I. LAS SEMILLAS

8/7/2019 I. LAS SEMILLAS

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I . L A S S E M I L L A S

LA SEMILLA es el principal rgano reproductivo de la gran mayora

de las plantas superiores terrestres y acuticas. sta desempeauna funcin fundamental en la renovacin, persistencia y dispersinde las poblaciones de plantas, la regeneracin de los bosques y lasucesin ecolgica. En la naturaleza la semilla es una fuente dealimento bsico para muchos animales. Tambin, mediante laproduccin agrcola, la semilla es esencial para el ser humano, cuyoalimento principal est constituido por semillas, directa oindirectamente, que sirven tambin de alimento para variosanimales domsticos.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejoagrcola y silvcola de las poblaciones de plantas, para lareforestacin, para la conservacin del germoplasma vegetal y para

la recuperacin de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillaspueden almacenarse vivas por largos periodos, asegurndose as lapreservacin de especies y variedades de plantas valiosas.

La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchosaos, acumulndose hasta la fecha un importante volumen deconocimientos acerca de muchos aspectos de su biologa y manejo.Existen numerosas publicaciones cientficas y tcnicas en estecampo y se conocen con detalle varias caractersticas de la biologade las semillas de las plantas cultivadas ms importantes, y dealgunos rboles de valor forestal; sin embargo, las semillas de lasplantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y

su estudio se ha quedado muy rezagado.

Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar lainvestigacin de las semillas, sus caractersticas fisiolgicas, susmecanismos de latencia y germinacin, su longevidad (ecolgica ypotencial) y su posible uso para la propagacin y conservacin delas plantas.

ORIGEN DE LA SEMILLA

La semilla es una unidad reproductiva compleja, caracterstica delas plantas vasculares superiores, que se forma a partir del vulovegetal, generalmente despus de la fertilizacin. Se encuentra enlas plantas con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. Enlas angiospermas los vulos se desarrollan dentro de un ovario; entanto que en las gimnospermas la estructura que los contiene esmuy diferente, pues no constituye una verdadera flor; sin embargo,la estructura de las semillas de estas plantas es bsicamente similara la de las plantas con flores.

Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formacin ydesarrollo, se requiere cierto conocimiento de la estructura de las


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flores y de los rganos reproductivos masculinos y femeninos, Entrminos generales, las flores consisten de varias capas de hojasmodificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los spalos,los ptalos, los estambres y el ovario. Hay grandes variacionesentre especies en la forma, tamao y disposicin de estasestructuras. Hay tambin plantas que producen flores con sexos

separados, ya sea masculinas con estambres o femeninas conovarios. Los estambres producen granos de polen que contienen losgametos masculinos, y el ovario contiene los vulos que producirna las semillas (figura 2). Los vulos de las plantas superiores sonestructuras pluricelulares, relativamente complejas. En su interior,el vulo contiene al saco embrionario y ste a su v ez contienevarias clulas haploides, no claramente delimitadas, cuyo nmerovara entre los diferentes grupos taxonmicos.

Al arribar el polen al pistilo, que es el rgano femenino, se producela polinizacin, con la consecuente formacin del tubo polnico, quedesciende por el estilo hacia el vulo. El tubo polnico lleva dosncleos haploides: el gameto masculino que se fusionar con elncleo del saco embrionario que funciona como cigoto o huevo,para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se fusionarcon los dos ncleos polares del saco embrionario para formar untejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doblefecundacin. Tanto la estructura de estos rganos como la doblefecundacin, que caracteriza a las plantas, son complejas y escapaa los objetivos de este libro; sin embargo, estn descritas conmucho detalle en los textos de botnica. En la figura 3 se precisanlas principales estructuras participantes y resultantes de lafecundacin.


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Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentescapas que lo componen y cmo se transforma despus de la fecundacincada estructura en los diversos componentes morfolgicos de la semilla.

Al momento de la fertilizacin un vulo tpico de angiospermas estcompuesto por una o dos capas protectoras y por el sacoembrionario que contiene al ncleo que funciona como gameto. Elvulo est unido a la pared del ovario por el funculo. Despus de lafertilizacin el huevo comienza a dividirse hasta formar el embrinde una nueva planta: las cubiertas exteriores o tegumentosoriginarn la cubierta de la semilla, como hemos visto, las otrasclulas del tejido central en algunos casos originarn elendospermo, que contiene las reservas de la semilla que sernutilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En muchasespecies el endospermo no se forma y es el embrin el que acumulalas sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u hojasembrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla. Enla naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructurade las semillas; por ejemplo, en las semillas pequeas el embrin

puede poseer un cmulo de pocas clulas o tener ya la forma deuna pequena planta en la que se distinguen claramente la radcula,los cotiledones u hojas embrionarias, la plmula de la cual sedesarrollar el tallo y el hipoctilo, conectando entre s todas lasestructuras (figura 4).

Figura 4. Anatoma de la semilla de una dicotilednea y de unamonocotilednea.

Las reservas energticas de la semilla son: grasas, carbohidratos ya veces protenas que sostendrn a la futura planta durante susprimeras etapas de vida. Estas reservas, como hemos dicho,pueden encontrarse en diferentes tejidos o en el embrin mismo, ytodo esto est relacionado con la germinacin y el desarrollo de unnuevo individuo.

Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en lasplantas superiores y el desarrollo de los fetos en los mamferos. Enambos casos existe una conexin de tipo placentario que transfiererecursos para el desarrollo del embrin, que aumenta susprobabilidades de sobrevivencia despus de la separacin de lamadre, durante la germinacin y las primeras etapas delestablecimiento. La diferencia principal estriba en que esta


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separacin, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propiomovimiento de la descendencia, en tanto que en las plantas, elalejamiento de los descendientes de la planta madre ocurre enforma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos comoel viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar lassemillas. En esta funcin el ovario tiene un papel importante, ya

que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitirla dispersin de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, unaestructura en forma de alas o pelos, o un fruto seco que aldeshidratarse se abre bruscamente expulsando las semillas. Enalgunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de lascubiertas de la semilla, como en las gramneas y algunas frutascomo el durazno. En resumen, una semilla madura contiene tejidosoriginados directamente de la planta madre y tejidos formados porla nueva combinacin gentica producida por la fertilizacin.

La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas estmuy relacionada con los mecanismos de dispersin. El crecimiento ydesarrollo de las plantas jvenes bajo el rbol que las engendr esmuchas veces difcil debido a la falta de luz, a la competencia de lasraces por nutrientes y a la presencia de una gran densidad deparsitos y depredadores especficos en esa rea; la dispersinsobre una rea ms amplia asegura que algunas semillasencuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sinembargo, en las comunidades naturales la gran mayora de ellasperece por los efectos de un ambiente inadecuado paraestablecerse, por la competencia con otras plantas, por depredacinpor animales o parsitos y por enfermedades.

En la naturaleza existen infinidad de variantes con respec to a laestructura de los frutos y los mecanismos de dispersin de las

semillas, que han sido objeto de numerosos estudios. En el cuadro1 se resumen los diferentes mecanismos de dispersin existentes, ysu relacin con los agentes que transportan las semillas.

CUADRO 1. Mecanismos de dispersin y surelacincon lascaractersticas de las disporas


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TAMAO DE LAS SEMILLAS

El tamao de las semillas entre diferentes especies de plantas varaen una forma impresionante, a pesar de que se trata de un rganovegetal cuyo origen ontogentico es constante y que tiene unafuncin bien definida. Hay aproximadamente 11 rdenes demagnitud de diferencia en tamao entre las semillas ms pequeasy las ms grandes que existen en la naturaleza. Las semillas de unaorqudea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la palma de coco dobledel Pacfico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidadnatural el rango de variacin es menor pero es an muy amplio; porejemplo, en la selva tropical, ste es de aproximadamente seisrdenes de magnitud.

Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, asque cierta cantidad de energa disponible para producirlas puedetraducirse en un gran nmero de semillas pequeas o en unnmero menor de semillas grandes. El nmero producido y sutamao afectarn la capacidad de sobrevivencia y perpetuacin de

las especies. Las plantas que producen muchas semillas pequeasse diseminan ms ampliamente y tienen mayores oportunidades deencontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo,su tamao pequeo aporta poco al crecimiento de la nueva planta ysta depende muy pronto de los recursos disponibles en su medio,por lo que su riesgo de morir es muy alto. Tambin tienen menorresistencia a los efectos de la defoliacin por herbvoros y puedenser aplastadas fcilmente por la hojarasca que cae al suelo. Aunque


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esto se compensa de alguna manera por el gran nmero, slo unapequea fraccin sobrevive a todos esos accidentes.

Las semillas grandes se producen en menor nmero yfrecuentemente se diseminan a distancias ms cortas, pero cuentancon mayor cantidad de recursos para iniciar su crecimiento y

establecimiento en lugares con escasez de recursos, por ejemplo enla sombra de los bosques, ya que producen plntulas ms grandesy resistentes, con mayor superficie de races y de hojas.

Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas helifilas) suelenser pequeas, mientras que aquellas que se establecen a la sombrade otros rboles, como la mayora de las semillas de los rboles debosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existenmuchas excepciones a esta afirmacin. Se dice que las semillasgrandes producen plntulas con mayor superficie radical y foliarantes de depender totalmente de los recursos externos, lo cual lespermite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energaluminosa y nutrientes.

Un componente muy importante que determina el tamao de lassemillas es el origen filogentico de las plantas. La anatoma de losrganos reproductivos de las plantas vara entre diferentes linajes yestas caractersticas determinan un tamao inicial de semilla en elgrupo, sobre el cual la seleccin natural puede o no haber actuado.

PRODUCCIN DE LAS SEMILLAS

Fenologa

Las plantas presentan frecuencias de floracin y de subsecuentefructificacin que van desde la produccin continua de frutos a lolargo del ao, como ocurre en algunos pioneros, a la produccinsincrnica de frutos dentro de una generacin de plantas aintervalos de ms de un siglo, como ocurre en algunas especies debamb. Entre estos extremos existen varios patrones de produccinde semillas. Uno muy frecuente es la fructificacin anual deduracin relativamente fija; sin embargo, el tamao de la cosechade semillas de la poblacin de una especie, o de sta, entre plantasindividuales, puede variar. El periodo de fructificacin cambia entrediferentes localidades, incluso dentro de una misma regin. Estavariabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursospara la reproduccin o a los ciclos endgenos que diferenciandistintos niveles de esfuerzo reproductivo entre aos.

Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogneo ypoco estacional contienen poblaciones de plantas que presentanfructificacin masiva cada pocos aos seguidas por aos de baja onula produccin de propgulos sexuales; mientras que en reasclimticamente ms estacionales son caractersticos los periodosbien definidos de fructificacin. En el cuadro 2 se resumen losprincipales ciclos peridicos en la floracin.


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La regulacin fisiolgica de los diferentes patrones de reproducciny los sensores que los regulan son pobremente conocidos, noobstante, las presiones del ambiente han inducido la seleccin delos diferentes comportamientos fenolgicos, los cuales han sidoampliamente analizados por muchos autores. La mayora de ellosest de acuerdo en que los patrones fenolgicos representan

adaptaciones a presiones de tipo abitico y bitico. Entre losfactores abiticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en ladisponibilidad de recursos, por ejemplo la estacin hmeda y laseca, adems de condiciones ambientales apropiadas para lareproduccin, como la disponibilidad de agua para la floracin yfructificacin y temperaturas favorables para la actividad de lospolinizadores. Las presiones biticas han sido objeto de muchadiscusin y han generado diversas opiniones; sin embargo, laprincipal hiptesis acerca del origen de las diferentes periodicidadesde floracin y fructificacin est basada en la idea de que stasreducen la competencia de las plantas por polin izadores ydispersores.

CUADRO 2. Periodicidad de la floracin en zonas tropicales deacuerdo con los criterios de Alvim en 1974

Las especies de plantas compiten entre ellas para atraerpolinizadores de flores y dispersores de semillas, por lo cual han

desarrollado comportamientos que minimizan la sobreposicinfenolgica con otras plantas que dependen del mismo vector animalen cada comunidad vegetal.

Cosecha de semillas

La fotosntesis genera compuestos orgnicos que son invertidos engasto respiratorio, crecimiento, reposicin de partes, tejidos yrganos, y finalmente en la reproduccin, por lo que la cantidad desemillas producidas por cada planta individual, en proporcin a su


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biomasa total y al rendimiento fotosinttico anual, es muy variableentre especies y poblaciones. Las plantas anuales colocan granparte de su productividad fotosinttica anual en biomasareproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejardescendientes, pero la mayora de las plantas leosas producenpropgulos muchas veces durante su vida, por lo que esta

produccin se logra normalmente utilizando una menor proporcinde la productividad fotosinttica anual. Otro factor importanterelacionado con el volumen de la cosecha es la frecuencia de lafructificacin. Se ha visto que las plantas que fructificanfrecuentemente producen menos propgulos que aquellas que lohacen espordicamente, y que las de fructificacin estacionalocupan una posicin intermedia. En el sureste de Asia existe elfenmeno conocido como fructificacin "mast", el cual consiste en laproduccin masiva de frutos cada cierto nmero de aos, seguidade una produccin escasa en aos intermedios.

Con gran frecuencia se observan aos buenos y aos malos en laproduccin de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los aosbuenos las semillas son abundantes, sanas y con alta viabilidad, entanto que en los aos malos stas son escasas, mal desarrolladas yde baja viabilidad. Esta variacin est ligada a la calidad de laestacin favorable para la productividad fotosinttica y a factoresbiticos, como la abundancia de polinizadores o parsitos de floresy frutos.

GERMINACIN

La germinacin de las semillas comprende tres etapas sucesivasque se superponen parcialmente: 1) la absorcin de agua porimbibicin, causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa

(figura 5); 2)el inicio de la actividad enzimtica y del metabolismorespiratorio, translocacin y asimilacin de las reservas alimentariasen las regiones en crecimiento del embrin, y 3) el crecimiento y ladivisin celular que provoca la emergencia de la radcula yposteriormente de la plmula. En la mayora de las s emillas el aguapenetra inicialmente por el micrpilo y la primera manifestacin dela germinacin exitosa es la emergencia de la radcula (figura 6).


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Figura 5. Etapas de lagerminacin que conducen a la emergencia de laradcula. Se iniciancon laabsorcin de agua y laactivacin metablica delembrin.

Figura 6. Semillagerminada que muestra laubicacin y apariencia de laradcula.

Existen varias etapas de desarrollo de la plntula cuyascaractersticas varan, dependiendo del tipo de germinacin quepresenta cada especie. Hay bsicamente dos tipos de germinacin(que a veces presentan algunas variantes), la germinacin epigea yla hipogea. En la germinacin epigea el hipoctilo se alarga y aleja a

los cotiledones del suelo; en tanto que en la germinacin hipogea elhipoctilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen bajo elsuelo o ligeramente sobre ste. En este caso las hojascotiledonarias tienen slo una funcin almacenadora de nutrientes,en tanto que en la germinacin epigea estas hojas tambin tienencon frecuencia color verde y realizan funciones fotosintticasdurante el crecimiento temprano de la plntula. La testa de lasemilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en el caso de lagerminacin hipogea, en tanto que en la e pigea se desprende, locual permite la expansin de las hojas cotiledonarias (figura 7).


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Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar loscambios fisiolgicos que conducen a la germinacin es el agua, queresulta indispensable para activar el metabolismo y el crecimientode las clulas vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad deagua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace noslo dependen de las caractersticas de la semilla, como la

permeabilidad de sus cubiertas, la composicin qumica de susreservas, su tamao y su contenido de humedad, sino que tambinestn determinadas por condiciones ambientales como la humedaddel suelo, la humedad del aire y la tempera tura.

Muchos rboles del bosque tropical producen semillas con altocontenido de humedad, cuya germinacin se ve favorecida enambientes hmedos y sombreados dentro del bosque. Es frecuenteque estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudosque reciben insolacin directa, pues la prdida de agua de lasuperficie de la semilla a la atmsfera supera la cantidad absorbidaen la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan altastasas de germinacin en suelos en los que la evaporacin es muyalta. Estas semillas, al igual que muchas otras de los bosquestropicales, tienden a germinar casi de inmediato que llegan al suelo,cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia,en pocos das la radcula emerge de las cubiertas de la semilla y enpocas semanas ocurre la total germinacin de las semillas viables.El periodo que transcurre entre la liberacin de las semillas de losfrutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latenciaprofunda, ya que el nico factor que determina la germinacin es ladisponibilidad de agua.

Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado desequa cuando se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y

entrando en un estado quiescente (de reposo) hasta que seincrementa la humedad del suelo, al inicio de la estacin de lluvias.Las semillas del cedro y la caoba de Amrica tropical son dosejemplos de semillas que son dispersadas por el viento en laestacin seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad yque permanecen quiescentes en el suelo hasta que las primeraslluvias permiten su germinacin. La aparicin de multitud deplntulas de rboles en el suelo de los bosques tropicales alprincipio de la estacin lluviosa se explica por la presencia demuchas semillas quiescentes que se diseminaron durante laestacin seca.

La germinacin de las semillas con frecuencia tiene lugar en lasuperficie del suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia dehumedad del suelo y su prdida por transpiracin a la atmsferadetermina el momento en que la semilla se satura de humedad ycomienza a germinar. Algunas veces este equilibrio mejora cuandolas semillas estn parcialmente enterradas en la hojarasca.

LATENCIA


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Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician loscambios que darn lugar al establecimiento del reposo en lassemillas (cuadro 3). Este reposo o reduccin del metabolismo sedenomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra lagerminacin es fundamentalmente la falta de agua, como es el casode las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo

un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecenen los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio,el reposo de las semillas se denomina latenca cuando la semilla nogermina a pesar de encontrarse en un lugar ptimo en cuanto a latemperatura y la humedad. Las causas por las que no germinanpueden deberse a la existencia de un periodo cronolgicamenteregulado de interrupcin del crecimiento y de disminucin delmetabolismo durante el ciclo vital. sta es una estrategia adaptativade supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorablesque se presenta en algunos seres vivientes. En las pla ntassuperiores puede existir latencia o interrupcin del crecimiento en eltejido meristemtico, por ejemplo en las yemas de crecimiento de

las ramas, as como en las semillas. El establecimiento de lalatencia est regulado por factores hereditarios que determinan losmecanismos fisiolgicos endgenos de las plantas, los cualesinteractan con factores del ambiente en el que las plantas crecen;esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entrelas condiciones ms importantes del ambiente se encuentran lasvariaciones climticas de temperatura y humedad, las variacionesmicroclimticas derivadas de aspectos fisiogrficos y biticos, comola calidad espectral de la luz y el termoperiodo, as como lascaractersticas especficas del lugar a las que las plantas se hanadaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro ymacroclimticas, as como las condiciones hormonales ynutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en elestablecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo,por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de semillas deuna especie, segn la poca y el lugar de produccin.

CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

Se han definido varios tipos de latencia que en sntesis se presentanen el cuadro 4. Nos ajustaremos aqu a la clasificacin que eleclogo britnico John Harper present en 1957, que toma encuenta principalmente el comportamiento de este mecanismofisiolgico en la naturaleza. Existen clasificaciones ms modernas, ocon otro enfoque, que pueden consultarse en diversas obras.


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CUADRO 4. Clasificacin de los tipos de latencia de acuerdo condiferentes autores citados por Koslowski en 1972

Latencia innata o endgena

Se presenta en el momento en el que el embrin cesa de crecer(cuando la semilla an est en la planta madre) y contina hastaque el impedimento endgeno cesa, en ese momento las semillas

estn en condiciones de germinar en cuanto se presentan lascondiciones ambientales adecuadas. La presencia de inhibidoresqumicos de la germinacin en el embrin o la inmadurez de steson probablemente las causas principales de esta latencia. Laduracin de la latencia innata es muy variable segn la especie, enalgunos casos, incluso puede variar entre las semillas de un mismoindividuo. Algunos experimentos parecen indicar que en ciertassemillas tropicales existen procesos comparables a laposmaduracin, caracterstica de muchos rboles de climastemplados, cuyas semillas slo germinan despus de habertranscurrido el invierno, de haber sido expuestas a bajastemperaturas en el laboratorio o mediante la aplicacin de

hormonas vegetales, como el cido giberlico o almacenndolas enfro.

Latencia inducida o secundaria

Este tipo de latencia se produce cuando las semillas estn encondiciones fisiolgicas para germinar y se encuentran en un medioque presenta alguna caracterstica muy desfavorable, como pocooxgeno, concentraciones de CO2 mayores a las de la atmsfera,temperatura alta, etc., lo que puede producir alteracionesfisiolgicas reversibles en las semillas. En estos casos, las semillaspueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya nopueden germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este

tipo de latencia se rompe por medio de un estmulo hormonal.Algunas veces la latencia inducida tambin puede sumarse a otrostipos de latencia o sustituirlos.

Latencia impuesta o exgena

En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas paragerminar en condiciones adecuadas de humedad y temperaturamedia, es decir, adecuadas al hbitat que ocupan, pero que


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continan latentes por falta de luz, requerimientos especiales detemperatura, oxgeno o de otro factor. Esta latencia est controladapor las condiciones fsicas del ambiente que rodea a la semilla, y sepresentan en aquellas que se encuentran en el suelo y quegerminan slo despus de una perturbacin que modifique elrgimen lumnico o el contenido de oxgeno.

Germinacin retardada por una testa impermeable

Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duroimpermeable al agua o a los gases, e incluso el micrpilo estprovisto de una barrera que impide la penetracin de agua alembrin. Esta caracterstica es frecuente en varias familias deplantas, particularmente en las fabceas o leguminosas, lasmalvceas y bombacceas.

En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente sevuelve permeable por intemperismo, degradacin microbiana,factores del suelo como las saponinas o por el efecto de

fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco. Estemecanismo de latencia pasiva es particularmente frecuente en losbosques tropicales secos, y puede haberse originado como unmecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo dela estacin desfavorable de crecimiento.

Frecuentemente se dice que el trnsito a travs del tubo digestivode animales es uno de los factores principales que rompen este tipode latencia entre las semillas que son dispersadas por animales. Sinembargo, muchas de las especies que presentan testa dura no soningeridas por animales; otras, aunque s sean ingeridas, sondestruidas o no muestran mucha diferencia en su germinacin antes

y despus de haber sido ingeridas por animales.Las altas temperaturas tambin pueden romper los tegumentos.Esto ocurre frecuentemente durante los incendios o las quemas enlos terrenos de cultivo, sobre todo en los trpicos. Los tegumentostambin pueden cambiar su estructura despus de ser expuestos ala insolacin directa por periodos prolongados.

Es probable que muchas de las semillas resistentes al calorpresenten tegumentos impermeables al agua, ya que las semillascontienen enzimas, nucleoprotenas y otras sustancias que sedesnaturalizan con facilidad con el calor; estos compuestos sonmenos lbiles cuando estn deshidratados, por lo que una testaimpermeable impide que la semilla se embeba y por lo tanto quedaprotegida durante las quemas.

GERMINACIN CONTROLADA POR ELAMBIENTE

Temperatura

Los cambios que ocurren durante la germinacin comprendenprocesos metablicos que se producen en estrecha relacin con la


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temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad germinativa oen la velocidad de germinacin. Las temperaturas cardinales de lagerminacin son ptima, mxima y mnima, y el intervalo trmicoen el que las semillas germinan son caractersticas sujetas a laseleccin natural. Por esto, con frecuencia se presentan comoadaptaciones muy claras a los hbitat en los que las plantas se

desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entredistintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con sudistribucin geogrfica. En zonas templadas o fras, en muchoscasos se ha visto que las semillas slo germinan en los intervalos detemperaturas que caracterizan precisamente a las pocas del aoms favorables o adecuadas para el establecimiento de las plantas.

Muchos fisilogos han considerado que las temperaturas cardinalesson parmetros fisiolgicos muy tiles en el estudio de lagerminacin. Sin embargo, pueden presentarse dificultades al tratarde fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de unaespecie, ya que con frecuencia stas varan segn el estado demaduracin de las semillas o son dificiles de detectar debido a lalentitud de la germinacin a ciertas temperaturas.

Adems, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante latemperatura, es decir, dos temperaturas ptimas separadas portemperaturas menos favorables. Normalmente la bsqueda de lastemperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizandoestufas o cmaras a temperatura constante. El uso de una placa degradiente trmico tambin es muy til para ese propsito, as comopara conocer el intervalo trmico de germinacin.

Termoperiodo

El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo trmico degerminacin es insuficiente para conocer la respuesta germinativade especies que producen semillas cuya germinacin se vefavorecida por una alternancia de temperatura, como la que seproduce por el calentamiento del suelo soleado durante el da. Lassemillas que responden a este cambio ambiental pueden presentardiversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo, lapresencia de una testa impermeable que se hace permeable alcalentarse, o la existencia de un mecanismo qumico endgeno queslo puede activar el proceso de germinacin cuando ocurrenfluctuaciones de temperatura.

En el interior de los bosques la temperatura en la superficie delsuelo se mantiene relativamente constante duran te el da y lanoche, en tanto que en los lugares abiertos sta puede fluctuarhasta ms de 10C cada da. Esta forma de control de lagerminacin es frecuente en regiones tropicales de baja altitud,cubiertas por vegetacin perennifolia densa, donde el suelo esprcticamente isotermal a lo largo del ao; en tanto que lastemperaturas de los suelos desnudos de vegetacin presentan unafluctuacin diaria muy marcada en la capa superficial durante losdas despejados. Seguramente en esos ambientes las tempera turas


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cardinales y el intervalo trmico de germinacin no tienen lasmismas presiones de seleccin que se observan en regionestempladas o fras, donde la estacionalidad de la temperatura esdeterminante para que ocurra la germinacin; en regionesisotermales son ms bien las condiciones microclimticas las quedeterminan el establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo

de seleccin tambin es posible en cualquier otra regin, incluyendolas templadas.

Muchos fisilogos han experimentado con termoperiodos enpruebas de germinacin y en muchas especies se ha observado queuna o varias alternancias de temperatura pueden favorecer odisparar la germinacin. El efecto de la alternancia de temperaturaparece tener relacin con la hidratacin de las semill as, pues laescarificacin de stas es suficiente para permitir la germinacin auna temperatura constante. Los cambios fisicoqumicos producidospor el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparicinde la latencia, son de muy diversa naturaleza segn la especie. Engeneral se piensa que la fluctuacin de temperatura permite laactivacin de ciertas enzimas y hace permeables a algunasmembranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamientode la germinacin.

A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que seproduce en la superficie del suelo tiene influencia en la germinacinde ciertas semillas que regulan su germinacin gracias a l, nosiempre es necesario para la germinacin de otras especies, auncuando pertenezcan a comunidades en las que regularmente existeun marcado termoperiodo a nivel del suelo.

Fuego

El fuego es un factor ambiental natural que el hombre hafavorecido, pues al parecer los fuegos naturales son menosfrecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado yest actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambientedebido a las prcticas caractersticas de la agricultura nmada y aque los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales ycampos de cultivo colindantes con la vegetacin natural.

Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillascapaces de tolerar altas temperaturas y aumentar su germinacinbajo los efectos de stas. Especies con estas caractersticas sonfrecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados. Enciertos bosques de conferas y otras zonas, en las que los fuegosson frecuentes, la existencia de incendios peridicos ha sido unimportante factor de seleccin sobre ciertas caractersticasanatmicas y fisiolgicas de las plantas, y contribuyen en granmedida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo decomunidades.

Es muy probable que todas las semillas resistentes al calorpresenten latencia de tipo tegumentario, debido que su tegumento


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es impermeable al agua, ya que las semillas h idratadas son mssusceptibles a sufrir daos al calentarse. La estructura deltegumento cambia con el calentamiento hmedo o seco atemperaturas variables, segn la especie, lo cual permite la entradadel agua o los gases al interior de la semilla. Este t ipo de latencia esparticularmente frecuente entre las fabceas, malvceas, y otras

plantas que germinan abundantemente en el suelo de bosquesrecientemente incendiados o de otras comunidades, como elchaparral de California, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Losmatorrales del Cabo, en Sudfrica, llamados finbos, de los cualesproceden plantas de ornato tan conocidas como los geranios, estntan adaptados a los fuegos peridicos que incluso se vendecomercialmente un compuesto preparado con el humo de lacombustin de la materia orgnica de ese matorral para facilitar lagerminacin de esas semillas a aquellas personas interesadas enpropagar plantas de esa comunidad. Tambin en el chaparral deCalifornia y Baja California Norte se ha visto que el h umo puedeestimular la germinacin de algunas especies.

Luz

El estudio del efecto de la luz sobre la germinacin se ha mantenidoen el primer plano del inters de los fisilogos y de los ecofisilogosdurante mucho tiempo. Actualmente, la cantidad de infor macindisponible en este campo es muy grande. La fotoinduccin ofotoinhibicin de la germinacin es uno de los casos ms claros delcontrol de un proceso fisiolgico por un factor ambiental.

No se sabe cuntas especies de plantas superiores presentansemillas fotoblsticas (germinacin regulada por la luz), ya que lafisiologa de las semillas de la gran mayora de las plantas no ha

sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican queel porcentaje de especies con semillas fotoblsticas esparticularmente alto entre las plantas anuales.

Son tres las principales bandas del espectro lumnico que tienenaccin sobre la germinacin, y corresponden a la franja de 660nanmetros (rojo), 730 nanmetros (rojo lejano) y la luzcomprendida entre 400 y 500 nanmetros (azul), aunque conefectos mucho menos claros. Tanto el rojo como el rojo lejano sonabsorbidos por un compuesto denominado fitocromo, que es unacromoprotena que acta como sensor. Este pigmento en su formaactiva es inductor de la germinacin e interviene en procesos de

permeabilidad, activacin de enzimas y expresin gentica.Laconversin del fitocromo inactivo (Pr) a fitocromo activo (P fr) por lo

general se lleva a cabo bajo el efecto de la luz roja, y la reaccinopuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas dos formas delfitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorcin deluz. Esta reaccin de conversin en ambos sentidos est relacionadacon la induccin y la inhibicin de la germinacin, y puede sermodificada o controlada por otros factores ambientales como latemperatura o el termoperiodo. La intensidad de la luz, elfotoperiodo y la cantidad de rojo en relacin con el rojo lejano


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presente (denominada relacin R:RL) modulan la respuesta de lassemillas a la luz a travs de este pigmento. La cantidad defitocromo activo presente en una semilla en el momento de suliberacin determina si sta puede germinar en la oscuridad o sirequerir luz para iniciar el proceso.

En los lugares cubiertos de vegetacin la luz que llega al suelo espobre en rojo y rica en rojo lejano, mientras que en los lugaresabiertos ambas longitudes de onda llegan en igual proporcin,debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. Elmecanismo de captacin de la luz del fitocromo es sensibleprincipalmente a la calidad de luz, lo que permite a las semillasdetectar, en particular, la proporcin de R:RL que llega al suelo. Deesta manera, algunas semillas de plantas de sol puedenpermanecer latentes cuando son dispersadas hacia lugares queestn densamente cubiertos de vegetacin y que no seran propiciospara su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo tambinmodifica la relacin R:RL, as como otras propiedades fisicas delsuelo.

Este tipo de latencia regulada por la luz es muy comn en semillasque permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo,hasta que son exhumadas durante las prcticas agrcolas. Cuandoestas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas ala luz y germinan.

En las semillas pequeas la conversin del fitocromo normalmentese realiza a muy bajas intensidades de luz; sin embargo, latemperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa en elresultado final del proceso, expresado en porcentaje y velocidad degerminacin.

En ocasiones el proceso fisiolgico que induce la germinacinnecesita la luz, y la germinacin total slo se obtiene cuando la luzy la temperatura actan simultneamente. En algunos casos, latemperatura puede provocar que las semillas germinen en laoscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La luz y lafluctuacin de temperatura interactan de muchas maneras paradeterminar la germinacin de las semillas presentes en el suelo enel momento en que las condiciones para el establecimiento de lasplantas son las ptimas.

La regulacin de la germinacin producida por las fluctuaciones detemperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinacin deambos factores es comn en hierbas y plantas colonizadoras. Lossensores ambientales de estas semillas detectan cambios en suambiente que les indican la aparicin de condiciones favorables parala germinacin y establecimiento de las plantas. Estos cambios sedan cuando la cubierta de plantas se destruye, cuando desaparecela capa de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas poralgn disturbio, producto de un fenmeno natural o de laperturbacin por el hombre.


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En las zonas templadas las semillas de muchas especies respondenal fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinanmejor o solamente en das largos o en fotoperiodos especiales,previniendo as la germinacin durante la poca desfavorable.

En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el

fotoperiodo de los bosques tropicales es favorable para lagerminacin de la mayora de las semillas; no obstante, algunasplantas producen semillas que son sensibles a las condicionesambientales, y que retrasan la germinacin hasta que se presentanciertas condiciones especficas de luz o temperatura en su medio.

Temporalidad de la germinacin

La falta de humedad limita muchas veces la germinacin; sinembargo, independientemente de sta, la existencia de un periodode latencia es bastante comn en muchas plantas. El flujo de lagerminacin en una cosecha puede ocurrir de variasformas: 1) toda la cosecha de semillas permanece sin germinar por

semanas, meses o incluso aos; 2) parte de la cosecha germinapronto y otra parte permanece latente por ms tiempo; 3) lagerminacin es gradual y las semillas de una cosecha vangerminando a lo largo de varias semanas o meses; 4) se presentandos o ms eventos de germinacin separados en el tiempo dentrode la misma cosecha, y finalmente 5) las semillas germinansimultneamente poco despus de su llegada al suelo. Las causasde estos patrones de germinacin retardada son variables,complejos y poco conocidos para muchas especies silvestres. Dosde las causas que los determinan son: 1) la permeabilidad limitadao diferencial de las semillas al agua o al oxgeno; 2)la existencia deuna latencia endgena debida a la inmadurez del embrin, que

toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial dehormonas de crecimiento; por ejemplo, el cido abscsico y lasgiberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinacin y lasegunda la induce.

ECOLOGA DE LA GERMINACIN

Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinacincaractersticos que responden al efecto de la seleccin naturalinducida por las condiciones ambientales predominantes sobre lanaturaleza y fisiologa de las semillas. Debido a la gran complejidadque presenta cada uno de los muchos ambientes poblados porplantas sobre la corteza terrestre, tomaremos slo tres condicionescontrastantes para ejemplificar las adaptaciones del proceso degerminacin predominantes en cada caso.

1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muycorto (que no todos los aos se presenta) en el cual la humedad yel tiempo son adecuados para permitir la germinacin y elestablecimiento de plantas. Por este motivo en los desiertospredominan las plantas perennes de larga vida, que tienen muchasoportunidades de reproducirse a lo largo de su existencia. En la


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mayora de los aos todas las semillas perecen. Sin embargo, bastaque ocasionalmente se presente algn ao muy favorable para quecierto nmero de semillas logre sobrevivir y establecer nuevosindividuos. Estas semillas, ms que tener mecanismos de latenciacomplejos, presentan simplemente una quiescencia que les permitegerminar en cuanto hay humedad. Con mucha frecuencia estas

plantas presentan tambin reproduccin vegetativa eficiente y aveces predominante como mecanismo de propagacin. Por elcontrario, las plantas anuales, o efmeras del desierto, producensemillas con latencias complejas, con frecuencia polimrficas, queimpiden la germinacin de toda la cosecha anual en un mismo ao,de manera que algunas semillas pueden sobrevivir por varios aosen el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras que otrasgerminan en cuanto hay humedad. Esto garantiza que haya algunassemillas que germinen en el ao en que las condiciones son msfavorables y la humedad suficientemente prolongada, para que lasplantas se desarrollen hasta producir semillas que renueven sudisponibilidad en el suelo.

2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidadespredominantes. Si la fructificacin y diseminacin de las semillasocurre en otoo, stas deben sobrevivir latentes en el suelo hasta laprimavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura sonadecuadas para el establecimiento. Estas semillas suelen tenerlatencias endgenas que impiden su germinacin inmediata y unmecanismo de maduracin a baja temperatura que las prepara paragerminar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o enprimavera y las semillas son diseminadas en primavera, o alprincipio del verano, la germinacin suele ser inmediata, por lo quela nueva planta aprovecha toda la estacin de crecimiento,alcanzando un desarrollo que le permite sobrevivir el invierno

siguiente.

3)La selva tropical hmeda. En este caso hay condiciones de altahumedad y temperatura continuas combinadas con una granabundancia de organismos que utilizan las semillas como alimento,de manera que la mayora de las especies de semillas tiende agerminar rpidamente, sin presentar mecanismos de latenciaprofundos. Esto favorece que las semillas escapen de susdepredadores y formen plntulas menos vulnerables a ellos. Lasexcepciones son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir unproceso de escarificacin para germinar, y las semillas de plantascolonizadoras de claros, que suelen presentar mecanismos de

latencia impuesta que les impiden germinar a menos que haya uncambio en las condiciones ambientales que caracterizan a la selvadensa, como las tpicas aperturas en la vegetacin.

Los estudios de ecologa y fisiologa de las semillas de plantastropicales y subtropicales son escasos, y se refieren a una fraccininsignificante de las especies que componen esas comunidades. Laescasa informacin ha sido condensada en algunos trabajos derevisin que se han publicado durante la ltima dcada sobre temas


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como la dispersin de semillas, los bancos de semillas en el suelo,la germinacin, la ecologa de semillas, el anlisis sobre el papelecolgico del tamao de semillas y finalmente la relevancia de lassemillas en el manejo de bosques.

Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que

caracteriza al trpico, combinada con la variedad de historiasfilogenticas de sus componentes, las semillas poseen una ricadiversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como: laestacionalidad de la produccin, el volumen de la cosecha desemillas, el nmero de semillas por fruto, el tamao, la forma, laanatoma y morfologa, el contenido de humedad, la naturaleza desus reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiologa y sucomportamiento ecolgico. No hay una regla para describir lascaractersticas de estas semillas y tampoco es posible establecergeneralizaciones sobre su estructura y comportamiento; sinembargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos delatencia y germinacin ms frecuentes en los bosques tropicaleshmedos son menos complejos que aquellos que existen enregiones con clima muy estacional, as como entre las plantasanuales.

Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo est formado por las semillas viablesno germinadas presentes en ste, ya sea enterradas, depositadassobre la superficie o mezcladas en la capa de hojarasca y humus.Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en lamayora de los suelos, su nmero depende de factores como lahistoria, la diversidad y la dinmica de la vegetacin que cubre cadasuelo. Entre las muchas contribuciones que el naturalista britnico

Charles Darwin hizo a la biologa est el hecho de que quiz fue elprimero que escribi acerca del banco de semillas del suelo, en1859:

No creo que los botnicos se hayan percatado de lo cargado que est elfango de los estanques de semillas. Yo he intentado varios pequeos

experimentos sobre esto, pero expondr aqu solamente el caso ms

asombroso. En febrero yo tom tres cucharadas de fango en diferenteslugares de un pequeo estanque, debajo del agua y a la orilla: al secar

este fango pes solamente pocas onzas; lo mantuve cubierto en m

estudio por seis meses, arrancando y contando cada planta que en lcreca. Las plantas fueron de muchas clases y fueron en total 537 en

nmero, a pesar de que el viscoso fango slo llenaba una taza.

El tiempo que las semillas de una especie de planta determinadapermanecen latentes en el suelo antes de germinar, morir o seratacadas por parsitos o depredadores est determinado porfactores fisiolgicos innatos y por las condiciones ambientales dellugar. Los bancos de semillas de diferentes especies varan enduracin, de temporales a persistentes. En los primeros su duracincorresponde al periodo de diseminacin de una cosecha de semillas,en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se


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encuentran en el suelo. Las semillas recin diseminadas tienen tresdestinos diferentes en el suelo, que son: 1) la pronta germinacindespus de su llegada al suelo; 2)un periodo de latencia que durahasta que las condiciones ambientales son apropiadas para lagerminacin, y 3) la muerte por envejecimiento natural o por laaccin de parsitos o depredadores. En el primer caso se forman

solamente bancos de semillas relativamente efimeroscorrespondientes a la poca de diseminacin de las semillas de cadaespecie. En el segundo caso se forma un reservorio de semillas deduracin ms larga que permanece en el suelo hasta que un cambioambiental interrumpe la accin del mecanismo que induce lalatencia. Otra situacin en la que se forman bancos de semillaspermanentes se debe a la llegada continua al suelo de semillas deespecies que presentan una ininterrumpida produccin (figura 8).

Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. Laparte blanca de lacurvacorresponde a la diseminacin de las semillas (D); laparte achuradacorresponde a lapersistencia de semillas en el suelo (B): banco efmero(arriba), banco de persistencia intermedia (en medio), banco persistente(abajo).

Longevidad de las semillas en el suelo

Las semillas desempean cuatro funciones importantes para la viday la continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales. No todasson igualmente importantes para las diferentes especies de plantas,ya que han sido moduladas por la seleccin natural, por lascondiciones que prevalecen en cada comunidad en interaccin con

las caractersticas de la historia de vida de cada poblacin deplantas. Estas funciones son la reproduccin, la diseminacin dentrode la misma comunidad, la expansin hacia nuevos ter ritorios ohacia otros hbitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasmaen condiciones meteorolgicas o ambientales desfavorables para elcrecimiento. La capacidad de las semillas para permanecer vivas yviables, sin germinar por diferentes periodos en el suelo de lacomunidad a la que pertenecen, se conoce como longevidadecolgica. Por otra parte, la capacidad para permanecer viables en


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una condicin ptima de almacenamiento artificial por algn tiempose conoce como longevidad potencial.

La longevidad ecolgica vara mucho entre las diferentes especies ytiene estrecha relacin con las caractersticas del hbitat de lasespecies. En bosques hmedos las semillas de los rboles de la

vegetacin madura tienden a germinar rpidamente y su longevidadecolgica es breve; las frecuentes temperaturas altas y el ambientepredominantemente hmedo de estos bosques han seleccionadocaractersticas de las semillas que conducen principalmente a larealizacin de las funciones de reproduccin y diseminacin. Muchasde estas semillas tienen al momento de la dispersin un altocontenido de humedad y un metabolismo activo que se expresa enuna tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo dequiescencia.

En bosques tropicales ms estacionales, muchas de las semillasproducidas durante la poca hmeda deben sobrevivir en el suelodurante la estacin seca para iniciar su crecimiento al principio de la

siguiente estacin hmeda, por lo que su longevidad ecolgica esmayor y el periodo de quiescencia suele caracteriza rse por unadeshidratacin profunda y la total interrupcin del metabolismo.Tambin es posible encontrar longevidades ecolgicas ms largasen aquellas plantas que se establecen en lugares de aparicinaleatoria en la comunidad, como los claros naturales y los disturbiosen la vegetacin madura. Estas especies suelen presentarmecanismos de espera que incluyen una longevidad ecolgica mslarga, como la que existe en muchas hierbas y malezas de lugaresperturbados por el hombre.

La longevidad potencial de las semillas est de alguna manera

relacionada con la longevidad ecolgica, ya que las semillas enforma natural sufren una deshidratacin profunda, la interrupcindel metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por algntiempo; estas mismas cualidades pueden permitirles resistir unalmacenamiento prolongado en condiciones ambientalescontroladas.

QU TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?

Existe una extensa bibliografa sobre la longevidad de las semillas einformes de variable credibilidad acerca de casos extremos delongevidad. Una revisin extensa al respecto fue hecha por LelaBarton en 1961. En su libro se mencionan las famosas semillas detrigo, cebada y chcharo que fueron encontradas supuestamenteviables en tumbas egipcias y otros casos de longevidad extrema desemillas de plantas cultivadas. La validez de estos informes ha sidopuesta en duda pues se han realizado experimentos almacenandoestas especies, a las temperaturas que privaran en talescondiciones, y nunca se han podido conservar viables por ms deunos cuantos aos. Sin embargo, otras investigaciones acerca desemillas encontradas en sitios arqueolgicos o en edificios antiguos,formando parte de adobes o en recipientes de barro, son ms


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convincentes, como el caso de algunos adobes de edificioscoloniales de California y norte de Mxico. Un anlisis amplio deeste tema se present en los libros de los estadunidenses Lela V.Barton en 1961 y David A. Priestley en 1986. En los siguientesprrafos se ver con mayor profundidad algunos de l os aspectosms importantes de este interesante problema, que tiene

implicaciones tanto en ciencia bsica como en la aplicada a laagricultura y a la forestera, y en la actualidad a la conservacin delgermoplasma vegetal.

Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especiessilvestres y cultivadas pertenecen a tres categoras, dependiendo dela condicin de almacenamiento en que estaban las semillas cuyaviabilidad se determin:

1)Almacenamiento en condiciones artificiales.

a) subptimas

b) ptimas

2)Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).

3)Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.

El almacenamiento en condiciones artificiales o controladassubptimas ha sido fuente de numerosos informes sobre lalongevidad de semillas. Las condiciones de almacenamiento msfrecuentemente encontradas son: ejemplares de herbarios, botellaso cajas en gavetas de laboratorio, almacenes de semillas encondiciones ambientales no reguladas finamente y otros tipos dealmacenamiento consciente o accidental en ambientes que nopropician la expresin completa de la longevidad potencial de lassemillas. Por ejemplo, los datos que se obtienen del herbario,aunque son de gran inters como fuente de informacin, no indicanqu semillas tienen realmente una longevidad larga y cules no latienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a los tratamientosque sufren los ejemplares y a las condiciones de las gavetas deherbario.

El almacenamiento de semillas en el suelo, en reci pientesparcialmente aislados, es una condicin seminatural paradeterminar la longevidad que ha sido objeto de varios ensayos endiferentes regiones del mundo. Quiz el experimento ms famoso

de este tipo sea el del doctor Beal, quien enterr semillas de 19arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo) y de un trbolcultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas sepusieron en frascos llenos de arena en la superficie. El experimentofue diseado para durar ms de 100 aos y an queda n variosfrascos. Despus de 100 aos persistan semillas viables de dosespecies de hierbas. Existen otros experimentos de esta naturaleza,como los de Duvel en Virginia y los Dorph-Petersen en Dinamarca,entre otros.


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La longevidad de las semillas en el l ugar al que fueron naturalmentediseminadas es mucho ms difcil de determinar, y slo existeninformes de condiciones muy especiales. Por ejemplo Porsild ycolaboradores, en 1967, encontraron en el permafrost, formado enel pleistoceno, semillas de una leguminosa que fueron capaces degerminar normalmente. El dans Odum en 1965 encontr semillas

an viables de algunas plantas arvenses bajo piedras deconstrucciones de la era de los vikingos (ao 1000aproximadamente). Este mismo autor ha fechado la antigedad debancos de semillas de varios lugares de Dinamarca, y haencontrado evidencias de una longevidad de varias dcadas enbancos de semillas. Existen otras evidencias de considerablelongevidad del banco de semillas del suelo para algunas regiones enzonas templadas. En los trpicos por lo general la longevidadecolgica es ms corta. Existen casos en que las semillas caen alsuelo ya verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de humedady prcticamente germinando, como el jinicuil. Si estas semillas noencuentran un medio propicio para germinar pronto, mueren.

Estructura y composicin de las semillas

La diversidad de formas, tamaos, estructura anatmica ehistolgica y manifestaciones de los procesos fisiolgicos esenorme, por lo que tambin lo es la variabilidad en la longevidadpotencial y ecolgica que estas caractersticas determinan. Siendoimposible en este breve espacio dar aunque sea un pequeobosquejo de la variabilidad morfolgica de las semillas, remitimos alos lectores a la lectura del botnico mexicano Anbal Niembro,publicada en 1984, como fuente de informacin inicial sobre laontogenia y la estructura de las semillas. Por lo que respecta a lainformacin acerca de la fisiologa, la diversidad de mecanismos que

determinan la latencia o letargo, su interrupcin y la germinacinpropiamente dicha es tambin muy vasta. Una buena revisinrelativamente reciente sobre este tema es la publicada por Bewley yBlack en 1994. A pesar de esta gran diversidad y complejidad deestructuras y funcionamientos es posible hacer algunasgeneralizaciones y sealar cules son las caractersticas de lassemillas que ms directamente afectan su longevidad potencial, yaque la longevidad ecolgica, o sea la que se da en la comunidadnatural, no solamente depende de la estructura de las semillas, sinode factores externos que pueden variar de un lugar a otro y afectarde diferente manera a una misma especie de semillas. Estascaractersticas intrnsecas son: la dureza e impermeabilidad de la

testa o cubiertas de la semilla; el contenido de agua inicial con elque se disemina la semilla y el que se puede lograr disminuir pordeshidratacin sin matarla; la tolerancia a la temperatura decongelacin del agua, ya que los cristales de hielo de sta puedenalterar las clulas de la semilla; la naturaleza de la latencia, la tasametablica o respiracin mnima o interrumpida que se puedaalcanzar sin matarla; el tipo de reservas y su propensin aldeterioro qumico; el tipo de compuestos secundarios (sustanciasque produce la semilla que pueden evitar la depredacin o el


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parasitismo de stas) y su ubicacin dentro de las clulas de lasemilla; la disposicin del agua subcelular, o sea la que est unida amacromolculas como protenas, que forman las clulas; lacomposicin de los lpidos (grasas) de las membranas celulares; laresistencia a la invasin de microorganismos y la resistencia aldeterioro del material gentico (cuadros, 5 y 6).

CUADRO 5. Estructura y composicin de las semillas y surelacincon la duracin de la viabilidad

CUADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas

En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajocontenido de humedad suelen ser muy longevas, como sera el casode la especie de leguminosa encontrada en el permafrost, que semencion en prrafos anteriores, pero tambin pueden serlo


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algunas semillas de latencia fotorregulada que plenamentehidratadas pueden conservarse enterradas en suelos con una altahumedad estable, en condiciones de oscuridad total. ste es el casode las semillas de plantas arvenses de larga duracin en el suelo.Su requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes pormucho tiempo en condiciones de enterramiento, como las de

muchas malezas que producen semillas fotoblsticas.

En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas contesta dura de las leguminosas, malvceas, ninfceas, etc., son lasms longevas. En los almacenamientos ptimos a bajastemperaturas muchas familias como las crucferas, las compuestas,las cariofilceas, las solanceas, las gramneas y otras handemostrado tener una longevidad potencial extremadamente larga.

Ecologa de la longevidad

En toda comunidad natural es posible encontrar especies consemillas de longevidad potencial muy larga y otras de longevidad

corta, ya que la longevidad ecolgica (y como consecuencia lapotencial) est relacionada con varias caractersticas de las plantasque las producen (cuadro 7), como son: la historia de vida de laplanta; la estacionalidad climtica; la distancia temporal entre elperiodo de fructificacin y diseminacin y el de germinacin yestablecimiento; el grado de discontinuidad en el hbitat, o sea quelas plantas requieran para establecerse condiciones ambientalesespeciales que slo aparecen espordicamente en la comunidad enla que viven; el agente dispersor de las semillas, y los niveles deestrs ambiental y de presin de depredadores que sufre la semillaen el suelo, antes y durante la germinacin. Debido a lacomplejidad de todos estos factores se mencionarn slo algunos

ejemplos.

CUADRO 7. Algunos factores ecolgicos relacionados con lalongevidad de las semillas


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Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienenuna estacin de crecimiento corta y que sobreviven slo en formade semilla el periodo desfavorable del ao, suelen producir semillascon una longevidad ecolgica y potencial ms larga que muchas delas especies perennes que comparten su hbitat, para las queexisten varias oportunidades de reproducirse durante su vida .

Las semillas cuyo periodo ptimo de germinacin est separadovarios meses de la poca de diseminacin, como el caso de lasespecies que pueblan zonas del planeta con un clima estacionalmuy marcado, suelen tener longevidades ecolgica y potencial mslargas que aquellas que en el medio natural tienden a germinar deinmediato porque encuentran condiciones permanentementefavorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad delhbitat, podemos mencionar a las plantas costeras que sediseminan por el agua de mar, que al tener estructuras deresistencia al agua marina y capacidad de flotacin pueden tenerlongevidades ecolgica y potencial muy prolongadas, en estesegundo caso aun a la temperatura ambiente. Esto se debe a que

estas plantas tienen una testa o cubierta protectora impermeablemuy resistente que impide la entrada de agua salada a la semilla.

Las semillas de diseminacin anemcora suelen tener bajoscontenidos de humedad, ya que esta caracterstica reduce el pesodel propgulo, y como la baja humedad propicia la larga longevidadpotencial frecuentemente se deshidratan y almacenan con facilidad.Tal es el caso de algunas especies tropicales de selvas hmedascomo la balsa, las ceibas, el cedro rojo y la teca, que con frecuencia


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son las nicas semillas disponibles en los bancos de semillas deltrpico hmedo.

En las selvas tropicales hmedas es frecuente que la germinacinocurra inmediatamente despus de la diseminacin. El estrsambiental al que se ven sometidas las plntulas por la carencia de

luz y a veces de nutrientes ha favorecido a las plntulas grandes, ypor lo tanto a las semillas grandes. stas son fcilmentedepredadas en este ambiente. Este conjunto de factores hadeterminado que, por lo general, la longevidad ecolgica y potenc ialde las semillas de estas comunidades sean muy breves, conexcepcin de las plantas que germinan y se establecen en losclaros, o sea, que tienen un hbitat de establecimiento discontinuoen el espacio y en el tiempo.

MANEJO DE LAS SEMILLAS

Procedencia de las semillas

La mayora de las plantas presentan variabilidad gentica yfenotpica en distintos lugares de su rea de distribucin. Estavariabilidad debe tomarse en consideracin cuando se manejansemillas de diferentes localidades con cualquier propsito. Enplantas procedentes de diferentes localidades pueden haberevolucionado caractersticas especficas para lidiar con los factoreslimitantes locales y con las interacciones biticas especficas delsitio, lo cual las hace inapropiadas para crecer en un nuevoconjunto de condiciones ambientales.

Dentro de una poblacin de plantas existe siempre gran variacingentica que debe ser preservada cuando se toman muestras de

semillas con diferentes propsitos; por ejemplo, hayheterogeneidad natural en las caractersticas fisiolgicas de lassemillas de diferentes individuos, por lo que cuando se usansemillas de uno o pocos individuos para estudiar la longevidad o lospatrones de germinacin, los resultados obtenidos a veces nocorresponden al comportamiento ms comn o medio de lapoblacin.

Mantener la valiosa variabilidad gentica es una parte importantedel almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas debenser recolectadas preferentemente de poblaciones silvestres, ya quecuando las semillas se colectan de poblaciones pequeas, ya seamanejadas o cultivadas, ocurre una indeseable seleccin deaquellas caractersticas que estn directa o indirectamenterelacionadas con la domesticacin. De esta manera se pierde ladiversidad gentica, lo cual puede ser perjudicial si en un momentodado se quiere utilizar la diversidad gentica como una fuente devariabilidad para transferir a las especies en cultivo cualidadescomo la tolerancia a factores desfavorables, como la sequa o suelospobres o resistencia a enfermedades. Esta variabilidad natural delos seres vivos es tambin uno de los recursos naturales renovablesque se deben preservar para las futuras generaciones.


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Las poblaciones naturales de plantas comnmente presentan aosbuenos y aos malos en la produccin de semillas. Durante un aobueno se pueden obtener muestras grandes de semillas sanas ybien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrirdurante un ao malo, cuando slo se encuentran semillas escasas ode baja calidad. Esto se debe, entre otras razones, a ciclos internos

reproductivos presentes en una poblacin de plantas estrechamenteemparentadas, o a factores externos, como condiciones climticasdesfavorables para la reproduccin o abundancia anormal deparsitos o depredadores de las partes reproductivas de las plantas.Con el propsito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debecontinuar durante varios periodos reproductivos para obtener lamejor muestra de semillas para almacenamiento o propagacin.

Nmero de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas

Las semillas deben recolectarse a partir del mayor nmero posiblede plantas individuales. El mnimo de individuos aceptable paraconservar algo de la variabilidad que se encuentra en la poblacin

de una localidad es de 30 o ms, siempre y cuando dichosindividuos sean producto de reproduccin sexual y no clonal, lo cualno siempre es fcil de percibir. Un nmero mayor de individuos yreas de recoleccin ms amplias permiten una mejorrepresentacin de tal variabilidad. Las semillas de cada genotipomaterno deben mantenerse separadas si se desea mejorar lavariacin gentica durante la multiplicacin.

Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de cortavida no debe recolectarse ms de 20% de la cosecha local total, yaque de otra manera podra resultar afectada su posibilidad futura desobrevivencia. Esto es particularmente importante para las especies

de plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantasen vas de extincin.

Calidad de las semillas

La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varaampliamente dependiendo de su origen, nivel de maduracin, gradode parasitismo y depredacin, limitaciones de recursos para lareproduccin dentro del ao de colecta y las tcnicas de recolecciny manejo que se hayan empleado. La calidad de las semillasrecolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas de bajacalidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien comoaquellas colectadas con ms cuidado. Debe evitarse la recoleccinde semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o daadas enalguna forma (cuadro 8).

CUADRO 8. Problemas principales en lacolecta, el almacenamientoy el transporte de las semillas


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El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobrela planta madre estn maduros y se inicia la diseminacin de lassemillas. Antes de ese momento las semillas pueden estar aninmaduras fisiolgica o estructuralmente e imposibilitadas para

terminar su maduracin. Cuando las semillas se recogen del suelopueden estar hidratadas o contaminadas con microbios de ladescomposicin u hongos patgenos o parsitos, por lo que sedeben recoger directamente de la planta.

Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado deevitar o reducir su exposicin a condiciones que afecten sulongevidad. Por ejemplo, se deben mantener frescas, ya que laviabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme latemperatura se incrementa o cuando se exponen al calor mstiempo del necesario; incluso media hora de exposicin al calor delSol o al calor de un vehculo puede daarlas. Colocar semillas

hmedas en recipientes cerrados puede interrumpir la respiracinnormal y terminar asfixindolas; el agua condensada del vapor dela respiracin tambin puede promover el desarrollo de moho. Laforma ideal de mantener semillas recin colectadas hasta su arriboal laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela dealgodn, porque estos materiales permiten la circulacin de aireentre el interior y el exterior.


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En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera detransportar sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas enel local donde se realizar el resto de las manipulaciones.

Pruebas para calcular la viabilidad

Los laboratorios de semillas bien manejados mantienenregularmente un calendario para probar la viabilidad de las semillasalmacenadas y as evitar almacenar semillas muertas, reemplazarmuestras envejecidas y obtener informacin valiosa sobre lalongevidad de las especies almacenadas. La mejor manera deaveriguar su viabilidad es con una prueba de germinacin, ya queotros procedimientos (cuadro 9), como la prueba del tetrazolio o eluso de respirmetros, son complicados y frecuentemente no danresultados satisfactorios. Otra prueba, la que se realiza con rayos X,slo es til para verificar la cantidad de semillas daadas oparasitadas de una muestra.

CUADRO 9. Pruebas de viabilidad

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinacinde las semillas al momento en que llegan al laboratorio; en caso deque la germinacin sea dificil es recomendable aplicar una serie detratamientos para inducirla. Despus de almacenar las semillasdebe probarse la germinacin de la muestra cada cierto tiempo ycompararla con los resultados iniciales.


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Tratamientos para inducir la germinacin

El nmero de investigaciones dirigidas al estudio de los factores queinducen la germinacin de las semillas de diferentes especies esinmenso y se han propuesto numerosas alternativas para romper lalatencia de las semillas, abreviar su duracin, e inducir la

germinacin de semillas afectadas fisiolgicamente, envejecidas oaun inmaduras. Los cuadros que se presentan en este captulointentan sintetizar lo que se ha escrito al respecto. Proponemos elorden siguiente para hacer uso de esta informacin (cuadro 10). Sise desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debeefectuarse una simple prueba de germinacin a una temperaturamedia (20-27C), favorable para la mayora de las semillas, en unsubstrato hmedo apropiado (cuadro 11) y a la luz. De no germinaren esta condicin entonces puede haber varios factores que estnimpidiendo el proceso. En cuadro 12 se resumen las causas mscomunes por las que una semilla no germina.

CUADRO 10. Cmo germinar semillas

CUADRO 11. Medios de germinacin


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CUADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan


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Esta informacin nos dar una idea de los factores que puedenestar regulando el proceso a un nivel fisiolgico, a partir de lo cual

se procedera a efectuar el tratamiento ms adecuado de los que seindican en los cuadros 13 al 17. Varios de estos tratamientossimulan efectos del ambiente que se dan en la naturaleza, por loque una combinacin del conocimiento de los factores que regulanla germinacin de la semilla, de bases informativas sobre elambiente en que viven las especies que se estn estudiando y deuna buena dosis de sentido comn seguramente conducirn al xitopara lograr la germinacin, a no ser que la muestra de semillastenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de losprocedimientos de recolecta y de manejo previo, o por causasendgenas; en este ltimo caso se procede a aplicar alguna de laspruebas de viabilidad que estn sintetizadas en el cuadro 9.

La influencia de la temperatura sobre la germinacin se conocerealizando pruebas a diferentes temperaturas constantes, encmaras de germinacin o incubadoras (figura 9). Sin embargo, sepuede llegar a un refinamiento mayor utilizando gradientes detemperatura, que proporcionan gran nmero de condicionestrmicas constantes entre dos temperaturas lmites, las cuales seestablecen segn las necesidades del experimento y las condicionesdel hbitat de la especie. En la figura 10 se muestra un modelosencillo de gradiente trmico. Sobre esta base existen otras


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posibilidades de modelos ms complejos, tecnolgicamente msavanzados y con mayores posibilidades de modificaciones peridicasen las condiciones de temperatura.

Figura 9. Cmara de germinacinconambiente de luz y temperaturacontrolados.

Figura 10. Gradiente trmico. En un extremo un tanque de agua fraprovisto de un serpentn enfriador (g) conectado a una unidad derefrigeracin (j), controladaporun termostato (h). En el otro extremo untanque de agua (a) con un calefactor con termostato (b); la barra dealuminio (c) penetra enambos tanques y tiene en esta zonaperforacionesque mejoran suintercambio trmico con el agua. Ambos recipientes estntapados poruna cubierta del mismo material de labarra y tanques (d).Esta barra tiene una superficie en la que tienen lugar los experimentos(e); tanto los tanques como labarra estn trmicamente aislados porunacapa de poliestireno (i) y se apoyan sobre unabase de madera (f). Para


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los experimentos de germinacin se utilizapapel filtro (l), conun extremosumergido enunacanaletaconagua (k). El experimento quedaprotegidoporunacubiertaplstica sobre labarra (m), que lo cubre hasta labase depoliuretano (o)Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en lagerminacin se debe fijar un termoperiodo conocido a cada una de

las temperaturas que se incluyan en los tratamientos, procurandoque la temperatura alta coincida con el periodo de iluminacin (va aconsiderar la luz). Esto tambin puede llevarse a cabo en cmarasde germinacin o en gradientes trmicos, haciendo los ajustesnecesarios. Algunos de los tratamientos trmicos que se empleanpara semillas de testa dura (cuadro 13) tambin pueden ser usadosdirectamente o modificados, para determinar con precisin eltermoperiodo y las temperaturas necesarias. La amplitud de lafluctuacin de la temperatura y el termoperiodo deben establecersetomando como base los que ocurren en el hbitat natural de laespecie, particularmente en el micrositio del suelo, ya que latemperatura del suelo no slo depende de las condiciones climticas

del lugar, sino tambin de la cobertura vegetal que hay sobre l, lahojarasca, la humedad, la profundidad y otras caractersticas.

CUADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/oimpermeable a los gases o al agua

NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a lapresencia de inhibidores solubles: a) lavar las semillas con agua


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abundante o b) aplicar un remojo prolongado, adems deescarificar.

Con respecto al efecto de la luz tambin existen muchasposibilidades de experimentar. Es posible detectar si la luz afecta lagerminacin exclusivamente con pruebas de germinacin en luz

blanca y en total oscuridad. Hay que tener en cuenta qu ecantidades de luz mnimas, invisibles para el ojo humano, oexposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden afectar lagerminacin, por lo que no se recomienda el uso de plsticosnegros u otros materiales poco confiables que dejan pasar algunasradiaciones luminosas. Un material adecuado para evitar la entradade luz a los lotes experimentales que se desea mantener en laoscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomiendaponer una capa doble.

Incluso en el experimento ms sencillo de luz debe determinarse unfotoperiodo, es decir, el tiempo que estarn las semillas a la luz y ala oscuridad durante el da, ya que fotoperiodos de 24 horas de luz

pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen confotoperiodos de 12 horas o menores.

Experimentos ms complejos para probar el efecto de diferenteslongitudes de onda y su combinacin en la germinacin estnresumidos en el cuadro 14. Los materiales con los que se puedecrear, en forma econmica pero segura, filtros de luz de longitud deonda conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros son debanda ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente30 nanmetros, centrada en la longitud de onda de la radiacin queinterviene en los procesos fotoblsticos. En muchos pases estosfiltros son bien aceptados para el trabajo experimental. Los filtros

de banda estrecha (de 20, 10 o menos nanmetros) son por logeneral cristales de pocos centmetros de superficie y sumamentecaros. Es muy importante sealar que la combinacin de filtros yfuentes de luz debe ser la correcta para crear las condicioneslumnicas precisas para estudiar el fotoblastismo. En el cuadro 15 sesealan estas combinaciones. Si no se toman en cuenta es muyprobable que se llegue a conclusiones errneas.

CUADRO 14. Pruebas bsicas paraconocer larespuesta de lassemillas a la luz. Conasterisco se marcan las pruebas queson opcionales. A = luz azul, LB = luz blanca, R = luz roja,RL= luz roja lejana, AG= adicionaral medio de germinacin

cido giberlico y BFF= probar con flujos fotnicos msbajos de la luz indicada. Dependiendo del diseoexperimental se pueden repetir las pruebas en semillas dems edad.


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CUADRO

15. Materiales de bajo costo con los que se puedengenerar en forma sencilla ambientes de luz con calidadespectral conocida

Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidadde luz no es homognea y tambin hay diferencias en la calidad dela luz filtrada por distintas composiciones del follaje; esto afecta lagerminacin de las semillas fotosensibles, debido a los diferentesvalores de la relacin rojo-rojo lejano que se establecen en cadacondicin bajo el dosel. Diferentes valores de la relacin rojo:rojolejano de la luz pueden simularse con el gradiente de luz que semuestra en la figura 11.


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Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura 10,pero en este caso carece de unaunidad de refrigeracinpara que labarrase mantengaa temperaturaconstante. Esto se logragracias a que: a) enambos tanques: existen calefactores, y b) que en caso necesariopermitiran elevar la temperatura de la barra por arriba de la delambiente. Se trata de una caja de aluminio rectangular. En un extremo

tiene una luz incandescente conuncontrol de intensidad odimer

(d) conun filtro de colorrojo y otro azul (e) que permite el paso del rojo lejano.En el otro extremo dos lmparas fluorescentes pequeas y un filtro rojo f)que transmite luz roja. Sobre la superficie de la barra c) se forma ungradiente de luz roja/rojo lejano de un extremo a otro.

Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con baseen lo que ocurre en condiciones naturales, aunque los que soncortos para una especie pueden resultar largos para otra. Losfisilogos muchas veces emplean fotoperiodos y termoperiodos que,en trminos generales, no corresponden con lo que ocurre en lanaturaleza, pero que proporcionan informacin fisiolgica muyprecisa de los procesos que regulan la respuesta a la luz, y muchas

veces tienen relacin con el microambiente que experimenta lasemilla en una determinada condicin. Por ejemplo, una breveexposicin a la luz cuando la semilla es desenterrada por el paso deun tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar deremoverse el suelo. En la naturaleza es muy variable la cantidad deluz que llega a las semillas, dependiendo de si estn enterradas ono, de la profundidad de enterramiento, de si existe o no unacobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de lascaractersticas de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en elflujo fotnico (cantidad de fotones que llega a un lugar) tambinafectan la respuesta germinativa, por lo que, en la medida posible,es conveniente saber la cantidad de luz que estamos empleando en

condiciones experimentales.Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturalezainician su germinacin en presencia de sustancias reguladoras delcrecimiento vegetal, algunas de ellas son hormonas vegetales.Estas sustancias desencadenan procesos fisiolgicos relacionadoscon la germinacin y sustituyen algn factor que acta en el medionatural, como la luz o la temperatura (bajas o fluctuantes). Lomismo puede ocurrir si se emplean sales minerales, compuestos


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nitrogenados y soluciones que modifiquen la per meabilidad de lamembrana de las clulas de la semilla (cuadro 16).

CUADRO 16. Estmulos qumicos para lagerminacin

Existen especies que producen semillas cuya germinacin esestimulada por los tratamientos fsicos y qumicos que sufren altransitar por el tubo digestivo de animales dispersores de semillas,que se alimentan de frutos o follaje, como las aves, los murcilagosfrugvoros, los monos y muchos otros mamferos. Existen

tratamientos que intentan simular el efecto de ese trnsito.Tambin hay plantas que requieren un medio externo muyparticular o la asociacin con otros organismos para germinar: en elcuadro 17 se resumen algunas de estas posibilidades.

CUADRO 17. Semillas que reciben el estmulo germinativo a travsde interacciones biticas.


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La creatividad y el conocimiento previo de la ecologa de las especiespueden dar lugar al diseo de innumerables variantes y combinaciones,con mezclas de experimentos de campo y de laboratorio. Esta riqueza deposibilidades hace de las semillas un material ideal para el diseo deexperimentos de investigacin cientfica, ya que su respuesta a unestmulo adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiolgico de lagerminacin se detecta con relativa facilidad.

La respuesta germinativa, en cualquier condicin experimental, sepuede evaluar por el nmero de semillas germinadas (capacidadgerminativa), el cual se expresa generalmente como porcentaje, opor la velocidad de germinacin (nmero de semillas germinadaspor unidad de tiempo). Estas formas de evaluacin nosproporcionan informacin diferente, ya que muchas veces unaespecie tiene alta capacidad germinativa en una condicinambiental particular, pero el tiempo necesario para lograrla es muy

largo, o bien puede ocurrir lo contrario. Estas dos posibilidadesimplican diferencias en la oportunidad de colonizar o competir porlos recursos (espacio, luz, etc.) con otras especies.

Almacenamiento de semillas

El almacenamiento de semillas es una manera importante demantener vivo, por largos periodos de tiempo, el germoplasma deplantas superiores. Sin embargo, los almacenes de semillas,


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particularmente en los trpicos, con frecuencia carecen decondiciones adecuadas para prolongar al mximo la duracin de laviabilidad de las semillas, ya que se requieren tcnicas de manejo yalmacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos paralograr ese propsito.

No todas las semillas son almacenadas con xito.Algunaspermanecen vivas por tiempo indefinido, quiz varios siglos, cuando

se almacenan en el ambiente ms apropiado para interrumpir sudeterioro natural, en tanto que otras sufren un deterioro rpido porcausas endgenas, ajenas a las condiciones externas. Estasdiferencias se deben al hecho de que las semillas son liberadas almedio con diferentes niveles de humedad, composicin qumica ytasa metablica, lo cual afecta su longevidad potencial.

Existen diferentes clasificaciones de las semillas, segn la duracinpotencial de su viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con ellaboratorio de semillas de la Universidad de Reading, Reino Unido,las semillas se clasifican en tres categoras: ortodoxas,

recalcitrantes e intermedias. Para llegar a esta definicin se basaronen los siguientes criterios.

CUADRO 18. Clasificacin de las semillas, con base en laduracin de su viabilidad, de acuerdo con diferentes autores

Semillas ortodoxas

Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedadmuy bajos sin sufrir daos, al menos hasta un nivel de humedadconstante que se mantenga en equilibrio con una humedad


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ambiental relativa de 10% (a este valor las semillas con almidntienen un contenido de humedad cercano a 5%, en tanto que lassemillas grasas tienen valores de 2 a 3%).

Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido dehumedad y con la temperatura durante el almacenamiento, en una

forma cuantificable y predecible.Semillas recalcitrantes

En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes nopueden ser desecadas por debajo de un punto relativamente alto enel contenido de humedad sin causarles dao. A pesar de que existegran variacin en el contenido de humedad crtico entre lasespecies, bajo el cual la viabilidad se reduce, algunas especiescomienzan a morir rpidamente aun en equilibrio con una humedadrelativa ambiental de 98-99%, y la mayora de las semillas muerecuando su contenido de humedad est en equilibrio con unahumedad ambiental de 60-70% (que corresponde a un contenido de

humedad de 16-30% sobre el peso fresco). Todava no existe unmtodo satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas deestas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de unperiodo corto, menor a un ao.

Semillas intermedias.

Una tercera categora de comportamiento de las semillas enalmacenamiento ha sido demostrada recientemente con semillas decaf, palma aceitera, papaya y neem. La principal caracterstica deeste comportamiento es cierta sensibilidad a la desecacin hasta unnivel de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con

una humedad relativa ambiental de 30 -50%). Sin embargo, lalongevidad de las semillas secas de origen tr opical se reduce entemperaturas bajas (por debajo de 5C) y temperaturas bajo cero.Por esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largoplazo de semillas ortodoxas (5% de contenido de humedad, -18C)son potencialmente dainas para las semillas intermedias y nodeben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. Apesar de esto, es posible almacenar las semillas "intermedias" porperiodos de alrededor de 10 aos, desecndolas hasta un 7-10% decontenido de humedad, y mantenindolas a la temperatura de unlaboratorio.

Almacenamiento de semillas en el trpico

Muchas especies de rboles tropicales producen semillas con altoscontenidos de humedad y rpidas tasas metablicas, que secomportan como recalcitrantes cuando se pretende almacenarla s.Esto se debe a que carecen de la posibilidad de rearreglar laestructura de sus componentes celulares durante la salida del aguade las clulas, ocasionada por la deshidratacin, por lo que sepierde la estructura funcional del protoplasma que ya no pue derecobrarse al ocurrir la rehidratacin. La presencia de agua

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I. LAS SEMILLAS