Etologie, 4. Invatare si adaptare · gam ă mai larg ă de specii de animale, studiindu-le în habitatul lor natural. Înv ăarea poate lua multe forme diferite astfel c ă dac ă

RosalieRosalieRosalieRosalie Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu

ETOLOGIEETOLOGIEETOLOGIEETOLOGIE

4. Învaţarea şi adaptarea la animale

2_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

Definire şi definiţii

Cea mai mare contribuție în înțelegerea comportamentului animalelor, a proceselor de învățare și de condiționare a fost adusă de psihologi. Începând cu americanul E. L. Thorndilke și rusul I. Pavlov la începutul secolului, psihologii au petrecut mulți ani descoperind și experimentând principiile de bază ale învățării. Această inițiativă a fost promovată foarte mult de John Watson, fondatorul behaviourism-ului în 1913. Astfel că, istoricii și scriitorii se referă la acea perioadă, 1920-1955, ca fiind “perioada de aur a behaviourism-ului’’ deoarece psihologii americani au fost foarte dedicați studiului experimental al învățării. Câteva nume remarcabile în acest sens ar fi Hull, Skinner, Lashley, Tolman, Guthrie etc. (Hafez, 1962; Siiter, 1998)

În timpul acestei perioade studiul învățării de către psihologi a fost dominat de cercetări în laborator pe relativ puține specii, în principal șobolan și șoarece. Din multe motive, în anii 1950-1960 psihologii și biologii și-au îndreptat atenția spre o gamă mai largă de specii de animale, studiindu-le în habitatul lor natural.

Învățarea poate lua multe forme diferite astfel că dacă am da o definiție generală a ceea ce înseamnă învățarea putem spune că este un proces prin care sunt

dobândite schimbări de durată în comportamentul unui animal ca rezultat al

experienței. Deoarece este un proces care are loc în sistemul nervos al organismului, nu-l putem observa direct astfel că se poate deduce existența lui observând schimbările de comportament sau îndeplinirea sarcinilor, schimbări pe care adesea le etichetăm ca fiind ’’improvizații’’ atunci când implică ceva ce vrem să învățăm. Procesul de învățare trebuie să fie relativ lung pentru a se deosebi de schimbările pe termen scurt care rezultă din oboseală, motivație sau alți factori de moment. Oricum, învățarea nu este neapărat permanentă, ceea ce a fost învățat poate fi uitat. Învățarea se produce datorită experiențelor, ceva care i s-a întâmplat animalului. Prin definiție, nu toate experiențele animalului conduc la învățare, dar toate învățăturile vin din experiențe.

Potrivit lui Kandel (2000) "învățarea este procesul prin care dobândim cunoștințe despre lume" (fig. 4.1).

Kimble (1961) spunea că, "învățarea se referă la o schimbare mai mult sau mai puțin permanentă a comportamentului care apare ca rezultat al practicii" (în original : "a more or less permanent change in behavior which occurs as a result of practice").

Fig. 4.1. E. Kandel, premiat Nobel în anul 2000

pentru descrierea sensibilizării (sursa: Wikipedia)

Etologie 3

O altă definiție a învățării spune că "învățarea este fie o consolidare diferențială a unui răspuns dat într-o anumită situație, fie formarea legăturilor receptor-efector; primul se întâmplă în mod obișnuit în învățarea selectivă simplă și cel de-al doilea în învățarea reflexă condiționată". Cu alte cuvinte învățarea presupune consolidarea răspunsurilor existente și formarea de noi răspunsuri la stimulii existenți.

Învățarea ca mecanism de adaptare

Oamenii de știință care au studiat comportamentul animalelor au fost interesați în mod special de acele experiențe de învățare din care animalele dobândesc nu numai beneficii imediate, pentru supraviețuire, dar și pentru o adaptare mai bună la mediul înconjurător. De exemplu, prădătorii tineri adeseori trebuie să învețe ce, unde și cum să vâneze. În general, abilitatea de a învăța este produsul selecției naturale și aceasta este adaptivă.

Procesul de evoluție modifică organismele încet de-a lungul multor generații astfel că urmașii generațiilor de succes au treptat mai multe însușiri adaptive. Dar individual animalele se confruntă cu medii care se schimbă foarte repede și sunt adesea imprevizibile. Aceste animale care pot învăța pot fi capabile să-ți schimbe comportamentul pentru a face față acestor circumstanțe schimbătoare. Când schim-bările sunt ușor previzibile, precum ciclul zi-noapte sau schimbările sezoniere de temperatură, organismul poate dezvolta schimbări ciclice în fiziologia sa sau în comportament pentru a face față acestor schimbări de mediu. Dar schimbările de mediu care sunt întâmplătoare sau imprevizibile nu pot fi anticipate de mecanisme-le preprogramate. Abilitatea de a învăța reprezintă abilitatea de a face față acestor schimbări haotice. Astfel că funcția fundamentală a învățării este de a face față circumstanțelor sau schimbărilor de mediu care nu pot fi anticipate de către animal.

Un animal nu poate prezice, de exemplu, exact cum va arăta habitatul său, unde vor fi localizate cele mai bune furaje sau unde ar putea fi cele mai bune surse de apă. Pentru a avea succes animalul trebuie să învețe și să-ți amintească astfel de detalii din experiențele sale. Învățarea și memoria sunt avantaje adaptive evidente ale speciilor care trăiesc mult timp. Informațiile care au fost învățate și reținute cu mult timp în urmă se pot dovedi foarte utile unui animal ale cărui surse obișnuite de hrană și apă devin brusc indisponibile. Folosind informațiile învățate animalul poate călători către o nouă locație unde sunt surse alternative. Pe de altă parte, multe specii de insecte care au o viață scurtă, au o abilitate de învățare foarte bine dezvoltată costisitoare și inutilă. O insectă sau forma larvară a unei insecte poate găsi tot ce are nevoie pe tulpina sau pe rădăcina unui copac. Prin urmare, multe insecte se bazează în primul rând pe modele comportamentale înnăscute care le oferă toate beneficiile adaptive de care au nevoie.

Învățare vs. memorie

Potrivit lui Kandel (2000), "memoria este procesul prin care informația este codificată, memorată și recuperată ulterior". Prin această definiție înțelegem că memoria nu este un lucru ci un proces fiind considerată o fază a învățării.


"Într-un sens mai restrâns, învățarea înseamnă doar obținerea de abilități". Prin această definiție înțelegem că memoria se referă la stocarea, păstrarea informației (“cunoașterii”) într-un loc și apoi la recuperarea lor atunci când este nevoie de ele. Această "cunoaștere" nu are un caracter conștient. De exemplu, am două mașini - una cu transmisie automată și una cu transmisie manuală. Când conduc mașina cu transmisie manuală schimbarea vitezelor nu are un caracter conștient – schimb vitezele pur și simplu!

În concluzie, învățarea se bazează pe memorie, dar nu se confundă cu ea. De exemplu, un copil atinge cu degetul flacăra unei lumânari. Aceasta produce o arsură a pielii: aceasta arsură este memoria, o urmă: degetul copilului a memorat efectul flacării. Dar copilul a învățat să nu o atingă din nou. El a avut o experiență și a învățat din asta.

Tipuri de memorie

Există două tipuri de învățare și memorie de bază. Unul este declarativ sau explicit, iar celălalt este non-declarativ sau implicit.

Cunoașterea faptelor - ceea ce știm despre locuri, lucruri și oameni - și seminficația acestor fapte este memorie explicită. Aceste lucruri trebuie să fie reamintite (readuse în conștient) pentru a fi folosite.

Memoria implicită presupune informații despre cum să faci ceva; este rechemarea inconștientă. Memoria implicită este folosită în dresaj, în abilități de percepție (de exemplu știu cum să-mi conduc mașina, știu să ajung la serviciu).

Memoria implicită este adesea împărțită în memorie asociativă și non-asociativă (vezi condiționarea clasică și operantă).

Etapele învăţării

Învățarea se derulează în trei etape: Prima etapă, a motivației, este cea conform căreia o anumită cauză sau un motiv

declanșează și orientează un comportament specific. Foamea, de exemplu, declanșează comportamentul de căutare a hranei.

Cea de a doua etapă a învățării este variabilitatea, numită și etapa variabilității, și constă în desfășurarea unei serii de încercări și erori pentru a-și atinge scopul propus. De exemplu, solicitat să găsească hrană într-un cadru experimental (un labirint), animalul înfometat încearcă mai multe variante. Cele care îl depărtează de rezultatul scontat sunt greșite. Este triată varianta bună, care duce la satisfacerea necesității.

Cea de-a treia etapă a învățării este selectarea variantei corecte, etapa selecției. De exemplu, un șobolan flămând care este amplasat într-un labirint în care numai un traseu duce la sursa de hrană. Șobolanul va încerca mai multe trasee până îl va găsi pe cel care duce la sursa de hrană. Numărul de erori în găsirea variantei corecte scade cu frecvența încercărilor; cu cât este mai mare numărul de realizare, cu atât este mai mic numărul de eroare.

Etologie 5

Acțiunile care sunt urmate de consecințe favorabile sunt mult mai probabil să fie repetate decât acțiunile urmate de consecințe nefavorabile (Edward Thorndike).

Tipuri de învățare la animale și funcțiile lor

Formele de învățare la animale sunt numeroase dar cele mai importante tipurile de învăţare la animale privite în contextul adaptării la mediul înconjurător sunt învăţarea habituală, sensibilizarea, condiţionarea clasică și operantă, observaționa-lă, intuitivă, spațială și întipărirea/imprinting.

1. Habituarea

Habituarea (obișnuința, familiarizarea) este cea mai simplă formă de învăţare, este o scădere sau dispariție a unui răspuns la un stimul atunci când stimulul respectiv este aplicat repetat. Este considerată a fi cea mai simplă formă de învățare deoarece este întâlnită la multe dintre cele mai primitive organisme, cum ar fi râme, melci și organisme unicelulare precum protozoarele. Valoarea adaptativă a habituării este aceea că animalele învață să nu cheltuiască timp și energie răspunzând unor stimuli irelevanți sau inofensivi. În esență, obișnuința îndepărtează treptat atenția de la informațiile neesențiale, astfel încât animalul să poată răspunde evenimentelor importante cu care se confruntă. De exemplu, animalele tinere și copiii reacționează de obicei la stimuli noi, cum ar fi persoane străine intrate în locuință, cu frică. Pe măsură ce se familiarizează cu aceste persoane noi, reacția de frică se diminuează sau dispare. Astfel, o sperietoare de ciori poate fi eficientă inițial în păstrarea păsărilor în afara grădinii. Dar după o vreme păsările învață să ignore sperietoarea.

Treptat, un animal învață care stimuli sunt importanți și reacționează la ei și care nu sunt. Noi învățăm să ignorăm sau să fim indiferenți la mulți stimuli care ne înconjoară constant (sunete, lumini, împrejurimile care ne sunt familiare). Pe de altă parte, noi nu vrem să habituăm cu alarma de incendiu sau cu sirenele poliției. În general, animalele trebuie să aibă experiență pentru a învăța ce stimuli își permit să ignore. De exemplu, un leopard învață să habitueze cu multe sunete în junglă recunoscându-le pe cele amenințătoare și pe cele ademenitoare. Lafel și animalele noastre de companie, învață să ignore zgomotele mașinilor și televizorul.

Chiar și un răspuns puternic agresiv poate deveni habituat datorită faptului că acest gen de răspuns necesită un consum mare de energie. În plus, astfel de răspunsuri implică riscuri. În acest sens Cloyton și Hinde (1968) au realizat un experiment în care au pus o oglindă în fața unui banc de pești luptători Siamese (Betta spendens). Imediat ce-și vedeau imaginea în oglindă peștii afișau un display agresiv dar când oglinda a fost lăsată acolo permanent peștii au învățat să-și ignore imaginea din oglindă nemai afișând display-uri agresive. Evident, familiarizarea și repetiția au condus la habituare chiar dacă în alte circumstanțe ageresiunea acestor pești are o funcție importantă în supraviețuirea lor, respectiv în ținerea rivalilor în afara teritoriilor lor.


Habituarea ne ajută să explicăm de ce multe animale pot conviețui în imediata proximitate, ca vecini buni. Pe câmpiile africane, multe specii erbivore, inclusiv zebre, gazele, pășunează împreună, ignorându-se reciproc. Un exemplu mai elocvent al acestei coexistențe neutre se găsește la pinguinii imperiali (Aptenodytes

forsteri). În timpul sezonului de împerechere, aceste păsări nezburătoare se adună cu miile pe coasta Antarticii. O pereche de pinguini clocește oul prin rotație stând la doar câțiva metri de o altă pereche. Este important ca perechea de reproducători să-și conserve toată energia pentru păstrarea oului cald și, ulterior, pentru îngrijirea puiului eclozat. În consecință, disputele dintre pinguinii adulți sunt rare iar când apar sunt de scurtă durată.

În 2000, Kandel a primit Premiul Nobel pentru Fiziologie și Medicină pentru cercetările sale în procesele de învățare neuronală. Kandel și colegii săi au descris habituarea la melcul Aplysia californica, un melc de dimensiuni mari care nu are cochilie. Ei au lucrat pe reflexul de retragere a sifonului și a aripioarei, un reflex involuntar, defensiv. Reflexul constă în retragerea aripioarei, atunci când se aplică un stimul la nivelul sifonului.

Fig. 4.1. Melcul Aplisia californica: aspect anatomic, fotografie şi schemă

Habituarea a fost observată atunci când stimulul a fost aplicat în mod repetat pe sifon, stimularea repetată ducând la o scădere rapidă a răspunsului.

Rezultatele lor sunt prezentate schematic în figura 4.2. Dacă sifonul este stimulat mecanic atunci melcul își retrage aripioara. Aceast lucru se întâmplă datorită faptului că stimulul activează receptorii neuronilor senzitivi din sifon, care la rândul lor stimulează direct sau indirect, prin intermediul interneuronilor, motoneuronul care determină retragerea aripioarei. Acesta este un arc reflex simplu reprezentat in figura 4.2 în partea de sus. Aplicarea repetată a stimulului (la intervale de 90 de secunde) a dus la o scădere rapidă a răspunsului reflex, stimularea repetată conducând la o scădere a numărului de vezicule care conțin dopamină și care-și eliberează conținutul în neuronul motor (fig. 4.2, jos). Se pare că nu se produc modificări la nivelul receptorilor postsinaptici însă nu se știe încă de ce scade nivelul dopaminei eliberate. O ipoteză ar fi aceea că se produc modificări fiziologice în terminalele presinaptice și anume are loc o scădere a

Etologie 7

cantităţii de ioni de calciu care pătrund în terminal, lucru care se datorează unei scăderi a activării canalelor de calciu şi implicit scăderea cantităţii de neurotransmiţător eliberat. Se pot produce modificări chiar mai complexe, reducându-se zona activă medie a terminalului presinaptic axonal și scăderea numărului de vezicule care eliberează mediatorul chimic iar numărul total al sinapselor per neuron să fie mai mic. Se presupune că habituarea se produce într-un mod similar la vertebrate, inclusiv la om.

Habituarea a fost clasificată în habituare de scurtă durată (care durează câteva ore) și habituare de lungă durată (care durează circa trei săptămâni).

Habituarea de scurtă durată determină modificări fiziologice în terminalele presinaptice care constau în scăderea cantităţii de ioni de calciu care pătrund în terminal, fapt atribuit unei scăderi a activității canalelor de calciu şi implicit scăderii cantităţii de neurotransmiţător eliberat (fig. 4.3).

Habiturea de lungă durată determină modificări mai complexe ale aceloraşi terminale presinaptice și anume zona activă medie a terminalului presinaptic axonal este mai redusă, numărul veziculelor care eliberează mediatorul chimic este mai redus şi numărul total al sinapselor per neuron este mai mic.

Fig. 4.2. Circuite neuronale simplificate implicate în procesul de habituare la melcul Aplysia Californica. La nivelul sifonului sunt aproximativ 24 de neuroni

senzitivi (glutaminergici) care sinapsează 6 neuroni motori care inervează aripioara prin intermediul interneuronilor. În partea de sus este reprezentată starea de control iar

în partea de jos starea de habituare (readaptare după Kandel, Schwartz şi Jessell (2000) Principles of Neural

Science. New York: McGraw-Hill)


2. Sensibilizarea

Sensibilizarea este un proces de învățare non-asociativ în care administrarea repetată a stimulului are ca rezultat amplificarea progresivă a unui răspuns. Acest lucru este opus habituării. Sensibilizarea este adesea caracterizată de o creștere a răspunsului la o întreagă clasă de stimuli în plus față de cea care se repetă. De exemplu, repetarea unui stimul dureros poate face un animal să reacționeze mai mult la un zgomot puternic sau, un animal răspunde mai energic la un zgomot de intensitate mai mică după un zgomot dureros de puternic. Putem spune că animalul este sensibilizat.

Aceste două forme de învățare, habituarea și sensibilizarea, interacționează între ele. Odată ce un răspuns a fost habituat, acesta poate fi restabilit prin sensibilizare. În acest caz, spunem că animalul este dezhabituat. De exemplu, un răspuns habituat la un zgomot poate fi restabilit prin ciupirea puternică a pielii.

În învățarea non-asociativă, nu este necesar ca animalul să învețe să asocieze stimulii implicați. De exemplu, un animal dezhabituat nu învață să asocieze zgomotul cu ciupitura, așa cum vom vedea mai târziu acest lucru este caracteristic învățării asociative.

Nu toate formele de învățare non-asociativă sunt la fel de simple precum habituarea și sensibilizarea. De exemplu, învățăm o limbă imitând oamenii care o vorbesc. Acest lucru nu implică nicio asociere de stimuli și este în mod clar mai complicată decât habituarea.

…scăderea cantităţii de neurotransmiţător eliberat

Scăderea cantităţii de ioni de calciu care pătrund în terminalul axonal, fapt atribuit unei

scăderi a activării canalelor de calciu şi…

8

Fig. 4.3. Mecanismul neuronal al habituării de scurtă durată explicat la nivelul transmiterii sinaptice

Etologie 9

Sensibilizarea a fost descrisă de Kandel lucrând pe reflexul de retragere al aripioarei pe melcul Aplysia californica (fig. 4.4).

Într-o primă etapă a experimentului Kandel și colegii săi au obținuit reducerea reflexul de retragere a aripioarei (habituarea acestuia), prin aplicarea repetată asupra sifonului animalului a unui stimul slab, la intervale regulate de timp.

În cea de-a doua etapă ei au aplicat un stimul electric nociv pe coadă determinând deasemeni reacția de retragere a aripioarei.

În cea de-a treia etapă, după ce s-a obținut această sensibilizare, o ușoară atingere a sifonului a produs un răspuns puternic de retragere a aripioarei comparând cu situația inițială, normală.

Dacă se aplică un singur stimul electric se obține o îmbunătățire a reflexului care durează câteva minute, aceasta fiind sensibilizarea pe termen scurt. Dacă însă se aplică același stimul repetat de patru, cinci ori se obține o sensibilizare pe

termen lung care poate dura și câteva săptămâni. În concluzie avem o memorie pe termen scurt și o memorie pe termen lung.

Ca și în cazul habituării, în sensibilizare, stimularea sifonului animalului determină retragerea aripioarei prin stimularea neuronului senzitiv 1, care la rândul său activează un neuron motor. Dacă coada animalului este stimulată chiar înaintea sifonului, atunci retragerea aripioarei este mai rapidă și mai puternică. Se pare că acest lucru se datorează sinapselor serotoninergice, axo-axonice. Stimularea receptorilor senzoriali de la nivelul cozii activează prin intermediul neuronul senzitiv 2, un interneuron care facilitează stimularea neuronului senzitiv 1 pe calea care duce la retragerea aripioarei. Acest lucru are loc la nivelul sinapselor neuronului senzorial pe neuronul motor sau cu interneuronul. Consecința procesului de sensibilizare este creșterea potențialului postsinaptic în motoneuron fără a crește răspunsul neuronului senzitiv 1. Acest lucru determină un răspuns mai crescut al neuronului motor și, prin urmare, o retragere mai puternică a aripioarei.

Acest lucru se datorează modificărilor fiziologice care apar în sinapsele axo-axonale, pe membrana presinaptică, dintre un facilitator interneuronal și neuronul senzitiv. Serotonina (5-hidroxitriptamina sau 5HT) este eliberata de axonul presinaptic, de neuronul facilitator, pe axonul postsinaptic unde se leaga de receptori si activeaza proteina G care, la randul ei, activeaza o enzimă, adenilat ciclaza, care convertește ATP în cAMP (cyclic adenosine monophosphate). cAMP activează o proteinkinază, respectiv proteinkinaza A (PKA), care este dependentă de cAMP. Împreună cu o altă kinază, proteinkinaza C (PKC), PKA fosforilează și închide canalele pentru ionii de K (hipopolarizează celula), mobilizează veziculele pentru exocitoză și deschide canalele ionilor de Ca, astfel că repolarizarea va dura mai mult.

Rezultatul final este că eliberarea serotoninei prin stimularea puternică a cozii animalului determină eliberarea mai multor substanțe neuro-transmițătoare prin stimularea ușoară a sifonului, ceea ce conduce la un răspuns mai amplu al aripioarei.


Sensibilizarea pe termen scurt se bazează pe mecanismul facilitării transmiterii sinaptice neuronale, în timp ce sensibilizarea pe termen lung se bazează pe modificarea morfologică a sinapselor modificare care constă în mărirea zonei active medie a terminalului presinaptic axonal, creșterea numărului veziculelor care eliberează mediatorul chimic și creșterea numărul total de sinapse per neuron ceea ce evident duce la un potențial de acțiune mai puternic și care durează mai mult (fig. 4.5).

Fig. 4.4. Sensibilizarea pe termen scurt: este produsă prin stimularea neuronului modulator. Acesta, drept răspuns sensibilizează neuronul senzitiv la acţinea stimulilor

slabi (readaptare după Kandel, Schwartz şi Jessell (2000) Principles of Neural Science.

New York: McGraw-Hill)

Fig. 4.5. Atât habituarea pe termen

lung cât şi sensibilizarea pe termen lung sunt

produse prin modificarea morfologică a sinapselor

Etologie 11

Valoarea adaptativă a sensibilizării este aceea ca animalul răspunde mai rapid la atacurile ulterioare având astfel șanse mai mari de supraviețuire.

3. Condiţionarea

În literatura de specialitate se acceptă existenţa a două tipuri de condiţionare și anume, condiţionarea de tip I sau clasică care a fost descrisă de rusul I.P. Pavlov şi condiţionarea de tip II sau operantă, (învăţare prin încercare şi eroare) descrisă de americanul Skiner.

Condiţionarea este cea mai cunoscută formă de învăţare asociativă, animalul învățând asociind un stimul cu un altul.

Condiționarea de tip I (condiționarea clasică)

Condiţionarea clasică are avantajul faptului că are la bază reflexele înnăscute numite răspunsuri necondiționate (RN). Un stimul care determină producerea unui reflex înnăscut se numeşte stimul necondiţional (SN), deoarece aplicarea lui determină producerea reflexului fără îndeplinirea unor condiţii speciale.

Condiționarea clasică este demonstrată de celebrul experiment al lui Pavlov în care un câine salivează (RN) când hrana (SN) este pusă pe limbă (fig. 4.6.A). Acesta este un răspuns neînvățat în care animalul nu are posibilitatea de a alege dacă să răspundă sau nu la SN. După câteva aplicări repetate și simultane ale SN (hrana) cu un alt stimul care inițial este neutru, cum ar fi sunetul unui clopoțel (fig. 4.6.B), vom constata că animalul salivează doar la sunetul clopoțelului (fig. 4.6.C). Clopoțelul a devenit un stimul condițional (SC) care acum provoacă răspunsul condiționat (RC) al salivării.

Acest lucru este posibil cu respectarea unor condiţii și anume, SC să fie aplicat o perioadă de timp simultan cu SN. Deasemeni, aplicarea SC să preceadă SN, neadecvat.

Fig. 4.6. Etapele condiţionării clasice descrise de I.P. Pavlov: A – stimul necondiţional; B – stimul necondiţional plus stimul condiţional; C – stimul

condiţional


În general, în laborator, aplicarea SN trebuie să urmeze SC cu doar câteva secunde sau animalul nu va reuși să facă asocierea. SC trebuie să fie mai slab ca intensitate decât SN pentru a nu determina alte reacţii.

Pe parcursul elaborării reflexului condiţionat, scoarţa cerebrală trebuie să fie liberă de alte forme de activitate, adică asupra acesteia să nu acţioneze alţi stimuli.

Semnificația adaptativă a acestui tip de învățare este că noul SC (un stimul neutru) devine un semnal sau un înlocuitor al SN. De exemplu, dacă un animal este amenințat sau atacat de un prădător într-un anumit loc, animalul va învăța să evite acest loc în viitor. Astfel, locul este asociat cu amenințarea, ducând animalul la evitarea acestuia. În acest caz, condiționarea clasică este de tip aversiv, adică duce la un răspuns care este adaptabil deoarece animalul evită consecințele neplăcute.

O ipoteză cu privire la funcția adaptativă a condiționării clasice a fost emisă de Hoolis (1984, 1990) care spune că acest tip de învățare pregătește animalul pentru evenimente importante. El a demonstrat acest lucru prin studiile sale concentrate pe apărarea teritorială la pești, mai exact el a folosit peștele gourami (Trichogaster trichopterus). Gourami își apără cu ferocitate teritoriul deoarece femelele se împerechează numai cu masculii teritoriali. Când un intrus pătrunde pe teritoriul său, gourami se repede la el cu aripioarele înfoiate. Dacă intrusul nu se retrage, urmează o luptă acerbă care se sfârșește cu răniri grave.

În experimentul său, Hoolis a format un reflex condiționat la un astfel de pește pentru un intrus astfel: a aprins timp de 10 secunde un bec după care în fața peștelui de experiență a făcut să apară pentru 15 secunde un alt mascul gourami plasat însă după un paravan de sticlă. De fiecare dată peștele în experiență se repezea la intrus încercând să-l îndepărteze. După formarea reflexului respectiv, la fiecare zece secunde de la aprinderea luminii, pe teritoriul peștelui a făcut să apară un alt mascul însă de data aceasta bariera de sticlă a fost îndepărtată. S-a constatat că masculul condiționat s-a apropiat de intrus și l-a atacat cu șanse de reușită mai mari decât dacă nu ar fi fost deja condiționat în acest sens (Hoolis, 1990).

Concluzia este aceea că reflexul condiționat a pregătit animalul pentru o experiență agresivă, conferindu-i mai mult succes în apărarea teritoriului și, astfel, mai multe șanse de împerechere.

Condiționarea de tip II (condiționarea operantă sau instrumentală)

Condiţionarea operantă, numită de unii cercetători și învățarea prin încercare

și eroare, este o formă de învăţare asociativă în care comportamentul unui animal este modificat de consecinţele sale. O persoană sau un animal învață că va primi o răsplată dacă face ceva.

Studiul sistematic al condiționării operante a început la sfârșitul anilor 1800 cu munca psihologului american Edward L. Thorndike (1874-1949). Thorndike (1898) a plasat mâncare lângă o cutie de lemn în care a pus o pisică înfometată. Pentru a obține mâncarea pisica trebuia să acționeze un levier de la ușa cutiei. Inițial, când a pus-o în acest loc, pisica a devenit agitată și a încercat să ajungă la mâncare prin diverse moduri însă fără succes. Ea a încercat să-și bage lăbuța

Etologie 13

printre șipci, să le tragă și să le împingă etc. Aceasta este faza de învățare prin

încercare-eroare ceea ce va fi numit ulterior condiționare instrumentală. Când pisica a deschis accidental zăvorul ea a ieșit și a luat mâncarea. Când această situație s-a repetat pisica a avut nevoie de mai puțin timp și de mai puține încercări pentru a reuși să iasă din cutie. Cu alte cuvinte, cu cât a avut mai multe experiențe cu atât a învățat să iasă mai repede.

În timp ce condiționarea clasică se realizează prin asocierea a doi stimuli (stimulul necondițional și stimulul condițional), condiționarea operantă se realizează prin asocierea unei situații stimulatoare (cutia încuiată) și răspuns (deschiderea). În analiza inițială a lui Thorndike rolul recompensei este de a stimula răspunsul. În studiul învățării și condiționării recompensa este definită ca eveniment care urmează unui răspuns și servește pentru a crește posibilitatea apariției acestor răspunsuri.

Mai târziu, între anii 1930 și 1940, B.F. Skinner și-a concentrat atenția pe studierea fazelor condiționării instrumentale care survin după ce răspunsul inițial este descoperit și dobândit. Cercetările lui Skinner au arătat că răspunsurile asociative sunt întărite și menținute odată ce au fost învățate. Acest lucru este numit condiționare operantă. Skinner a inventat așa numita “cutie Skinner” cunoscută și sub numele de cameră de condiționare pentru a controla animalul într-o asemenea situație. Cutia este un aparat închis în care un șobolan învață să acționeze o manetă pentru a obține hrană sau apă (fig. 4.7). Maneta declanșează

aprovizionarea cu câteva granule de hrană pe care șobolanul le consumă. Șobolanul va învăța că acționarea manetei va duce la obținerea hranei și o va acționa ori de câte ori dorește să obțină hrană.

Este tot o învățare asociativă deoarece în acest caz animalul a asociat acționarea levierului cu administrarea de hrană.

La început studiile au inclus doar câteva specii (mamifere pre-cum șobolani și șoareci și păsări precum porumbeii). Cercetările mai recente s-au extins la alte specii.

Boycott (1965), de exemplu, a lucrat pe caracatiță și a demonstrat că poate fi condiționată să prefere o anumită hrană (de exemplu, crabi) și să evite o alta (de exemplu pește).

Fig. 4.7. Cutia lui Skinner, instalaţia experimentală pentru demonstrarea

condiţionării instrumentale


Aceste rezultate au permis cercetă-torilor să investigheze abilitatea vizuală și tactilă a caracatiței. Alți cercetători au demonstrat condiționarea operantă la artropode precum păianjeni și albine.

Condiționarea operantă este procesul de bază care subliniază cum animalele (inclusiv omul) își dobândesc abilitățile. Animalul continuă să răspundă, să primească răspuns și să răspundă din nou până când își atinge obiectivul. Când spunem că “practica aduce perfecțiunea” vorbim în esență despre codiționarea operanță în cele mai simple dar și complexe forme ale sale. Psihologii au depus eforturi foarte mari studiind foarte mult timp factorii care accelerează sau încetinesc condiționarea operantă care consolidează sau slăbesc răspunsurile dobândite. Cel mai adesea aceste cercetări au fost făcute pe relativ puține specii (de exemplu, șobolani și porumbei) în condiții controlate, de laborator.

Principalele instrumente ale condiţionării operante sunt răsplata şi pedeapsa. Răsplata poate să fie pozitivă sau negativă. Răsplata pozitivă constă în apariția unui stimul apetitiv consecință a derulării

unui comportament, în exemplu de mai sus administrarea de hrană șobolanului este răsplata acţionării unei manete. Cu alte cuvinte, adăugarea unui stimul mărește un comportament. Un alt exemplu în care se folosește răsplata pozitivă este dresarea câinilor. Când spui "stai", câinele sta iar tu îl răsplăteşti. "Recompensa" îl motivează pe câine să stea la comandă pentru a câștiga o altă recompensă.

Răsplata negativă constă în retragerea unui stimul aversiv consecinţă a manifestării unui comportament. De exemplu, mama ta te sâcâie constant să te căsătoreşti. Acțiunea mamei este stimulul aversiv. Căsătoria este în acest caz comportamentul dorit. Odată realizată, sâcâielile sau stimulul aversiv încetează.

În ambele situaţii de mai sus, efectul este cel de creştere a frecvenţei comportamentului care a indus răsplata.

Pedeapsa poate deasemeni să fie pozitivă sau negativă. Pedeapsa pozitivă constă în aplicarea unui stimul neplăcut. De exemplu, un

anumit comportament poate provoca un stimul neplăcut, cum ar fi declanșarea unui șoc electric sau a unui zgomot deranjant. Stimulul neplăcut determină dispariția acelui comportament.

Pedeapsa negativă constă în retragerea unui stimul plăcut ca o consecință a unui comportament negativ. De exemplu, unui copil i se retrage jucăria ca urmare a unui comportament neplăcut.

În aceste ultime două cazuri, efectul este cel de scădere a frecvenței acelui comportament care a declanșat pedeapsa. Condiționarea operantă are foarte multe variante, mai jos, însă, descriem doar condiționarea aversivă.

Animalele pot învăța ca răspuns la stimuli aversivi sau neplăcuți. Atunci când un stimul aversiv este utilizat pentru condiționarea comportamentului, procesul se numește condiționare aversivă. Condiționarea aversivă este un exemplu de învățare restrictivă. Procesul este cunoscut sub numele de învăţare prin pedeapsă.

Când un stimul aversiv urmează după un comportament în scopul eliminării acelui comportament, procesul este cunoscut sub numele de învățare prin

Etologie 15

pedeapsă. De exemplu, un şobolan acționează din întâmplare o bară metalică. După apăsare suferă un şoc electric. Șobolanul învăță să nu mai acționeze bara respectivă niciodată, stimulul dureros a eliminat a eliminat comportamentul de apăsare a barei.

Un alt exemplu, un animal consumă întâmplător sau nu o hrană nouă care îi provoacă îmbolnăvire sau durere, va învăţa ca pe viitor să evite hrana respectivă, stimulul aversiv, durerea sau boala, a eliminat comportamentul de consum a hranei.

Un animal care suportă o acţiune nocivă într-un anumit spaţiu va invăţa să evite spaţiul respectiv pe viitor. Spaţiul respectiv este asociat cu răul care i-a fost făcut.

Nu orice pedeapsă (stimul aversiv) determină eliminarea unui comportament. Eficienţa aplicării stimului aversiv în eliminarea unui comportament este influenţată de următorii cinci factori (Azrin și Holtz, 1966, citați de Siiter, 1998):

1. intensitatea: stimulii aversivi mai puternici inhibă mai bine un model comportamental decât cei slabi;

2. consecvenţa: pedeapsa are efecte mai bune dacă este aplicată de fiecare dată când se manifestă comportamentul nedorit, nu doar ocazional;

3. nemijlocirea: stimulul aversiv trebuie aplicat imediat după comportamentul nedorit, nu mai târziu;

4. bruscheţea: pedeapsa este mai eficientă când este aplicată cu intensitatea cea mai mare încă de la început;

5. durata (conciziunea): în mod surprinzător, pedeapsa are efecte mai bune când este de durată mai mică decât atunci când este de durată mai mare.

În viața de zi cu zi folosirea pedepselor pentru înlăturarea comportamentelor nedorite este destul de dificilă pentru că «regulile » care fac pedeapsa eficientă sunt greu de urmat. Pedeapsa este eficientă în eliminarea rapidă a unui comportament nedorit în curs de desfățurare, dar pedeapsa în sine nu-l ajută pe cel care învață să înlocuiască comportamentul nedorit cu unul mai potrivit. Pentru ca acest lucru să se întâmple comportamentul dorit trebuie să apară și să fie consolidat într-un fel (Azrin și Holz, 1966). Când un copil sau un animal sunt pedepsiți frecvent pot apărea alte rezultate care nu sunt dorite: înspăimântare, anxietate, pasivitate, etc.

5. Învăţarea observaţională

În învăţarea observaţională (imitativă) un animal învaţă observând comportamentul altui animal (un model), reţinând informațiile și apoi repetând comportamentele care au fost observate (fig. 4.8 şi fig. 4.9). Putem spune că reprezintă învățarea prin observarea comportamentului unui alt individ, reținerea și reproducerea unui comportament observat la un model.

În acest mecanism, animalul (sau omul) efectuează un anumit comportament fără a fi răsplătit în vre-un fel pentru comportamentul imitat. În plus, aceștia sunt capabili să preia acest comportament perioade lungi de timp, săptămâni sau luni.

Imitarea se imprimă rapid și în siguranță, în timp ce învățarea instrumentală se imprimă mult mai încet și mai dificil, după multe încercări și erori.


Această formă de învăţare se regăseşte la relativ puţine specii, capacitatea de imitare fiind considerată în majoritate înnăscută. Imitarea este mai ușor de observat la om și la primate, în special la maimuțele mari (cimpanzei, gorile și urangutani) deși a fost observată și la alte specii, cum ar fi șobolani, păsări și delfini.

Există numeroase lucrări care descriu cum cimpanzeii imitată spontan diferite expresii sau comportamente umane. Într-un studiu realizat de Hayes (1951, citat de Siiter, 1998), un cimpanzeu, Viki, şi-a aplicat ruj pe buze în faţa oglinzii după care a reînfiletat dispozitivul în suport şi l-a reaşeza la locul său. Viki nu a fost răsplătită pentru o astfel de acțiune. Comportamentul său a apărut spontan, după ce Viki a observat o doamnă făcând aceleași lucru (Siiter, 1998).

Avantajul adaptativ al imitării este acela că ocolește o mare parte din faza de încercare/eroare a învățării și permite animalului să evite potențialele pericole de a face o eroare. În procesul de învățare observațională, lipsind faza de eroare, acesta este considerat cel mai eficient tip de învățare. Acțiunile care sunt urmate de consecințe favorabile sunt mult mai probabil să fie repetate decât acțiunile urmate de consecințe nefavorabile.

Pui de lup, învață de la adulți cum să urle, cum

să latre sau cum să vâneze

Pui de balenă Orca învață de la mama sa cum să respire la

suprafața apei

Același lucru pentru cățeluș

Fig. 4.8. Câteva exemple de învăţare observaţională la lup, câine şi balenă Orca

(sursa: Wikipedia)

Fig. 4.9. Imitarea se imprimă rapid și în siguranță, în timp ce învățarea instrumentală se

imprimă mult mai încet și mai dificil, după multe încercări și

erori (tp://oscareducation.blogspot.com/2013/01/observational-

learning-or-learning-by.html.)

Etologie 17

Conform teoriei lui Bandura (1962), psiholog american, învățarea observațio-nală se realizează în patru faze:

1. acordarea atenției sau faza atențională este faza în care animalul acordă atenției unui model;

2. reamintirea comportamentului, faza de reținere, animalul își reamintește la ce a acordat atenția;

3. imitarea comportamentului, faza de reproducere, animalul încearcă să imite comportamentul modelului;

4. faza motivațională, realizarea comportamentului atunci când animalul dorește sau are un motiv de a-l realiza.

6. Învăţarea intuitivă

Învăţarea intuitivă constă în abilitatea unui animal de a rezolva o problemă sau de a manifesta un comportament corespunzător atunci când se află pentru prima dată în faţa unei situaţii.

În 1913, Wolfgang Kohler (om de știință german, 1886-1967), a devenit directorul Centrului de cercetare a antropoizilor din Tenerife, Gibraltar. Cu ocazia izbucnirii Primului Război Mondial în 1914, Kohler a rămas izolat pe insulă până în 1920. În această perioadă el a făcut câteva cercetări pe o colonie de cimpanzei menținuți pe insulă special pentru studiu, astfel că Kohler a studiat capacitatea cimpanzeilor de a rezolva probleme.

În unul din studiile sale Kohler (1925) a plasat cimpanzeii într-o cușcă cu diverse obiecte împrăștiate în jurul lor: bețe, cutii, pietre etc. De tavan a fost suspendate banane astfel încât cimpanzeii să nu poată ajunge direct la ele. Inițial animalele au încercat să sară pentru a ajunge la fructe sau au aruncat cu obiecte în încercarea de a le da jos. În cele din urmă, unii cimpanzei au rezolva problema - au pus cutiile una peste cealalta, s-au urcat pe ele și au ajuns la banane.

Într-un alt studiu faimos de-al său, problema celor două bețe, Kohler a așezat o banană pe podea destul de departe de cușcă iar în cușcă a pus două baghete (fig. 4.10). Banana a fost așezată suficient de departe astfel încât cimpanzeii să nu poată ajunge la ea cu o singură baghetă ci doar cu două baghete montate împreună. Când cimpanzeii dintr-o cușcă au fost confruntați cu această situație, au încercat să tragă banana cu o singură baghetă, dar în curând au renunțat.

În timp ce se juca unul dintre cimpanzei a pus cele două bețe unul în prelungirea celuilalt și a reușit să-l împingă pe cel mai subțire în cel mai gros obținând astfel un băț mai lung cu care a tras banana în cușcă. El nu a făcut acest lucru prin încercare și eroare, dar a avut un fel de inspirație sau înțelegere bruscă. Kohler a numit această rezolvare bruscă a problemei intuiție. El a concluzionat că conceptele tipice de învățare nu au putut explica acest proces deoarece acesta a fost brusc, mai degrabă decât gradual, și nepregătit (neimplicând vre-o învățare anterioară).


Potrivit lui Kohler, învățarea intuitivă este un tip de învățare care se realizează brusc, prin înțelegerea relațiilor diferitelor părți ale problemei, nu prin încercări și erori.

Alți cercetători (de exemplu, Schiller, 1952; Chance 1960, citaţi de Siiter, 1998) au considerat că inspirația apare numai atunci când animalul a avut experiențe anterioare de învățare sau s-a familiarizat cu obiectele implicate în rezolvarea problemei.

Fig. 4.10. Câteva faze succesive ale celebrului exemplu de învaţare intuitivă descris de Kohler în 1925 (sursa: Wikipedia)

Etologie 19

Chance (1960) a arătat că familiarizarea și experiența cu elementele implicate în problemă au influențat modul în care a fost îndeplinită o sarcină de către un animal. Învățarea intuitivă combină informațiile învățate în experiențele anterioare și care nu au legătură cu situația nou dată contribuind însă la rezolvarea acesteia. Astfel, inspirația ar putea fi, de fapt, rezultatul unui proces cumulativ care implică o combinare de încercări și erori cu comportamentele învățate anterior.

Într-adevăr, animalele inteligente precum cimpanzeii au abilitatea de a se baza pe comportamente deja învățate și de a pune împreună aceste comportamente într-o manieră simplificată și adaptativă. Astfel, Kohler a fost probabil incorect când a afirmat că intuiția este complet nepregătită, dar el a făcut abservații importante cu privire la faptul că problemele pot fi câteodată rezolvare brusc mai degrabă decât treptat.

7. Învăţarea spaţială Învăţarea spaţială constă în dobândirea de abilităţi privind identificarea

spaţiului în care animalul trăieşte sau în care sunt depuse diferite obiecte. Un exemplu tipic de învăţare spaţială îl prezintă spărgătorul de nuci

(Nucifraga colombiana, fig. 4.11) care a fost studiat de Balda (1980). Acesta ascunde toamna seminţe în diferite locaţii şi le regăseşte în timpul iernii, atunci când îi sunt necesare. O pasăre poate ascunde circa 9.000 de seminţe pe o suprafaţă de câţiva kilometri pătraţi. Uimitor este faptul că pasărea este capabilă să recupereze semințele mai târziu deoarece își amintește unde le-a pus pe toate. Această memorie excepțională a locurilor în care este depozitată hrana nu este neobișnuită la păsări, dar pentru această specie memorarea locațiilor este foarte importantă pentru a supraviețui iernii. Pasărea are un program genetic în ADN-ul său pentru a ascunde semințele toamna și a le găsi iarna. Ea păstrează în memorie configuraţia spaţială a diferitelor locaţii, bazându-se pe aceasta pentru regăsirea seminţelor în timpul iernii.

Balda și Kamil (1989) au arătat faptul că alte specii de păsări, care sunt mai puțin dependente de semințele depozitate pentru a supraviețui, nu-și amintesc atât de bine ca spărgătorul de nuci unde au depozitat semințele. Acest lucru demonstrează faptul că selecția naturală dezvoltă trăsături care ajută speciile să supraviețuiască.

Fig. 4.11. Un exemplu tipic de învăţare spaţială îl reprezintă

spărgătorul de nuci (Nucifraga columbiana)


Alte specii care au abilități similare de învățare spațială au fost descrise de Shettleworth (1983). Învățarea spațială pare să se fi dezvoltat mai mult la speciile pentru care beneficiile acestei abilități sunt esențiale pentru supraviețuire.

Păsările “păstrătoare de hrană” food-hoarding birds pot uita. Studiile au arătat că cu cât timpul de păstrare a semințelor este mai mare cu atât este mai probabil să uite. Această uitare este defapt adaptativă deoarece este posibil ca orice sămânță să fie găsită de o altă pasăre. Astfel, păsările “păstrătoare de hrană” pot găsi mai degrabă semințe care au fost îngropate mai recent deoarece semințele încă sunt disponibile (Sthettleworth, 1984).

Se pare că astfel de specii precum păsările “păstrătoare de hrană” alcătuiesc un fel de „hartă cognitivă” („cognitive map”, termen original dat de Tolman, 1948), o configurație spațială a mediului înconjurător. Animalul folosește apoi această hartă pentru a recupera hrana.

Menzel (1971) a demonstrat existența unor astfel de abilități și cimpanzei. Cimpanzeii au fost transportați în afara campusului unde locuiau pe un drum întortochiat. În timp ce erau pe drum hrana era ascunsă sub ochii lor. Au fost folosite 18 locații. Apoi fiecare cimpanzeu a fost eliberat în mijlocul campusului pentru a găsi hrana. Toți cimpanzeii au găsit majoritatea hranei dar ceea ce a fost interesant a fost modul în care au căutat-o. Cimpanzeii au mers la fiecare ascunzătoare pe un traseu care micșora distanța de la un loc la altul și nu după un traseu asemănător cu cel parcurs de ei atunci când hrana a fost ascunsă.

Într-un al doilea experiment au fost ascunse fructe în 9 din 18 locuri în timp ce în celelalte 9 au fost ascunse legume. Când au început să caute, aproape toți cimpanzeii au căutat întâi în cele 9 locuri în care au fost ascunse fructele ei preferând să mănânce mai mult fructe decât legume. Aparent cimpanzeii pot alcătui harți cognitive la fel ca păsările.

Capacitatea câinelui de a regăsi diferite monstre de hrană îngropate în diferite locaţii este tot un model de învăţare spaţială (fig. 4.12). Deși insectele și păianjenii nu sunt renumite pentru abilitățile lor de învățare există totuși multe dovezi care ne arată că învățarea spațială este specifică multor specii de artropode. Furnicile pot folosi învățarea spațială pentru a se deplasa în mușuroi atunci când feromonii dispar.

Fig. 4.12. Comportamentul câinelui de a ascunde oasele este programat

genetic iar capacitatea de a le regăsi este un exemplu

de învăţare spaţială

Etologie 21

Albinele memorează trasee lungi către sursele de hrană. Păianjenii învață și-și amintesc locurile în care a fost prinsă prada pe pânză. Păsările migratoare realizează adevărate hărţi geografice ale traseelor pe care le parcurg, urmându-le an de an cu precizie.

8. Întipărirea

Întipărirea este un model de "învățare programată" constând în reprezentarea postnatală a părintelui congener. Intipărirea este un proces ușor de observat în natură și la fel de ușor de demonstrat în laborator.

Fenomenul de întipărire este considerat tot o formă de învăţare deşi diferă de celelalte forme de învățare prin faptul că se stabilește cu mare rapiditate într-un stadiu foarte timpuriu al dezvoltării animalului (Immelman, 1990, citat de Bataeson, 1990). Întipărirea este diferită ca mecanism de învăţarea clasică sau cea instrumentală. În primul rând deoarece în cazul întipăririi animalul nu acționează după principiul „încercare-eroare” și nici nu este determinat de atracția unei recompense sau de evitarea unei pedepse, ca în cazul învățării. În al doilea rând, fenomenul de întipărire este ireversibil.

Într-o anumită perioadă și într-o etapă sensibilă a creșterii sale, animalul devine extrem de sensibil la toate informațiile externe care ajung la el (Chapouthier, 1977). În acest fel, semnalele auditive, olfactive sau vizuale se imprimă în memorie, în sistemul limbic, sensibilizând individul preferențial la un anumit tip de informație. Din acel moment, cu o sensibilitate crescută, individul percepe limbajul corporal maternal- sau un cântec, intonație, peisaj sau miros - pentru că acest obiect senzorial pentru individ iese în evidență de toate celelalte. Din această etapă a dezvoltării, lumea individului este alcătuită din obiecte hiperfamiliare imprimate, care îi oferă un sentiment de siguranță și care îi permite să exploreze mediul înconjurător și, prin urmare, să îl conducă la alte forme de învățare.

Fenomenul a fost descris la numeroase specii de mamifere şi păsări. Puii acestor specii sunt pre-programaţi ca după fătare, respectiv, ecloziune, să urmeze primul obiect sau fiinţă ce produce o chemare cu specificitate de specie. Obiectul sau fiinţa sunt percepute ulterior ca fiind „mama“. Întipărirea are loc doar într-o perioadă critică postnatală limitată şi se păstrează ulterior pe parcursul întregii vieţi. La câine, de exemplu, întipărirea se realizează între a 3-a şi a 20-a săptămână de viaţă. Bobocii de raţă care sunt daţi la cloşcă la vârsta de peste o săptămână nu o mai recunosc ca mamă deoarece a fost depăşită perioada critică de întipărire.

Trilurile sonore ale unor specii de păsări suportă adăugiri la repertoriul înnăscut de regulă doar într-o perioadă critică postnatală limitată, având semnificația întipăririi. Totuși, o pasăre, de exemplu, nu poate învăța trilurile sonore ale unei alte specii de pasăre, ci doar ale speciei sale, constituind ceea ce este cunoscut sub numele de învățare restricționată. Restricționarea se


datorează faptului că fiecare specie deține un model neuronal genetic cu specificitate de specie.

Acest principiu a fost descoperit de Douglas Spalding în secolul al XIX-lea, iar mentorul lui Lorenz, Oren Heinroth, a studiat această temă, dar descrierea imprintingului a lui Lorenz la gâște în 1935, în cartea ,,Der Kumpan in der Umwelt

des Vogels ("Companion în mediul păsărilor") a devenit descrierea fundamentală a acestui fenomen (fig. 4.13).

Celebrul etolog Konrad Lorenz a descris modul în care bobocii de gâscă l-au urmat peste tot, ca și cum ar fi fost mama lor, dar au păstrat o distanță mult mai mare de el decât cea păstrată în mod normal în urma mamei gâscă. Ei păstrau o distanță care să le permită să-l vadă din același unghi ca și cum ar vedea o gâscă care îi conduce la râu. De vreme ce un Lorenz era mai înalt decât o gâscă, această distanță era în mod normal mai mare. Când Lorenz înota într-un râu cu capul deasupra apei, bobocii înotau după el destul de aproape, păstrând același unghi de vizibilitate. Și cînd înota cu capul în apă, bobocii se apropiau și mai mult. Atunci când a fost vizibilă numai partea de sus a capului lui Lorenz, ei erau gata să se cațere pe capul lui.

De exemplu, o gâscă tânără se leagă instinctiv de primul stimul în mișcare pe care îl percepe, fie că este mama, fie că este o persoană. Lorenz a arătat că acest comportament de imprimare este ceea ce permite gâștelor să învețe să recunoască membrii propriei specii, permițându-le să fie obiectul unor comportamente ulterioare cum ar fi împerecherea.

Diferenţe adaptative în învăţare

În anii 1950-1960, biologii, etologii și unii psihologi au început să conteste teoriile/ipotezele predecesorilor lor care considerau că învățarea este aproape aceeași pentru toate speciile ei aducând noi date despre alte specii de animale, altele decât șobolan și șoarece, date provenite de la animale care trăiesc în habitatul lor natural. Noile ipoteze arată că învăţarea este influenţată nu doar de particularităţile procesului în sine ci şi de particularităţile animalului sau speciei de animale în experienţă. Două dintre aceste particu-larităţi sunt deriva instinctivă şi predispoziţia genetică.

Fig. 4.13. Lorenz a descoperit fenomenul de

întipărire urmare a cercetărilor sale pe gâşte

http://www.ilgiornale.it/news/politica/lossessione-

politicamente-corretta-ammazza-cultura-e-luniver-

1206250.html

Etologie 23

Deriva instinctivă

Deriva instinctivă constă în interferenţa unui răspuns instinctiv cu procesul de învăţare, respectiv suprapunerea unui comportament instinctiv peste comporta-mentul învăţat, modificându-l. Această teorie a fost elaborată de Breland (1961 - 1966) când într-un proces de dresaj, în care un porc era învăţat să ia un obiect şi să-l introducă într-o cutie, deseori animalul în experienţă lăsa obiectul pe podea şi îl împingea cu râtul (un răspuns „înrădăcinat”). De asemenea, puii de găină scormoneau pe podea în plin proces de dresaj.

Într-un alt experiment Breland (1961) a încercat să dreseze un ursuleţ spălător (raton, fig. 4.14) să ia o monedă şi să o introducă într-o cutie metalică. Cât timp experimentul a fost limitat la o singură monedă animalul a învățat foarte ușor să ridice moneda și să o introducă în cutie primind hrană drept recompensă. Când s-a încercat antrenarea lui pentru a lua două monede pe care să le introducă în cutie s-a constatat că ursuleţul lua monedele, le freca foarte insistent una de cealaltă şi le scufunda în container, repetând acţiunea de mai multe ori, deşi aceasta nu era întărită cu o recompensă.

Explicația este aceea că organismul nu este gol. Fiecare specie are un set de programe comportamentale care se manifestă atunci când condiţiile de mediu sunt propice. Aceste programe interferează cu procesul de învăţare derivând sau deplasând animalul de la comportamentul învăţat spre cel ancestral (Siiter, 1998). Aceste reacții au fost în general realizate prin selecție naturală pentru a ajuta animalul să supraviețuiască în mediul său natural.

Predispoziţia genetică

Fiecare specie are o predispoziție genetice de a învăța (a deprinde) anu-mite comportamente. Conform acestui principiu, un animal poate învăța mult mai ușor anumite comportamente decât alte animale deoarece el este pregătit genetic şi evolutiv în acest sens sau, din contră, el nu învață anumite comporta-mente pentru că nu este pregătit genetic în acest sens.

Predispoziția genetică poate fi ilustrată prin două modele comportamentale: comportamentul de evitare și aversiunea gustativă învăţată (Siiter, 1998).

Fig. 4.13. Ursuleţul spălător (Procyon lotor)

(sursa:Wikipedia)


Comportamentul de evitare constă în faptul că un animal ocoleşte situaţiile care i-au produs rău sau durere în trecut. O mare parte a acestui comportament este construit în zestrea genetică, deci înnăscut, astfel că animalul realizează un comportament de evitare fără prea multă învățare anterioară. De exemplu, multe specii de păsări fug atunci când văd uliul, multe primate se tem și se feresc de șerpi sau păianjeni, în ambele cazuri, fără o experienţă anterioară neplăcută. Aceste comportamente neînvățate apără speciile respective împotriva prădătorilor fără să fie necesară o fază încercare-eroare a învățării. Un cerb evită instinctiv lupii, în toate cazurile fără experiențe anterioare relevante de învățare. Dacă nu era așa cerbul ar fi trebuit să fie atacat de lup pentru a învăța să îl evite și în loc de a învăța, cerbul ar fi devenit cu siguranţă prada acestuia.

Bolles (1970) a concluzionat că modul în care un răspuns de evitare este învățat de către un animal într-un experiment depinde direct de cum răspunsul dorit se aseamănă cu acele tendințe de evitare ale animalului deja înnăscute. De exemplu, șobolanii au nevoie de aproximativ cinci încercări pentru a învăța să fugă dintr-o cutie în alta pentru a evita un șoc electric dureros dar ei au nevoie de sute de încercări pentru a învăța să acționeze o manetă pentru a evita un șoc. Acest lucru se datorează faptului că în habitatul lor natural șobolanii fug pentru a evita pericolele.

Similar, porumbeii pot învăța foarte repede că primesc hrană în urma atingerii cu ciocul a unei chei care aprinde un bec. Ei de asemeni pot învăța ușor că un semnal sonor semnalează un șoc electric permițându-le astfel să-l evite. Dar aceiași porumbei au dificultăți în a învăța să asocieze un semnal sonor cu primirea hranei și un semnal luminos cu un șoc electric. Acest lucru se întâmplă datorită faptului că pentru porumbei dificultatea de a învăța depinde de cum sunt pregătiți genetic, de a asocia stimulii particulari cu care este însoțit (Foree și LoLorde, 1973).

Aversiunea gustativă învăţată este o variație a condiționării clasice. În esenţă constă în evitarea unei anumite hrane dacă aceasta a produs rău, a avut gust neplăcut sau a determiant îmbolnăvire într-o experienţă anterioară. Aceasta este aversiunea gustativă învățată, o variație a condiționării calsice. Şobolanii au o pre-dispoziţie genetică în evitarea unei hrane dacă aceasta a produs rău.

Unele animale învață aversiunea gustativă mult mai ușor și mai repede decât învață alte comportamente în situații obișnuite de laborator. În general, în laborator un eveniment aversiv (precum un șoc electric) trebuie urmat de hrănire la câteva secunde altfel animalul nu va reuși să facă asocierea. Animalul va avea nevoie de câteva experiențe neplăcute repetate pentru a învăța să evite complet mâncarea respectivă.

În contrast cu aceste experimente de laborator clare, studiile învățării aversiunii gustative la șobolan în habitatul lor natural au arătat că șobolanii fac unele asocieri chiar și când îmbolnăvirea apre după o perioadă lugă de timp de la ingestia hranei (câteva ore). Mai mult decât atât, ei pot învăța aversiunea gustativă dintr-o singură experiență fără a fi necesară repetarea acesteia. Șobolanii care supraviețuiesc chiar și unei încercări de otrăvire devin foarte greu de orăvit. Aparent, sistemul lor nervos este conceput astfel încât să învețe aversiunea gustativă foarte repede deoarece supraviețuirea lor depinde de asta (Garcia et al., 1974).

Etologie 25

Bibliografie:

Azrin, N.H., şi Holz, W.C. 1966 – Punishment.In W.K Honig (Ed.), Operant behavior: Areas of research and application.New York: Appleton-Century-Crofts.

Balda, R.P. 1980 – Recovery of cached seeds by a captive Nucifraga caryocatactes. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 52, 331-346.

Balda, R. P., şi Kamil, A.C. 1989 – A comparative study of cache recovery by three corvid species. Animal Behaviour, 38, 486-495.

Bandura, A. 1962 – Social Learning through Imitation. University of Nebraska Press: Lincoln, NE.

Bataeson, P. 1990 – Is Imprinting Such a Special Case? Philosophical Transactions: Biological Sciences Vol. 329, No. 1253, Behavioural and Neural Aspects of Learning and Memory, pp. 125-131

Bolles K.N. 1970 – Avoidance and escape learning: Simultaneous acquisition of different responses.Journal of Comparative and Physiological Psychology, 1969,68, 355–358.

Boycott, B.B. 1965 – Learning in the octopus.Scientific American, 212, 42-50. Breland, K. şi Breland, M. 1961 – The mis-behavior of organisms. American Psychologist,

16, 661-664. Breland, K. şi Breland, M. 1966 – Animal behavior. New York: Macmillan. Chance, M.R.A.(1960 – Kohler’s chimpanzees-how did they perform? Man, 60, 130-135. Chapouthier G. 1977 – La différence anthropologique. Essai sur les rapports de la nature et de l®artifice », La Recherche 8 : 1117. Clayton F.L., Hinde, R.A. 1968 – Habituation and recovery of aggressive display in Betta

Spendens.Behaviour, 30, 96-106. Foree, D.D., şi V.M. LoLorde. 1973 – Attention in the pigeon: the differential effects of

food-getting vs. shock-avoidance procedures. Jourmal of Comparative and Physio-logical Psychology, 85, 551-558.

Garcia, J, Hankins W.G., Rusiniak K.W. 1974 – Behavioral regulation of the milieu interne in man and rat. Science 185: 824–831

Hafez, E.S.E. (editor). 1962 – The behaviour of domestic animals. Ballière, Tindall & Cox. Hoolis, K.L. 1984 – The biological function of Pavlovian conditioning: The best defense is

a good offense. Journal of Experimental Psychology: Animal Behaviour Processes, 10, 413-425.

Hoolis, K.L. 1990 – The role of Pavlovian conditioning in territorial aggression and reproduction. In Dewsbury, D.A.(Ed.), Contemporary issues in comparative psychology, pp.197-219. Sunderland,MA:Sinauer Associates.

Kandel, E., L. Schwartz şi TM Jessell. 2000 – Principles of Neural Science. New York: McGraw-Hill

Kimble, A.G. 1961 – (Ernest R Hilgard; Gregory Adams Kimble; Donald George Marquis) Conditioning and Learning. Revised by A.G. Kimble. 2nd Edition, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ.

Kohler, W. 1925 – The mentality of apes. New York:Harcourt, Brace. Menzel, E.W. 1971 – Communication about the environment in a group of young

chimpanzees.Folia primat., 15, 220-232. Schiller, P. 1952 – Innate constituents of complex responses in primates. Psychological

Review, 59, 177-191.


Shettleworth, S.J. 1983 – Memory in food-hoarding birds. Scientific American, 248, 102-110.

Shettleworth, S.J. 1984 – Learning and behavioral ecology. In Krebs, J.R., &Davies, N.B.(Eds.), Behavioural ecology:An evolutionary approach, pp.179-194.Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Siiter, R. 1998 – Introduction in animal behavior, Brooks/Cole Publishing Co. Thorndike, E.L. 1898 – Some Experiments on Animal Intelligence, Science, Vol. VII,

January/June, 1898.

Documents

Etologie, 4. Invatare si adaptare · gam ă mai larg ă de specii de animale, studiindu-le în habitatul lor natural. Înv ăarea poate lua multe forme diferite astfel c ă dac ă