Szent Istvn Egyetem

Gyepek sznmrleg-komponenseinek mrse s modellezse

Doktori rtekezs

BALOGH JNOS

Gdll

2009.

A doktori iskola

megnevezse: Biolgiatudomnyi Doktori Iskola

tudomnyga: Biolgiai tudomny

vezetje: PROF. DR. BAKONYI GBOR Intzetvezet egyetemi tanr, az MTA doktora SZIE, Mezgazdasg s Krnyezettudomnyi Kar llattudomnyi Alapok Intzet

Tmavezet: DR. NAGY ZOLTN PHD Egyetemi docens SZIE, Mezgazdasg s Krnyezettudomnyi Kar

Nvnytani s kofiziolgiai Intzet

Trstmavezet: PROF. DR. TUBA ZOLTN Intzetvezet egyetemi tanr, az MTA doktora SZIE, Mezgazdasg s Krnyezettudomnyi Kar Nvnytani s kofiziolgiai Intzet

........................................................... ...........................................................

Az iskolavezet jvhagysa A tmavezet jvhagysa

Tuba Zoltn professzor emlknek

7

TARTALOMJEGYZK

JELLSEK, RVIDTSEK JEGYZKE ..................................................................................... 9 1. BEVEZETS S CLKITZSEK............................................................................................ 11

1.1. A tma aktualitsa, jelentsge ............................................................................................. 11 1.2. A kutats clkitzsei ............................................................................................................ 13

2. A KUTATS IRODALMI HTTERE, MEGALAPOZOTTSGA .......................................... 15 2.1. Globlis folyamatok hatsa a vegetci szerkezetre s mkdsre ................................... 16 2.2. A nvnyek sznmrlege....................................................................................................... 18

2.2.1. A CO2 gzcsere trbeli vltozatossga ........................................................................... 19 2.3. C-mrleg komponensek elklntse..................................................................................... 21 2.4. A sznmrleg-vizsglatok mdszerei .................................................................................... 22

2.4.1. Egyedszint vizsglatok ................................................................................................. 22 2.4.2. koszisztmk sznmrlegnek s -forgalmnak vizsglata makro- s llomnylptkben.................................................................................................................... 23 2.4.3. Reco s GPP mrsek, becslsek.................................................................................... 28 2.4.4. Az koszisztma C-forgalom modellezse..................................................................... 29

2.5. Talajlgzs............................................................................................................................. 30 2.5.1. A talajlgzst befolysol tnyezk ............................................................................... 31 2.5.2. A talajlgzs mrse ....................................................................................................... 32 2.5.3. Nylt rendszer talajlgzs-mrs................................................................................... 33 2.5.4. A talajlgzs komponensei ............................................................................................. 33 2.5.5. A talajlgzs particionlsnak mdszerei ..................................................................... 35

3. MDSZEREK ............................................................................................................................. 37 3.1. Vizsglati terletek................................................................................................................ 37

3.1.1. Bugac.............................................................................................................................. 37 3.1.2. Isaszeg-Nagytarcsa ......................................................................................................... 37 3.1.3. Szurdokpspki, Mtra................................................................................................... 38 3.1.4. Vcrtt, Tece-legel ..................................................................................................... 39 3.1.5. Gdll, SZIE, Botanikus kert ....................................................................................... 39 3.1.6. Bl K ......................................................................................................................... 40

3.2. Hasznlt mszerek................................................................................................................. 40 3.2.1. Eddy-kovariancia technika ............................................................................................. 40 3.2.2. Kamrs NEE mrs ........................................................................................................ 41 3.2.3. A talajlgzs mrse ....................................................................................................... 43 3.2.4. Gykrlgzs mrsek.................................................................................................... 44 3.2.6. Modellezs...................................................................................................................... 46 3.2.7. Statisztikai rtkels ....................................................................................................... 46

4. EREDMNYEK S RTKELSK........................................................................................ 47 4.1. Mrs-mdszertani eredmnyek............................................................................................ 47

4.1.1 Zrt kamrs CO2 gzcsere mrsek ................................................................................. 47 4.1.2. Nylt kamrs mrsek ..................................................................................................... 51 4.1.4. Sebzsi lgzs................................................................................................................. 59

4.2. Sznmrleg komponensek mrse......................................................................................... 61 4.2.1. Talajlgzs mrsek 5 klnbz magyarorszgi talajtpuson ....................................... 61 4.2.2. A talajlgzst meghatroz krnyezeti tnyezk............................................................ 67

4.3. Gykrlgzs vizsglatok...................................................................................................... 76 4.3.1. Mikrobilis (alap) lgzs arnya az Rs-en bell ............................................................. 77 4.3.2. Direkt gykrlgzs mrsek........................................................................................ 80

4.4. A talajlgzs modellezse...................................................................................................... 86 5. J TUDOMNYOS EREDMNYEK........................................................................................ 89 6. KVETKEZTETSEK S JAVASLATOK............................................................................... 91

8

7. SSZEFOGLALS..................................................................................................................... 93 8. SUMMARY ................................................................................................................................. 95 MELLKLETEK............................................................................................................................. 97 KSZNETNYILVNTS........................................................................................................ 115

9

JELLSEK, RVIDTSEK JEGYZKE

Cd CO2 koncentrci differencia (mol mol-1) Cref CO2 koncentrci a referencia levegben (mol mol-1) Cout CO2 koncentrci az analzis levegben (mol mol-1) EC eddy-kovariancia Ediff vzgznyoms differencia (mbar) Eout vzgznyoms az analzis levegben (mbar) Eref referencia vzgznyoms (mbar) GPP brutt primer produkci (g C m-2 v-1) LAI levlfellet-index (m2 m-2) NDVIb szlessv NDVI index NEE nett koszisztma gzcsere (mol CO2 m-2 s-1) OC nylt rendszer kamrs gzcseremrs PAR fotoszintetikusan aktv radici (mol foton m-2 s-1) Reco koszisztma-lgzs (mol CO2 m-2 s-1) Rr gykrlgzs (mol CO2 kg sz.a.-1 s-1) Rs talajlgzs (mol CO2 m-2 s-1) RWC gykr vztartalom (g H2O g sz.a.-1) SD szrs SOM talajbeli szervesanyag SWC talajvztartalom (trfogat%) Tair lghmrsklet (C) Tkamra hmrsklet a gzcseremr kamrban (C) TOC teljes organikus szntartalom a talajban (g kg-1) TON teljes organikus nitrogntartalom a talajban (g kg-1) Ts talajhmrsklet (C) VPD vzteltettsgi hiny (mbar)

11

1. BEVEZETS S CLKITZSEK

1.1. A tma aktualitsa, jelentsge

Napjainkban egyre srgetbb vlt a nvnyzet lgkri veghzgz-mrlegre (kibocsts s elnyels sszege) gyakorolt hatsnak megismerse. Az veghzhats nyomgzok bioszfra-atmoszfra kztt zajl cserjt, az veghzgz-mrleg alakulst a vegetci s a talaj minsge s mkdse, illetve a terlet mezgazdasgi kezelsi s hasznlati gyakorlata alapveten befolysolja. Az koszisztmk gzcserjben szerepet jtsz hrom veghzhats gz kzl a CO2-nl a talaj s a vegetci szerepe dnt, a N2O-ot a talajok, mg a CH4-t a vizes lhelyek s a legel llatok bocstjk ki (ez utbbi a talajjal is cserldhet, st, szraz talajok esetben elnyels is lehet) (HORVTH ET AL. 2008). Az veghzhats gzok lgkri mennyisge az ipar, a mezgazdasg vagy a kzlekeds ltal kibocstott szennyezs kvetkeztben folyamatosan nvekszik. Emelked koncentrcijuk a felszn hleadst gtolva a felszn s a lgkr melegedst idzi el. Az emberi tevkenysg okozta kibocsts nagy pontossggal becslhet, ugyanez mondhat el az koszisztmk folyamatban betlttt szereprl. Az utbbi vtizedben az Eurpai Uni tbb olyan kutatsi programot indtott (Carboeurope IP, Nitroeurope IP, Carboocean IP stb.), melyek clja az koszisztmk veghzgz-forgalmnak, elssorban az elnyels mrtknek lersa. A mrskeltvi fves terletek nagy kiterjedsk miatt is fontos komponensei a globlis sznforgalomnak (COUPLAND 1992), s a globlis klmavltozs hatsa is vrhatan erteljes lesz ebben a rgiban. Jelentsgket kln nveli, hogy terletk a fs vegetcival bortott terletek jelenleg is fokozd zsugorodsval egyre emelkedik. A fves terletekre jellemz, hogy szervesanyag-tartalmuk (szntartalmuk) nagy rszt a fld alatti nvnyi rszek s a talaj szervesanyag-tartalma adja (1. bra). Ez a tulajdonsg fontos sznforgalmuk szempontjbl is, mivel a felvett szn hossz ideig troldhat a talajban. Ahhoz, hogy megismerjk a fves terletek szerept a globlis sznforgalomban, s meg tudjuk jsolni a globlis klmavltozs vrhat hatst, CO2-gzcserjk vizsglatra van szksg a lehet legtbb koszisztmban. Viszonylag kis terleten bell is risi lehet a talaj szerkezetnek, sszettelnek, a rajta fejld vegetcinak a vltozatossga, nem is beszlve a nagyobb lptkben megnyilvnul klimatikus klnbsgekrl. Eurpa terletnek kb. 20%-t bortja mrskeltvi fves vegetci, Magyarorszgon is jelentsnek mondhat a fves terletek arnya. A honfoglals korban mg az orszg terletnek kb. 30 %-t bortottk gyepek, mra ez 11%-ra, kb. 1,1 milli hektrra cskkent (KELEMEN 1997). Alfldi lszgyepeink csak tredkeikben maradtak fenn, hiszen ezek a talajok a legalkalmasabbak a mezgazdasgi termelsre, a rosszabb talajadottsgokkal rendelkez homoki

12

gyepek kzl azonban tbbet megriztnk a Nyrsgben, a Duna-Tisza Kzn s Kls-Somogyban.

1. bra: Klnbz vegetcitpusok szntartalma a talaj felett s a talajban (forrs: www.carboeurope.org).

A nvnytrsulsok energiafelvtelnek s nvekedsnek alapja a sznmetabolizmus s a CO2-asszimilci, ezrt a trsuls-fotoszintzist, trsuls-lgzst s ezek limitl tnyezit, elssorban a klma hatsait kell vizsglnunk (TUBA ET AL. 1998). A vizsglati objektumknt vlasztott gyepek esetben a f limitl tnyez a csapadk mennyisge s eloszlsa, de ez a megllapts voltakppen haznk nagy rszre igaz. Ha a tavaszi-nyri idszakban tartsan kevs a csapadk (aszly), akkor az ves sznmrleg cskken gykr- s talajlgzs esetn is vesztesges (negatv) lehet (NAGY ET AL. 2007). Ha ez tbb egymst kvet vben megismtldik, nagy az esly a gyep felnylsra s a terlet sivatagosodsra. Erre figyelmeztetnek bennnket azok az elrejelzsek is, melyek a globlis klmavltozs hazai hatsait elemzik. Vrhat, hogy Magyarorszgon a kzeljvben magasabb lesz az vi kzphmrsklet, kevesebb lesz az ves csapadk sszege s annak eloszlsa is megvltozik

13

(PLVLGYI 2000, BARTHOLY ET AL. 2008). Ennek hatsra fknt az Alfld terletn sivatagosodsi folyamatok indulhatnak meg. A klmnak a sznmrlegre s ezen bell a talajlgzsre gyakorolt hatsa igen sszetett, nehezen mrhet, de a kapott eredmnyek segtsgvel kzelebb juthatunk ennek megrtshez. Ehhez komoly mrstechnikai httrre van szksg. A vizsglatok f helysznei a Szent Istvn Egyetem Nvnytani s kofiziolgiai Intzetnek bugaci s mtrai kutatllomsa, amelyek 2002, illetve 2003 ta mkdnek folyamatosan, valamint az Intzet Botanikus Kertje s laboratriuma voltak. A vizsglat szervesen kapcsoldik a Carboeurope IP s Nitroeurope IP EU finanszrozs projektekhez, amelyeknek clja a klnbz eurpai koszisztmk veghzgz-mrlegnek vizsglata. Az elvgzett mrsek rszt kpeztk hazai finanszrozs OTKA plyzatoknak is. Az utbbi vekben megszaporodtak a sznforgalommal, annak komponenseivel foglalkoz munkk s sok ltalnosan hasznosthat ismerettel rendelkeznk a tmban. Mgis nagy jelentsge van a loklisan jelents koszisztmkban vgzett vizsglatoknak, amelyek pontos kpet adnak azok sznforgalomban betlttt szereprl. A jelen dolgozatban szerepl mrsek j ismereteket adnak Haznk nhny jellegzetes s fontos termszetes koszisztmjnak sznforgalmrl s a vizsglat mdszereirl. Fontos, hogy a mrsek eredmnyeinek felhasznlsa talajlgzs-modell ksztsre ad mdot, amellyel lehetv vlik az esetenknti mrsek kzti idszakok lgzsi aktivitsnak, a talajbl tvoz szn mennyisgnek becslse.

1.2. A kutats clkitzsei

A dolgozat tmja kt f clkitzs kr rendezhet: (1) a kamrs gzcseremrs mrs-mdszertani krdsei, s ezekbl kiindulva (2) sznmrleg-komponensek mrsi eredmnyei hazai gyepekben, azon bell is elssorban a bugaci homoki legel (Cynodonti- Festucetum pseudovinae) koszisztma pldjn. Munknk sorn az els krdskrrel kapcsolatban a kvetkez krdsekre kerestk a vlaszt:

Hasznlhat-e kamrs technika a sznmrleg hossztv nyomon kvetssre?

Mennyiben egyeznek a kamrs technikval mrt, illetve az eddy-kovariancia mdszerrel mrt rtkek?

Hasznlhat-e a nylt rendszer gzcseremrs a talajlgzs folyamatos mrsre?

A msodik krdskrben a kvetkez krdseket/clkitzseket fogalmaztuk meg: Milyen krnyezeti tnyezk befolysoljk a gyepek sznmrlegt az v

klnbz idszakaiban? Mekkora a rszarnya a talajlgzsnek a gyepek sznmrlegben?

14

Lerhat-e egysges modellel a klnbz talajtpusok lgzsi aktivitsnak krnyezeti tnyezktl val fggse?

A talajlgzsen bell hogyan alakul a gykrlgzs s a mikrobilis lgzs arnya?

Milyen biotikus tnyezk befolysoljk a talajlgzs mrtkt, kimutathat-e kapcsolat a fotoszintetikus CO2 felvtel s a talajlgzs kztt?

Mi s hogyan befolysolja a gykrlgzst? Milyen klnbsgek vannak a klnbz vekre becslt talajlgzs-

sszegben?

15

2. A KUTATS IRODALMI HTTERE, MEGALAPOZOTTSGA

A termszetes nvnytrsulsok lettani mkdsrl mg a kzelmltban is csak a trsulsszervezds kt szls szintjrl, illetve a nvnytrsulsok trbeli lptke szerinti kt szls pontjrl voltak ismereteink. Infraindividulis (levl, gykr) autkofiziolgiai vizsglatok alapjn kzvetve vonhatk le kvetkeztetsek a nvnyegyed, vagy vegetcifolt lptkre.

2. bra: A globlis sznforgalom sematikus brja. A keretezett egysgek a nagyobb szn trozkat, a nyilak a fluxusok irnyt s mennyisgt jellik. Az

rtkek Pg/v-ben (1015 gC/v) vannak megadva (CHAPIN ET AL. 2002 nyomn).

Msrszt sok ismerettel rendelkeznk sokhektros alapterlet llomny-egyttesekbl ll trsulsok produkcijrl, tvrzkelses produkcibecslsi vizsglatok (DUGAS ET AL. 1999, CASANOVA ET AL. 1998), illetve ms makrolptk mrsi mdszerek (eddy-kovariancia, Bowen arny) nyomn. Annak ellenre, hogy a klasszikus gyep-kolgiai kutatsok trlptke (decimteres-mteres lptk) e kt tartomny kz esik, a kt lptk kztti tartomnyban zajl fiziolgiai folyamatokrl kevs ismeretnk van, ami mgtt elssorban mrstechnikai, mdszertani okok, hinyossgok llnak.

16

A szrazfldi vegetci felszn feletti rsze kzel annyi szenet tartalmaz, mint az atmoszfra, a talajok pedig ennek kb. a ktszerest (2. bra). A szrazfldi nett primer produkci (60 Pg/v) nagyobb, mint az ceni (40 Pg/v), a kicserldsi id pedig sokkal hosszabb: tlagosan 11 v, mg a tengerekben tlag 2-3 ht. A talajokban ez az id tlagosan 25 v. Ezek az tlagos kicserldsi idk azonban elfedik az egyes komponensek kztti nagy klnbsgeket, gy pl. a fotoszintzis ltal fixlt szn nhny msodperc alatt eltvozhat fotorespirci rvn, mg a fban eltrolt szn vtizedekig, vszzadokig kttt (CHAPIN ET AL. 2002). Az eddigi vizsglatok alapjn a klnbz koszisztmk C felvev kpessgt tekintve ltalnossgban a kvetkez megllaptsok tehetk (BALDOCCHI 2008):

a legnagyobb ves C felvtelt a leghosszabb vegetcis peridussal rendelkez koszisztmk adjk, nem a legnagyobb maximum felvtelt mutatk,

zavars hatsra sznvesztesg kvetkezik be, egy kvetkez egyenslyi llapot belltig,

stresszhatsra cskken az NEE, azon bell a fotoszintzis (nagyobb mrtkben) s a lgzsi aktivitsok mrtke (kevsb) is cskken,

a klimatikus tnyezk kzl a csapadk (szrazsg) s a hmrsklet (magas hmrsklet) gzcserre gyakorolt hatsa a legersebb.

A globlis sznmrleg szempontjbl a gyepterletek dnt jelentsggel brnak, nagy terleti elterjedsk, illetve a klimatikus viszonyoktl fgg jelents szn-dioxid felvev vagy lead kpessgk miatt (SUYKER S VERMA 2001). Olyan terleteken, ahol valamely krnyezeti tnyez, gy pl. a talajban rendelkezsre ll vzmennyisg korltozott a nyri idszakban haznkban is -, a sznfelvtel a csapadkos idszakokra korltozdik (XU S BALDOCCHI 2004), mg a szraz peridusban jelents szn leads trtnik (NAGY ET AL. 2007, HUNT ET AL. 2004).

2.1. Globlis folyamatok hatsa a vegetci szerkezetre s mkdsre

A globlis klmavltozs htterben az emelked lgkri veghz-gz koncentrci ll, elssorban a fosszilis tzelanyagok elgetse, a fldhasznlat vltozsai, s ms emberi beavatkozsok folytn (LAVOREL ET AL. 1997, NAGY ET AL. 1997, SUYKER S VERMA 2001). gy tnik, az iparosods ta fokozdik az emelkeds (MEEHL ET AL. 2007), 2050-re a lgkri CO2 mennyisget WOODLAND (2002) az antropogn kibocsts mrtknek fggvnyben 450-600 ppm-re becsli. A lgkr termszetes sszetevi az veghzhats gzok (CO2, CH4, N2O, troposzfrikus zon) s aeroszolok (szulft s nitrt tartalm rszecskk, korom aeroszol, szerves aeroszol) (SALMA 2006, MEEHL ET AL. 2007), a Fld felszni hmrskletnek kialaktsban alapvet a jelenltk (HORTOBGYI S SIMON 1981, TUBA ET AL. 2007). Az elbbiek emelked koncentrcija azonban gtolja a felszn hleadst, s a kisugrzott ht a lgkrben tartva annak melegedst idzi el. Ezt a hmrsklet-emelkedst 2100-ig LEMMENS ET AL. (2006) 1,4-5,8 C

17

kzttinek jsolja. Hatsra megvltozik a forrsok elrhetsge (elsivatagosods: SCHLESINGER ET AL. 1990), a nvekedsi idszak hossza (HAM S KNAPP 1998), valamint vltozsok figyelhetk meg klnbz biogeokmiai s fiziolgiai folyamatokban, a produktivitsban is (WOODLAND 2002, TUBA 2005). A melegeds alapveten a fotoszintzis s a lgzs fokozdst eredmnyezheti (SALESKA ET AL. 1999), a talajbeli szntartalom egy rsznek felszabadulsra figyelmeztet tbb munka is (KIRSCHBAUM 2004, SMITH ET AL. 2008). A helyzet azonban valsznleg nem egyszeren az, hogy a nagyobb hmrsklet hatsra magasabb lgzsi aktivits figyelhet meg, ksrletes munkk akklimatizcis viselkedst (downward vagy upward: NAGY ET AL. 1997, WOODLAND 2002, FRNZLE 2006, TUBA 2005) rtak le (LUO ET AL. 2001, ELIASSON ET AL. 2005, LEMMENS ET AL. 2006). llomnyszinten a forrs/nyel tulajdonsg egyenslyi helyzettl val tarts eltoldst okozhatja a klmavltozs (pl. tartsan nyel: FLANAGAN ET AL. 2002, tartsan C-lead: NAGY ET AL. 2007). Klnsen igaz ez a szrazsggal prosul magas hmrskletre, itt azonban a melegeds lgzst nvel hatsa mr nem egyrtelm (WAN ET AL. 2007): akr a lgzs cskkenst is eredmnyezheti (LELLEI ET AL. 2008a), igaz, ebben az esetben, a felvtel cskkensvel a mrleg szn-vesztesges lesz. Erdben vgzett vizsglatban a gykr s gykrkapcsolt lgzs, azaz az j szn rszarnynak a nvekedst tapasztaltk csapadkkizrsos ksrlet sorn. Eszerint a heterotrf komponensre nagyobb hatssal lehet a szrazsg (BORKEN ET AL. 2006). Figyelembe kell venni tovbb, hogy az jonnan asszimillt szn, valamint a rgi talajbeli szntartalom mobilizldsnak folyamata mskppen reaglhat a hmrsklet nvekedsre, ez irny megfigyelsek a rgi szntartalom magasabb hmrsklet-rzkenysgt jelzik (VANHALA ET AL. 2007). A sznraktrak mobilizcijra vonatkozan a klmavltozs hatst a hideg terleteken, klnsen az szaki flgmbn rdemes vizsglni, mert a melegebb, szrazabb klma az itt l vegetcik szerves sznraktrainak kialakulsakor jellemz nedves s hvs ghajlatot vltja fel. Az innen felszabadul CO2 s CH4 mennyisge akr igen jelents lehet, s pozitv visszacsatols rvn tovbbi melegedst eredmnyezhet. A talajlgzs intenzitsnak 36%-os nvekedst tapasztaltk emelt CO2 koncentrcin elssorban a nvekv produkci hatsra (WAN ET AL. 2007). A folyamat lassulst jsoljk azonban a felszn alatt, mlyebben elhelyezked rtegek lassabb bomlsa miatt (CHRISTENSEN ET AL. 1999). ltalban is eltoldni ltszik a talajok C-ekvilibriuma az jonnan, emelt CO2-koncentrcin nagyobb tmegben kpzdtt szerves szn gyorsabb, knnyebb mikrobilis felhasznlsa kvetkeztben (CARDON ET AL. 2001), de az esetleges nvekv mennyisg trolt szn miatt is (JASTROW ET AL. 2005). Haznkban a hmrsklet mellett tovbbi jelents tnyez a csapadkeloszls megvltozsa is. Az elrejelzsek a tli flvben a csapadk mennyisgnek nvekedst, a nyri flvben viszont cskkenst vettik elre (BARTHOLY ET AL. 2008). A cskken csapadkmennyisg vagy az eloszls megvltozsa a lgzsi aktivitsok jelents cskkenst okozhatja (HARPER ET AL. 2005), azonban

18

hasonlkppen hat a vegetci CO2 felvtelre is. Vizsglatainkban ezrt a teljes sznmrleg mellett az egyes komponenseket is szksges mrnnk, hogy a sznmrleg egyes elemeinek a szerepe meghatrozhat legyen. A globlis folyamatok koszisztma C-forgalomra gyakorolt hatst teht helyi szinten, tbb ven keresztl, lehetsg szerint mind tbb komponensre bontva kell vizsglnunk. A klma mellett az emberi tevkenysg is nagy hatssal lehet az koszisztmk sznforgalmra klnsen, ha a termszetes rendszerek mellett a jelents terleteket bort agrrrendszerekre is gondolunk. Ezeknl a rendszereknl is mind gyakrabban merl fel az elssorban a talajbeli vztartalmat kml, de ezzel egytt a szntartalomra is pozitv hatssal br mvelsi mdok alkalmazsnak fontossga (BIRKS S JOLNKAI 2008). Egyb esetekben is, mint pl. egy a termeszts all kivont terlet felhagysa vagy a mvelsi md vltozsa, jelents vltozs trtnhet a talaj szntartalmban, klnsen az els nhny vben (HU ET AL. 2008). A mvelsi md vltozsa cskkenst eredmnyezhet a diverzitsban is, ami szintn a sznforgalom vltozsval jrhat, cskkenti az koszisztma produkcit (TILMAN 1999, TILMAN ET AL. 2006).

2.2. A nvnyek sznmrlege

A korltoz krnyezeti hatsok ltalnos kvetkezmnye, hogy zavar ll be a nvnyek fejldsnek, nvekedsnek temben, gy a nvnyek sznmrlegben. Egy nvny gyarapodsa ugyanis csak akkor biztostott, ha sznmrlege pozitv. Ez azt jelenti, hogy a fotoszintetikus ton jonnan beptett szn mennyisge egy idegysg alatt meghaladja a nvny klnbz lgzseibl szrmaz sznvesztesget, kplettel (TUBA ET AL. 2007): C-mrleg = felvett C-mennyisg - leadott C-mennyisg C-mrleg = brutt fotoszintzis (mitokondrilis lgzs + fnylgzs) Korltoz krnyezeti hatsok esetn a nvny eredetileg pozitv sznmrlege cskken, majd elrheti az n. produkcis kompenzcis-pontot (TUBA ET AL. 1998). Ekkor a lgzsekbl szrmaz sznvesztesg ppen egyenl a fotoszintetikusan jonnan beptett szn mennyisgvel. Amg a produkcis kompenzcis pontnl a nvny nvekedse csak lell, addig negatv sznmrleg esetn a nvny mr kezd leplni. A nvny nvekedst biztost egyenletben is megadott sznmrleg a nvny letfolyamatai egsznek eredje. Az koszisztma nett szncserjnek, sznmrlegnek vizsglatakor ms megkzeltst alkalmazunk, de a sznmrleg lnyege nem vltozik. Itt, mivel rendszerknt rtelmezzk, kln egysgknt kezeljk a fld feletti vegetci CO2-asszimilcijt (nyel aktivits, A) s lgzst (sttlgzs, Rd), valamint a talajlgzst (Rs), amely magban foglalja az autotrf s heterotrf komponenseket is. A lgzsek sszessge a gyep forrs aktivitsa. Egyenlettel kifejezve: Nett koszisztma gzcsere = fotoszintzis (talajlgzs + sttlgzs)

19

NEE= A+(Rs+Rd) Ha a talaj s a fld feletti nvnyi rszek lgzsnek sszege meghaladja a fotoszintzis ltal fixlt szn mennyisgt, az koszisztma sznmrlege vesztesges lesz. Az a tny, hogy a talaj folyamatosan bocst ki CO2-ot, mg kedveztlen idszakban is, amikor a fotoszintzis nem mkdik, a talajlgzs fontos szerept bizonytja az koszisztmk forrs vagy nyel aktivitsnak kialaktsban (TUBA ET AL. 2007). A meteorolgiai szemlletnek megfelelen, azzal egysgesen, az atmoszfrba irnyul CO2 ramokat (lgzsi aktivits) pozitv eljellel, az atmoszfrbl a vegetci s a talaj fel irnyul ramokat pedig negatv eljellel (nyel aktivits) hasznljuk. gy a vesztesges mrleg pozitv eljel. A talaj szerves anyagai (humuszanyagai) sokoldalan befolysoljk az koszisztma mkdsi, szablyozsi folyamatait, a talaj szerkezett, h- s vzhztartst, a felvehet tpanyagok mennyisgt, a talajlgzst. Klnsen kiemelked a talaj szerves anyagainak a jelentsge a talajlgzsben. A talaj szerves anyagaiban globlisan kb 1,5 x 1018 g szerves kts szn tallhat (CHAPIN ET AL. 2002), amely 2-3-szor nagyobb a vegetci szntartalmnl, ugyanakkor a talajlgzs ltali szn-dioxid kibocsts 10-szer nagyobb a fosszilis tzelanyagok elgetsbl szrmaz CO2 mennyisgnl. ppen ezrt minden olyan vltozs, amely a talaj szervesanyag-forgalmt rinti, jelentsen befolysolhatja a lgkrbe jut szn-dioxid mennyisgt, az veghzhatson keresztl Fldnk hmrskletnek, klmjnak alakulst is.

2.2.1. A CO2 gzcsere trbeli vltozatossga

A nvnytakar s krnyezete nagy vltozatossgot mutat trben s idben (CRAWLEY 1986, GRACE 1991, SMITH S SMITH 2001). A CO2-gzcsere minden komponense sajtos, egymstl akr eltr nagysgrendbe es trbeli foltmintzattal rendelkezik (MAESTRE S CORTINA 2003, FTI 2009), melyeket kevss ismernk. A CO2-gzcsere horizontlis trbeli variabilitsa s mintzata egyik rszrl a nvnykzssg klnbz (felszn feletti s alatti) strukturlis jellemzinek tanulmnyozsval kzelthet meg. A vegetcinak egyszerre tbbfle (pldul fiziognmiai, azon bell vertiklis s horizontlis, cnolgiai, vagy akr fiziolgiai) szerkezete ltezik (szerkezeti szimultneizmus, JUHSZ-NAGY 1972), s ezek megkzeltsre ms s ms mdszerek alkalmazhatk. E tulajdonsgokat alapveten az abiotikus s biotikus tnyezk trbeli eloszlsa hatrozza meg (LEGENDRE S FORTIN 1989, ALADOS ET AL. 2004). Abiotikus tnyezk a fizikai s kmiai talajtulajdonsgok (fizikai: textra, vagyis szemcsenagysg, ktttsg, porozits vagy prustrfogat, vz- s hgazdlkods, URSINO S CONTARINI 2006, kmiai: pH, adszorpcis tulajdonsg, tpanyagtartalom, humusztartalom), a fny s ms klimatikus tnyezk (FTI 2009). Biotikus tnyez a talajban a mikrobakzssgek eloszlsa (BARDGETT ET AL. 2005), a tbbi nvnnyel folytatott kompetci, az alleloptis hats s a reprodukci tpusa (CRAWLEY 1986, SMITH S SMITH 2001). Mdosthatjk a

20

szerkezetet ezeken kvl mg pldul a mikrohabitat-kpz zavarsok is (COLLINS S GLENN 1988, XU S QI 2001, BONANOMI ET AL. 2006).

Felszn feletti tnyezk

Az egyik legalapvetbb, gzcsert befolysol szerkezeti elem a felszn nvnyzettel val bortottsgnak mrtke (FTI ET AL. 2005), illetve annak mintzata (HOOK ET AL. 1994), a bortott terleteken a nvnyegyedek mretnek (SUGIYAMA S BAZZAZ 1998, WALLACE ET AL. 2000) s levlfelletnek, a vegetci denzitsnak (COSH S BRUTSAERT 2003) s diszpergltsgnak trbeli vltozatossga. A fiziognmiai szerkezet fontos eleme a levllls-szg, amely a szrazsghoz val alkalmazkods egyik eszkze lehet, de a fnyabszorpci meghatrozsa rvn a sznelnyelst is befolysolja (WERNER ET AL. 2001). A levelek egyb jellemzi (orientci, lombozatban elfoglalt hely, rnykoltsg, esetleg klnbz morfolgiai blyegek), s ezek, valamint a sztmanyitottsg lland vltozsai pl. lgramls kvetkeztben mg homogn llomnylombozatokban is jelents forrsai a trbeli heterogenitsnak (AVISSAR 1993). A CO2-gzcsere trbelisgt ezeken kvl meghatrozza a levelek vagy asszimill szervek vertiklis rtegzettsge (LAD: levlarea-denzits, levlterlet/m3), horizontlis trbeli elrendezdse (LAI, levlfellet-index: levlterlet m2/1m2 fldterlet, CHEN S BRUTSAERT 1998), valamint a fotoszintetikus pigmentek llomnybeli vertiklis eloszlsa (FEKETE S TUBA 1977) is (FEKETE 1972, WOHLFAHRT ET AL. 2001, SCHIMEL ET AL. 1991. A nvnyzet mkdsnek, a produktivitsnak (a produkcis folyamat intenzitsa: a produktum, pl. a biomassza/fitomassza tmegvltozsa/terlet/idegysg), illetve a fotoszintetikus teljestkpessgnek (PIAO ET AL. 2006) egyik nem-destruktv becslsi mdszere a reflektancia-mrs. A reflektanciaspektrum, vagy egyszerbb esetben a vegetcis index (pl. NDVI=(NIR-R)/(NIR+R), ahol NIR a kzeli infravrs tartomnyban (0,7-1,1 m), R pedig a lthat fny vrs tartomnyban (0,66 m) visszavert fny mennyisge) egyszeren s jl reprezentlja a lombozat mrett, szerkezett (BRADLEY 2002) s vltozatossgt (HENEBRY 1993). NDVI-vizsglatok nyomn a tji lptk produkcirl sok ismerettel rendelkeznk (CASANOVA ET AL. 1998, DUGAS ET AL. 1999) egyre finomabb felbonts mholdfotk s hiperspektrlis felvtelek rvn. A produkci tvrzkelses becslse azonban, ppen a mrt tulajdonsgok trbeli variabilitsa folytn korrekcikat ignyel: a jelet a trben heterogn, zld vegetcival bortott s csupasz talaj arny, az avar s ll holt anyag jelenlte (HENEBRY 1993), az rnykols, s az atmoszfrikus kioltssal (atmoszfrikus kiolts vagy attenuci: a felsznt r fny elnyeldse s szrdsa a lgkrben megtett t alatt) kapcsolatos tnyezk is zavarhatjk. A vegetcis index alkalmas a vegetci denzitsnak trbeli vizsglatra. A zld nvnyzet srsge befolysolja a talajnedvessg, a felszni hmrsklet, az energia- s vzhztarts, a tpanyagforgalom mintzatt, s ez a viszony klcsns (GRACE 1991, COSH S BRUTSAERT 2003). Ugyanakkor a

21

denzits s a talajnedvessg foltossga hasonlnak tnik a vizsglt tartomnyban, ami a kt tnyez szoros korrelcijra utal, s mindkett sszefgg a CO2-gzcsere trbeli mintzatval is (FTI 2009). A vegetcis index azonban nmagban nem elg a produkci s a C-forgalom vizsglatra, csak gzcseremrsekkel egytt (LA PUMA ET AL. 2007).

Felszn alatti tnyezk

A vegetci sszettele, fld feletti fiziognmiai szerkezetnek variabilitsa rinti a gykrzet talajbeli mintzatt, illetve ezen keresztl a talajlgzs egyb sszetevit is. A gykerek nvekedse plasztikusan vltozik, klnsen a j vz- s tpanyag-elltottsg talajrszek fel intenzv (HOOK ET AL. 1994, BILBROUGH S CALDWELL 1995, CASPER S JACKSON 1997, BARDGETT ET AL. 2005). Idbeli vltozsa akr igen gyors is lehet (sklja napokban(!), JACKSON ET AL. 1990, hetekben, hnapokban mrhet), ami a talajlgzs mintzatnak vltozst eredmnyezheti. A tpanyagok eloszlsnak heterogenitsa lnyegesen meghaladhatja az llomny felszn feletti heterogenitst (CALDWELL ET AL. 1996), sklja pedig egszen eltr lehet pldul a vztartalomtl. A j tpanyag-elltottsg talajfoltokba juttatott gykerek mennyisge fontosabb a kompetci kimenetele szempontjbl foltos forrseloszls esetn, mint az sszes gykr mennyisge. A talajlgzs, illetve az ered gzcsere trmintzatsnak alakulst az egyms mellett l nvnyek gykrzetnek tfedse, talajrtegekbeli eloszlsa hatrozza meg. A mikrobilis lgzskomponens trbelisgt a pillangsvirgak elhelyezkedse is befolysolja. Szraz gyepekben a szervesanyag mikrolptk heterogenitsnak elsdleges forrsa ppen a nvnyegyedek alatti gykrtmeg s avar-akkumulci, valamint a gykrzethez s exudtumaihoz kapcsolt mikrobakzssgek s predtoraik trbeli heterogenitsa (HOOK ET AL. 1994, BURKE ET AL. 1998, BARDGETT ET AL. 2005). A talajlgzst eredmnyez szerves szntartalom azonban szmos, egymssal klcsnhat fizikai talajtulajdonsg (alapkzet, textra), a topogrfia, a mikroklma s az lhely kezelsnek is fggvnye (MCGRATH S ZHANG 2003).

2.3. C-mrleg komponensek elklntse

A nvnyek ltal felvett szn tja tbb rszre bonthat. A felvett szn-dioxid a fotoszintzis sorn sznhidrtt redukldik. Az gy keletkezett szerves anyag, a brutt elsdleges termk (GPP: gross primary production), az kolgiai rendszer ltal felvett sszes szn mennyisge, mely az egyetlen tpllk, azaz energiaforrs az kolgiai rendszer minden tovbbi komponense szmra (a keletkez szn-hidrtok s egyb szerves vegyletek pl. aminosavak kmiai energiaknt s sznforrsknt kerlnek felhasznlsra). A nvnyek ltal megkttt sznmennyisg jelents rsze, tbb mint fele, a nvnyi lgzsre fordtdik

22

(autotrf lgzsi komponens), azaz ennyi az energiavesztesg a kilp henergia formjban. Az autotrf respircinak kt komponense van: az nfenntartsra fordtd, illetve a nvekedsre fordtd lgzs. A GPP megmaradt rsze a nett elsdleges termk (NPP: net primary production), azaz a nvny nett sznfelvtele. Ennek jelents rsze a tpllkhlzat tbbi tagjn keresztl haladva hasznosul, vagy a talajba kerl. Az koszisztma teljes lgzsi aktivitsa (TER: total ecosystem respiration, vagy Reco) az autotrf (AR) s a heterotrf (HR) lgzsi komponens sszege. A talajlgzs (Rs) szintn tartalmaz autotrf (nvnyi gykerek) s heterotrf (mikorrhizk s egyb gombk, baktriumok, talajfauna) komponenseket, viszont egyrtelmen a talajbl az atmoszfrba irnyul CO2 leadst jelenti. jabb tanulmnyok szerint a lgzs esetben az autotrf s heterotrf lgzs kifejezsek hasznlata helytelen, ugyanis az autotrf s heterotrf megjells a szervezetek anyag- s energia biztostsnak mdjra utal, nem pedig magra a lgzsre (KUZYAKOV 2006). Ehelyett a ksbbiekben lert felosztst javasolja (1. tblzat). Az kolgiai rendszer nett szncserje (NEE: net ecosystem exchange) egy koszisztma (belertve a talajt is) ltal sszesen felvett, illetve kibocstott szn mennyisgnek klnbsge. Az NEE-t negatv eljellel jelljk, ha az koszisztma CO2-t vesz fel, azaz a lgkr szempontjbl nyelknt mkdik, illetve pozitv eljellel jelljk, ha az koszisztma CO2-t ad le, azaz a lgkr szempontjbl forrsknt mkdik. A GPP s a respirci pozitv eljel. A fentiek rtelmben a kvetkez egyenlsgek llnak fenn a definilt mennyisgek kztt: NEE = TER GPP; illetve NPP = GPP AR (TUBA ET AL. 2007). A CO2 felvtele egyetlen folyamathoz, a fotoszintzishez kthet, az egyenleg msik oldalt, a lgzsi aktivitst (Reco) tbb klnbz komponens is meghatrozza. A GPP-nek akr 80 % is lehet Reco, amelynek jelents rszt, 50-70%-t adhatja a talajlgzs (JANSSENS ET AL. 2002, LUO S ZHOU 2006).

2.4. A sznmrleg-vizsglatok mdszerei

A nvnyek sznmrlegnek vizsglatt legegyszerbben a produkci mrsvel vagy becslsvel lehet elvgezni, ha azonban a klma hatsainak az elemzse, az egy ven belli vltozsok nyomon kvetse a cl, akkor a gzcseremrsek a legalkalmasabb vizsglati mdszerek (LA PUMA ET AL. 2007).

2.4.1. Egyedszint vizsglatok

A levl- s egyedszint vizsglatok is alkalmasak lehetnek egy nvnyllomny mkdsnek becslsre, hiszen ilyen mrsekre is lehet pteni olyan modellt, amely a terlet dominns fajaira koncentrlva nemcsak az egyes levelek mrt fiziolgiai paramtereinek egyszer felszorzsval adja meg az llomnyra jellemz rtket, hanem a levlszgllsok s a trsuls pontos struktrjnak ismeretben modellezi a fnyviszonyokat s egyb krnyezeti tnyezket (TAPPEINER S CERNUSCA1998, SINOQUET ET AL. 2000, WOHLFAHRT ET AL. 2001).

23

Tbb tudomnyos munka lltja azonban, hogy az llomnyfiziolgiai mkds nem egyenl az egyes egyedek mkdsnek sszegvel, hanem llomnyfoltokat kell mrnnk s vizsglnunk (DUNCAN 1967, FEKETE S TUBA 1977, GRACE 1983, JOHNSON S THORNLEY 1984, AVISSAR 1993, GRACE 1991, TUBA ET AL., 1998). Egsz egyedek esetben sem csak a pillanatnyi, hanem a nagyobb idlptk fiziolgiai vlaszokat kell megismernnk (BAZZAZ 1996). Tovbbi, igen lnyeges krds, hogy mit tekinthetnk egyetlen nvnyegyednek pl. a zsombkkpz, illetve a klonlis nvnyek esetben (OBORNY S BARTHA 1998). Az egyedszint vizsglatok azonban szksgesek. Megalapozhatjk a kzssg mkdsnek megrtst az alkot fajok megismersn keresztl. Rvilgtanak egy-egy faj kzssgbeli szerepre, mikroklimatikus felttelekhez val nagyfok adaptcis kpessgre, fenotipikus plaszticitsra (KALAPOS ET AL. 2002). Nlklzhetetlenek a levl/hajts, ill. gykr/egsz egyed vlaszok kztti klnbsgek megrtshez s a makrolptk kofiziolgiai mrsek ltal meg nem vlaszolhat folyamatok tisztzshoz.

2.4.2. koszisztmk sznmrlegnek s -forgalmnak vizsglata makro- s llomnylptkben

Mind tbb tudomnyos munka foglalkozik a klnbz koszisztmk hossztv (tbb ves) sznmrlegvel, sznforgalmval. Mra a legtbb orszgban dolgozik olyan kutatcsoport, amely a jellemz helyi, nagy produkcij, vagy elterjeds trsuls(ok) vizsglatval foglalkozik. Ezek a vizsglati objektumok az esetek tbbsgben erdk (KOLARI ET AL. 2002, MANCA ET AL. 2002), de intenzv munka folyik a nagy kiterjeds arktikus tundrn is (LLOYD 2001, ZAMOLODCHIKOV S KARELIN 2001). A gyepekre vonatkoz ismereteink a 90-es vek vgig elssorban az amerikai kontinensrl szrmaztak, ezen bell is a prri koszisztma, ami intenzven kutatott (FRANK S DUGAS 2001, FRANK 2002, SIMS S BRADFORD 2001, SUYKER S VERMA 2001, LECAIN ET AL. 2000). Az utbbi vekben Eurpban is indultak programok, elszr a mvels alatt ll gyepek sznforgalmnak vizsglatra (GreenGrass, CarboMont projektek). Ksbb az sszeurpai sznforgalom modellezst clz, mvelt s termszetkzeli koszisztmk sznforgalmt - s esetenknt ms veghzgz-forgalmt - vizsgl (Carboeurope IP s Nitroeurope IP) nagyprojektek zajlottak/zajlanak. Emellett lteznek projektek az ceni C- s N-forgalom mrsre s modellezsre is (pl. CarboOcean). A Kyoti Szerzds ratifiklsa utn eltrbe kerltek a makrolptk mdszerekkel folytatott vizsglatok azok gazdasgi hasznossga folytn (nvnyllomnyok sznelnyelse, kvtakereskedelem). A hasznlt mdszerek sokflk, dolgoznak kamrs technikval, eddy fluxusmrsekkel, Bowen arny mdszerrel is, a kutatsok elsdleges clja a sznmrleg megismerse. Ez a cl leginkbb a klnbz mdszerek egyttes alkalmazsa s a sznmrleg klnbz komponenseinek kln-kln trtn mrse rvn rhet el. A vizsglatok azt mutatjk, hogy egy gyep legyen az

24

magasfv, legelt vagy akr szemiarid ves sznmrlege az esetek tbbsgben pozitv (mg ha igen alacsony is), azaz a gyepek jobbra sznelnyelk. Ha idszakonknt vizsgljuk, termszetesen itt is sznforrsnak mutatkozik a ks sz tl tavasz, de a nyri sznmrleg magas rtkei pozitvv teszik az ves sszeget (HAM S KNAPP 1998). Jelents klnbsgek lehetnek az egyes vek kztt is, hiszen kt egymst kvet vben akr 2,5-szeres eltrs lehet a nvekedsi idszak sznmrlege kztt (FRANK S DUGAS 2001), vagy kevsb produktv gyep akr szn elnyelbl forrss is vlhat egymst kvet vekben (NAGY ET AL. 2007, PINTR ET AL. 2008). Ezeket a klnbsgeket a korltoz krnyezeti tnyezk okozzk, azaz a klma variabilitsa.

Eddy-kovariancia Az egyik legelterjedtebb mdszer a vzgz, a CO2 s egyb gzok, valamint a h momentn fluxusainak eddy korrelcival hossz idtartamon keresztli mrse a trsuls s a lgtr hatrn (AUBINET ET AL. 2000). Ez a vizsglati mdszer kltsges, de jelenleg a leginkbb elfogadott a sznmrleg mrsre. Magyarorszgon elszr az ELTE-n vgeztek ilyen jelleg vizsglatot (az Orszgos Meteorolgiai Szolglattal kzsen), llomsuk jelenleg is mkdik az rsgben Hegyhtslon (BARCZA ET AL. 2002). A 2002. vtl kezdden a SZIE Nvnytani s Nvnylettani Tanszke is vgez ilyen vizsglatokat bugaci s mtrai mintaterletn (3. bra) a GreenGrass s a CarboMont, majd a Carboeurope IP s Nitroeurope IP projektekhez kapcsoldva. A Krpt-medence terletrl mg napjainkban is csak ezen llomsokrl szrmaz C-mrleg adatsorok llnak rendelkezsre, melyek egyrtelmen jelzik ezen kutatllomsok egsz fldrajzi trsgbeli jelentsgt (SOUSSANA ET AL. 2007), klnsen, ha figyelembe vesszk trsgnk nyugat-eurpaitl jelentsen eltr klmjt. A mdszer lnyege, hogy nagy idbeli felbontssal (10 Hz) mrjk a szlsebessg komponenseket, valamint a hmrskletet, a vzgz s a CO2 koncentrcijt. A neve is mutatja, hogy a mdszer a turbulens rvnyek ltali kicserlds mrsre szolgl. A mdszer elnye, hogy mostanra mr hossztv, folyamatos mrseket tesz lehetv, napi 24 rban, flrs vagy rs bontsban, az v minden napjn. Ez az eljrs (AUBINET ET AL. 2000) egy 600-1000 mter tmrj gyepkoszisztma (vagy ms vegetcival bortott) terlet egsznek mri folyamatosan a CO2 momentn fluxust. Ebbl szmthat az koszisztma nett CO2 hzcserje, jszakai lgzse, a fotoszintzis, illetve a sznmrleg az rstl az ves idlptkig (GILMANOV ET AL. 2007). A lgramls fbb kategrii kzl a turbulencia felels a vertiklis kicserldsrt, ezt gy kpzelhetjk el, mint kis, klnbz mret rvnyeket a szlmezben. Ezekrl az rvnyekrl akkor nyerhetnk informcit, ha nagy idbeli felbontssal (ltalban 10-20 Hz) mrjk a szlsebessget. Ha ebbl kiszmoljuk pl. a flrs tlagokat, akkor egyrtelm tendencit kapunk, ami egsz napra a szlsebessg napi menett mutatja. A pillanatnyi szlsebessg-rtk tlagtl val eltrse (fluktucija) is mutat napi menetet, amibl az kvetkezik,

25

hogy a szlsebessg vltozkonysga (szrsa) alkalmas a turbulencia erssgnek a szmszerstsre. Felfedezhet tovbb az is, hogy a szlsrtkek tbbfle idskln fordulnak el (1 perc, 5 perc, flra). Ez a tulajdonsg azt bizonytja, hogy a lgkrben a mozgsok s kicserldsi folyamatok tbb klnbz mret rvny szuperpozcijaknt jnnek ltre (STULL 1988). Az rvnyek mrete s letideje kztt szoros kapcsolat ll fenn, a nagy rvnyek hosszabb ideig maradnak meg a lgkrben, mg a kisebbek rvidebb ideig lnek. A mrt szlsebessg (u) minden pillanatban felbonthat egy tlagra ( u ) s egy attl vett eltrsre (fluktucira) ( u ).

uuu += 1. egyenlet

Clunk egy adott anyag egysgnyi vzszintes felleten egysgnyi id alatt thalad mennyisgnek vagyis fluxusnak ( xF ) a meghatrozsa, ami definci szerint megegyezik az adott anyag koncentrcijnak ( x ) s a vertiklis sebessgnek (w) a szorzatval, azaz

wF xx = . 2. egyenlet

Felbontva ezeket fluktucikra s tlagokra, kapunk egy ngytag sszeget:

( )( ) ' x wwwwwwF xxxxxx +++=++= ''''' 3. egyenlet

melybl az utols kett definci szerint nulla, ugyanis a fluktucik tlaga definci szerint 0. A tmegmegmarads elve miatt a vertiklis sebessg tlaga szintn nulla (nem alakulhat ki tarts fel vagy leramls kompenzci nlkl), gy az els tag szintn kiesik. Marad teht a msodik tag, vagyis egy adott anyag turbulens fluxusa megegyezik a fluktucik szorzatnak az tlagval. Az els egyenletbl a fluktucikat kifejezve, s behelyettestve, lthatjuk, hogy amit kaptunk, az nem ms, mint a kt vltoz kovariancija, innen ered a mdszer neve (eddy-kovariancia).

( )( )wwwF xxxx == '' 4. egyenlet

A makrolptk, akr hektros trlptk szint fiziolgiai mkdsnek vizsglatra hasznlhat technikk eredetileg ms tudomnygak, gy a lgkrfizika s meteorolgia rszre lettek kifejlesztve. Ezrt a nvnytrsulsok legnagyobb trbeli lptkben zajl fiziolgiai folyamatok vizsglatra alkalmasak. Htrnyuk, hogy a vegetci finomabb szerkezetvel, annak vltozsval, ezek fiziolgiai sszefggseivel ilyen lptkben nem lehet foglalkozni.

26

Problmaknt jelentkezik mg a rendszer esetben, hogy szlmentes idben (fknt az jjeli rkban fordul el) a mrs nagyon megbzhatatlan. Ilyen krlmnyek kztt a talajfelszn felett magas CO2 koncentrcij rteg alakul ki, ami a lgramls megindulsval rvid id alatt magas koncentrciknt rkezik a mszerekhez, gy az adatfeldolgozs sorn, mint mrsi hiba, sokszor trlsre kerl (WOHLFAHRT ET AL. 2005b) jszakai eddy s kamrs Reco mrseket sszevetve tapasztaltuk, hogy a kamra ltal mrt rtkek lnyegesen magasabbak az eddy-kovariancia mdszerrel mrt rtkeknl (PINTR ET AL. 2007), ez az eltrs is valamelyik mdszer hibjra utal.

3. bra: Az eddy-kovariancia rendszer fmszerei (SZIE NFI bugaci kutatllomsa)

Kamrs technikk Annak ellenre, hogy a jelenleg a sznmrleg megismersre indtott kutatsok tbbsgt mikrometeorolgiai mdszerekkel vgzik eddy-kovariancia vagy Bowen arny mdszerrel (BALDOCCHI ET AL. 1996, SAIGUSA ET AL. 1998, FRANK S DUGAS 2001, SIMS S BRADFORD 2001, SUYKER ET AL. 2003, KATO ET AL. 2004) , tbb kamrs technika is ltezik (OECHEL ET AL. 1998, ANGELL S SVEJCAR 1999, STEDUTO ET AL. 2002, PAVELKA ET AL. 2004, CZBEL ET AL. 2005b). Br a kamrs gzcseremrsi technika mr meglehetsen rgta hasznlatos (REICOSKY S PETERS 1977) mg napjainkban is tbb megvlaszolatlan krds merl fel a mdszer kapcsn. A kamrs mdszer elnyei a kvetkezk: (1) pontosan ismerjk a fluxusmrs helyt, gy tovbbi vizsglatok (fajsszettel, biomassza, stb.) is megvalsthatak (eddy kovariancia mdszer esetben footprint analzisre van lehetsg), (2)

27

informcit nyerhetnk a vegetci mkdsnek trbeli heterogenitsrl (FTI ET AL. 2002, FTI ET AL. 2008, FTI 2009), s (3) a vizsglatok alacsonyabb kltsgignye a mikrometeorolgiai mdszerekhez kpest. A kamrs gzcseremrst, mint mdszert, elszr a levlszint mrsekre alkalmas mszerek talaktsval fejlesztettk ki, gy mr egsz egyed vagy llomnyfoltok mrsre megfelel gzcseremr kamrt ksztve. Jelenleg nem ltezik ltalnosan elfogadott metodika, minden kutathely sajt fejleszts kamrval dolgozik, ezek tbbsge zrt rendszer (4. bra).

4. bra: Zrt rendszer gzcseremr kamrasorozat. SZIE NFI sajt fejleszts kamri.

A SZIE Nvnytani s kofiziolgiai Intzetben 1999. ta hasznlunk zrt rendszer gzcseremr kamrkat. Ezek eredetileg a fiziolgiai folyamatok trbeli lptkfggsnek vizsglatra kszltek (FTI 2009). A klnbz mret kamrk kzl napi menet mrseinkhez a 60 cm tmrj kamrt hasznljuk, mivel egyrszt ez a mret technikailag a legknnyebben kezelhet, msrszt a homokpusztagyepben ez bizonyult a legmegfelelbbnek: a mrt CO2-asszimilci s transpirci rtkek ennl a lptknl mutattk a legkisebb variabilitst (CZBEL ET. AL. 2002). Ez a tny arra utal, hogy ez a lptk jl reprezentlja a trsuls mkdst. A zrt rendszer kamrk mellett 2002-ben kezdtk tesztelni nylt rendszer gzcseremr kamrnkat (5. bra), amelynek nagy elnye, hogy a napi menet mrs folyamatos, 10 msodpercenknti bontsra van lehetsg, gy sokkal tbb adat nyerhet, valamint a mrs knnyen automatizlhat. A zrt kamrs gzcseremrs nehzsgt az a tny adja, hogy ezek a mrsek nem folyamatosak s technikailag nehz ket automatizlni. Ellenttben a fent emltett makrolptk mikrometeorolgiai mdszerekkel, csak periodikus mrst tesznek lehetv, ezrt a sznmrleg hosszabb tv becslshez jl mkd gap-filling mdszerre, modellre van szksg. Nagy elnye viszont, hogy olcsbb, mobilabb s

28

eredmnyei trbeli lptke miatt sszevethetek a vegetci szervezdsben fontos folyamatokkal. A kamrs mdszereket gyakran kritizljk, fknt a kamra hats okozta bizonytalansgok miatt (megvltozott hmrsklet, RH, fnyviszonyok s lgramls a kamrn bell), valamint tbbnyire a nem folyamatos mrs miatt. A legltalnosabban hasznlt zrt rendszer kamrs mrsi mdszer esetben is korrekcik szksgesek a CO2 fluxus szmtshoz (HOOPER ET AL. 2002).

5. bra: Nylt rendszer kamrs mrs Bugacon

Mindezek ellenre a kamrs technika szleskren elterjedt, fknt alacsony kltsge s egyszer hasznlhatsga miatt (DUGAS ET AL. 1997, ANGELL S SVEJCAR 1999, STEDUTO ET AL. 2002, CZBEL ET AL. 2005B). E rendszerek tbbnyire zrt tpusak, a nylt rendszer kamrs technikk nem elterjedtek. A nylt rendszer esetn a legnagyobb problmt a folyamatos lgram, illetve az ennek kvetkeztben fellp folyamatos pozitv, vagy negatv nyoms jelenti. sszevetve a mikrometeorolgiai mdszerekkel, a kamrs technika j egyezst mutat a Bowen arny mdszerrel DUGAS ET AL. s ANGELL ET AL. munkiban (1997, 2001), br az emltett munkkban hasznlt mdszerek nem voltak alkalmasak folyamatos mrsre. Ms vizsglatokban a kamrs technikk ltal mrt CO2 fluxusok szignifiknsan alacsonyabbnak bizonyultak a mikrometeorolgiai mdszerhez kpest (OECHEL ET AL. 1998). Ezek ismeretben fontosnak tartottuk az ltalunk kifejlesztett nylt rendszer kamra eddy-kovariancia technikval val sszevetst.

2.4.3. Reco s GPP mrsek, becslsek

Az eddy-kovariancia mdszer a nett koszisztma gzcsere mrsre szolgl technika. A mrsek segtsgvel azonban tbb, az koszisztma mkds

29

lersra szolgl komponens klnthet el, becslhet, gy a brutt sznfelvtel (brutt produkci, GPP) s az koszisztma lgzs (Reco). A leggyakrabban alkalmazott egyenlet a lgzsi aktivits becslsre az albbi (LLOYD S TAYLOR 1994):

10))

13.2271

02.561(( 20RR TE = 5. egyenlet

ahol R10 a 10 oC-on vett lgzsi aktivits, E0 az aktivcis energia, T pedig az aktulis hmrsklet K-ben megadva. Az aktivcis energia az a minimum energia amely a biokmiai reakci lejtszdshoz szksges (ARRHENIUS 1898, LUO S ZHOU 2006). Ennek jellemzsre szolgl az E0 rtk (LLOYD S TAYLOR 1994). Az egyenlet segtsgvel becslhet a talajlgzs, akr egsz vre vonatkozan (BAHN ET AL. 2008). Reco esetben a lgzs hmrskletfggsnek megllaptshoz jszakai eddy-fluxusmrseket hasznlnak fel (REICHSTEIN ET AL 2005). Ettl a mdszertl nmikpp eltr a GILMANOV ET AL. (2007) ltal hasznlt becsls. Ms munkk a mdszer hinyossgait vetik fel (WOHLFAHRT ET AL. 2005a), mivel az jszakai lgzs alapjn vgzett nappali lgzsbecsls tlbecslheti a levelek lgzst, tbb mint 10%-kal. Rd becslst a LAI-ra alapozza SUYKER S VERMA (2001) mdszere, hiszen a Reco jelents rsze szrmazik a fld feletti rszek lgzsbl, illetve a fld alatti nvnyi rszek mennyisge s a fld felettiek kztti szoros kapcsoltsg miatt (HOOK ET AL. 1994, CASPER S JACKSON 1997, NOUVELLON ET AL. 2000, BARDGETT ET AL. 2005, BOHLEN 2006). Amennyiben a NEE s a Reco ismert, a GPP mrtke mr knnyen meghatrozhat a kett klnbsgbl.

2.4.4. Az koszisztma C-forgalom modellezse

Az koszisztma sznforgalom biofizikai modellezse az kolgia, fizika s meteorolgia eredmnyeit felhasznlva fejldtt ki, s mr igen hossz mltra tekint vissza. Korbban a talajfizikai, mikrometeorolgiai folyamatok, majd ksbb a vegetci mkdsnek ismeretre pltek az egyre sokrtbb, az elemek biogeokmiai ciklusainak lerst clz modellek (MONTEITH 1965, JARVIS 1976, SELLERS S DORMAN 1987, PENNING DE VRIES ET AL. 1989, CS S HANTEL 1998, ELIASSON ET AL. 2005).

Biome-BGC A C- s N-forgalom lersra szolgl modellek kzl a taln legltalnosabban hasznlt Biome-BGC modellt emelnnk ki. A Biome BGC v4.1.1 egy mechanisztikus modell, amely a vz-, szn- s nitrogn-fluxusokat szimullja a szrazfldi koszisztmk vegetcijban, talajban s az avarban. Legutbbi verzija egynapos idlptkben mkdik, ehhez a napi minimum s maximum

30

hmrsklet, csapadk, radici s a leveg vzgztartalma szksges. A modell futtatshoz, a szn- s nitrognfluxusok, valamint a vzhztarts becslshez a napi klmaadatok mellett nhny karakterisztikus, az adott terletre jellemz klma s vegetci adat szksges. A rendelkezsre ll mrt klimatikus adatokbl az adott mrsi helysznre jellemz szn-, nitrogn- s vz-fluxusokat lehet becslni a modell segtsgvel. A modell fluxusmrsek segtsgvel parametrizlhat egy adott terletre (WHITE ET AL. 2000).

2.5. Talajlgzs

A talajlgzs a talajlevegbl az atmoszfra fel trtn CO2 diffzit jelenti, s annak ellenre, hogy autotrf s heterotrf komponensek alkotjk (KUZYAKOV 2006), egy egysgknt kezeljk. A talajbl szrmaz CO2ot kibocst forrsok vizsglata sorn figyelembe kell venni a kvetkezket:

- talajbeli s talajfelszni sznraktrakat, - heterotrf s autotrf organizmusokat, - CO2 elllts helye alapjn: gykrmentes vagy gykrrel tsztt talajt

(rhizoszfra) s avarszintet, - a szn-raktrakbl szrmaz CO2 forgsi sebessgt, illetve tlagos

tartzkodsi idejt, - a talaj egyni CO2 forrsait, melyek hozzjrulnak a lgkri CO2

vltozshoz. A talajbl szrmaz CO2 forrsnak tekinthet szn-raktrak kz soroljuk a talaj szerves anyagt (SOM), a fld feletti s fld alatti elhalt nvnyi maradvnyokat, valamint az l gykerek ltal termelt szerves anyagokat, gykr felletn kivlasztott gykrsavakat, elhal gykrsejteket s szekrtumokat. A klnbz sznraktrokbl trtn CO2 kibocstsok kztti legfontosabb klnbsg a felszabaduls sebessgben tapasztalhat. A talajlgzs jelents rszt alkotja az koszisztmk lgzsi aktivitsnak: a GPP 40-60%-t, illetve a Reco 60-80%-t adhatja (RAICH S SCHLESINGER 1992, JANSSENS ET AL. 2002). A talajbl szrmaz CO2 legnagyobb rszt a gykerek bocsjtjk ki, szakirodalmi adatok 0-60%-ra teszik a gykrlgzs rszarnyt a mrskeltvi gyepekben (17-40% RAICH S TUFEKCIOGLU 2000, 30% WAN S LUO 2003, 0-60% BOND-LAMBERTY ET AL. 2004, 55% SAIZ ET AL. 2007). Pontos megllaptsra szraz kontinentlis gyeptpusokban mg kevs vizsglat trtnt annak ellenre, hogy a talajlgzs a primer produkci azon komponense, amely a gyakori s egyre gyakoribb vl - nyri szraz idszakban az adott koszisztmt nett szn elnyelbl kibocstv fordthatja (NAGY ET AL. 2007). A talaj felsznn tallhat avar CO2 kibocstsa is jelents lehet (14% WAN S LUO 2003), de az aktivits elssorban a nedvessgtartalom fggvnye, mivel ez a rteg szrad ki a leggyorsabban. Csapadk hatsra rszarnya 5-rl 37%-ra emelkedhet

31

erdben (CISNEROS-DOZAL ET AL. 2007). A Rs fennmarad rsze a mikrobilis lgzs, azaz a SOM-bl felszabadul CO2. Elssorban ez a CO2 kibocsts-nvekeds okozhat pozitv visszacsatolst a klmavltozsra az ott tallhat szn meglehetsen hossz tartzkodsi ideje miatt (KIRSCHBAUM 2004, KUZYAKOV 2006).

2.5.1. A talajlgzst befolysol tnyezk

A lgzsi aktivitst - mint ltalban a biokmiai folyamatokat - alapveten a hmrsklet befolysolja (ARRHENIUS 1898), annak nvekedsvel n az egysgnyi id alatt kibocstott CO2 mennyisge. A talajlgzs esetben a talaj hmrsklett tekintik a legfontosabb krnyezeti tnyeznek (LLOYD S TAYLOR 1994, FANG S MONCRIEFF 2001). A vizsglt koszisztmtl, talajtpustl fggen a mrsi mlysg vltozhat (PAVELKA ET AL. 2007), de ltalban 5 cm. A talajlgzst azonban a legtbb esetben nem lehet csak a hmrsklet alapjn becslni (WAN ET AL. 2007), a talajbeli vz mennyisge, mint fontos s limitl krnyezeti tnyez a talajban lejtszd folyamatokra nagy hatssal van (TUBA ET AL. 2007). A vztartalom nemcsak abban az esetben limitlhatja a lgzst, ha tl alacsony, hanem akkor is, ha magas (BYRNE ET AL 2005, SAIZ ET AL. 2007). A hmrsklet s a talaj vztartalma mellett esetlegesen biotikus tnyezket, gy a LAI-t (SUYKER S VERMA 2001), vagy rvidebb idskln a sznfelvtelt (NEE, vagy GPP) is figyelembe veszik a lgzs lersnl (TANG ET AL. 2005). A hmrsklet s a vztartalom mellett fontosak mg a talaj egyb fizikai s kmiai (pl. pH: RETH ET AL. 2008) tulajdonsgai, amelyek meghatrozak a vzhztartsban vagy a gzok talajon keresztli diffzijban. Ennek lersra is szmos megolds ltezik, a porozits s az, hogy a prusok vzzel teltettek-e vagy sem, valamint a tortuozits (JASSAL ET AL. 2004) alapveten meghatrozzk a CO2 talajbeli diffzijt a talajbeli CO2 gradiens mellett (JASSAL ET AL. 2005). A talajlgzs modellezse meglehetsen nehz feladat, hiszen a fentebb emltett sok komponens klnbzkppen kpes reaglni a krnyezeti vltozkra, a kp igen sszetett. Ennek ellenre a talajlgzs modellezst tbbnyire a talajlgzs hmrskletfggsnek megllaptsval s annak felhasznlsval (pl. CAMPBELL ET AL 2004, BAHN ET AL. 2008), a Reco s az ves mrleg particionlsa vgett szoktk elvgezni (eddy-kovariancia mdszerrel mrt sszegek bontsa). A talajlgzs hmrskletfggsnek lersra szmos mdszer ltezik (LLOYD S TAYLOR 1994, FANG S MONCRIEFF 2001). Nyugat-Eurpban atlantikus klmn fejldtt trsulsok esetben gyakran nincsen szksg a talajnedvessg figyelembe vtelre, szraz vagy idszakosan szraz koszisztmknl azonban igen fontos tnyez lehet (XU S BALDOCCHI 2004, BINGRUI ET AL. 2007, NAGY ET AL. 2007). Arra is van plda, hogy a talajnedvessgtl s hmrsklettl val fggst egyszerre vizsgljk (BAHN ET AL. 2008), hasonlan az ltalunk hasznlt (ksbb bemutatand) mdszerhez. Vannak olyan modellek, amelyek figyelembe veszik az abiotikus faktorok mellett a biotikus faktorokat is, gy pl. a mrt zld LAI adatokat

32

hasznlja fel a talajlgzs becslshez (SUYKER S VERMA 2001), mivel a zld LAI mrtke a gykerek aktivitsval kthet ssze. Az utbbi vekben egyre nagyobb a jelentsge a talajbl tvoz sznmennyisg modellezsnek, klnsen abban a tekintetben hogy a vesztesg az jonnan fixlt szntartalombl vagy a rgi sznbl szrmazik-e (VANHALA ET AL. 2007). Jelents krds ez a globlis felmelegeds kapcsn, mivel a talajbl az atmoszfrba jut szn pozitv visszacsatolst jelenthet a klmavltozsra (KIRSCHBAUM 2004). A modellezs sorn taln az egyik legnehezebb feladat a csapadkeloszlsbl fakad vltozsok becslse, lersa (RETH ET AL. 2008). Hosszabb szraz idszak esetben a gykerek elhalsa miatt megn a mikrbk szerepe s azok lgzsi aktivitsa is a csapkviszonyok fggvnyben mdosul (HARPER ET AL. 2005). Rvid ideig tart, m jelents kibocstssal jr lgzsi aktivits figyelhet meg kvetlenl a csapadkhulls utn (LEE ET AL. 2004).

2.5.2. A talajlgzs mrse

A talajlgzs vizsglathoz korbban az oxignfogyaszts mrst (WILSON S GRIFFIN 1975) vagy vegyszeres CO2 megktsi technikt (alkli abszorpcis mdszer SINGH S GUPTA 1977) alkalmaztak. Ma a legelterjedtebb mdszer a kamrs gzcseremrs IRGA segtsgvel, ez lehet nylt - br ez ritkbb s zrt rendszer (IRITZ ET AL. 1997, PUMPANEN ET AL. 2004). Trtntek mr ksrletek mikrometeorolgiai mdszerrel trtn talajlgzs-mrsre is, de ez csak specilis esetekben valsthat meg (VERMA 1990). A talajlgzs direkt mrse mellett szmos prblkozs trtnt a mrsek, a tvrzkels s modellek felhasznlsval kialalktott becslsi eljrsok kidolgozsra (MIELNICK S DUGAS 2000, RAICH ET AL. 2002, MIGLIETTA ET AL. 2007, LELLEI-KOVCS 2008c). Az ltalunk is hasznlt mdszer jelenleg a nemzetkzileg is leginkbb elfogadott technika: Licor-6400 infravrs gzanaliztor s a hozz tartoz talajlgzs-mr zrt rendszer kamra. Ez a kamratpus zrt rendszer nyomskiegyenltett mrst tesz lehetv, a CO2 koncentrci a kamrn bell egy felsznkzelinek megfelel belltott rtk krl mozog (LICOR 2005). Fontos metodikai krds a talajba helyezett gyrk hasznlata is. A gyrt ajnlsa szerint az alkalmazs talajtpus-fgg (LICOR 2005), de tapasztalataink szerint a felhasznlk tbbsge hasznlja annak ellenre, hogy a talajba helyezs komoly zavar hatssal jr. WANG ET AL. (2005) vizsglata szerint a talajba helyezs hatsra mr 2-3 cm mlyre helyezett gyrk esetben is kimutathat a talajlgzs cskkense a felsznkzeli elvgott gykerek miatt. Mrseink sorn talajba helyezett gyrt nem alkalmaztunk. A talajlgzs mrsre elssorban esetenknti, kampnyszer mrseket alkalmaznak, a folyamatos mrs gyepekben technikailag nem jl megoldott. Havi, vagy ves sszegek becslshez szksg van modellezsre. Ehhez ismernnk kell az egyes komponensek rszarnyt, ezek mrse azonban korntsem egyszer.

33

Tbbfle megkzeltst alkalmazhatunk ahhoz, hogy a gykr-, a gykerekhez kapcsolt mikorrhiza- s az egyb mikrobilis lgzst el tudjuk klnteni.

2.5.3. Nylt rendszer talajlgzs-mrs

A talaj CO2 gzcserjnek folyamatos mrse komoly metodikai problma, annak ellenre, hogy vek ta vgeznek ilyen jelleg vizsglatokat. Tbb kutathely, gy a Szent Istvn Egyetem kutatcsoportja is tbbnyire sajt fejleszts talajlgzs-mr kamrkat hasznl, amelyek validlsa gyakran nehzsgekbe tkzik. Az vek ta folyamatosan mkd automata talajlgzs-mr rendszerek (PAVELKA ET AL. 2005) jellemzje, hogy zrt rendszerek, erdei krlmnyek kztt jl mkdnek (az aljnvnyzet hinya miatt nincs szksg a fld feletti nvnyi rszek gyakori eltvoltsra), mreteik miatt (a kamrk tmrje 10 cm fltti) azonban nehezen alkalmazhatk fves terleteken. A nagymret kamrk htrnya, hogy gyepekben nem lehet a fcsomk kz helyezni azokat. Rendszeres vgsra van gy szksg, ami rendszeres zavarst jelent, valamint a gyakori vgs miatt a kamra alatti gykerek tpanyag-elltsa eltr a tbbitl, emiatt a mrt lgzsrtk is eltr lehet. Tovbbi htrnyuk, hogy a kamra gyakori nyitshoz-zrshoz komoly elektronikra van szksg, ami nveli a meghibsods veszlyt. A nylt rendszer kamrs talajlgzs-mrs nyilvnval elnyei ellenre nem elterjedt mdszer (IRITZ ET AL 1997, FANG S MONCRIEFF 1996 S 1998), mivel hasznlata sorn komoly nehzsgek merlhetnek fel. Ezek kzl is a legfontosabb, hogy nylt rendszer esetn vagy a kamrba fjjuk be, vagy onnan szvjuk ki a levegt, ennek hatsra a kamrn kvli nyomshoz viszonytva az els esetben pozitv, a msodikban negatv nyoms lp fel a kamrban. A mrt talajlgzs mrtkt mr nhny tized Pa-os nyomsklnbsg is jelentsen befolysolja (FANG S MONCRIEFF 1998). A talajlgzs mrse sorn fontos mg clul kitzni a CO2 koncentrci konstansan (a talajkzelihez igaztott) tartst a kamrn bell, mivel a kamrn belli magas CO2 koncentrci gtolja a lgzsi aktivitst. Ezt a dinamikus nylt kamrs mrs a folyamatos lgcsere rvn megoldja, de ms mdszerek is ismertek (SUBKE ET AL. 2004). Munknk sorn clul tztk ki egy folyamatos mrsre kpes egyszer talajlgzs-mr rendszer megptst s tesztelst.

2.5.4. A talajlgzs komponensei

Az organizmusok kt nagy csoportja klnthet el: a heterotrf s az autotrf szervezetek (1. tblzat). A talajban tallhat heterotrf szervezetek tovbbi felosztsa sorn megklnbztethetjk talaj mikroorganizmusokat (baktriumok, gombk, actinomycetes, protozok) s a talaj makrofaunjt (makroszkpikus gerinctelenek s kis emlsk). A talaj makrofaunjnak CO2 kibocstsban jtszott

34

szerepe csak nhny szzalknyi (KE ET AL. 2005), jelentsebb rsz szrmazik a talaj heterotrf szervezeteinek (baktriumok, nem mikorrhizs-, mikorrhizs gombk s actinomycetk) lgzsbl. A talajok CO2 fluxusnak ezen sszetevjt mikrobilis lgzsnek nevezik. A magasabbrend ednyes nvnyek a legfontosabb autotrf szervezetek, melyek hozzjrulnak gykrlgzsk rvn a talaj CO2 kibocstshoz. Egyb autotrfok, mint az algk s kemolitotrf baktriumok, kisebb jelentsggel brnak. Az algk a talajfelszn fels 2-3 mm-es rtegben tallhatk, aktivitsuk vzteltett talajokban szmottev, mg a kemolitotrfok a jl tszellztt talajokat kedvelik. Egysejtek lvn a szn-megkts s lgzs helyszne megegyezik, gy nincs szksg a fluxus elklntsre. A mikroorganizmusok aktivitsa a rendelkezskre ll szubsztrt mennyisgtl fgg, ami a talaj fels rtegeiben a legnagyobb, a mlysggel cskken (FANG S MONCRIEFF 2005).

1. tblzat: A talajlgzs komponensei (KUZYAKOV 2006 nyomn)

A talajlgzs szempontjbl hrom fontos helysznt klnbztethetnk meg, a gykrmentes s a gykrrel tsztt talajt, valamint az avarszintet. Ezen feloszts szmos tanulmny eredmnye, melyek igazoltk, hogy a CO2 termels folyamata nagymrtkben megvltozik a nvekv gykerek jelenltben (KUZYAKOV 2006). Az avarszint, mely fldfelszni elhalt nvnyi maradvnyokat tartalmaz, klnsen fontos a CO2 talajbl trtn kibocstsban. A talaj sszes CO2 kibocstsnak f sszetevi kztt szerepel:

SOM mikrobilis lebontsa gykrmentes talajokban, lebontatlan nvnyi maradvnyok nlkl, amit gyakran alap (bzis) lgzsnek neveznk

SOM mikrobilis lebontsa gykrrel befolysolt vagy nvnyi maradvnyokat tartalmaz talajokban

elhalt nvnyi maradvnyok mikrobilis lebontsa

35

rhizomikrobilis lgzsknt emltett l gykerek gykrtermkeinek mikrobilis lebontsa

valamint a gykrlgzs.

Fontos megemlteni, hogy a felsorolt biogn tnyezkn kvl, az abiotikus elemek, mint pldul a talajokban gyakran elfordul msz (CaCO3) is hozzjrulhatnak a CO2 kibocstshoz. Ellenttben a biotikus CO2 forrsokkal, az abiotikusnak minsl CaCO3-bl szrmaz CO2 ramlsa egyirny: ha az oldott formban tallhat msz nem kristlyosodik jra a biogn forrsokbl szrmaz CO2-dal, Ca2+ vagy Ca(HCO3)2 formjban kilgozdhat.

2.5.5. A talajlgzs particionlsnak mdszerei

1. A gykrlgzs (gykr s kapcsolt mikorrhizk) mrse kisott gykerek lgzsnek mrse (RAKONCZAY 1997) - ez a technika

jelents zavarssal jr (gykerek kissa, levgsa, esetleg mossa), ezrt csak rszlegesen alkalmas a gykrlgzs vizsglatra.

A gykrlgzs kzvetlen mrse klnbz vztartalom s hmrskletek mellett gzcseremr kamrban lgkri s talajbeli CO2 koncentrci mellett.

gykrlgzs in situ mrse (CHENG ET AL. 2005) l gykerek lgzsnek mrse a talajba helyezett kamra segtsgvel (Fu

et al 2008). Regresszis technika sszefggs keresse a gykr biomassza s a

lgzsintenzits kztt. 2. A gykr- s mikorrhiza-lgzs nlkli talajlgzst mr manipulatv ksrletek

gykerek kissa s kizrsa talaj monolitbl (LEE ET AL. 2003, MOYANO ET AL. 2007): a kizrst a talajba sott manyag lapok, vagy finom lyukmret hl segtsgvel oldjuk meg, az elklntett talajmonolitot a ksrlet vgig nvnymentesen tartjuk. Ennek segtsgvel a gykr s az ahhoz kapcsolt mikroorganizmusok lgzst vonjuk ki, az eredmnyeket kontrollhoz hasonltjuk.

res foltok mrse: az elzhz hasonlan eltvoltjuk a talajbl az l nvnyi rszeket.

rnykols (CRAINE ET AL. 1999, WAN S LUO 2003): nvnyzettel bortott foltok rnykolsa, clja az jonnan asszimillt C-bl szrmaz lgzs kiszrse.

Fk esetben alkalmazott mdszer a hncs eltvoltsa a trzs krl (girdling) (HGBERG ET AL. 2001).

3. Izotpos technikk A gykr eredet CO2 gykrlgzsre s rizomikrobilis lgzsre trtn elklntsre klnbz izotpos eljrsok lteznek. Tbbsgk laboratriumban alkalmazhat mdszer. Lnyegk, hogy jellt CO2-ot juttatnak a nvny

36

krnyezetbe s ennek nyomonkvetsvel hatrozzk meg a klnbz komponensek arnyt a talajlgzsben. Elnyk, hogy pontos meghatrozst tesznek lehetv, azonban meglehetsen drga vizsglatok (KUZYAKOV 2006).

A hajtsok folyamatos, vagy ideiglenes elltsa 14CO2, vagy 13CO2-al. Ez a mdszer a gykerekbl s a SOM-bl szrmaz CO2 arnynak a jelenlegi legpontosabb meghatrozst teszi lehetv. Laboratriumban alkalmazhat (KUZYAKOV S CHENG, 2001),

Ms technikk a Rubisco enzim 13C izotpot rint diszkrimincijn alapulnak, amely annak arnyt cskkenti a nvnybl szrmaz CO2-ban. Ezek kevsb pontos becslst tesznek lehetv (ROCHETTE ET AL. 1999).

Jelen munknkban az itt bemutatott technikk kzl a gykerek kisst s direkt gykrlgzs mrst, valamint a vegetci nlkli talajfoltok mrst hasznltuk fel a talajlgzs komponensekre bontshoz. Mrseink alapjn remlhetleg vlaszt kapunk arra a krdsre, hogy szezonlisan, illetve idjrsi szlssgekhez (nyri aszly) kttten hogyan alakulnak a talajlgzs egyes komponenseinek egymshoz, illetve a GPP-hez viszonytott arnyai. Egyelre ugyanis nem tudjuk, hogy a szrazsg alatt tapasztalt nett CO2 kibocstsnak mi a forrsa s fontos lenne tudni, hogy ez a forrs a rekalcitrns rtkesebb (humuszalkot) "rgi" szn, vagy pedig egy rvid idvel a kibocsts eltt megkttt frakci. Ha ismerjk az egyes (a gykerekhez s mikorrhizkhoz kthet, az egyb mikrobilis aktivitshoz kthet, a friss szervesanyagot nem tartalmaz plotokbl szrmaz) komponensek talajhmrsklet- s vztartalom-tartomnyokra adott vlaszgrbit, kzelebb juthatunk a krds megvlaszolshoz.

37

3. MDSZEREK 3.1. Vizsglati terletek

A vizsglati helysznek fbb jellemzinek sszehasonltst lsd a mellklet 1. tblzatban.

3.1.1. Bugac

A bugacpusztai vizsglati terlet (B) (46,69N, 19,6E, 113 m a.s.l.) sk, mindssze 1-2 m-es szintklnbsgekkel br homoki gyep (6. bra). Talaja csernozjom tpus humuszos homoktalaj. Az eves csapadksszeg 500 mm, az tlaghmrsklet 10,3C. A vizsglt homoki szrazlegel (Cynodonti-Festucetum pseudovinae, BORHIDI S SNTA 1999) legeltets hatsra ltrejtt msodlagos trsuls. Fbb fajok: Festuca pseudovina, Carex stenophylla, Salvia pratensis. A gyep egyes fajai ezenkvl elssorban a legelshez adaptldott szrs-tvises

(Ononis spinosa, Eryngium campestre), esetleg mrgez fajok kzl kerlnek ki. Gyakori fajok mg a Poa bulbosa, Bromus mollis, Carex stenophylla, Cerastium semidecandrum. A vizsglati terlet a Kiskunsgi Nemzeti Park rszt kpezi, a terlet kzelben szrkemarha-telep tallhat. A terlet legeltetse alacsony intenzits, s nagyjbl 20 ve folyamatos.

6. bra: Bugaci homoki gyep

3.1.2. Isaszeg-Nagytarcsa

A vizsglt lszpusztagyep Isaszeg kzelben tallhat (47,34N, 19,2E, 230 m a.s.l.) (7. bra). Talaja tpanyagban gazdag, vlyogos szerkezet. ves csapadksszeg a terleten 550-600 mm kztti, az tlaghmrsklet 11C. A gyep vertiklisan jl fejlett (60-80 cm magas), szleslevel egy- s ktszikeket is tartalmaz (pl. Campanula, Phleum, Dactylis, Bromus), kevss degradlt, fajgazdag llomnyok formjban, cserjkkel krlvett foltokban fordul el. Dominns fajai a Festuca rupicola s a Chamaecytisus austriacus.

38

A hazai, tzezer ves mlt erdssztyepp vegetci (FEKETE 1992) tlgyerdeit s lszsztyeppjeit csaknem teljesen eltntette az utbbi, nagyjbl t-hat ezer vben vgrehajtott, mezgazdasgi mvels terletekk val talaktsuk (HARASZTHY 2000). Napjainkra kisebb-nagyobb llomnyaik Haznk termszetes, fl-termszetes vegetcijnak, flra- s vegetcitrtnetnek fontos rksgei (FEKETE S VIRGH 1982). Az erd cserjeszintjben valaha helyet foglal Crataegus monogyna (FEKETE ET AL. 2000), Prunus spinosa, valamint Rosa canina fs szr fajok elretrse figyelhet meg a mintaterleten.

7. bra: Isaszegi lszgyep llomny

3.1.3. Szurdokpspki, Mtra

8. bra: Vizsglati helyszn a Mtrban

A Mtra hegysgben, Szurdokpspki kzelben, plakor helyzet, enyhn nyugati kitettsg a vizsglati terlet (47,5 N, 19,7E, 350 m. asl) (8. bra). Az eredeti gyepvegetci egy cseres tlgyes erdvel krlvett Festuca rupicola dominlta cserjsed gyep. Jellemz fajok mg: Festuca valesiaca,

Poa pratensis, Achillea collina, Lotus corniculatus, Trifolium repens. A mintaterlet egy rszt jelenleg is legeltetik, ms rszt felhagytk, egy tovbbi rszt pedig produktv fvekkel fellvetve vente ktszer kaszljk s/vagy intenzven legeltetik. A terlet talaja ersen agyagos, kves barna erdtalaj, vulkanikus alapkzeten. Az vi csapadksszeg 600 mm, az tlaghmrsklet 11 C.

39

3.1.4. Vcrtt, Tece-legel

A vizsglt terlet Vcrtt mellett tallhat (47,7N, 19,25E, 140 m a.s.l.) korbban (j 50 vvel ezeltt) legeltettk, ma vdett. A Festucetum vaginatae nylt homokpusztagyep trsuls szintn erdssztyepp-maradvny (9. bra). A hlzatos homoki szukcesszi (FEKETE 1992) kezdpontja a nylt trsuls (MARGCZI 1993) jelents moha-zuzm bortssal (kiszradt llapotban fekete foltok). Zrdsa a legeltets felhagysa ta folyamatosan zajlik, m korntsem teljes rszben azrt, mert a visszatr aszly a szukcesszis folyamatok elrehaladst lasstja, rszben pedig, mert a talaj tl homokos a sztyeppfajok megtelepedshez (MARGCZI 1993). A szezonlis aszpektusok egyike a moha-zuzm aszpektus (KRPTI S KRPTI 1954), mely az vek klimatikus feltteleinek fggvnyben hosszabb-rvidebb ideig, az szi-tli idszaktl a tavaszi geofitk s terofitk megjelensig, meghatrozza a gyep mkdst az amgy nyugalmi idszakban. A Festuca vaginata s Stipa borysthenica dominancija mellett a moha- s zuzm-borts igen jelents.

9. bra: Vcrtt, Tece-legel

3.1.5. Gdll, SZIE, Botanikus kert

A terepi lgzsmrsek kiegsztseknt az isaszegi, mtrai s bugaci mintaterletrl a SZIE Botanikus Kertjbe teleptett 80*80*40 cm-es (hossz*szlessg*mlysg) gyep monolitokat is hasznltuk (szrmazsi helyk s jellemzik az adott terlet lersban olvashatk). A Botanikus Kertben kb. 2 ha-t bort Aceri campestri-Quercetum roboris tlgyerd, talaja agyagbemosdsos barna erdtalaj. A gyepek mellett vizsgltuk ennek az koszisztmnak a talajlgzst is. A Botanikus Kert Ksrleti Tern meteorolgiai lloms (Campbell Scientific Ltd., UK) mkdik, az itt mrt adatok feldolgozshoz ennek mrsi adatait is felhasznltuk.

40

3.1.6. Bl K

Bl K, a Cseh Kztrsasgban a Morva-Szilziai Beszkidekben tallhat (4929N, 1832E, 854 m asl.). A vizsglati terlet egy rendszeresen kaszlt hegyvidki gyep (10. bra). Az ves tlaghmrsklet 5,5C, a csapadksszeg 1100-1140 mm. A talaj kavicsos agyagtalaj. A gyep fontosabb fajai: Festuca rubra, Nardus stricta, Veronica officinalis, Holcus mollis.

10. bra: Bl K-i vizsglati helyszn

3.2. Hasznlt mszerek

Az elvgzett mrsek idbeli ttekintst s a mrsi helyszneket lsd a mellklet 2. tblzatban.

3.2.1. Eddy-kovariancia technika

Mindhrom mrhelyen (Bugac, Szurdokpspki, Bl K) flrs tlagolsi idvel mrtk a krnyezeti tnyezket, gy a hmrskletet, a relatv nedvessget, a csapadkot, a szlsebessget, a szlirnyt, a globlsugrzst, a sugrzsi egyenleget, a fotoszintetikusan aktv sugrzst (PAR), a talajhmrskletet. Az eddy-kovariancia mdszerhez szksges 10Hz-es szlsebessg mrseket egy CSAT3-as szonikus anemomterrel valstottuk meg. A vzgz s a szn-dioxid koncentrcijnak nagyfrekvencis mrse egy Li-Cor 7500-as infravrs gzanaliztorral (Li-COR, USA) trtnik. Ezzel a mdszerrel nemcsak a szn-dioxid turbulens fluxust, hanem az energiamrleg kt f komponenst, a szenziblis s a ltens hramot is meghatrozhatjuk. A mrrendszer a mrsi magassgtl s a horizontlis szlsebessgtl fgg nagysg forrsterleten elhelyezked nvnyegyedek egyttes CO2 cserjt mri. Ennek a terletnek a meghatrozsa az n. footprint (magyarul: forrsterlet) analzis segtsgvel trtnik. A fluxusszmtshoz hasznlatos szoftver lerst lsd BARCZA (2001) s BARCZA ET AL. (2003) munkiban. A csehorszgi mintaterleten a hasznlt fmszerek nmikppen eltrnek: Gill Sonic R2 Anemometer/Thermometer s Li-COR 6262 zrt utas IRGA (Li-COR, USA). Az energia s gzfluxusok

41

szmtshoz az Edisol software package-et (University of Edinburgh, UK) hasznljk.

3.2.2. Kamrs NEE mrs

A SZIE Nvnytani s Nvnylettani Tanszkn 2000-2002-ben kifejlesztett gzcseremr kamrkat hasznltuk fel vizsglatainkhoz (CZBEL ET AL. 2005b). A kamra hats meghatrozsra mrtk a kamra fala ltal okozott PAR elnyelds mrtkt, illetve a hmrsklet kamrabeli nvekedst is. Irodalmi adatok 10-20% kz teszik a PAR-elnyelst, ez nagymrtkben fgg a napllstl s a kamrapts sorn felhasznlt anyagoktl (STEDUTO ET AL. 2002). Az itt bemutatott mrsek sorn mrt bels/kls PAR arny 8692 % volt. A nylt kamra esetben a kamrn belli hmrsklet nvekedse a legtbb esetben nem rte el az 1 oC-ot s fggtt az ramlsi sebessgtl.

Zrt rendszer gzcseremrs

2. tblzat: A zrt gzcseremr kamra mszaki adatai:

Tmeg 18 kg

tmr 60 cm Magassg 70 cm Alapterlet 2827 cm2

Trfogat 219381 cm3 Ventiltor teljestmnye mrt lgszllts

76 W 80000 cm3/s

tlagos lgsebessg 1,4 m/s A teljes lgcserhez szksges id 2,7 s

Zrt kamrs gzcseremrseket a 2000-2002 idszakban a vcrtti, isaszegi s bugaci mintaterleten vgeztnk (ld. mellklet 2. tblzat), ezek kzl rendszeresen 2001-ben a vcrtti Tece-legeln vizsgldtunk. Itt az egsz napos gzcseremrseket havi gyakorisggal, illetve az intenzv nvekedsi idszakban (prilis-mjus) kthetente vgeztk. A napi menet mrsek sorn kora reggeltl estig (pirkadattl sttedsig) zrt rendszerben kb. 1,5-2 rnknt mrtk llomny- (5 folt) s talajfoltjaink (3 folt) gzcserjt, ezzel prhuzamosan a radici mrtkt, az llomnylombozat-hmrskletet. Naponta mrtk a talaj nedvessgtartalmt (ML-2, Delta-T Devices Co, Cambridge, UK) s a levlfellet-

42

indexet. Ehhez ktfle mdszert alkalmaztunk: hagyomnyos ceptomteres (amely az elhalt s a zld levlfellet sszessgt kalkullja), valamint infrakamers (amellyel vegetcis indexet, NDVI-t szmolunk, s csak a zld LAI becslsre alkalmas CASANOVA ET AL. 1998) mdszert.

Nylt rendszer gzcseremrs Nett CO2-gzcsere mrseket vgeztnk klnbz idszakokban (ht alkalommal 2003-ban s ht alkalommal 2004-ben hrom klnbz helysznen: Bugac, Mtra, Bl K ) nylt rendszer gzcseremr kamra s CIRAS-2 (PP Systems, Hitchin, UK) infravrs gzanaliztor segtsgvel. Clunk a nylt kamra s az eddy-kovariancia mdszer sszevetse volt. A kamra mszaki adatait a 3. tblzat tartalmazza. A kamra als fm kerethez rgztett gumi kpeny feladata a talajra helyezskor keletkez lukak tmtse. Talajba helyezett gyrket nem hasznltunk a bolygats elkerlse rdekben. A referencia s analzis leveg CO2 s H2O koncentrcijnak rgztse 10 s-onknt trtnt az IRGA bels memrijba. A leveg mozgatst kls ventilltor segtsgvel oldottuk meg. Az ramlsi sebessg a kamrn keresztl 1,222,41 mol s1 kztt vltozott, a gyep magassgtl, LAI-tl fggen. Az ramlsi sebessg szmtshoz a kamrbl kilp cs keresztmetszetben 5 ponton mrt szlsebessg tlagt hasznltuk. Az egyes mrsek sorn a kamra folyamatosan egy foltra helyezve mkdtt, de a klnbz mrsi alkalmak sorn nem hasznltunk lland llomnyfoltot. A mszer ltal mrt Cref, Cout, Eref s Eout rtkeket hasznltuk fel a fluxusok szmtshoz. Az adatbzisban a Cref s Eref rtkeket +10 sal toltuk el Cout s Eout rtkekhez kpest, mivel a leveg kamrabeli tja, gy a mintzs eltr idpontja miatt ez szksges volt: a maximlis sszefggs Cref s Eout kztt 10 s-os eltols esetn volt megfigyelhet. Mivel a nagy trfogat miatt puffertartlyt nem hasznltunk a kamra eltt, kisebb fluktucik figyelhetk meg a Cref rtkekben (gyakran a mrst ellenrz szemly ltal kibocstott CO2 hatsra). Ezek zavar hatst szrssel szntettk meg elszr -10

43

atmoszfrikus nyoms [mbar], Eout a vzgznyoms rtke a kamrbl kijv levegben [mbar], s S a kamra alapterlete [m2].

3. tblzat: A nylt gzcseremr kamra mszaki adatai:

Tmeg 16 kg

tmr 60 cm Magassg 50 cm Alapterlet 2827 cm2

Trfogat 185536 cm3 Ventiltor teljestmnye mrt lgszllts

szablyozott szablyozott

tlagos lgsebessg szablyozott A teljes lgcserhez szksges id vltoz

A kamrt polietiln felsznen teszteltk (0 fluxus teszt) a kamra ltal okozott hiba meghatrozsra, a mrs s szmts a fent lertaknak megfelelen zajlott. Kicsi s ismtelhet hibt tapasztaltunk mind a CO2, mind pedig a H2O esetben, a hiba mrtke a kamrn belli szlsebessg nvelsvel cskkent, a kvetkez egyenletek alapjn: Cd error= 0,3653021914 + 0,0500806278*w Ed error= 0,0526122808 + 6,2085465199 e 3 w ahol w a szlsebessg a kivezet csben [m s1]. A szlsebessg alapjn szmtott hiba mrtkt kivontuk a mrt Cd s Ed rtkekbl.

3.2.3. A talajlgzs mrse

A talajlgzs mrst 2000-2005-ig zrt rendszer plexi flgmb gzcseremr kamra (d=20 cm) s LICOR-6200 (Lincoln, Nebrasca, USA) hordozhat infravrs gzanaliztor segtsgvel vgeztk. 2005-tl LI-6400 (Lincoln, Nebrasca, USA) infravrs gzanaliztorral s a hozz tartoz gyri talajlgzs-mr kamrval mrtnk. t klnbz helysznen folytattunk talajlgzs-mrseket klnbz kutatsi projektekhez kapcsoldva: 2000-tl kezdden nylt homokpusztagyepben (Vcrtt), lszpusztagyepben (Isaszeg, Botanikus Kert), 2003-tl homoki legeln (Bugac), hegyi legeln (Szurdokpspki) s erdtalajon (SZIE Botanikus kert, tlgyerd). A bugaci mintaterleten lehetsgnk nylt egy, a nvnyzettl (a

44

talaj fels 5-10 cm-es rtegtl) megfosztott res talajfolt lgzsnek mrsre is, amelyet felhasznltunk a gykr- s gykrkapcsolt lgzs talajlgzsen belli arnynak becslsre. A folt mrete kb. 1,5 x 1,5 m volt, a benne kel nvnyeket rendszeresen eltvoltottuk, a mrseket a folt kzephez kzel vgeztk. A mrsek 2001-2008-ig klnbz rendszeressggel, de egy mrsi napon bell ltalban tbb alkalommal, egy ven bell tbb klnfle idszakban, valamint klnbz vekben trtntek. A dolgozatban szerepl adatok tlagok, minimum 3 klnbz folton vgzett mrs tlagai, a lgzs trbeli vltozatossgval ms munknkban foglalkoztunk (FTI ET AL. 2008). A talajlgzs mrsek sorn sem hasznltunk az egybknt ltalnosan elterjedt - talajba sllyesztett gyrket, illetve lland foltokat sem. A kamra enyhn a talajba sllyedve biztostotta a zrt mrsi teret. A mrsek sorn a lgzs mellett rgztettk az aktulis talajhmrsklet s talajnedvessg rtkeket, illetve, ha erre nem volt lehetsg, akkor az adott terleten (Bugac s Mtra) mkd eddy-kovariancia lloms, vagy meteorolgiai lloms (SZIE Botanikus Kert) ltal mrt adatokat hasznltuk fel az rtkelshez.

Nylt rendszer talajlgzs-mrs A nylt rendszer automata talajlgzs-mr rendszer kifejlesztse a kutatmunka rszt kpezte, gy a kialaktott mdszerrl az Eredmnyek s megbeszlsk fejezetben szmolunk be. A rendszer kifejlesztshez szksges tesztmrseket s kalibrcit 2007-2008-ban Magyarorszgon Bugacon, illetve Csehorszgban Bl K-ben vgeztk el a cseh kollgkkal kzsen.

3.2.4. Gykrlgzs mrsek

Terepi gykrlgzs mrsek 2005. sztl kezdtk meg a talajlgzs egyik legfontosabb komponensnek, a gykrlgzsnek a mrst a bugaci kutatllomson. A mrseket a vegetcis idszakban klnbz krlmnyek kztt, a mrsi napokon kora dlutntl msnap dlig kb. 2-3 ra gyakorisggal (jjel is) talajlgzs-mrsekkel prhuzamosan a kvetkez napokon vgeztk: 2005.09.05., 2006.04.27., 2006.05.16., 2006.06.14., 2006.06.28., 2006.09.13., 2006.10.02. s 2007.04.17. A gykrlgzs mrshez sval 20 cm mlyen kiemelt gyep gykereirl rzssal tvoltottuk el a talajszemcsket (a homoktalaj ebbl a szempontbl idelisnak, jl eltvolthatnak bizonyult). Ezt kveten kb. 5 g gykeret levgtunk, s tllzacskban a LI-6400 talajkamrjba helyeztnk. A kamrt lgmentesen bezrtuk, majd kb. 2-3 percen t mrtk a gykerek lgzst. Minden idpontban 3-szor ismteltk a mrst. A gykerek friss tmegt a terepen fellltott analitikai mrleg segtsgvel, a szraz tmeget laborban 80 oC-on trtnt 48 rs szrts utn analitikai mrleggel mrtk, ebbl szmoltuk a gykerek vztartalmt (RWC %).

45

Ksrletes laboratriumi gykrlgzs mrsek A gykrlgzs vztartalom-fggsnek meghatrozshoz a 2006. szeptemberben Bugacrl hozott s a Szent Istvn Egyetem Nvnytani s kofiziolgiai Intzetnek fitotronjban elhelyezett nvnymintkat hasznltuk fel. A homoki gyep azrt bizonyult alkalmas objektumnak a ksrlethez, mert a gykerek kzl a talaj maradktalanul eltvolthat moss nlkl, rzssal. gy az eredeti vztartalom megrzse mellett vgezhet a vizsglat. A nvnyek lland, 25 oC hmrsklet mellett tizenkt rs megvilgtst kaptak reggel nyolc s este nyolc ra kztt, egy hnapon kereztl. A 10*10*15 cm-es cserepekben tartott 30 nvnyt folyamatosan (2 naponknt) locsoltuk, ez a nvekedshez megfelel (20-25% kztti) talajvztartalmat biztostott. Gykrlgzs mrseinkhez Licor-6400 (Lincoln, NE, USA) infravrs gzanaliztort s a hozz kapcsolt talajlgzs-mr kamrt hasznltuk, ezen kvl talajnedvessg rtkeket hatroztunk meg. A friss tmeg lemrse utn szrtszekrnyben tmegllandsgig szrtottuk a talajt, majd visszamrtk. A gykerek esetben is ugyangy jrtunk el. A gykrlgzs vztartalom-fggsnek meghatrozsra irnyul ksrlet sorn az egy hnapos regenercis peridust kveten a tenyszednyek egy rszt - alkalmanknt 3-at - nem ntztk. A napi 3 cserp elklntst 10 napon keresztl folytattuk, majd ezt kveten a talajbl kibontott s eltvoltott gykereken LI-6400-as mszerrel gykrlgzst mrtnk. gy klnbz vztartalm mintkhoz jutottunk, megfelel szm ismtlssel.

3.2.5. Egyb mszeres mrsek

LAI mrs: A levlfellet-index szmtshoz PAR transzmittancia rtkeket hasznltunk fel, CAMPBELL (1986) algoritmusra alapozva Excel (VisualBasic) makr segtsgvel.

NDVIb (broadband NDVI) mrs: A bugaci kutatllomson a bejv s a visszaverd PAR s globl sugrzs mrs alapjn szmtott rtkek (NAGY ET AL. 2007).

Talajnedvessg mrs: A talajvztartalom (SWC) mrsre TDR (time domain reflectometry) talajnedvessg-mrt hasznltunk (ML-2, Delta-T Devices Co, Cambridge, UK).

Talajhmrsklet mrs: Esetenknt kzi leszrhat digitlis hmr hasznlatval oldottuk meg, amennyiben az IRGA-hoz csatlakoz (Licor-6400) nem volt hasznlhat.

PAR: A fotoszintetikusan aktv radicit (PAR, mol foton m-2s-1) ceptomterrel mrtk (Decagon Devices, Pullmann, WA, USA). A PAR szzalkos transzmittancijt (fnytranszmittancia: I/I0, ahol I az llomny belsejben, I0 pedig

46

a lombozat felett mrt fnyintenzits) esetenknt a lombozat zrtsgnak vizsglatra hasznltuk, illetve ezek alapjn, a Lambert-Beer trvny szerint szmoltuk ki a LAI-t.

3.2.6. Modellezs

Az adatok rtkelse sorn hasznlt illesztsek alapjn (lsd az Eredmnyek s megbeszlsk fejezetben) vgeztk el az adott terleten tallhat, vagy ahhoz kzel es meteorolgiai lloms adataibl a talajlgzs ves sszegeinek becslst, illetve a bugaci talaj esetben a mikrobilis lgzs s a gykr- s gykrkapcsolt lgzs rszarnynak a meghatrozst.

3.2.7. Statisztikai rtkels

A mintavtel sorn gyjttt vltozk statisztikai kirtkelshez az tlag, a szrs s az adatsor rtktartomnynak (minimum s maximum rtkek) meghatrozst vgeztk el. A szmtsokat Excel s SigmaPlot szoftverekkel vgeztk.

47

4. EREDMNYEK S RTKELSK 4.1. Mrs-mdszertani eredmnyek

4.1.1 Zrt kamrs CO2 gzcsere mrsek

Munknk egyik clkitzse az elsknt kifejlesztett zrt rendszer gzcseremr kamrkkal mrt NEE idbeli variabilitsnak vizsglata volt. A zrt rendszer kamrasorozat (lsd mdszerek, CZBEL ET AL. 2005b, FTI 2009) 60 cm tmrj tagjt vlasztottuk a vizsglatokhoz, mivel ez a mret technikailag a legknnyebben kezelhet s kellen nagy mret felletet bort. A talaj vztartalma ltal limitlt mkds koszisztmkban kisebb mrtk csapadkmennyisg-cskkens is nagyobb vltozsokat okozhat, mint a nedves klmban (CHAPIN ET AL. 2002). Vizsglati helysznnk a vcrtti Tece-legel volt, amely ersen vzlimitlt koszisztma, sznforgalmnak vizsglata ppen ezrt klnsen rdekes volt szmunkra. A Tece-legeln kvl vgeztnk zrt kamrs mrseket Isaszeg krli lszgyepben is, ezen mrsek eredmnyeibl is bemutatunk nhnyat. 2000. novembertl tbb, mint egy ven t kb ktheti rendszeressggel vgeztnk terepi zrt kamrs gzcseremrseket a vcrtti terleten. Az NEE mrseket a Mdszerek fejezetben lert mdon, napkelttl napnyugtig kb 1,5-2 rnknt ismteltk 5 lland folton. Emellett talajlgzsmrseket, valamint PAR, Ta s SWC mrseket is vgeztnk, az NEE-vel prhuzamosan. Az isaszegi terleten 2001 sorn 5 alkalommal vgeztnk mrseket a fent lertak szerint.

Idbeli variabilits: A mrt rtkek nagyban variltak az vszakokon bell s napszakos vtozsuk is nagy volt. A tli idszakban a fagymentes idben vgeztk a mrseket, fagyott, illetve hval bortott vegetcifoltokon s talajon a tbbszri prblkozs ellenre sem mrtnk aktivitst (gzcsert) ezzel a mdszerrel, valsznleg az aktv idszakban is meglehetsen alacsony gzcsere rtkek a fagy hatsra kisebbek, mint a mrs hibahatra. Tlen a NEE rtkek csak a legmagasabb radici mellett (dl krl) lptk t a 0-t s mutattak nyel aktivitst (11. bra). A mrsi napokon a PAR rtke nem ment 500 mol m-2 s-1 fl, a maximum NEE (elnyels) -0,421 mol m-2 s-1 volt (2000.12.14.). A tbbi vszakban az elnyels maximuma korbbi idpontra toldott, a reggeli-dleltti rkban volt megfigyelhet. Ennek oka a vzhinyos idszakokban a legmelegebb dli rkban fellp sztmazrds lehet. Tavasszal a nyel s lgzsi aktivits mrtke is gyorsan nvekedett, ekkor mrtk a legnagyobb elnyelst (3,24 mol m-2 s-1, 2001.05.09-n) s a legnagyobb kibocstst is (1,903 mol m-2 s-1, 2001.04.12-n).

48

11. bra: A napi tlagos gzcsere menete a ngy vszakban (a tli rtkek csak a fagymentes napokra vonatkoznak). A negatv rtkek CO2 felvtelt jelentenek.. Minden pont az adott rban, az adott vszakban mrt adatok tlaga, a szrs

feltntetsvel. Vcrtt, Tece-legel, 2000-2001.

A talajban rendelkezsre ll vzmennyisg cskkensnek hatsa az NEE-re jl nyomon kvethet nyri mrseink pldjn. A nyri NEE rtkek a talaj vztartalmtl val fggst mutattak (12. bra), klnsen magas PAR rtkek s hmrskletek esetben. A talaj vztartalmnak 3%-os cskkense kb a felre cskkentette a mrt NEE rtket. A felvett CO2 mennyisg ers cskkense napi szinten az koszisztmt nyelbl forrss vltoztathatja, azaz a CO2 elnyelst meghaladja a kibocsts. Emiatt a vzhinyos napok mennyisge s eloszlsa meghatroz az koszisztma ves sznmrlegben. Az szi CO2 fluxusok nagy variabilitst a mrsek alatti gyakori felhzet-vltozsok is jelentsen befolysoltk. A cskken Rs ellenre (22. bra) sszel s a tli fagymentes idszakban viszonylag magas lgzsi aktivits volt mrhet sttben (1 molCO2 m-2 s-1 krl). Ennek magyarzata az ebben az idszakban aktv s jelents bortssal br mohk s zuzmk aktivitsa lehet (JUHSZ ET AL. 2002). sszevetve ms mrskeltvi szemiarid gyepek mkdsvel (szemiarid prri, FRANK S DUGAS 2001, SIMS S BRADFORD 2001) adataink alapjn a nylt homokpusztagyep alacsonyabb sznforgalmi rtkekkel br mind az elnyels, mind pedig a kibocsts mrtkt tekintve. Szemiarid gyepekben a sznmrleg egsz ves rtke kzel lehet a nullhoz, azaz a kibocsts s elnyels mrtke kzel azonos (FRANK S DUGAS 2001, BALOGH ET AL. 2005a). A vizsglati terleten valsznleg a szraz idszakok gyakorisga s hossza hatrozza meg a sznforgalom irnyt s mrtkt. Ebben jelents szerepet jtszik az is, hogy a vzhiny jobban cskkenti a szn felvtelt, mint kibocstst (koszisztma lgzs). Ezt tmasztjk al ms, szrazsg ltal befolysolt

49

koszisztmk sznforgalmnak mrsi eredmnyei is (XU S BALDOCCHI 2004, HUNT ET AL. 2004, NAGY ET AL. 2007).

12. bra: Nyri napi maximum elnyels (NEE) rtkek a talajnedvessg fggvnyben. Minden pont 15 mrs tlaga. Vcrtt, Tece-legel, 2001. jnius-

augusztus.

NEE vs. PAR A zrt kamrs mdszer hasznlhatsgt bizonytja a NEE szezonlis s napi dinamikjnak fent bemutatott eredmnyei mellett a mrt gzcsere krnyezeti tnyezkkel, klnsen a radicival (PAR) val sszevetse. A NEE s PAR kapcsolatt (13. bra) a kvetkez egyenlettel rtuk le:

cbPARabPARaNEE +

+=

*

**

ahol a, b s c a modell paramterei. Az illesztett grbe kezdeti meredeksgt adja meg az a paramter, a b a maximum elnyelsnek, c paramter pedig a lgzsi aktivitsnak felel meg.

A homokpusztagyep gzcserjt a lszpusztagyepvel sszevetve a kvetkezket tapasztaltuk (13. bra): mindkt gzcsere adatsorra szignifikns illesztst adott a felhasznlt modell; mind a lgzsi aktivitst, mind pedig az elnyels maximumt tekintve a lszgyep mutatta a magasabb (abszolut) rtkeket (4. tblzat), illetve a grbe meredeksge is a lszgyep esetben volt nagyobb. Ezt a lszpusztagyep vegetci szerkezete, magasabb bortsi rtkei s a talaj szerkezetben s szntartalmban (6. tblzat) megmutatkoz klnbsgek magyarzzk, vrakozsainknak megfelelen (SZERDAHELYI ET AL. 2004a S 2004b, BALOGH ET AL. 2005b, FTI ET AL. 2008).

50

13. bra: NEE a PAR fggvnyben (ves adatsor) homokpusztagyepben (A) s lszpusztagyepben (B), 2000-2001-ben. Minden pont 15 mrs tlaga.

4. tblzat: Az illeszts eredmnyeknt kapott paramterek homok- s lszpusztagyepben. r

2 a b c

Homok 0,5838 -0,0096 (P=0.001)

-2,3127 (P

51

4.1.2. Nylt kamrs mrsek

A fentiek alapjn szksgess vlt egy folyamatos s automatikus mrsi mdszer kifejlesztse, a zrt rendszer kamrs mrs htrnyainak kikszblsre. Erre a nylt rendszer kamrs mrsi technikt vlasztottuk, mivel ez a mdszer egyszerbben automatizlhat a nyl-csukd kamrafedvel elltott bonyolult elektronikj automatikus zrt rendszer kamrkhoz kpest (STEDUTO ET AL. 2002) s akr specilis felttelek mellett is hasznlhat (pl. vzen sz kamra, CZBEL ET AL. 2005a). Tovbbi elnye a nylt rendszernek a zrthoz kpest, hogy a folyamatosan cserld leveg miatt a kamra hats kisebb, azaz a kamrn belli melegeds mrtke sokkal kisebb, vagy elhanyagolhat. Ebbl fakadnak azonban a mdszer legnagyobb htrnyai is, nevezetesen a folyamatos kamrn keresztli lgram sebessge klnbzhet a termszetestl (felleti hatrrteg mdostsa), illetve a lgram hatsra nyomsklnbsg alakul ki a kamrn belli s kvli tr kztt. Ez a problma elssorban a talajlgzs-mr rendszerek kifejlesztse sorn kerlt eltrbe (FANG S MONCRIEFF 1998), ahol kismret kamrkban mrtk a nyomsklnbsg talajlgzsre gyakorolt hatst. Ha a kamrn belli nyoms eltr (akr pozitv, akr negatv irnyban) a lgnyoms rtktl, az befo