V. Ranđelović, 2017 - FITOGEOGRAFIJA

1

Poglavlje 4

Istorijska fitogeografija

Šta je istorijska biogeografija?

Biološka raznovrsnost je rezultat istorijskog razvoja života na Zemlji koji se

ispoljavao kroz promene formi u prostoru i vremenu, pri čemu se pod

terminom forma ne podrazumevaju samo morfološke osobine organizama,

već i njihove molekularne osobine (na primer, DNK sekvence) (Crisci et al.,

2003). Današnja geografska distribucija živih bića je rezultat njihove

evolucije i adaptacije na kontinuirano promenljive životne uslove na Planeti,

pa se može reći da su Zemlja i živi svet na njoj evoluirali zajedno (Croizat,

1964). Disperzija fosila i organizama koji danas žive se ne može posmatrati

odvojeno ili, drugim rečima, „da bi objasnili sadašnjost moramo baciti pogled

u prošlost, ali, isto tako, da bi objasnili prošlost moramo dobro poznavati i

sadašnjost, jer je ona rezultat upravo te prošlosti“ (Janković, 1990).

Deo biogeografije koji se bavi problemima rasprostranjenja živih bića

kroz geološku istoriju naziva se istorijska biogeografija, a, shodno tome,

deo fitogeografije koji se bavi problemima evolutivnog razvoja i

rasprostranjenja biljaka od izlaska na kopno do danas naziva se

istorijska fitogeografija. Biogeografska istraživanja

tradicionalno podrazumevaju primenu ekološkog pristupa za

objašnjavanje aktuelnog rasprostranjenja živih organizama u

zavisnosti od faktora životne sredine (ekološka biogeografija) i

istorijskog, koji se bavi promenama koje su se događale u

prošlosti (istorijska biogeografija). Ova dva tradicionalna

pristupa prvi je razlikovao, još švajcarski botaničar de Kandola

(de Candolle, 1820). Ipak, ove dve discipline se ne mogu

posmatrati potpuno odvojeno. Studije iz istorijske

biogeografije se uvek bave promenama živog sveta kroz duže

vremenske intervale, obično više miliona godina, ali i

promenama uslova životne sredine u istom periodu. Istorijska

biogeografija se zbog toga može nazvati ekološkom

biogeografijom dužih vremenskih intervala.

Istorijska biogeografija ima za cilj da objasni sličnosti i

razlike u živom svetu na različitim delovima Zemlje, a pre

svega na različitim kontinentima, a mnogi dokazi u

biogeografiji zasnovani su na poznavanju istorijskog razvoja

živog sveta. Odgovore na pitanje kako su pripadnici iste vrste

ili veoma srodni organizmi naselili različite kontinente

Slika 22. Léon Croizat

Poznati francusko-italijanski

botaničar i biogeograf, tvorac

panbiogeografije.

Istorijska fitogeografija

2

odvojene velikim okeanskim prostranstvima, daje upravo istorijska

biogeografija. Primenom metoda istorijske biogeografije objašnjava se i

rasprostranjenost srodnih vrsta na visokim planinskim vrhovima ili velike

disjunkcije u okviru areala pojedinih vrsta.

Slika 22. Geološka doba u razvoju Zemlje

Fitogeografija

3

Teorije o poreklu srodnih vrsta na različitim kontinentima

Veliki značaj za razumevanje istorijskog razvoja flore i vegetacije i

rasprostranjenja biljnih vrsta ima teorija kontinentalnog drifta, prema kojoj se

položaj kontinenata menja zahvaljujući tektonici kontinentalnih ploča. Do

pojave ove teorije većina naučnika je smatrala da je položaj i broj kontinenata

stalan i nepromenljiv (teorija fiksizma), a pojava istih ili jako bliskih vrsta

na različitim kontinentima se objašnjavala postojanjem interkontinentalnih

ekstenzija u vidu kopnenih mostova u prošlim geološkim vremenima preko

kojih se obavljala disperzija vrsta, zbog čega se teorija naziva

ekstenzionizam. Jedan od najznačajnijih zastupnika ove teorije je Forbes,

koji je 1846. godine pretpostavio da je u prošlosti postojalo 5 ovakvih

interkontinentalnih mostova (Taylor, 2000; Baker, 2007). Po pretpostavkama

zastupnika ove teorije, jedan od poslednjih interkontinentalnih kopnenih

mostova, nazvan Arhhelenis, postojao je između Južne Amerike, tačnije

Brazila, i Afrike. Ovaj kopneni most je, prema ovim autorima, postojao sve

do kraja Mezozoika, a možda i do Eocena u Tercijaru, a predstavljao je

poslednji ostatak južne kontinentalne mase Gondvane (Ortman, 1910).

Savremeni biogeografi generalno odbacuju teoriju ekstenzionizma,

odnosno upotrebu teorije interkontinentalnih kopnenih mostova za

objašnjavanje porekla srodnih vrsta na međusobno udaljenim delovima

kopna, odnosno kontinentima (Zou et al., 2006). Ipak, kao što će to kasnije

biti detaljnije razmatrano, teorija interkontinentalnih kopnenih mostova nije

u potpunosti odbačena, ali se danas smatra da su takvi geološki fenomeni bili

mogući na manjim rastojanjima i to na onim delovima Planete gde je nivo

mora opadao pri čemu su se delovi dna izdizali iznad površine vode i na taj

način omogućili disperziju određenih vrsta. Jedan od takvih kopnenih

mostova postojao je u pleistocenu, na mestu današnjeg Beringovog moreuza,

a povezivao je severoistočnu Aziju i Severnu Ameriku, odnosno zapadnu i

istočnu Beringiju (Elias, Crocker, 2008).

U svojoj značajnoj biogeografskoj studiji „Space, time, form: The

biological synthesis“ Croizat (1964) iznosi ideju da je prisustvo srodnih vrsta

na međusobno odvojenim teritorijama posledica tektonskih promena i u

potpunosti odbacuje mogućnost disperzije vrsta preko kontinentalnih

mostova. Po njemu, srodne subpopulacije su posledica nastanka tektonske

barijere, u ovom slučaju su to ogromna morska prostranstva, koja je predačku

populaciju podelila, pri čemu su subpopulacije ili zadržale pređašnje

karakteristike ili su usled izolacije divergirale u različitim pravcima pri čemu

su nastajale nove vrste. Ovakva podela populacija i njihova

specijacija u uslovima izolacije poznata je pod nazivom

vikarizam, a grana biogeografije koja se bavi problemima

vikarizma naziva se vikaristička biogeografija (Huggett,

2004). Pojava vikarizma, kako ćemo to kasnije da vidimo,

nije izražena samo u slučaju interkontinentalnih disjunkcija,

već se javlja i unutar samih kontinenata, kao što je to slučaj

sa vikarnim biljnim vrstama na odvojenim planinskim

vrhovima.

Najznačajnija geološka teorija koja podržava

vikarizam je teorija kontinentalnog drifta, koju je prvi

detaljno opisao nemački geofizičar Alfred Vegener

(Wegener, 1912, 1929). Teorija kontinentalnog drifta je u

Slika 22. Alfred Wegener (1912)

Istorijska fitogeografija

4

velikoj meri rasvetlila poreklo mnogih srodnih biljnih i životinjskih taksona

sa arealima koji se odlikuju interkontinentalnom disjunkcijom, a istovremeno

pružila potporu za objašnjavanje različitosti flora i fauna na kontinentima

međusobno odvojenim velikim okeanima. Prema ovoj teoriji, geografsko

rasprostranjenje kopnenih i slatkovodnih taksona čiji su areali razdvojeni

okeanima posledica su fragmentacije nekada kontinuiranog kopna (de

Queiroz, 2005).

Teorija kontinentalnog drifta

objašnjava postojanje drevnih inter-

kontinentalnih disjunkcija u areali-

ma, koje su se zadržale do danas. Na

osnovu poznavanja živih organizama

i njihove evolucije može se razlučiti

kada su nastajale ili nestajale kop-

nene veze među kontinentima. Fosili

kopnenih životinja (pre svega gmiza-

vaca), rastavića, papratnica i golose-

menica, koje su živele tokom ranog

mezozoika, odnosno u vreme kada je

Gondvana bila jedinstveno kopno,

međusobno su veoma slični na razli-

čitim kontinentima, što ukazuje da su

im areali u to vreme bili kompaktni.

Sa druge strane, fosili kopnenih

životinja (pre svega sisara) i cvetnica,

koje su živele krajem mezozoika i

tokom tercijara, međusobno su

veoma različiti na različitim konti-

nentima, što ukazuje da su nastajale u

uslovima izolacije, odnosno u vreme

kada su se kontinentalne ploče međusobno odvojile.

Kao dokaz kontinentalnog drifta najčešće se navodi primer drevnih

gmizavaca iz roda Mesosaurus, koji su živeli u kasnom Paleozoiku, odnosno

Permu. Kao slatkovodni organizmi oni nisu mogli da pređu morske barijere,

a njihovi fosili su nađeni u J. Americi, Africi i na Antarktiku (Hallam, 1972).

Teorija kontinentalnog drifta

Istražujući fosile u Južnoj Americi i Africi, Vegener je došao do zaključka da je postojala kopnena

bliskost između ova dva kontinenta. Na osnovu saznanja o geološkoj građi kontinenata i okeanskog dna, zaključio je da lakša kontinentalna građa sastavljena od granita klizi preko čvrstog bazaltnog sloja na

dnu okeana. Po ovoj teoriji čitavo kopno je tokom paleozojske ere predstavljalo jedan granitni blok

(Pangea) koji se izdigao iznad okeana. Sredinom mezozoika, pre oko 200 miliona godina, kopno počinje da se deli latitudinalno na severno kopno Lavraziju i južno kopno Gondvanu. Ova dva kopna

su se kasnije podelila na kontinente. Najpre je u juri počelo razdvajanje južnih kontinenata, pre oko 184

miliona godina (Encarnación, 1996), da bi krajem krede ovi kontinenti bili potpuno razdvojeni i u blizini današnjeg položaja. Severni kontinenti su se razdvojili znatno kasnije, u paleocenu, pre oko 55 miliona

godina. Izdizanje visokih planinskih masiva pripisano je sudaru kontinentalnih ploča, pri čemu su se

Himalaji izdigli nakon sudara Indije i Azije početkom neogena (Dietz, Holden, 1970). Vegenerova

teorija u početku nije bila prihvaćena, ali sredinom prošlog veka ponovo postaje aktuelna i u izvesnoj meri modifikovana, tako da je danas široko prihvaćena u naučnim krugovima. Kanadski geolog Džon

Tuzo Vilson je utvrdio da kontinentalno ploče ne klize preko čvrstog bazaltnog sloja, već klize po žitkoj

astenosferi (Wilson, 1965).

Slika 22. Teorija kontinentalnog drifta

Ovom teorijom se objašnjava postojanje fosila određenih

gmizavaca (Mesosaurus i Lystrosaurus), sisara (Cynognathus) i papratnica (Glossopteris) u geološkim naslagama iz ranog

mezozoika na međusobno udaljenim kontinentima.

Fitogeografija

5

Takođe, potporu ovoj teoriji daju i primeri nekih drugih rodova gmizavaca,

kao što je Lystrosaurus, čiji su fosili nađeni u Africi, Indiji i na Antarktiku,

ali i primitivnih sisara iz mezozoika, kao što je Cynognathus, čiji su fosili

nađeni u J. Americi i Africi (Westoll, 1965; Cracraft, 1974). Među izumrlim

biljkama takođe postoje dobri dokazi teorije kontinentalnog drifta. Fosili

papratnica iz roda Glossopteris su pronađeni na prostoru J. Amerike, Afrike,

Indije, Antarktika i Australije (Schopf, 1970; Cox, Moore, 2005).

Ipak, krajem prethodnog i početkom ovog veka mnogi autori

objašnjavaju disjunkciju u arealima određenih vrsta procesom disperzije.

Disjunktni areali vrsta ili bliskih srodnika na kopnima međusobno izolovanim

morem, čija se specijacija odvijala nakon razdvajanja kontinentalnih ploča,

objašnjava se teorijom disperzije na velike razdaljine (skraćeno LDD od

engleskog termina long-distance dispersal). Ova teorija uglavnom

objašnjava poreklo određenih vrsta na izolovanim kopnima, pre svega

ostrvima, koja su do nekoliko stotina kilometara udaljena od kopna sa kojeg

vrsta potiče (Cain et al., 2000; Nathan, 2006), ali postoji i znatan broj vrsta,

posebno biljaka, koje su prevaljivale mnogo duža rastojanja, kao što je pamuk

(Gossypium), koji je sa juga Afrike dospeo u Brazil (de Queiroz, 2005).

Semena pamuka su veoma laka i imaju vlaknaste dodatke koji im

omogućavaju raznošenje vetrom na velike daljine. Osim vetrom, ovaj vid

disperzije se obavlja i pticama (pogledati odeljak o disperziji semena i

plodova).

Međutim, postoje dokazi i o disperziji određenih vrsta na mnogo veće

razdaljine, kao što je disperzija sa afričkog na južnoamerički kontinent i

obratno, uz pomoć morskih struja. Ovaj vid disperzije označava se kao

okeanska disperzija ili okeanski drift. U slučaju biljaka, postoje dva

obrasca okeanske disperzije. Semena određenih vrsta su rezistentna na

morsku vodu i poseduju strukture koje im omogućavaju plutanje na površini

vode, pri čemu ih morska struja

raznosi na velike razdaljine. Drugi

način okeanske disperzije, koji je

izuzetno redak, se može nazvati

„teorija splavova“. Prema ovoj

teoriji, u relativno savremenoj

geološkoj istoriji Zemlje, krajem

krede ili tokom tercijara i kasnije,

kada su se kontinentalne ploče već

odvojile, određene vrste biljaka i

životinja su prevaljivale velika

morska prostranstva pomoću

splavova izgrađenih verovatno od

oborenih stabala drveća i ostataka

drugih biljaka. Kao jedan od dokaza

te pretpostavke navodi se poreklo

primata u Južnoj Americi. Naime, primati na tlu Južne Amerike su se u

evoluciji pojavili u oligocenu, što je znatno kasnije u odnosu na vreme

odvajanja južnoameričkog kopna od afričkog, koje se dogodilo krajem krede,

što isključuje proces vikarizma, ali svakako pre nego što se formirao Beringov

kopneni most u pleistocenu koji bi omogućio njihovu disperziju kopnenim

putem (Sellers, 2000; Bond et al., 2015). Na ovaj način do južnoameričkog

kopna su verovatno „doputovale“ i neke druge vrste životinja, kao što su

gekoni iz roda Tarentola koji su naselili Kubu (de Queiroz, 2005).

Slika 22. Okeanska disperzija na splavovima

Pretpostavlja se da su primati na tlo Južne Amerike dospeli iz

Afrike na splavovima izgrađenim od biljaka.

Istorijska fitogeografija

6

Interkontinentalne disjunkcije biljnih areala kao jedna od centralnih tema istorijske fitogeografije

Interkontinentalne disjunkcije biljnih areala fasciniraju botaničare od

vremena kada su prvi put uočene, tako da su vremenom postale jedna od

centralnih tema fitogeografije (Raven, 1972; Givnish, Renner, 2004). Naime,

sasvim je logično da vrsta nakon svog nastanka teži da zauzme kontinuirani

deo prostora oko centra svog nastanka (centar specijacije), tako da

pojavljivanje istih ili srodnih vrsta na različitim kontinentima međusobno

odvojenim velikim morskim prostranstvima nameće pitanje kako su one

dospele do kopna na kojem nisu postojale u vreme kada se odvijala

divergencija predačkog taksona. Naravno, problem je isti ako se posmatraju

viši taksonomski nivoi od vrste, odnosno

srodni rodovi ili familije. U tom slučaju

pronalaženje obrazaca distribucije je još

kompleksnije, jer disjunkcije u arealima

mogu biti posledica više različitih

mehanizama razdvajanja, a, osim toga,

potrebno je saznati i vreme divergencije

odgovarajućih taksona – vrsta u okviru

rodova, rodova u okviru familija i familija u

okviru redova.

Rešavanje problema interkontinentalne

disjunkcije biljnih areala je postalo posebno

aktuelno nakon uvođenja molekularnih

metoda u biljnu taksonomiju, a posebno

nakon početka primene molekularnog sata za

objašnjavanje starosti, odnosno vremena

divergencije biljnih taksona (Givnish,

Renner, 2004). Datiranjem nastanka

određenog taksona i na osnovu poznavanja vremena kada su se odigravali

najznačajniji tektonski događaji, kao što je kontinentalni drift, utvrđuje se

uzrok disjunkcije i model njenog nastanka. (O disjunktnim arealima, tipovima

disjunkcija areala, različitim geografskim disjunkcijama areala i ostrvskim

arealima će biti više reči u poglavlju „Disjunktni areali i ostrvska

fitogeografija“, str. 66).

Kontinentalni drift i distribucija biljaka

Disjunkcije u arealima mnogih biljnih taksona rasprostranjenih na različitim

kontinentima između kojih se nalaze ogromna morska prostranstva, nastalih

u periodu pre odvajanja kontinenata, u vreme postojanja jedinstvene

kontinentalne ploče Pangee, a posebno u vreme postojanja južne i severne

kontinentalne ploče, odnosno Gondvane i Laurazije, objašnjavaju se teorijom

kontinentalnog drifta. Ujedno, ove biljke služe kao dokaz da su kontinenti

nekada predstavljali jedinstveno kopno. Teorija kontinentalnog drifta

pronalazi potporu i u fosilnim nalazima biljaka i u arealima recentnih taksona.

Upoređivanjem vegetacije Severne Amerike i Evroazije, a posebno u

višim geografskim širinama, uočava se velika sličnost u florističkom sastavu.

Molekularni sat

Molekularni sat je metoda za određivanje starosti, odnosno vremena nastanka taksona. Primena ove

metode podrazumeva izračunavanje dužine grana

filogenetskog drveta formiranog na osnovu analize molekula DNK, pri čemu se određuje broj

nukleotidnih supstitucija, i upoređivanje sa

poznatom starošću jednog ili više predačkih

taksona koja je pretpostavljena na osnovu geološke starosti najstarijeg poznatog fosila koji je u

srodnosti sa tim taksonima (Givnosh, Renner,

2004). Na osnovu molekularnog sata može se odrediti odnos u vremenskim distancama, ali ne i

vreme kada se divergencija dogodila, pa je

potrebno izvršiti njegovu kalibraciju. Kalibracija molekularnog sata se obavlja na osnovu datiranja

fosilnih nalaza (Benton, Donaghue, 2007).

Fitogeografija

7

Mnoge identične ili veoma srodne vrste rasprostranjene su širom arktičke i

subarktičke klimatske zone, uključujući različite vrste borova (Pinus), smrča

(Picea), jela (Abies) i drugih četinara, kao i neko listopadno drveće i žbunje

poput breza (Betula) i vrba (Salix). Sličnost u biljnom pokrivaču se neznatno

smanjuje u umerenoj zoni, odnosno zoni koja se odlikuje sezonskim

promenama, širokom temperaturnom amplitudom i prestankom razvoja

vegetacije u zimskom periodu. U umerenoj zoni Evroazije i Severne Amerike

prisutne su identične ili srodne vrste hrastova (Quercus), kestenova

(Castanea), bukava (Fagus), javora (Acer), brestova (Ulmus) i drugih biljaka

(Campbell, 1944).

Efekti kontinentalnog drifta su još uočljiviji na južnoj hemisferi. Južni

kontinenti, Afrika, Južna Amerika i Australija, koji su međusobno odvojeni

okeanima, imaju mnogo toga zajedničkog u vegetaciji, što ukazuje da su ove

kontinentalne ploče nekada bile spojene. Mnogi rodovi, pa čak i vrste,

zajednički su za Afriku i Južnu Ameriku ili Južnu Ameriku i Novi Zeland.

Istovremeno, flora i vegetacija južnih kontinenata se u velikoj meri razlikuju

od flore i vegetacije Severne Amerike i Evroazije, a zajedničke vrste su

uglavnom kosmopolitskog tipa rasprostranjenja. Ove razlike nisu posledica

samo ranog odvajanja Lavrazije od Gondvane, već i različitih ekoloških

uslova, a pre svega klime. Dok je klima severne polulopte uglavnom

kontinentalna, sa izraženim temperaturnim amplitudama, klima južne

polulopte se može označiti kao ostrvska i sa manjim temperaturnim

amplitudama, što je uslovilo bujan razvoj tropske vegetacije i do 60° južne

geografske širine. Ovakve razlike u klimi su uslovljene i odnosom površine

kopna i mora – severna hemisfera se odlikuje velikom površinom pod

kopnom, dok na južnoj hemisferi prevladavaju morska prostranstva

(Campbell, 1944).

Mahovine i kontinentalni drift. Mahovine u širem smislu (mahovine,

jetrenjače i rogljače) su prve biljke koje su naselile kopno još u ordovicijumu

(vidi poglavlje „Nastanak kopnenih biljaka“, str. 55). Većina vrsta

mahovina imaju jako široko rasprostranjenje, pri čemu su mnogi rodovi, pa

čak i vrste kosmopoliti. Oko 60% familija je rasprostranjeno širom sveta, što

ukazuje na njihovu veliku filogenetsku starost (Frahm, 2012). Osim toga,

većina od preostalih 40% mahovina imaju holarktički ili holantarktički tip

rasprostranjenja. Primera radi, oko 90% familija mahovina zajedničko je za

istočnu Aziju i Severnu Ameriku (Wu et al., 2001), dok je 2/3 vrsta

zajedničko za Evropu i Severnu Ameriku (Frahm, 2012). Ovako izražena

sličnost brioflore na nivou familija i rodova na okeanom izlovanim kopnima

navodi na zaključak da je to posledica kontinentalnog drifta (Schuster, 1984).

Posmatrano na nivou vrsta, disjunkcije u arealu nisu

samo posledica kontinentalnog drifta, već i disperzije na velike

razdaljine (Delgadillo, 1993; McDaniel, Shaw, 2003). Lep

primer vrste čiji je disjunktan areal nastao kao rezultat

kontinentalnog drifta je Pyrrhobryum mnioides (Rhizogoni-

aceae), koja je rasprostranjena u Južnoj Americi, Australiji i

Novom Zelandu (sl. 22). Potvrda da su populacije u Južnoj

Americi i Australiji međusobno vikarne je recipročna mono-

filija, što isključuje interkontinentalnu disperziju (McDaniel,

Shaw, 2003).

Recipročna monofilija

Populacije u okviru jednog

kontinuiranog dela disjunktnog

areala pripadaju istoj kladi

filogenetskog stabla, odnosno ove populacije su srodnije

jedna drugoj nego bilo kojoj

drugoj populaciji u ostalim

kontinuiranim delovima areala.

Istorijska fitogeografija

8

Slika 22. Disjunktni areal vrste Pyrrhobryum mnioides

Položaj populacija vrste u disjunktnom arealu (A-neotropski deo Južne Amerike, B-

Patagonija, C-Australia, Tasmania i Novi Zeland) i pojednostavljeno filogenetsko drvo sa

kladama koje prikazuju recipročno monofiletsko poreklo svakog odvojenog dela areala

(prerađeno prema McDaniel, Shaw, 2003)

Papratnice i kontinentalni drift. Za razliku od mahovina, čija se

starost, a samim tim i poreklo u pojedinim delovima disjunktnog areala, može

odrediti samo savremenim molekularnim metodama, papratnice su ostavile i

fosilne tragove u geološkim naslagama od momenta pojavljivanja do

kvartara. U svetlu dokazivanja teorije

kontinentalnog drifta posebno su

značajne papratnice koje su se pojavile

krajem perma i početkom trijasa,

odnosno u vreme kada su postojala dva

superkontinenta, Lavrazija i Gondvana.

Jedan od klasičnih dokaza teorije

kontinentalnog drifta se zasniva i na

fosilnim nalazima semene paprati iz

roda Glossopteris, čija je diverzifikacija

počela krajem perma, nakon ledenog

doba u karbonu i ranom permu (Sauer,

1988; Archangelsky, 1990), kada je ova

paprat bila dominantna u biljnom

pokrivaču južne polulopte (McManus et

al., 2002). Fosili različitih vrsta ovog

roda pronađeni su u Južnoj Americi,

Africi, Indiji, Australiji, na Antarktiku (sl. 22), a nedavno i na Novom

Zelandu i Novoj Gvineji (McLoughlin, 2011).

Mnoge recentne papratnice su rasprostranjene širom sveta. Iako imaju

dugu evolutivnu istoriju, današnje papratnice, od kojih je najveći broj vrsta

pravih paprati (Polypodiophyta), uglavnom su nastale, kao i semenice, u

Kredi i Tercijaru. To su najčešće zeljaste višegodišnje biljke, izuzev malog

broja jednogodišnjih i drvolikih paprati (Kato, 1993). Oko 20% svih rodova

papratnica ima kosmopolitsko, subkosmopolitsko, pantropsko ili

cirkumholarktičko rasprostranjenje, dok je kontinentalnih endemičnih rodova

relativno malo (34%). Poređenja radi, svega 3% svih rodova

skrivenosemenica ima tako široko rasprostranjenje, dok je zastupljenost

Slika 22. Distribucija fosilnih nalaza semene paprati

Glossopteris (prerađeno prema Sauer, 1988)

Fitogeografija

9

kontinentalnih endemičnih rodova 84% (Smith, 1972). Ovako veliki areali

papratnica su u najvećoj meri posledica kontinentalnog drifta, dok disperzija

na velike razdaljine, uprkos lakom rasejavanju spora, ima manji

udeo u njihovoj širokoj distribuciji. Osim toga, specijacija

papratnica je jako spora, tako da divergencija u međusobno

izolovanim delovima areala često nije uočljiva (Ranker, 1994),

što se ogleda i u zastupljenosti endemita među papratnicama na

vulkanskim ostrvima, gde su dospele disperzijom na velike

razdaljine. Na primer, na Havajima je svega 6,7% rodova

papratnica endemično, za razliku od skrivenosemenica među

kojima je oko 16% endemita (Smith, 1972; Wolf, 2001).

Kod većine papratnica širokog rasprostranjenja zastupljen

je vikarizam kao posledica tektonike kontinentalnih ploča.

Vikarizmom se objašnjava disjunkcija njihovih areala, bilo da su

u pitanju vrste ili rodovi. Jedna od najrasprostranjenijih vrsta

paprati je bujad (Pteridium aquilinum). Nekada je P. aquilinum

bio posmatran kao jedna vrsta, dok se danas smatra da je to

agregat više srodnih vrsta monofiletskog porekla. Prema

najnovijim filogenetskim istraživanjima (Der et al., 2009),

razlikuju se dve klade u filogenetskom stablu agregata P.

aquilinum. Jedna klada je primarno severna, odnosno

lavrazijska, i obuhvata severnoameričke, evropske i afričke

populacije. Iako je Afrika deo Gondvane, populacije na njenom

tlu su srodnije sa lavrazijskim populacijama. One su

najverovatnije kolonizovale Afriku za vreme ledenog doba, kada

su evropske populacije tražile utočište u južnijim predelima.

Nakon povlačenja lednika, afričke populacije su poslužile za

rekolonizaciju Evrope. Druga klada je primarno južna, odnosno

gondvanska, i obuhvata australijske i južnoameričke populacije.

Drugi dobar primer vikarizma je vrsta Onoclea sensibilis,

čiji recentan disjunktan areal zahvata istočnu Aziju i Severnu

Ameriku, pri čemu su jasno razdvojene dve klade,

istočnoazijska, koja pripada varijetetu O. sensibilis var.

interrupta, i severnoamerička, O. sensibilis var. sensibilis, što

isključuje mogućnost disperzije na velike razdaljine (Gastony,

Ungerer, 1997). Ovaj zaključak podržavaju i fosilni nalazi vrste

iz paleocena na tlu Evrope i zapadne Severne

Amerike (Wolf, 2001).

Cycadopsida i kontinentalni drift.

Klasa Cycadopsida obuhvata dva reda,

Medullosales i Cycadales, od kojih je u

savremenoj flori zastupljen samo drugi red,

dok prvi obuhvata izumrle predstavnika.

Široko rasprostranjenje predstavnika reda

Cycadales dovodi se u vezu sa tektonikom

kontinentalnih ploča. Do pojave teorije

kontinentalnog drifta, njihova distribucija je

bila prava enigma za botaničare, jer se

krupna semena ovih biljaka rasejavaju na

male udaljenosti. Izumrle predačke vrste

koje su prethodile savremenim cikasima

pojavile su se tokom evolucije još u vreme

Slika 22. Areal reda Cycadales

Red obuhvata tri familije – Cycadaceae, Stangeriaceae i

Zamiaceae, koje su rasprostranjene širom tropske,

suptropske i umerene zone južne polulopte, a na američkom

kontinentu zahvataju i najjužnije delove severne polulopte.

Slika 22. Pteridium aquilinum

Slika 22. Onoclea sensibilis

Istorijska fitogeografija

10

kada su kontinenti bili

spojeni u jedinstveno kopno

Pangeu, najverovatnije još u donjem permu (Zhu, Du, 1981; Hermsen et al.,

2006). Najveću raznovrsnost cikasi su dostigli tokom mezozoika, kada su bili

rasprostranjeni širom Gondvane. Nakon razdvajanja kontinenata,

predstavnici sve tri familije su se zadržali na međusobno odvojenim kopnima,

tako da je njihov areal danas disjunktan. Osim toga, i areali određenih rodova

iz ovih familija su takođe disjunktni, ali je to u pojedinim slučajevima

posledica disperzije na velike razdaljine, jer se diverzifikacija tih rodova

odigrala u tercijaru i to uglavnom u oligocenu. To važi za rod Cycas

(Cycadaceae) (Wang, Ran, 2014),

koji je rasprostranjen u Africi, na

Madagaskaru, u jugoistočnoj Aziji,

na Filipinima, na ostrvima

Polinezije i Mikronezije, u severnoj

Australiji, Kini i Japanu. Diver-

zifikacija familije Zamiaceae počela

je mnogo ranije, po svemu sudeći

još u trijasu (Hermsen et al., 2006),

tako da rodovi iz podfamilije

Zamoideae na tlu Srednje i Južne

Amerike (Zamia i Ceratozamia) i

rodovi iz podfamilije Encephalar-

toideae (Macrozamia i Lepidozamia

iz Australije i Encephalartos iz

Afrike) predstavljaju recipročno

monofiletske grupe (Treutlein,

Wink, 2002).

Četinari i kontinentalni drift. Rasprostranjenje četinara (red Pinales)

se često navodi kao dokaz teorije kontinentalnog drifta, a posebno za

kontinente koji su činili Gondvanu (Sneath, 1967). Međutim, ova

pretpostavka je prihvatljiva na nivou familija i rodova, dok je za većinu vrsta

dokazano da su njihovi disjunktni areali posledica disperzije na velike

razdaljine ili preko kontinentalnih mostova, a pre svega Beringovog

kontinentalnog mosta koji je postojao u pleistocenu (Wang, Ran, 2014).

Slika 22. Cycas revoluta

A-biljka sa muškim šišarkama, B-ženske šišarke sa

semenima, C-semena

Osobine semena reda Cycadales

Veoma krupna, zaobljena i obojena semena

ovih biljaka mogu da se raseju na jako male

udaljenosti od majke biljke, pri čemu na

disperziju uticaj ima pre svega gravitacija, ali i ptice i sisari koji se hrane njihovim sočnim

omotačem. Sama semena sadrže toksične

materije (na primer, cikazin) pa ih životinje ne koriste u ishrani. Rasejavanje vodom je

isključeno, jer su semena teška i brzo potonu.

Osim toga, cikasi uglavnom naseljavaju staništa koja su udaljena od vode, pa je

okeanska disperzija na splavovima nošenim

morskim strujama gotovo nemoguća. Poznate

se samo tri vrste roda Cycas koje žive na obalama mora i čija se semena održavaju na

površini vode, što im omogućava disperziju

morskim strujama (Dehgan, Yuen, 1983).

Slika 22. Zamia furfuracea (levo) i Macrozamia fraseri

(desno)

Fitogeografija

11

Karakterističan primer disjunktnog areala koji predstavlja rezultat

kontinentalnog drifta je areal familije Araucariaceae i pripadajućih rodova

Araucaria, Agathis i Wollemia. Ova familija je primarno rasprostranjena na

južnoj hemisferi, odnosno u Južnoj

Americi, Australiji, Novom Zelandu,

Novoj Gvineji, Novoj Kaledoniji i

drugim ostrvima južnog Pacifika. Sve

vrste roda Araucaria (19 vrsta) i

većina vrsta roda Agathis (13 vrsta)

rasprostranjene su na južnoj hemisferi.

Nekoliko vrsta roda Agathis svojim

arealima zahvataju i malezijska ostrva

severno od Ekvatora, gde su dospele

migracijom iz južne hemisfere na

prelasku iz pliocena u pleistocen.

Monotipski rod Wollemia je otkriven

krajem 20. veka u Novom Južnom

Velsu u Australiji (Setogouchi et al.,

1998).

Rod Araucaria je najraznovrsniji u familiji, a

rasprostranjen je u Brazilu, Argentini, Čileu (Južna

Amerika), Australiji, Novoj Gvineji, Novoj Kaledoniji

i na ostrvima Norfolk. Disjunktno rasprostranjenje

roda je po svemu sudeći vikarnog porekla, odnosno,

ovakav obrazac rasprostranjenja je, prema Ravenu i

Akselrodu (Raven, Axelrod, 1972, 1974) rezultat

mezozojskog razdvajanja kontinenata i kontinentalnog

drifta. Najraniji fosilni nalazi roda datiraju iz perioda

jure i predstavljaju najstarije fosile među recentnim

četinarskim rodovima. Araucaria je bila dominantna u

mezozojskim šumama južne hemisfere, mada su fosili

ovog roda pronađeni i širom severne hemisfere, što

ukazuje da evolucija roda datira i u vreme postojanja

Pangee, odnosno u period gornjeg trijasa ili donje jure.

Današnji areal roda je reliktan i veoma sličan arealima

ostalih rodova iz takozvane Gondvana grupe, kao što je

rod Notofagus (Setogouchi et al., 1998).

Filogenetska analiza zasnovana na fosilnim

nalazima i genskim sekvencama (rbcL sekvenca)

pokazala je da je diverzifikacija roda Araucaria počela

u donjoj juri, pri čemu su se razdvojile dve klade. Jedna klada obuhvata

klaster sa vrstama iz sekcije Eutacta, koje se odlikuju semenima sa četiri

kotiledona, dok druga klada obuhvata tri klastera vrsta koje se odlikuju

semenima sa dva kotiledona, a

odgovaraju sekcijama Araucaria,

Intermedia i Bunya (sl. 22).

Najstarija sekcija u okviru roda je

Eutacta, kojoj pripadaju i fosili

nađeni na tlu severne hemisfere, što

ukazuje da je njena diverzifikacija

počela pre razdvajanja Lavrazije i

Gondvane. Fosili ostalih sekcija

Slika 22. Distribucija roda Araucaria

Slika 22. Araucaria angustifolia -

habitus, grana sa listovima (desno) i

filogenetsko stablo roda (levo)

Genska sekvenca rbcL

U rekonstrukciji filogenetskih stabala

papratnica i golosemenica često se

primenjuje rbcL genska sekvenca. To je sekvenca hloroplast DNK koja nosi

informaciju o sintezi enzima ribulozo-

bifosfatne karboksilaze-oksigenaze -

Rubisco (Hasebe et al., 1994).

Istorijska fitogeografija

12

nađeni su samo na tlu južne hemisfere. Predački taksoni ovih sekcija su

nastali u toku mezozoika i naseljavali su Gondvanu nakon razdvajanja

Lavrazije od Gondvane, a pre potpunog razdvajanja savremenih

kontinentalnih ploča. Fosili zajedničkih predačkih taksona pronađeni su u

geološkim naslagama ranog tercijara, što ukazuje da je njihova evolucija u

odvojene sekcije završena pre odvajanja Južne Amerike od Antarktika,

najkasnije u eocenu (Setogouchi et al., 1998).