Hücreler Enerjiyi Nasıl Elde Eder?abl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2011... · 2014-10-23 · iyonlarının, mitokondri zarlarında yer alan ve hidrojen derecelenmesi

Hücreler Enerjiyi Nasıl Elde Eder?

MBG 111 BİYOLOJİ I

Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

Ekosistem ve Enerji

Ekosistemde enerjinin akışı güneş ışığı ve ısı şeklinde gözlenir. Tam tersine canlı

hücrelerde ise enerji akışı, güneşten gelen enerjinin besinlerdeki bağ enerjisine yani

kimyasal moleküller arasında yer alan bağ enerjisine dönüştürülmesi ile saklanır ve

korunur (Şekil 9.2) .


Organik Bileşenlerin Oksidasyonu ile Enerji Açığa Çıkaran Yolaklar

•Organik bileşenlerin, diğer bir değişle kompleks moleküllerin metabolik yolaklar yardımıyla

parçalanması ile enerji açığa çıkar. Bunlara katabolik yolaklar adı verilir.

•Bu yolaklarda elektron transferi çok önemli bir rol oynar.

Katabolik Yolaklar ve Fermantasyon

•Fermantasyon, şekerlerin ve/veya diğer organik moleküllerin oksijen kullanmadan kısmen

parçalanması olayıdır.

•En etkili katabolik yolak ise oksijenli solunumdur. Yani organik bileşenlerin oksijen

yardımıyla yıkılması olayıdır.

•Canlıların büyük bir kısmı oksijenli yani aerobik solunum yaparlar. Bir kısım canlı özellikle

prokaryotların bir kısmı ise oksijensiz solunum yapar, bu solunuma da anaerobik solunum

adı verilir.

•Hücre solunumu adı da verilen aerobik solunumda, çok farklı işleyişler ve bileşenler oluşur.

•Bunları genel anlamda özetlersek, yukarıda belirtildiği gibi bir organik bileşenin, oksijenle

yıkılması sonucunda su ve karbondioksitin açığa çıkması temeline dayanır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER


•Bütün bu metabolik işleyiş aslında oksidasyon ve redüksiyon faaliyetleri ile

gerçekleşir.

• Bu nedenle bu faaliyetler, Red-Ox =Redox ismi ile anılır.

•Burada, metabolik yolağa giren maddelerden bir tanesi elektron kaybederek (+)

yüklenir ve yükseltgenir. Buna Oksidasyon denir.

•Bileşenlerden diğeri elektron alarak (-) yüklenir ve indirgenir. Buna ise Redüksiyon

adı verilir (Şekil 9.3) .


Enerjinin NAD+ Yardımıyla Kademeli Taşınması ve Elektron Taşıma Zinciri

•Hücreler organik molekülleri, örneğin glikozu doğrudan metabolize edemezler. Bunun yerine bir

dizi birbirini takip eden reaksiyon yardımıyla bağlarını kırıp açığa çıkan elektron enerjisini basamak

basamak depolarlar ve gerektiğinde kullanırlar.

•Burada açığa çıkan elektron enerjisi de Hidrojen atomuna, diğer bir değişle proton a aktarılır,

hidrojen atomu yardımıyla taşınır ve depolanır.

•Hidrojen atomuda doğrudan oksijen atomu ile birleşemez. Bunun için elektron taşıyıcısı olan, ko-

enzim yapılı moleküllere aktarılır. Bunlardan biri niacin vitamininden türevlenen Nikotinamid

adenin dinükleotid (NAD+) molekülüdür (Şekil 7.3).

•NAD+ elektron taşımaya çok uygun bir moleküldür. Çünkü kolay oksidasyona uğrar yükseltgenir

(NAD+) ve yine kolayca redüksiyona uğrar indirgenir (NADH).

•NAD+ 2 elektron (2 e-) ve 2 proton (2 H+)taşır. Bunlardan 2 e- ve 1 H+ verir (Şekil 9.4).

•Bu reaksiyon dehidrogenaz enzimi yardımıyla gerçekleşir. Reaksiyon sonucunda bir hidrojen

iyonu serbest kalır.



•Canlıların enerji metabolizmasında elektron taşıyıcıları olması maksumum enerji eldesi açısından kritik bir rol

oynar .

•Bunun sebebi daha önce bahsedildiği gibi ekosistemde güneşten ve ısıya dönüşen enerji akışında kullanılamayan

enerji, canlı metabolizmasındaki elektron taşıma sistemi sayesinde kademeli olarak açığa çıkarılır ve ATP olarak

depolanır. Dolayısıyla gerektiğinde kullanılabilir (Şekil 9.5).


Özetle diyebiliriz ki hücresel solunum;

Glikoz→ NADH → elektron taşıma zinciri → oksijen yolunu takip eder.

Oksijenli Solunumun Basamakları (Şekil 9.6)

1. Glikoliz (Şekilde Mavi renkle tanımlanan kısım)

2. Piruvat Oksidasyonu ve Sitrik Asit Döngüsü (Turuncu renkle tanımlanan

kısım)

3. Oksidatif Fosforilasyon: elektron taşıma sistemi ve kemiosmosis (Mor renkle

tanımlanan kısım)



1.GLİKOLİZ Basamağı

•Bu basamakta bir dizi enzim ve

elektron taşıma sistemi molekülü

NAD+ yardımıyla 6 C’lu 1 glikoz

molekülünden, 3 C’lu 2 piruvat

molekülü elde edilir.

•Reaksiyon sonucunda net kazanç

ise 2 piruvat molekülü ve su, 2ATP,

2NADH ve 2 H+ molekülüdür (Şekil

9.8, 9.9).




2. PİRUVAT OKSİDASYONU ve SİTRİK ASİT DÖNGÜSÜ

•Bir glikoz şekerinden iki tane 3C’lu piruvat molekülü oluşumu sitosölde gerçekleşir.

Oksijen varlığında piruvat molekülü mitokondriye geçer ve aerobik solunumun diğer

basamakları mitokondri içerisinde gerçekleşir.

•Mitokondriye geçen piruvat, orada okside olur ve asetil co-enzim A (Asetil CoA)

adını alan bir moleküle dönüşür (Şekil 9.10).

•Bu çoklu bir enzim sistemi yardımıyla üç basmakta gerçekleşen bir olaydır.

1.Piruvatın (–COO-) grubu CO2 olarak uzaklaştırılır.

2.İki karbon atomunun oksidasyonu ile asetat formundan, asetik asite dönüşür. Bu

arada açığa çıkan elektronlar NAD+ tarafından yakalanır ve NADH formunda tutulur.

3.Son olarak sulfur içeren yapısı ve B vitamini yardımıyla Coenzim A asetil grubuna

bağlanır ve yüksek enerjili Asetil CoA yapısı oluşturarak sitrik asit döngüsüne girer.



2. (DEVAM) SİTRİK ASİT DÖNGÜSÜ…

•Oksijenli solunumda en çok enerjinin elde

edildiği basamak sitrik asit döngüsüdür.

•Bu aşamada diğer co-enzim yapısında,

elektron taşıma sistemi molekülü olan, bir B

vitamini çeşidi riboflavin’den kökenlenen

Flavin adenin dinükleotid (FAD)molekülü

yolaklarda görev alır.

•NAD+ gibi kolayca yükseltgenip

indirgenebilen (NADH) bu molekül,

indirgendiğinde FADH2 formunda görülür.


Sitrik asit döngüsü kısaca 8 basamakta gerçekleşir (Şekil 9.12). Buna göre;

1.Döngüye giren 2 C asetil grubunu indirger. Ortamdaki Oksaloasetat molekülünün asetil grubuna bağlanır

ve Sitrat molekülünü oluşturur.

2.Sitrat molekülü su molekülleri giriş-çıkışıyla, isomer yapısı olan İsositrat formuna dönüşür.

3.İsositratın oksidasyonu ile 1 NAD+ indirger ve NADH+H+ haline dönüştürür ve 1 CO2 kaybeder ve α-

Ketogluterata dönüşür.

4. α-Ketogluterat’ın oksidasyonu ile yine 1 NAD+ indirgenir ve NADH+H+ haline dönüşür, 1 CO2 daha

kaybeder, kükürt içeren Co enzim A eklenmesi ile Süksinil-CoA yapısını oluşturur.

5. Süksinil-CoA yapısına GTP molekülünden gelen iyonik fosfot (Pi) etkisiyle Co enzim A ayrılır. Ortamdaki

iyonik fosfat yardımıyla GDP, GTP’ye dönüştürülür. Bu molekül ATP yapılandırır. Bunun sonucunda Süksinat

molekülü oluşur.

6. Süksinatın oksidasyonu ile iki hidrojen, FAD’ı indirger ve FADH2 oluşturur, bu aşamada Süksinat molekülü,

Fumarat’a dönüşür.

7. Su eklenmesi ile bağlar yeniden düzenlenir ve Malat molekülü oluşur.

8. Malat molekülünün oksidasyonu ile açığa çıkan hidrojenler NAD+ indirger ve NADH+H+ haline dönüştürür

böylece Malat molekülü Oksaloasetat molekülüne dönüşerek yeniden döngüye devam eder. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER


3. OKSİDATİF FOSFORİLASYON VE

KEMİOSMOSİS

Elektron taşıma sisteminde NADH ve

FADH2’ye bağlanan hidrojenler yardımıyla

yolaklarda ortaya çıkan elektronların

enerjileri kademeli olarak azaltılır ve son

olarak bu elektronlar O2 atomuna

aktarılarak, oksijen indirgenir ve su haline

dönüştürülür.

Bu şekilde bir glikozun, toplam

enerjisinin %34’ü kullanılarak 32ATP elde

edilir (Şekil 9.16).



KEMİOSMOSİS

Elektron taşıma sistemi yolakları boyunca açığa çıkan H+

iyonlarının, mitokondri zarlarında yer alan ve hidrojen derecelenmesi

(gradienti) ile çalışan proton pompaları yardımıyla, açığa çıkan enerji

ile ADP’yi fosforillemesi ile ADP’den ATP sentezi gerçekleşir. Bu olaya

kemiosmosis adı verilir.

5 basamakta gerçekleşen bir olaydır. Buna göre;

1.Hidrojen atomları, elektron taşıma sistemi yardımıyla zarlar

arasındaki bölgeye bırakılır. Hidrojen gradienti ile bu H+ iyonları

proton pompalarının membrana çıpalanmış, tutunan, sabit kısmı

(Stator) ile yakalanır.

2. Bunların hareketli (Rotor) kısma gelmesi ile bu kısım şeklini

değiştirir ve döner. Herbir alt birimine H+ bağlanması ile dönme

hareketi ortaya çıkar.

3.Bu dönme hareketi ile H+ iyonları mitokondri matriksinde serbest

bırakılır.

4.Rotor kısmının dönmesi ona bağlı iç rot (internal rod) kısmının

dönmesine neden olur. Böylece katalitik kısım (Catalytic knob)

hareket eder.

5. Katalitik kısmın hareket etmesi ile bir iyonik fosfat (Pi) bir ADP’den

ATP sentezlenmesini katalizler (Şekil 9.14)



Aerobik Solunumun Düzenlenmesi

ve Kontrolü (Şekil 9.20)

Glikoz katabolizması ATP

konsantrasyonu tarafından ve Sitrat

Döngüsü (Krebs Çemberi)

içinde oluşan sitrat molekülü

tarafından, baskılanarak kontrol edilir.

Sitosölde yer alan adenozin mono

fosfatın (AMP) ise oksidasyonu uyarıcı-

tetikleyici (stimule edici) etkisi vardır.


FERMANTASYON ve OKSİJENSİZ

SOLUNUM (Şekil 9.17)

Oksijen yokluğunda son elektron

alıcısı olarak Laktat ve Asetaldehit gibi

organik molekülleri kullanırlar.

Bakterilerde son ürün daha da

değişkendir.

Ör:Metanojenler karbondioksiti

kullanırlar, kükürt bakterileri sülfat

kullanır (Şekil 7.18).



•Fermantasyonda son elektron alıcısı olarak

farklı organik bileşikler kullanılabilir.

•Fermantasyonda NAD+ indirgenmesi ile

NADH oluşur, böylece enerji yine elektron

taşıma sistemi molekülleri yardımıyla organik

bir moleküle aktarılır.

•Mayalarda, fermantasyon sonucunda Piruvat

dekarbosillenir ve etanol’e dönüştürülür (Şekil

9.18).

•Hayvanlarda, yer alan piruvat oksijenin az

olduğu durumlarda laktat’ta doğrudan

indirgenir.


Proteinler ve Yağların

Katabolizması

Protein katabolizmasında amino

grupları uzaklaştırılır.

Yağ asitlerinin katabolizmasında asetil

grupları üretilir.

Yağ asitleri β-oksidasyonla ardışık

asetil gruplarına dönüştürülür (Şekil

9.19). Krebs içinde, bu asetil gruplar

oksidasyonu ve elektron taşıma zinciri

için NADH oluşturmayı sağlarlar.


Doğru metabolik işleyiş az sayıda anahtar rolü olan yolağa

bağlıdır.

Bu işleyişte Asetil-CoA’nın pek çok rolü vardır. Yüksek sayıda ATP,

asetil-CoA, yağ asitlerine dönüşmesini tetikler.

Metabolizma Yolaklarının Evrimi

Önemli metabolik yolakların anlaşılması, metabolizmanın evrimi

için kabul edilen varsayımlara dayanır.

Erken yaşam formları, mevcut karbon bazlı moleküllerin bozulması

çevreye dağılmıştır ve hala ortamda bulunmaktadır.

Buna bağlı olarak Glikolizin evrimin erken basamaklarında oluştuğu

düşünülmektedir.



Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell,

Jane B. Reece, Unit 2, Part:8, p: 162-184 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111.

Biology / 9th ed (2008)Peter H. Raven George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Chapter 7, p:122-146. The McGraw-Hill Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020.


Documents

Hücreler Enerjiyi Nasıl Elde Eder?abl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2011... · 2014-10-23 · iyonlarının, mitokondri zarlarında yer alan ve hidrojen derecelenmesi