EVOLUCIONE NOVINE

Marija Pešić 270

Ana Marković 281

• Evolucione novine predstavljaju karakteristike koje na bitno drugačiji način u odnosu na prethodno stanje određuju njihove odnose sa životnom sredinom.

• Sa druge strane, termin inovacija se koristi za uvođenje novih entiteta u fenotipove, koji izlaze iz okvira normalne varijabilnosti datog taksona.

• Među evolucionim biolozima, međutim, ne postoji saglasnost oko korišćenja ovih termina. Na primer, mnogi koriste termin „inovacija“ za sve evolucione promene koje predstavljaju odstupanja od ranijeg stanja karakteristika datog taksona (tj. evolucione novine i inovacije), dok drugi govore o „novinama“ i „(ključnim) inovacijama“ u obrnutom značenju od navedenog.

• Precizno razlikovanje“evolucionih novina“ i „ inovacija“ je važno, jer se na taj način ističu dva različita aspekta procesa evolucije.

• Prvi se odnosi na karakteristike koje organizmima „otvaraju“ nove mogućnosti u korišćenju, npr., novih resursa životne sredine što, najčešće omogućava intenzivnu specijaciju (adaptivnu radijaciju).

• Drugi aspekt se tiče, pre svega, mehanizama uvođenja novih elemenata u fenotipsku organizaciju na bilo kom nivou.

• Kada su u pitanju inovacije, osnovni problem je šta je „karakteristika“ na određenom nivou organizacije. Najjednostavnija situacija je sa morfološkim karakteristikama gde se definicija može zasnivati na koncepciji homologije.

• Prema Mileru, morfološka inovacija je novi konstrukcioni element u planu građe koji nema homologog parnjaka ni kod predaka niti u okvirima istog organizma. Prema navedenom opisu inovacija uvek predstavlja kvalitativno, a ne samo kvantitativno odstupanje od predačkih stanja karakteristika.

• Postoje brojni primeri inovacija kod biljaka i životinja, koji su u skladu sa navedenim kriterijumima, kao npr. pojava perja, pojava vilice i zuba, pojava corpus callosum koji spaja dve moždane hemisfere itd.

• Koncepcija evolucione novine, kao što smo istakli, tiče se odnosa date karakteristike (koja može biti i inovacija) sa životnom sredinom.

• Evolucione novine su npr. endotermija ptica i sisara u odnosu na ektotermiju gmizavaca, pojava oplodnih listića kod biljaka cvetnica, unutrašnje u odnosu na spoljašnje oplođenje i sl.

• Endotermija je pticama i sisarima omogućila veliku nezavisnost od spoljašnje temperature i mnogo efikasniji metabolizam od gmizavaca od kojih su nastali. To im je omogućilo da se nasele u hladnijim regionima, noćnu aktivnost, veoma brzo kretanje itd. Dakle, endotermija je evoluciona novina, jer je preko mogućnosti naseljavanja mnogo većeg broja straništa i formiranjem novih niša, dovela kod ptica i sisara do brzog nastanka novih vrsta (adaptivna radijacija).

• U dve oblasti evolucione biologije, taksonomiji i filogeniji, evolucione novine imaju posebno veliki značaj.

• U teoriji i praksi taksonoma, evolucione novine se koriste prilikom definisanja viših kategorija, a u filogenetskim analizama one predstavljaju osnovu za definisnje stupnjeva i brzine evolucionih promena koje dovode do evolucionih novina.

• Jedno od bitnijih pitanja evolucionih biologa je „kojom brzinom tokom evolucije nastaju evolucione novine?“

• Saltacionisti tvrde da evolucione novine nastaju naglo, u malom broju koraka, uz delovanje različitih tipova makromutacija.

• Gradualisti, međutim, smatraju da suštinskih razlika u postanku evolucionih novina i „malih“ mutacija nema.

• Bogati fosilni ostaci mnogih grupa često ukazuju da različite karakteristike, pa i one koje se svrstavaju u evolucione novine, nastaju postepenim akumulacijama genetičkih promena tokom vremena.

• Na primer, postepene promene u velikim vremenskim intervalima složenih karakteristika, kao što su ekstremiteti konja ili donja vilica sisara, teško da se drugačije mogu objasniti osim procesom akumulacije mutacija u poligenima uz delovanje direkcione selekcije.

• Takođe, na primeru Bejtsove mimikrije može se videti da složene karakteristike mogu nastati bez velikih reorganizacija genoma. Važno je razlikovti adaptivne promene koje samo stvaraju utisak dubokih promena u genomu, i one kod kojih su se stvarno desile promene u načinu međusobnog uticaja komponenata postojećeg genetičkog sistema.

Postanak mijelina

• Pojava mijelina predstavlja jedan od najznačajnijih događaja u evoluciji kičmenjaka.

• Da bi se obradila složena informacija kod krupnijih životinja, ili da bi one mogle brzo da reaguju na prisustvo predatora ili plena, brzo prenošenje električnih impulsa u nervnom sistemu predstavlja veliku prednost.

• Teorijski, brzina i efikasnost prenosa električnih impulsa u neuronima povećavaju se sa povećanjem dijametra aksona. Strategija, da se ovo postiže povećanjem dijametra aksona, dostigla je svoj vrhunac kod beskičmenjaka.

• Međutim, razvice velikih i kompleknih centralnih nervnih sistema kod kičmenjaka nije išlo putem povećanja dijametra aksona.

• Kod sisara je problem brzine prenosa električnih impulsa rešen preko specijalizovanih ćeija koje su u stanju da formiraju mijelin, debeli električni izolator koji obavija akson, i na taj način sprečava stimulaciju susednih paralelnih vlakana i smanjuje kapacitet neuronske plazma membrane. Ovo dovodi do brzog kretanja mijelina duž nervnog vlakna, skačući sa jednog na drugi čvor mijelina.

Postanak krila kod insekata

• Ako se uspešnost neke grupe meri brojem vrsta, onda insekti predstavljaju najuspešnije životinje koje su ikada živele na Zemlji. Do danas je opisano oko 750 000 vrsta insekata, a zajedno sa još uvek neidentifikovanim vrstama ima ih znatno više.

• Odgovor na pitanje, zašto su insekti toliko uspešna grupa, može se dobiti, ako se obrati pažnja na njihove ključne morfološke adaptacije:

1. Postojanje 6 nogu

2. Podela na 3 regiona- glavu, toraks i abdomen

3. Potpuna metamorfoza

4. Krila

• Krila i aktivno letenje omogućavaju organizmima, koji ih poseduju, nekoliko značajnih prednosti, kao što su:

brzo pronalaženje odgovarajućih (mikro)staništa

lakše pronalaženje hrane i partnera za ukrštanje

veću disperzivnost

• Aktivno letenje se tokom evolucije pojavljivalo bar 4 puta: kod insekata, Pterosaurusa, ptica i slepih miševa i uvek su te grupe bile uspešnije.

• Najstariji letači su insekti, čija istorija krila počinje pre oko 320 miliona godina (Karbon).

• Za razliku od krila kičmenjaka, koja predstavljaju modifikovane prednje ekstremitete, krila insekata je vrlo teško povezati sa ranije postojećim karakteristikama.

• Danas postoje dve osnovne hipoteze koje se odnose na postanak krila insekata.

• Prema prvoj hipotezi, krila su nastala od tankih produžetaka pojedinih segmenata toraksa. Ovu hipotezu podržavaju fosili krupnih Palaeodictyoptera, sa velikim izbočinama na mestima gde insekti imaju krila. Najveći problem sa tom hipotezom je što te izbočine nisu imale ni artikulaciju, ni neophodne mišiće za letenje.

• Prema drugoj hipotezi krila su nastala modifikacijama delova nogu.

• Prema jednoj verziji te hipoteze, prethodnici krila insekata bile su škržne ploče akvatičnih juvenilnih oblika insekata koji danas više ne postoje.

• Problemi sa ovom hipotezom su da se takvi tipovi škrga nikada ne nalaze na toraksu, kao i to što većina entomologa smatra da su beskrilni preci insekata bile suvozemne, a ne vodene životinje.

• Na osnovu zapažanja da neki insekti iz Karbona imaju na bazalnim delovima nogu tzv. izlazne režnjeve, data je još jedna modifikacija druge hipoteze. Smatra se da su ti izlazi mogli da se odvoje od glavnih struktura nogu i da migriraju u dorzalni deo tela gde su zajedno sa odgovarajućim mišićima i artikulacijom postali krila.

Morfološke novine

• Morfološke novine, u evolucionom pogledu, su nove strukture koje su obeležile filogeniju neke grupe.

• Savremeniji pogledi na način nastanka morfoloških novina povezuju ih sa konceptom homologije.

• Morfološka novina se definiše kao morfološka celina, koja nema homologe parnjake u predačkoj vrsti, a nije homonomna nijednoj morfološkoj celini istog organizma (npr. novi organ-peraje kod kita, krila slepog miša itd.)

Genetička osnova morfoloških novina

• Genetička osnova nastanka morfoloških novina ima dva aspekta:

1. Promene u genotipovima jedinki

2. Delotvornost evolucionih mehanizama, prvenstveno prirodne selekcije, koji dovode do fiksacija ovih genetičkih varijanti u populacijama

• Genetičke promene koje dovode do nastanka morfoloških novina mogu biti:

1. Strukturne genske mutacije

2. Promene u veličini genoma

3. Hromozomske reorganizacije

• Međutim, nove morfološke novine ne znače nužno pojavu nove grupe gena. Njihov nastanak je često vezan za proširenje i promenu postojećih regulatornih, genetičkih i epigenetičkih puteva.

• Postoje brojni primeri ontogenetskog preoblikovanja u morfološkoj evoluciji

Oklop kornjača

• Oklop je prepoznatljiva odlika kornjača koja se može smatrati evolucionom novinom ove grupe gmizavaca

• Oklop koji poseduju današnje kornjače evoluirao je pre više miliona godina.

• Jedinstven je po tome što je sačinjen od oko 50 kostiju, zajedno sa rebrima i pršljenovima, koji su zajedno spojeni.

• Glavna funkcija oklopa je da štiti kornjaču. Kada su u pitanju morske kornjače on im omogućava da žive pod vodom duže od bilo kog drugog kičmenjaka, jer se u njemu talože kalijum i magnezijum, koji sprečavaju nastanak mlečne kiseline.

Hipokon

• Kod mnogih današnjih herbivornih grupa euterija, na griznoj površini gornjeg molara postoji diferencijacija označena kao hipokon koja se nalazi u zadnjem unutrašnjem uglu ove površine.

• Iako je sam nastanak ove diferencijacije relativno mala fenotipska promena, hipokon se može označiti kao evoluciona novina sa velikim uticajem na evoluciju ovih sisara

• Hipokon je omogućio snažnu adaptivnu radijaciju unutar adaptivnih zona herbivora ( konvergentno se formirao kod više od 20 filogenetskih linija herbivora tokom Kenozoika).