Eumycota

prave gljive

Podrazdeo: MASTIGOMYCOTINA Podraydeo: ASCOMYCOTINAKlase: Chytridiomycetes Klase: Hemiascomycetes

Hyphochytridiomycetes PlectomycetesOomycetes Pyrenommycetes

LaboulbeniomycetesLoculoascomycetesDiscomycetes

Podrazdeo: ZYGOMYCOTINA Podrazdeo: BASIDIOMYCOTINAKlase: Zygomycetes Klase: Hymenomycetes

Trichomycetes GateromycetesTeliomycetes

Podrazdeo: DEUTEROMYCOTINAKlase: Hyphomycetes

CelomycetesBlastomycetes

Ascomycotina

Ascomycotina

� Ascomycotina su morfološki veoma raznovrsna grupa gljiva sa zajedničkim seksualnim sporama; opisano je oko 30 000 vrsta.,

� Ekonomski važna grupa: izazivači mnogih biljnih bolesti, učesnici u biotehnološkim procesima, producenti važnih sekundarnihmetabolita i dr.

� Suvozemne vrste, obuhvataju oko 30% svih poznatih vrsta gljiva. Sa vrstama podrazdela Deuteromycotina (većinom Ascomycotina bez polnog razmnožavanja) čine oko 60% vrsta gljiva.

Opšte karakteristika

� hife uske, septirane, septe perforirane septalnim porama koje omogućavaju brzo strujanje citoplazme i migraciju jedara,

� ćelije jednojedarne ili višejedarne (jedra nisu združena u dikarione),

� hife formiraju bočne grane koje obrazujuanastomoze,

� osnovna supstanca ćelijskog zida je hitin,

� Ascomycotina na haploidnoj miceliji obrazuju dva tipa spora: � konidiospore, aseksualne spore i

� askospore, seksualne spore.

hyphae

septe

Polno razmnožavanje

� Ciklus razvića Ascomycotina karakteriše pojava posebnog orgamna polne reprodukcije askusa.

� Postanak askospora odvija se na više načina, zavisno od stupnja evolucije same gljive.

� Niže Ascomycotina – posle kopulacije čitavih gametangija, ili posle kopulacije posebnih ćelija,

produkt oplođenja, zigot, diraktno prelazi u askus sa askosporama.

� Više Ascomycotina -� dvoćelijski ženski polni organ:

� askogen – donja meškoliko proširena ćelija,� tihogin – gornja cilindrična ćelija.

� anteridija – jednoćelijska, cilindrična,� polni organi su višejedarni, bez diferenciranih

gameta.

� anteridija srasta sa trihoginomi njen sadržaj prelazi u askogen,

� izvrši se plazmogamija a jedra nagrade dikarione,

� askogene hife –10 do 20 meškolikih granatih izraštaja iz askogena,

� jedra se konjugovano dele,

� iz vršnje ćelije askogene hife razvija se askus,

� kukasti izraštaj – obrazuju se 4 jdera, dva nesestrinska odlaze u vršnu ćeliju,

� vršna ćelija kukastog izraštaja - makja ćelija askusa, u njoj se izvrši kariogamija,

� zigot, jedina diploidna ćelija u ciklusu razvića,

� nakon mejoze i dve mitoze obrazuje se 8 jedara, centri obrazovanja 8 askospora.

sazrevanje askospora

Mladi i zreli askusi

� Na haploidnoj micelij obrazuju se muške i ženske gametangije.

� U akusu se završava poslednja faza polnog procesa tj. spajanje muškog i ženskog jedra - kariogamija.

� Jedra koja su kopulirala nisu jedra organa za razmnožavanje većnjihovi potomci.

� Plazmogamija i kariogamija su vremenski i prostorno udaljenе.

� Konjugovanim deobama dikarioni se umnožavaju.

� Mnoge Ascomycotina formiraju plodonosna tela ili askokarpe koji su najvećim delo sagrađena od isprepletanih monokariotskih hifa ženske i muške micelije.

Spcifičnosti polnog procesa

� Često kod Acomycotina nema:� diferencijacije polnih organa,� razvoja anteridija,� razvoja kukastih izraštaja.

� Askusi

� unitunikatni i bitunikatni,� najčešće po 8 askospora (4, 16, 32),� uglavnom su cilindrični,� većina ima aktivno izbacivanje spora.

� Askospore

� uglavnom jednoćelijske,

� loptaste ili ovalne, sa bezbojnim ili obojenim zidom,� zidovi glatki ili sa različitim zadebljanjima,� slobodno plivaju unutar askusa,

� aktivno se rasejavaju.

Plodonosna tela - askokarpi

� Kleistotecija –� zatvoreno plodonosno telo,� loptastog oblika, obavijeno peridijom,� askusi neuređeni,oslobađaju se

nakon pucanja peridije. gametangije

Mlada kleistotecija

Zrela kleistotecija

� Peritecija -� otvoreno plodonosno telo – ostiolum,� kruškastog oblika,� askusi uređeni – himenija,� aktivno oslobađanje askospora.

� Apoitecija� kada je zrela otvorena,� tanjirastog ili peharastog oblika,� na površini himenija.� aktivno oslobađanje askospora.

Netipična apotecija

Aseksualna razmnožavanje

� Sve Ascomycotina aseksualno se razmnožavaju konidijama.

� Konidiofori su specijalizovane vazdušne hife izdignute iznad supstrata.

� Konidije -� egzogeno nastale spore,� jednoćelijske ili všećelijske,� loptaste, cilindrične, srpaste.

� koremije – konidiofori združeni u snopiće.

� sporodohije – konidiofori kratki, grade jastučiće.

� acervule – bočno tesno povezani konidiofori

� piknidije – kruškasta tela sa otvorom na vrhu,

.

� Strome – posebno diferencirane hife, tesno isprepletane i nose plodonosna tela ili konidije.

� Anamorfni stadijum mnogih Ascomycotina ima posebna imena.

Presek kroz stromu sa peritecijama

Sklerocija sa stromama

Klаsifikacija AscomycotinaHemiascomycetes:

►►►► somatsko telo – septirana micelija ili jednoćelijsko,► ne obrazuju askogene hife,► ne obrazuju askokarp.

Loculoascomycetes:► somatsko telo – septirana micelija,► askokarp – stromatecija (pseudotecija = askostroma).

Plectomycetes:► somatsko telo – septirana micelija, ► askokarp – kleistotecija.

Laboulbeniomycetes:► somatsko telo – redukovana micelija, egzoparaziti Arthropoda,► askokarp – askostroma.

Pyrenomycetes:► somatsko telo – septirana micelija , ► askokarp – peritecija i retko kleistotecija.

Discomycetes:► somatsko telo – septirana micelija, ► askokarp – apotecija i modifikovana apotecija.

Klasifikacija - Ključ1. Askokarp i askogene hife odsutni.......................................Hemiascomycetes

1‘ Askokarp i askogene hife prisutni; talus micelijalan.......................................2

2(1‘) Askusi bitunikatni; askokarp askostroma ....................Loculoascomycetes

2 ‘(1 ‘) Askusi tipično unitunikatni; ako su bitunikatni askokarp apotecija..........3

3(2 ‘) Askusi nepostojani, rasuti unutar askokarpa koji je tipična kleistotecija;

askospore neseptirane .........................................................Plectomycetes

3 ‘(2 ‘)Askusi pravilno raspoređeni unutar askokarpa kao bazalni ili periferni sloj

......................................................................................................................4

4(3 ‘) Egzoparaziti artropoda; talus redukovan; askokarp peritecija; askusi se

otvaraju nepravilno .......................................................Laboulbeniomycetes

4 ‘(3 ‘( Nisu paraziti na artropodama.................................................................5

5(4 ‘( Askokarp tipična peritecija sa ostiolumom; askusi se otvaraju praavilno

porom ili pukotinom...............................................................Pyrenomycetes

5 ‘(4 ‘) Askokarp apotecija ili modifikovana apotecija, najčešće makrokarpična,

epigene ili hipogene; askusi se pravilno ili nepravilno otvaraju..Discomycetes

Hemiascomycetes

Endomycetales - kvasci

� pravi kvasci, jednoćelijsko telo, primitivna grupa,

� uglavnom saprobi, retko paraziti,

� iskorišćavaju šećere po tipu:� fermentacije (u anaerobnim uslovima),� respiracije (u aerobnim uslovima).

� Izuzetak u građi i razmnožavanju kod Ascomycotina.

� Različite vrste kvasaca često se aseksualno reprodukuju pupljenjemi deobom.

� Kvasci su morfološka grupa prisutna u sva tri podrazdela viših gljiva

� Kvasci se takođe mogu reprodukovatiseksualno i obično to čine u uslovimagladovanja.

� Mnogi imaju dva ukrštajuća tipa, aliaskospore se često obrazuju ipartenogenetski.

� Najviše proučavana vrsta je Saccharomyces cerevisiae. Kada kvasci suprotnog ukrštajućeg tipa dođu u kontakt ćelije se fuzionišu (plazmogamija i kariogamija).

� Nastala diploidna ćelija može obrazovati veliki broj diploidnih ćelija pupljenjem.

� Takođe, diploidne ćelije mogu obrazovati askus, nakon mejoze nastaju 4 haploidna jedra koja se obavijaju debelom zaštitnom membranom i postaju askospore.

Endomycetales

Saccharomyces cerevisiaepivski ili pekarski kvasac

� Obrazovanju askusa ne predhodi polni proces,

� haploidne i diploidne ćelije,

� poznat samo u kulturi,

� izaziva šećerno vreme – alkoholna fermentacija (etil alkohol i ugljen dioksid).

Endomycetales

Shizosaccharomyces sp.

� Postanku askusa predhodi polni proces,

� vegetativno se razmnožavaju deobom ćelija.

Taphrinales

�micelija dobro razvijena, septirana,jednogodišnja i višegodišnja.

�paraziti koštuničavog voća,

�na zaraženim biljkama izazivaju različite deformacije, iskrivljenja - hiperplazije,

�eutunikatni askusi se obrazuju ispod epidermisa, palisadno uređeni,

�4-8 askospora u askusu, aktivno se izbacuju.

Taphrinales

Taphrina prunipasuljica ili rogač šljive

� Septirane dvojedarne hife,

� askospore – blastospore (konidije),

� višegodišnja micelija.

Taphrinales

Taphrina deformanskovrdžavost lista breskve

�Najdestruktivnija bolest breskve,

�razvija se na svim zeljastim delovima biljke,

�micelija se razvija u intercelularima i

stimulativno deluje na domaćina,

�askospore – blastospore (konidije),

Loculoascomycetes

� Askokarp je askostroma, unilokularna ili multilokularna.

� Askusi su bitunikatni.

� Brojne vrste, važni biljni paraziti.

� Klasifikacija:

� Myriangiales� Dothideales� Pleosporales

Spontano otvaranje

Myriangiales

� mala grupa, većina saprobi u tropima i malobrojni paraziti,� strome sa lokusima u kojima su askusi i pseudoparafize,� konidije se obrazuju u želatinoznoj masi.

Elsinoe veneta/Gloeosporium venetum

Izaziva antraknozu

maline i kupine;

parazit na ružama. Seuratia millardetii

endoparazit ili saprob na

iglicama četinara u tropima.

Dothideales� paraziti ili saprobi biljaka,� askostrome ili pseudotecije,� bitunikatni askusi,� konidije obrazuju u piknidijama, acervulama

ili na slobodnim konidioforima.

Guignardia bidwelli/Phyllosticta ampelicida

crna trulež grožđa

�značajna bolest vinove loze,

�inficira mlade delove biljke,

�formira strome sa pseudotecijama,

�konidije obrazuje u piknidijama.

Pleosporales

� saprobi i malobrojni paraziti biljaka,

� askokarp pseudotecija sa dlakama ili setama,� askospore septirane, parafize,� konidijski stadijum često prisutan.

Venturia inaequalis/

Fusicladium dendriticum, Spilocaea pomi

čađava krastavost jabuke

�rasprostranjena vrsta u uslovima hladne i vlažne klime,�parazit i saprob na listovima i plodovima,�askospore dvoćelijske.

Stemphylium sp.

Phoma

sp.

anamorf

Pleosporales

Pleosporales herbarum

teleomorf

�Oštećuje mnoge vrste biljaka - polifagna vrsta.

�Saprobna vrsta koja može biti i fitopataogen .

Plectomycetes

� primitivna grupa karpoaskomicetida,

� askokarp tipična kleistotecija,

� neuređeni askusi u askokarpu,� askusi lopteasti, askospore

neseptirane, ne oslobađaju se aktivno,

� konidije često preovlađuju u životnom ciklusu.

red Eurotialesred Onygenales Red Ascosphaerales

Eurotiales

� micelija dobro razvijena,� ne obrazuju svi plodonosna tela,� kleistotecija – mala, loptasta na miceliji,� askusi loptasti,� konidije česte i brojne,� građa konidijskog aparata

važan taksonomski karakter,� saprobi i paraziti biljaka i

životinja.

kleistotecija

askospore

askusi i askospore

Eurotiales

Emericella/Aspergillus nidulans

�Samofertilna vrsta,

�obrazuje kleistotecije u kulturi.

Eurotiales

Eurotium/Aspergillus amstelodami

Konidiofor sa konidijama

kleistotecije

askusi sa askosporama

�Veća koncentracija C u podlozi favorizuje

obrazovanje kleistotecija, dok veća koncentracija

N favorizuje konidiogenezu ,

�češća u tropskim i subtropskim regionima zbog

sposobnosti rasta na supstratima sa malom av.

Eurotiales

Emericella/Aspergillus nidulans

�objekat za izučavanje eukariotske ćelije

Eurotium/Aspergillus sp.

Eupenicillium/Penicillium sp.

Eurotiales

Neosartoria/Aspergillus sp.

Eurotiales

Talaromyces flavus/Penicillium dangeardii

�Ima sposobnost inhibicije

klijanja spora nekih gljiva,.

Eurotiales

Emmonsiella/Histoplasma capsulatum

�kosmopolitska, dimorfna vrsta (micelija

na 25°C, kvasolika forma na 37°C),�izaziva histoplazmoze ljudi i životinja,

�različiti ukrštajući tipovi.

kvasolika forma

mikrokonidije

makrokonidije i hife

Eurotiales

Elaphomyces spp.

� kleistotecije - krupne, tvrde, hipogeične,

� grade obligatnu mikorizu sa korenovim sistemomdrvenastih biljaka.

Laboulbeniomycetes� micelija redukovana, receptakulum sa bazalnom ćelijom i

haustorije,� na receptakulumu peritecije,� askusi uređeni, bez parafiza,� 4-8 askospora u askusu, � dietske ili monetske vrste,� obligatni egzoparaziti artropoda,� uski specijalisti u izboru domaćina,

� Laboulbeniales♀

♂

Herpomyces periplanetae

Laboulbenia cristata

Stigmatomyces

majewskii

�Na antenama bubašvabe,

�stopaona ćelija,

�2 zrele i 2 mlade peritecije.

drozofila

Laboulbeniomycetes� micelija redukovana, receptakulum sa bazalnom ćelijom i

haustorije,� na receptakulumu peritecije,� askusi uređeni, bez parafiza,� 4-8 askospora u askusu, � dietske ili monetske vrste,� obligatni egzoparaziti artropoda,� uski specijalisti u izboru domaćina,

� Laboulbeniales♀

♂

Herpomyces periplanetae

Laboulbeniacristata

Stigmatomyces

majewskii

�Na antenama bubašvabe,

�stopaona ćelija,

�2 zrele i 2 mlade peritecije.

drozofila