EVOLUCIJA

EVOLUCIJA (iz biološke perspektive)

● Genetska adaptacija (prilagodba) populacije jedinki na okoliš tijekom vremena.

● Evolucija objašnjava jedinstvo i raznolikost života.● Jedinstvo: živa bića imaju zajedničkog pretka; biokemijsko

jedinstvo.● Raznolikost: svaka vrsta je jedinstveno prilagođena svom

načinu života.● Teorija prirodne selekcije – iz populacije različitih jedinki,

najsposobnije preživljavaju i razmnožavaju se, prenoseći korisna svojstva.

Povijesni pregled evolucijskih ideja

● Antičko doba: život iz “pramaterije” (4 osnovna elementa; zemlja, voda, vatra, zrak).

● Empedokle (V.st.pr.n.e): iz pramaterije su nezavisno nastajali pojedini dijelovi tijela koji bi se sklapali u cjeline, organizme. Slučajno uspjele kombinacije davale su živa bića, a neuspjele kombinacije su nestajale.

● Aristotel (384-322 pr.n.e.): napravio je klasifikaciju živih bića, ali nije govorio o nastanku složenijih grupa iz jednostavnijih.

● Srednji vijek: dominira ideja kreacionizma. Ideju o nepromjenjivosti prihvaćali su i najistaknutiji znanstvenici tog vremena kao što su Isaac Newton i Carl Line. Lineova Systema naturae potakla je znanstvenike na razmišljanje o promjenjivosti živih bića.

● Buffon (1707-1788): “Povijest prirode”; 100 godina prije Darwina dovodi u pitanje crkvene dogme o starosti Zemlje i postanku čovjeka.

● Erasmus Darwin (1731.-1802.): U knjizi “Zoonomia ili Zakoni organskog života” (1794.-1796.) formulirao je prvu teoriju evolucije. Iako nije došao na ideju o prirodnoj selekciji, govori o idejama koje je njegov unuk obrazložio 60 godina kasnije. Mnoge su mu teorije vrlo bliske onima od Lamarck-a.

● Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829): Njegov je znanstveni rad ignoriran i nikada nije bio prihvaćen od strane suvremenika (Buffon, Cuvier). Ch. Darwin, Lyell, Haeckel i drugi rani evolucionisti, priznali su ga kao velikog zoologa i kao prethodnika teorije evolucije. Danas je prvenstveno poznat po diskreditiranoj teoriji nasljeđivanja stečenih svojstava.

● Charles Robert Darwin (1809.-1882.): engleski prirodoslovac

– Godine 1858. zajedno s Alfred Russell Wallace-om publicira preko Linnean Society “Teorija evolucije prirodnom selekcijom”; Godine 1859. publicira svoje najpoznatije djelo “O porijeklu vrsta, značenje prirodne selekcije”, gdje pruža dokaze za tvrdnju da se promjene (evolucija) pojavljuju među vrstama i obrazlaže prirodnu selekciju kao mehanizam evolucijskih događanja promjena.

Podrugljiva karikatura Ch. Darwina objavljena u Engleskoj pod naslovom “profesor Darwin”. Veliki znanstvenik prikazan je kao čimpanza koja grli drugog majmuna, jer su zlonamjerni kritičari pripisali Darwinu da je tvrdio kako je čovjek postao od majmuna.

Osnovne postavke Darwin-ove teorije (DARVINIZAM) možemo sumirati u pet ključnih postavki:1. Populacije ne mogu rasti neograničeno, već u prosjeku veličina

populacije ostaje stabilna.2. Jedinke određene/neke vrste pokazuju varijacije.3. U prosjeku, više se producira potomaka nego je potrebno da

nadomjeste svoje roditelje.4. Iz gornjeg proizlazi da mora postojati nadmetanje (kompeticija) za

preživljavanje.5. Što znači, najbolje prilagođene (adaptirane) varijacije (razvijene

pogodnosti) preživljavaju.Budući se uvjeti u okolišu mijenjaju, kroz dugi vremenski period se

pojavljuje proces prirodne selekcije koji favorizira ispoljavanje različitih varijanti i u konačnici nove vrste (“porijeklo vrsta”).

Dokazi evolucije

● Fosilni● Biogeografski● Usporedno anatomski● Biokemijski

Fosilni dokazi

● Fosili su stari najmanje 10.000 godina; ostaci kostiju, otisci biljaka, kukci u jantaru.

● Prijelazni fosili:– Eusthenopteron – prijelazni oblik između riba i

kopnenih kralješnjaka

– Seymouria – prijelazni oblik između vodozemaca i gmazova

– Archeornis i Archaeopteryx – prijelazni oblik između gmazova i ptica

– Theromorpha – prijelaz od gmazova prema sisavcima.

Biogeografski dokazi

● Rasprostranjenost organizama na Zemlji može se objasniti pretpostavkom da su se srodni oblici razvili lokalno, a zatim je došlo do raznolikosti vrsta širenjem u dostupna područja.

● J. Amerika, Antarktika i Australija su bile povezane; u tom razdoblju su se pojavili tobolčari te danas žive u J. Americi i Australiji; u Australiji su se razvili u više različitih oblika jer nije bilo pravih sisavaca (plodvaša).

Anatomski dokazi

● Npr. kosti prednjih udova kod kralješnjaka; iako je izgled udova različit, kosti su organizirane na sličan način.

● Anatomski slične strukture naslijeđene od zajedničkog pretka – homologne strukture.

● Zakržljali organi – anatomske osobine potpuno razvijene kod jedne skupine organizama, ali reducirane ili bez funkcija kod srodnih skupina.

● Organizmi nasljeđuju anatomske značajke od svojih predaka; to su tragovi evolucijske povijesti organizama.

● Usporedno embrionalni dokazi.

Biokemijski dokazi

● Četiri osnovna elementa (C, H, O, N) čine oko 99% mase svih živih sistema.

● Kemijski sastav DNA i RNA isti kod svih živih bića.

● Osnovni procesi protoka genetičkih informacija (DNA-RNA-protein) u osnovi su isti kod svih živih bića.

● Genetički kod je univerzalan (značenje tripleta je isto kod svih bioloških vrsta).

● Kod svih živih bića istih 20 aminokiselina u sastavu proteina.

● Neki biokemijski procesi (npr. glikoliza) prisutni skoro kod svih živih bića.

Evolucija u kontekstu genetike

● Razvoj moderne genetike omogućio je proučavanje evolucije istraživanjem populacijske genetike.

● Evolucija koja se odvija unutar populacije naziva se mikroevolucija.

● Svi geni neke populacije čine zalihu gena.

● Uobičajeno je opisivati gensku zalihu neke populacije kao frekvenciju gena.

● Hardy-Weinbergov zakon govori o ravnoteži frekvencija alela u genskoj zalihi, koja će ostati konstanta iz generacije u generaciju pod slijedećim uvjetima: nema mutacija, nema protoka gena, slučajno sparivanje, nema genetičkog drifta, nema selekcije.

GENETIČKA RAVNOTEŽA POPULACIJE

Model jednog genskog lokusa sa dva alela:

genski aleli: A a

učestalosti alela: p q

p + q = 1

genotipovi: AA Aa aa

učestalosti genotipova: p2 2pq q2

p2 + 2pq + q2 = 1 (Hardy-Weinbergova jednadžba)

p q

p

q

p2 pq

pq q2

♂♀

p2 + 2pq + q2 = 1

● Uvjeti za genetički stabilnu populaciju su u prirodnim uvjetima rijetko zadovoljeni pa se učestalost alela u nekoj populaciji ipak mijenja iz generacije u generaciju.

● Akumulacija malih promjena u genskoj zalihi tijekom kratkog vremenskog perioda (2 ili više generacija) naziva se mikroevolucija.

● Promjena u frekvenciji alela rezultira promjenom u frekvenciji fenotipa, npr. industrijski melanizam.

Uzroci mikroevolucije

● Gen. mutacije – bez mutacija ne bi bilo varijacija među članovima populacije.

● Protok gena ili migracija gena – kretanje alela između populacija migracijom jedinki. Migracija gena može povećati varijacije unutar populacije.

● Genetički drift – odnosi se na promjene u učestalosti alela u genskoj zalihi koje su uvjetovane slučajnošću. U većim populacijama je manja vjerojatnost da će doći do gen. drifta. Gen. drift se odvija kad se slučajno samo određeni članovi populacije razmnožavaju i prenose gene u iduću generaciju.

Prirodna selekcija

● Proces koji dovodi do prilagodbe populacije na biotički i abiotički okoliš.

● Darwin je smatrao da se vrste razvijaju kroz vrijeme i predložio prirodnu selekciju kao mehanizam prilagodbe na okoliš.

● Evolucija prirodnom selekcijom zahtijeva:- varijacija- nasljeđivanje- diferencijalna prilagodba- diferencijalna reprodukcija.

Osnovne postavke Darwin-ove teorije (DARVINIZAM) možemo sumirati u pet ključnih postavki:1. Populacije ne mogu rasti neograničeno, već u prosjeku veličina

populacije ostaje stabilna.2. Jedinke određene/neke vrste pokazuju varijacije.3. U prosjeku, više se producira potomaka nego je potrebno da

nadomjeste svoje roditelje.4. Iz gornjeg proizlazi da mora postojati nadmetanje (kompeticija)

za preživljavanje.5. Što znači, najbolje prilagođene (adaptirane) varijacije (razvijene

pogodnosti) preživljavaju.Budući se uvjeti u okolišu mijenjaju, kroz dugi vremenski period se

pojavljuje proces prirodne selekcije koji favorizira ispoljavanje različitih varijanti i u konačnici nove vrste (“porijeklo vrsta”).

Specijacija● Proces nastanka 2 ili više vrsta od jedne vrste ili

transformacija neke vrste u novu vrstu tijekom vremena. Specijacija je konačni rezultat promjena u genskoj zalihi i frekvenciji genotipa.

● Što je vrsta?- Vrste su grupe jedinki koje se međusobno razmnožavaju, stvarno ili potencijalno, i koje su reproduktivno izolirane od drugih takvih grupa.

Mehanizmi reproduktivne izolacije

● To je svaka strukturalna, funkcionalna ili značajka ponašanja koja sprječava uspješno razmnožavanje različitih vrsta.

● Predfertilizacijski i postfertilizacijski mehanizmi.

Modeli specijacije

● Kad se razvije reproduktivna izolacija, došlo je do specijacije.

● 2 modela specijacije: alopatrijska i simpatrijska.

● Alopatrijska specijacija – pojavljuje se kad su populacije razdvojene geografskom barijerom, koja onemogućava da se međusobno razmnožavaju.

● Simpatrijska specijacija – populacija se razvija u 2 ili više reproduktivno izoliranih grupa bez prethodne geografske izolacije.

● Adaptivna radijacija – specifičan oblik alopatrijske specijacije; relativno brzi nastanak mnogo novih vrsta od 1 vrste.

Divergentna evolucija

● Osnovni obrazac u evoluciji je divergentna evolucija u kojoj jedna specijacija uzrokuje sukcesivno grananje evolucijske skupine organizama.

Konvergentna evolucija

● Organizmi različitog porijekla razvijaju slične karakteristike, što često dovodi do pogrešnog tumačenja evolucijske povijesti nekog organizma.