{nica 139Testisi 113, 114Thorax 73, 74Thymus serpyllum 284Tibia 74, 76Tilia sp. 281Timin 159, 160Torakalne `lezde 91, 93Traheje 85Trahejne cev~ice 86Trahejni respiratorni sistem 85Traheole 85Trans-9-hidroksidentna kiselina 37Trans-9-oktodentne kiselina 37Transkripcija 129, 163, 168Translacija 129, 126, 168Translokacija 155Transportna RNK (tRNK) 166, 167Tranzicija 155Trem 85Trichodes apiarius 322Trifolium pratense 284Trifolium repens 283Tritocerebrum 96, 97Trochanter 74, 76Trutu{e 43


Trut 33, 44, 45, 46, 123, 181, 192Trutovske }elije 69

UUljana repica 278Uracil 159Usni aparat p~ela 79

VVagina 109Vanderblon, (1993) 194, 201Varijabilnost 184, 190Varooza 312Varroa jacobsoni 197, 312, 313Vasa deferentia 114Vazdu{na kesa 85, 86Ve{ta~ko rojenje 143Veliki voskov moljac 319Ventilacija 140Ventriculus 81Vesicula seminalis 114Vespa crabo 323Vespa vulgaris 323Viscelarni NS 98Vitalnost 192Vitelarijum 109Vitelus (ùmance) 116Vo{tane `lezde 91, 93Vo{tani listi} 67Vodono{e 51Vosak 66, 67, 214, 304Voskovi moljci 319Vrcaljka za vrcanje meda 230Vre}asto leglo 309, 310

WWilson, (1992) 191

ZZimsko leglo 186Zlato{irka 288Zvonce 285

@àba 325ào~ne `lezde 91, 94ào~ni aparat 94, 95àoka 47, 110`drelne `lezde 91ì~ana ~ahura 225ì~ani kavez 225ìg 85ìvotna snaga 192`leb (fold) 78`lezde podjezi~ne 91`lezde ào~ne (otrovne) 91`lezde grudne 91`lezde mirisne 91`lezde mle~ne (`drelne) 91`lezde vili~ne 91`lezde vo{tane (voskove) 91ùman~ana opna 109ùmance 116ùta italijanska p~ela 28ùta kavkaska p~ela 28`vrk 231

373


375


377


379


381


383


385


387


389


391


393


395


397


399


401


403


405


407


409


411


413


415


417


419


421


423


425


427


429


431


433

Documents

ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U ...biologija.vet.bg.ac.rs/Katedra/Uzgoj_nega_pcela/Knjiga...svedo~i i dijalog u Aristofanovom delu „Zolje”, gde pisac iznosi sumnju