16
Rosalie Rosalie Rosalie Rosalie Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu ETOLOGIE ETOLOGIE ETOLOGIE ETOLOGIE Scurtă istorie a studiului comportamentului animalelor

Etologie, 2. Scurt istoric · 2020. 11. 12. · precizat pozi ia omului în regnul animal. În The Descent of Man (1871), cea mai controversat ă carte a sa, Darwin a argu-mentat

  • Upload
    others

  • View
    8

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

  • RosalieRosalieRosalieRosalie Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu Adina Bălăceanu

    ETOLOGIEETOLOGIEETOLOGIEETOLOGIE

    Scurtă istorie a studiului comportamentului animalelor

  • 2_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    Înainte de secolul XIX, animalele au fost studiate aproape exclusiv în termeni

    biologici, sau, mai precis, în limbajul anatomiei și fiziologiei. Comportamentul animalelor a fost studiat doar de cei ce aveau nevoie de informații în scop practic, cum ar fi crescătorii sau antrenorii de câini și păsări de vânătoare, porumbei voiajori și cai. Noi informații au fost de asemenea dobândite de fermieri și de cei care foloseau animale de povară. Multe din cunoștințele despre îngrijirea practică, hrănirea și antrenamentul animalelor au venit în mod total întâmplător din vechi şi diverse surse scrise (Siiter, 1998).

    Contribuţii în antichitate

    Primul studiu sistematic al animalelor este atribuit filosofului și naturistului grec antic Aristotel (384-322 Î.H.). Aristotel este considerat ca fiind tatăl biologiei și psihologiei, pentru că el a realizat primele studii empirice în aceste domenii, iar scrierile lui au fost primele scrieri pe aceste teme care au supraviețuit până în prezent. Cele mai importante lucrări ale sale sunt Parva Naturalia și Historia Animalium.

    Aristotel credea că toate ființele vii ar putea fi ordonate pe o „scară a naturii” (în latină, scala naturae). Astfel, ființele simple au fost plasate pe treptele inferioare ale scării evolutive, omul pe treapta de sus și pe treptele intermediare celelalte ființe în funcție de complexitatea lor. Mulți oameni de știință au acceptat această idee până în sec. XIX. Aristotel a conceput sistemul de clasificare a animalelor pe care noi încă-l folosim astăzi: genul pentru tipul sau grupul de care aparține animalul și specia pentru însușirile sale unice. Aristotel a fost primul care a observat cu atenție animalele și care a încercat să înțeleagă ce înseamnă acele observații. De exemplu, după ce a studiat peștii și balenele, el a concluzionat că balenele sunt mamifere care respiră aer prin bronhii, cu mult înainte ca europenii să insiste să le numească pești. Siiter (1998) arată că după Aristotel, dominarea lumii antice de către Imperiul Roman nu a adus noi informații despre animale, pentru că romanii nu erau nici oameni de știință și nici observatori sistematici. Scriitorul roman Plinus cel Bătrân (A.D. 23-79), de exemplu, ne-a dat descrieri detaliate despre natura din vremea sa, dar o mare parte din observațiile lui sunt amestecate cu legende, zvonuri și povești (Siiter, 1998).

    Contribuţii clasice

    Înainte de secolul XIX, foarte probabil singura sursă solidă pentru studiul comportamentului animalelor a fost The Art of Hunting with Birds scrisă de împăratul roman Frederick II (1194 - 1250). Această carte detalia creșterea și îngrijirea uliilor și șoimilor, incluzând instrucțiuni pentru antrenarea acestor păsări

  • Etologie 3

    în arta vânătorii, și conținea informații valoroase despre istoria, anatomia și biologia lor. Din păcate, din cauza faptului că această carte a fost scrisă înainte de 1451, anul în care a fost inventat tiparul, ea a avut un impact minor asupra oamenilor de știință ai vremii.

    Botanistul suedez Carl Linné, cunoscut ca Linnaeus (1707-1778), a fondat botanica modernă și a consolidat munca de clasificare inițiată de predecesorii săi. Linnaeus a creat sistemul de clasificare și de numire a speciilor de animale pe care-l folosim azi, începând cu System of Nature (1735). Linnaeus credea că fiecare specie de animale a fost mereu așa, fiecare animal fiind descendentul unei perechi originale de animale create încă de la începutul lumii, așa cum se credea despre oameni că sunt descendenți din Adam și Eva.

    Lamarck (1744-1829) a oferit prima teorie despre evoluția animalelor. În 1801, el a emis ipoteza că toate speciile actuale de animale descind din alte specii străvechi, mai precis că actualele animale complexe s-au dezvoltat din unele mult mai simple, plasate istoriceşte în trecut. El a explicat acest proces prin faptul că organismele noi moștenesc caracteristicile dobândite de părinții lor odată cu experiențele de viață, o idee cunoscută astăzi ca doctrină a moștenirii caracteristicilor dobândite. Ilustrația favorită a lui Lamarck a acestei doctrine este sugestia lui că girafele au dobândit gâtul lung pentru că strămoșii lor și-au întins gâturile în sus ca să ajungă la frunzele de pe ramurile cele mai înalte ale copacilor.

    Contribuţia lui Ch. Darwin

    Munca lui Charles Darwin (1809-1882) a revoluționat știința biologiei și a precizat poziţia omului în regnul animal. În The Descent of Man (1871), cea mai controversată carte a sa, Darwin a argu-mentat că omul și toate celelalte animale au evoluat în timp din forme primitive de viață (fig. 2.1).

    În The Origin of Species through Natural Selection (publicată în 1859, fig. 2.2), Darwin a căutat să clarifice principiul care ar putea explica evoluția. Pentru că el știa că ideile sale sunt controversate și ar putea fi respinse de comunitatea academică, Darwin a fost foarte precaut și a petrecut peste douăzeci de ani adunând dovezi în sprijinul concluziilor sale, înfrânându-se să-și publice ideile prea devreme. El a fost convins să-și prezinte munca altor oameni de știință atunci când Alfred Russel Wallace a descoperit același

    Fig. 2.1. C. Darwin împreună cu fiul său cel mare, Erasmus, în 1848

    (sursa : Wikipedia)

  • 4_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    principiu evolutiv la care lucra Darwin. Teoria evoluției a fost asociată cu Darwin datorită numărului enorm de probe pe care acesta le-a prezentat în sprijinul teoriei sale.

    Expresie facială de

    dezamăgire si supărare Expresie facială care relevă

    o stare plăcută la Cynopithecus niger

    Același animal exprimând o stare de mulţumire de faptul că a fost mângâiat

    Cea mai importantă diferență între Darwin și predecesorii săi este aceea că Darwin a căutat să descrie mecanismele care au produs schimbări evolutive, nu doar să descrie modificările. Cel mai important mecanism evolutiv al lui Darwin și Wallace a fost selecția naturală.

    Se consideră că Darwin a început studiul științific modern al comportamentului animalelor cu cartea sa The Expression of the Emotion in Men and Animals (1872). În această carte Darwin a demonstrat cum expresiile faciale la oameni sunt înrudite cu expresii similare la alte specii. De exemplu, expresia umană de descoperire a dinților la furie poate avea aceeași origine a acestei expresii la lupi. De asemeni, Darwin a descris comportamentul animalelor cu ajutorul cuvintelor pe care oamenii le folosesc, în general, pentru a-și descrie propriile sentimente și experiențe, și a încurajat şi alți cercetători și oameni de știință să procedeze în același mod (Siiter, 1998).

    Alte contribuţii clasice

    Unul din studenţii lui Darwin, George Romanes (1848-1894), autorul cărților Animal Intelligence (1882) și Mental Evolution in Animals (1884), considera că modul de comportare al animalelor ar trebui studiat exclusiv cu scopul de a înțelege comportamentul oamenilor.

    O altă lucrare care a determinat creșterea interesului pentru comportamentul animalelor a fost publicația Principles of Psychology (1892), scrisă de psihologul american William James. Cea mai citită și mai influentă lucrare de psihologie din epoca sa, această carte a adus în America ideile lui Darwin și a încurajat studiul comportamentului animalelor. James a adoptat cu entuziasm teoria lui Darwin,

    Fig. 2.2. Desenul unor expresii faciale la cimpanzeu, aşa cum au fost descrise de Ch. Darwin în lucrarea The Expression of the Emotion in Men and Animals (1872)

  • Etologie 5

    încurajând în acelaşi timp comunitatea ştiinţifică să o aplice în studiul funcțiilor adaptive ale conștiinței umane.

    Contribuţia lui Ivan Petrovici Pavlov Ivan Petrovici Pavlov fiziolog

    (fig. 2.3), psiholog și medic rus a primit Premiul Nobel pentru Medicină în 1904 pentru cercetări referitoare la sistemul digestiv. Pavlov a fost unanim recunoscut ca fiind primul om de ştiinţă care a studiat fenomenul condiționării clasice, în experimentele pe care le-a făcut pe câini.

    În anii 1890, Pavlov a inves-tigat funcția gastrică a câinelui prin externalizarea glandei salivare, pentru a putea colecta, măsura și analiza saliva produsă de câini ca răspuns la mâncare, în condiții diferite. El a observat că aceștia au tendința de a saliva înainte ca hrana să ajungă în cavitatea lor bucală și a început investigarea acestei "secreții psihice", cum a numit-o el. A decis că aceasta este mult mai interesantă decât chimia salivei, și a schimbat scopul cercetării sale, efectuând o lungă serie de experimente în care a manipulat stimulii care apăreau înainte de aducerea hranei. El a enunţat, pornind de aici, legile fundamentale pentru apariția și eliminarea a ceea ce el denumea "reflexe condiționale", adică răspunsuri reflexe, precum salivarea, care nu apăreau decât condițional, ca urmare a unor experiențe precedente ale animalului. Aceste experimente au fost efectuate în anii 1890 și 1900 și au fost puse la dispoziția cercetătorilor occidentali prin traducerea câtorva experiențe individuale, dar au devenit disponibile în totalitate în limba engleză printr-o carte publicată în 1927.

    Contribuţii moderne

    În 1894, C. Lloyd Morgan (1852-1936), psiholog britanic, a publicat Introduc-tion to Comparative Psychology, una din primele cărți care rezumă noua disciplină a comportamentului animalelor.

    În 1913, John B. Watson (1878-1957) a fondat școala de behaviorism în America. Watson a insistat pe studierea oamenilor și a animalelor aplicând aceleași metode. Aceste idei au inaugurat epoca dominaţiei behaviorism-ului în psihologia americană, dominaţie care a durat până în anii 1950.

    Se observă că, în ciuda muncii depuse de Darwin, în următoarea jumătate de secol de după el s-au derulat prea puține studii cu privire la comportamentul

    Fig. 2.3. I.P. Pavlov (1849 – 1936) alături de N. Bohr şi soţia acestuia în 1935

    (sursa : Wikipedia)

  • 6_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    animalelor, deși, în acest timp, zoologii se luptau cu încercarea de a înțelege principiile fundamentale ale sistematicii, fiziologiei și dezvoltării biologice.

    Apariţia etologiei ca ştiinţă în epoca modernă

    În timp ce în America se dezvolta psihologia comparată, în Europa apărea în studiul biologiei o mișcare nouă, numită etologie.

    Konrad Lorenz (1903-1989) a trasat începuturile acestei mișcări, după lucrările lui Charles Otis Whitman (1842-1910) de la Universitatea din Chicago și Oskar Heinroth (1871-1945), de la Acvariul din Berlin, Germania.

    Whitman și Heinroth au studiat păsările și au remarcat faptul că manifestările comportamentale la foarte multe specii de păsări par să fie extrem de constante sau stereotipizate. De exemplu, ritualul de curtare la păsările de apă, precum rațele sau gâștele, implică, de obicei, o serie de schimburi de comportament al masculilor și femelelor înainte de împerechere. Mai târziu, Lorenz a numit aceste comporta-mente constante fixed action patterns (modele de acțiune fixe) sau FAP. FAP este un comportament complex, care este inițiat, în mod normal, de un stimul şi care continuă până când este finalizat. Etologiștii au considerat adesea FAP ca fiind neînvățat, înnăscut, și, de asemenea, ca fiind prezent la toți membrii speciei. Răspunsul puilui de păsăre de a căsca ciocul, atunci când un părinte se întoarce la cuib cu hrană, este FAP, în timp ce actiunea părintelui care plasează mâncarea în gura deschisă a puiului este tot un FAP.

    Stimulii specifici din mediu care declanșează FAP sunt numiți în general sign stimulus, sau realesers când stimulul este declanşat de un membru din aceeași specie. Etologiștii au determinat cât de clar este stimulul eliberat prin construcția de modele de stimulare artificială și au testat modelele pe animale. De exemplu, în timpul sezonului de împerechere al peștelui cu trei spini (three-spined stickleback, din Fam. Gasterosteidae, Genera sp.), un pește mic care trăiește în apele mici curgătoare din Europa, masculul va afișa un colorit roșu aprins, încercând să-şi stabilească şi să protejeze un mic cuib teritorial propriu, la marginea unui curs de apă. Această culoare roșie este afişată pentru a intimida alți masculi ai aceluiaşi gen, deoarece, în timpul împerecherii, masculii sunt în competiție aprigă unii cu alţii pentru teritoriu. Construind modele după acest peşte și variind mărimea, culoarea și forma, cercetătorii au descoperit că acea culoare roșie a micului peşte este în fapt cea care stimulează agresiunea altor masculi.

    Etologistii au studiat din punct de vedere biologic comportamentul animalelor în habitatul lor natural. Ei au folosit principiile evolutive și au făcut comparații între speciile înrudite, astfel că au obţinut rezultate excelente concentrându-se pe studiul comportamentului animalelor în sălbăticie și nu asupra comportamentelor controlate experimental în laborator.

    Ca urmare a muncii lui Lorenz pe păsări în 1930 și, mai târziu, a cercetărilor clasice pe peștii stickleback, ale lui Tinbergen (1963), etologia s-a stabilit definitiv ca ramură separată a biologiei (Siiter, 1998).

  • Etologie 7

    Şcoala europeană de etologie

    Școala europeană de etologie “The Biological Study of Behaviour” așa cum o definea Tinbergen, a fost fondată pe baza scrierilor lui K. Lorenz și ale lui N. Tinbergen. Acest domeniu a devenit cu adevărat o știință în 1972, atunci când K. Lorenz și N. Tinbergen au primit premiul Nobel pentru fiziologie (fig. 2.4). Ei au împărțit acest premiu cu Karl Ritter von Frisch, (1886 – 1982). Nobelul din 1972 a venit ca o recunoaștere a contribuției fundamentale și durabile a acestor trei savanţi la evoluţia științei.

    Fig. 2.4. K. Lorenz

    (1903 - 1989)

    J. Tinbergen

    (1903 - 1994) (sursa : Wikipedia)

    K. von Frisch (1886 - 1982)

    Lorenz este cunoscut ca fiind unul dintre părinții fondatori ai etologiei. El este celebru pentru descoperirea principiului atașamentului sau întipărirea, prin care la unele specii se formează o legătură între un animal nou născut și îngrijitor (fig. 2.5).

    Lorenz a avut o abordare diferită a etologiei fiind sceptic față de studiul comportamentului animal efectuat în laborator. El considera că pentru a întelege mecanismul comportamentului animalelor este necesar să le observi comportamen-tul în habitatul lor natural. Lorenz nu a realizat o muncă de teren clasică, el a observat animalele din apropierea casei sale. Metoda sa implica empatizarea cu animalele, adesea antropomorfizarea pentru a-și imagina stările mentale ale

    Fig. 2.5. K. Lorenz şi gâştele sale pe care a studiat procesul de

    întipărire Foto: www.ilpost.it

  • 8_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    acestora. El credea că animalele sunt capabile să experimenteze multe dintre emoțiile specifice omului (Bekoff, 1999).

    K. von Frisch şi semnificaţia dansului la albine

    K. von Frisch s-a axat pe cercetarea percepțiilor senzoriale ale albinelor și a fost unul dintre primii cercetători care a descifrat semnificația dansului la albine (fig. 2.6 şi fig. 2.7). Teoria sa, descrisă în cartea Aus dem Leben der Bienen din 1927 (tradusă în engleză ca "The dancing bees "), a fost contestată de alți oameni de știință și a fost primită cu destul de mult scepticism la vremea respectivă. Numai mult mai târziu s-a dovedit a fi o analiză teoretică exactă.

    Analiza lui von Frisch asupra modului de orientare a albinelor a fost una de importanţă majoră. El a descoperit că albinele pot recunoaște direcția dorită de zbor în trei moduri diferite: după soare, după modelul de polarizare a cerului și după câmpul magnetic al Pământului, câmp în care Soarele este folosit ca busolă principală.

    Lumina împrăștiată pe cerul albastru formează un model caracteristic al luminii parțial polarizate, care depinde de poziția soarelui și care este invizibilă ochilor omului. Cu un receptor UV în fiecare dintre lentilele ochiului și un filtru UV orientat diferit în fiecare dintre aceste unități, o albină poate detecta acest model de polarizare. O mică bucată de cer albastru este suficientă pentru ca o albină să recunoască schimbările de model care apar pe parcursul unei zile. Aceasta oferă nu numai informații direcționale, ci și temporale.

    Frisch a demonstrat că variațiile de poziție ale soarelui pe parcursul unei zile sunt pentru albine un instrument precis de orientare.

    Fig. 2.6. Interpretarea dansului clătinat la albine: direcția în care se afă sursa de hrană este dată de unghiul făcut de axa verticală şi direcia pe care se află Soarele.

    Confirmarea acestor ipoteze a lui von Frisch a venit ulterior de la Dr. Jürgen Tautz, cercetător la Biocenter din cadrul Universității din Würzburg

  • Etologie 9

    Albinele au un ceas intern cu trei mecanisme diferite de sincronizare sau temporizare. Dacă o albină cunoaște direcția spre o sursă de hrană găsită de dimi-neață, ea poate regăsi aceeași locație în cursul după-amiezii, și știe exact timpul în care se poate ajunge la această sursă de hrană, calculând asta pe baza poziției soarelui.

    Dansul ca limbaj

    Cunoștințele despre sursele de hrană pot fi transmise de la albină la albină, iar mijlocul de comu-nicare a acestor cunoştinţe este un dans special, care este format din două componente sau etape.

    În prima etapă, "dansul în cerc", albina oferă informația că există o sursă de hrană în veci-nătatea stupului, la o distanță cuprinsă între 50 și 100 de metri, fără a indica o anumită direcție.

    Albina culegătoare începe să efectueze un fel de „dans în cerc“ rotindu-se în jurul unui cerc îngust, schimbând în mod constant direcția, întorcându-se la dreapta, apoi la stânga, dansând în sensul acelor de ceasornic și în sens invers acelor de ceasornic, într-o succesiune rapidă, descriind unul sau două cercuri în fiecare direcție.

    În cea de-a doua etapă, „dansul clătinat” („waggle dance”), albina arată direcția în care se află sursa de hrană, în raport cu soarele în unghi vertical. Dansul descrie unghiul la care trebuie să călătorească roiul în raport cu soarele și este folosit pentru a transmite informații despre surse de hrană mai îndepărtate.

    Pentru a face acest lucru, albina dansatoare se deplasează pe o anumită distanță în stup, apoi urmează o jumătate de cerc pentru a reveni la punctul ei de pornire, după care dansul începe din nou.

    Pe întinderea dreaptă, albina își mișcă partea posterioară. Direcția liniei drepte conține informațiile despre direcția sursei de hrană, iar unghiul dintre linia dreaptă și verticală este exact unghiul direcției de zbor față de poziția soarelui. Distanța până la sursa de hrană este transmisă de timpul necesar pentru a traversa întinderea dreaptă, o secundă indicând o distanță de aproximativ un kilometru (astfel că viteza dansului este invers proporțională cu distanța reală).

    Celelalte albine preiau informațiile, păstrând un contact strâns cu albina dansatoare și reconstituindu-i mișcările. De asemenea, ele primesc informații prin miros despre ceea ce se găsește la sursa de hrană (tipul de hrană, polen, propolis,

    Fig. 2.7. Interpretarea dansului clătinat la albine: distanța până la sursă –este dată de

    timpul petrecut pe axa centrală. Sursa: wikipedia

  • 10_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    apă), precum și legat de caracteristicile specifice ale acesteia. Orientarea funcționează atât de bine, încât albinele pot găsi o sursă de hrană cu ajutorul dansului, chiar dacă în calea lor există obstacole pe care trebuie să le ocolească, de exemplu un munte.

    În ceea ce privește simțul auzului, Frisch nu a putut identifica dacă albinele au această abilitate, dar a presupus că vibrațiile puteau fi percepute și utilizate pentru comunicare în timpul dansului.

    Contribuţia lui B.F. Skinner

    B.F. Skinner (1904 -1990, fig. 2.8) a descris condiționarea „instrumentală” în 1937, studiind comportamentul uman într-un mod obiectiv și științific. El a dezvoltat aşa numitul aparat de conditionare operant, care, ulterior, a devenit cunoscut sub numele de "cutia lui Skinner". Dispozitivul consta într-o cameră care conținea o manetă, pe care un animal o putea acționa pentru a primi alimente și

    apă. El a inventat de asemenea şi “înregistratorul cumulativ”, un dispozitiv care înregistra răspunsurile sub forma unei linii înclinate, curba indicând rata de raspuns. Skinner a evidenţiat că rata de răspuns depindea de ceea ce se întampla după ce animalul apăsa maneta, altfel spus, rata de răspuns a fost mai ridicată dacă au urmat recompense după apăsarea manetei, în timp ce rata de răspuns a fost mai mică dacă nu au urmat recompense. De asemenea, dispozitivul i-a permis lui Skinner să observe că programul de reîncărcare utilizat a influențat și rata de răspuns.

    Folosind acest dispozitiv, el a constatat că acest comportament nu depinde de

    stimulul precedent, așa cum au menționat Watson și Pavlov. În schimb, Skinner a constatat că modurile de comportament depind de ce se întâmplă după răspuns. Skinner a numit acest comportament operant.

    În timpul celui de al II-lea război mondial el a dezvoltat un proiect, care a implicat instruirea porumbeilor pentru a găsi bombe, deoarece nu existau sisteme de identificare a rachetelor la momentul respectiv.

    În primii douăzeci de ani de activitate de etologie animală, el a investigat experimental și descriptiv evoluția comportamentului mamiferelor și a comparat comportamentul comunicării vertebratelor. Este autorul mai multor cărți, cum ar fi „Love and Hate”, „The Natural History of Behavior Patterns” și „Human Ethology”, în care descrie numeroase comportamente umane înnăscute, studiind limbajul semnelor.

    Fig. 2.8. B.F. Skinner (sursa : Wikipedia)

  • Etologie 11

    Contribuţia lui Irenäus Eibl-Eibesfeldt

    Irenäus Eibl-Eibesfeldt a adus contri-buţii la dezvoltarea etologiei umane. A fost un om de știință controversat, care a avut propria opinie asupra comporta-mentelor umane, cum ar fi agresivitatea și xenofobia.

    Definirea etologiei moderne

    Etologia este definită ca ramura de ştiinţă a biologiei care studiază com-portamentul animalelor. Derivă în mod direct din Fiziologie (ramură a biologie). Prin comportament animal se înţelege modul de exprimare faptică al unui animal.

    În ceea ce privește etimologia, termenul etologie derivă din limba greacă: ἦθος, ethos însemnând "caracter" deprindere, obicei și -λογία, -logia însemnând „studiul".

    În ultimul timp, studiul comportamentului animalelor a fost divizat în două ramuri: etologie - care studiază în esență comportamentul înnăscut și behaviorismul -care studiază în principal comportamentele învățate.

    Etologia se focusează pe comportamentul animalelor în condiții naturale și ob-servarea comportamentului acestora ca o trăsătură evolutiv adaptativă. Specialiștii în etologie sunt cunoscuți ca zootehniști (specialiști în creșterea animalelor).

    Behaviourism este un termen care descrie de asemeni studiul științific și obiec-tiv al comportamentului animalelor, dar axat cu precădere pe studiul psihologiei animalelor. Behaviourism-ul este în general cunoscut ca studiul comportamentului dobândit (învățat). Oamenii de știință specializaţi în behaviourism sunt cunoscuți ca psihologi sau psihiatri.

    Metodele de cercetare ale etologiei

    Abordarea științifică a studiului comportamentului animalelor implică aceleași metode folosite de alte științe: observarea, experimentarea, corelarea, teoria dezvoltării și testarea ipotezelor. În plus, studiul animalelor se foloseşte de câteva metode unice, aplicabile doar la această disciplină. Metoda comparativă cu și între specii este folosită pentru că dă indicii valoroase despre originea comportamentului animalelor și despre relațiile dintre specii. O altă metodă, analiza cost-beneficiu, dezvăluie informații despre modul în care animalele se adaptează la habitatele lor.

    Metode observaționale

    Studiul comportamentului animalului începe cu observarea comportamentelor tipice pe care acesta le prezintă zi de zi în habitatul său. Folosirea acestei metode

    Fig. 2.9. Irenäus Eibl-Eibesfeldt (1928-2018, fondatorul etologiei umane,

    a utilizat metodele etologiei animale (ex.: supravegherea cu ajutorul camerelor de luat vederi) în studiul comportamentului uman

    (sursa : Wikipedia)

  • 12_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    nu înseamnă doar privirea și ascultarea, ea include și înregistrarea sistematică (video, foto, schițe și notări) a ceea ce se observă. De asemenea, necesită observarea a diferiți indivizi în momente diferite (de exeplu, sezoane diferite, zi vs. noapte etc.) astfel că sunt înregistrate patternuri de comportament ale unei specii, nu doar particularitățile unice ale unui individ. La final, observațiile diverşilor observatori trebuie colectate și comparate, astfel încat cele părtinitoare să poată fi izolate şi eventual eliminate.

    Uneori, singura cale de a observa comportamentul animalului este aceea de a plasa un observator în preajma acestuia, în sălbăticie. De exemplu, unele din cele mai faimoase studii pe maimuțe mari au fost făcute de Jane Goodall pe cimpanzei și Dian Fossey pe gorila montană din Africa. Pentru a afla cum trăiesc aceste animale, cele două femei au petrecut foarte mult timp cu animalele în mediul lor. Ele au stat aproape de maimuţe foarte mulți ani și şi-au adaptat comportamentul în aşa manieră încât să nu sugereze nicio amenințare la adresa animalelor, iar acestea să se obișnuiască cu prezența lor. Treptat animalele au învățat să accepte acești observatori ca pe niște creaturi inofensive. Acest proces de aclimatizare a permis în cele din urmă ca Goodall (1971) și Fossey (1983) să observe de aproape comportamentul în sălbăticie al animalelor într-un mod în care nimeni nu îl mai făcuse până atunci. Efortul lor a dat naștere unor noi descoperiri.

    Oamenii de știință doresc ca observațiile lor să fie cât mai libere posibil de orice intervenție sau efect al observatorului. Pentru ca observatorii să fie relativ aproape de animalul observat, ei trebuie să rămână ascunși în locuri în care animalele nu-i pot găsi. Dacă observatorul nu se poate ascunde în apropierea animalului, atunci el poate face observații de la distanță prin binoclu.

    Adesea este important să fie identificate animalele individuale de la distanță mare, incluzând sexul sau statutul lor ierarhic în grup. Aceasta este o problemă atunci când se studiază comportamentul animalelor care trăiesc în grupuri largi sau cirezi. La unele animale, această sarcină este relativ ușoară, datorită caracterului lor unic, cum ar fi modelul de dungi pe o zebra, sau modelele de coarne la anumite specii de cerbi. La altele, nu. Nu este întotdeauna posibilă urmărirea și observarea unui animal sălbatic direct în habitatul său natural, ca în cazul multor animale marine, sau al prădătorilor nocturni, precum leopardul. Tehnologia modernă, însă, a permis cercetătorilor să rezolve aceste probleme în alt mod. La ora actuală, cercetătorii pot captura în deplină siguranță un animal și-i pot monta un radio-transmițător, astfel încât cercetătorul să poate urmări cu uşurinţă traseul animalului. Semnalul poate fi transmis prin satelit la un computer, permițând cercetătorilor să traseze cu mare acurateţe traseul animalului pe o perioada de săptămâni sau chiar luni. Folosind această metodă, cercetătorii au putut determina mărimea teritoriilor multor specii, incluzând specii de cerbi, antilope și prădători mari precum urșii. În cazul animalelor mai mari, cercetătorii pot folosi camioane, bărci, echipamente de scufundări pentru a urmări un singur animal. Animalele mici, nocturne, pot fi urmărite folosind vopsea fluorescentă, iar refacerea traseului acestora se poate face urmărindu-se cu lumină ultravioleta urmele de vopsea lasate de acestea pe sol.

  • Etologie 13

    Durata unei astfel de urmăriri este de maximum opt ore, după acest termen vopseaua fiind complet folosită. În alte cazuri un animal poate fi urmărit după semnele pe care le lasă pe sol, precum urme, fecale, coji de ouă, resturile de mâncare sau, eventual, rămășițele animalului.

    Metodele observaționale sunt adesea criticate de specialişti, din cauza imposibilității stabilirii cu maximă acurateţe a cauzelor comportamentale și din cauza lipsei lotului martor. Observațiile trebuie făcute astfel încât să ofere răspunsuri la întrebarea esențială: cum se comportă animalul? Etologiștii numesc o astfel de descriere etogramă - o listă a comportamentelor tipice derulate de o specie urmărită. După ce au fost făcute mai multe observații și au fost culese mai multe date, este nevoie de alte metode pentru a menține controlul experimental și pentru a stabili cauzalitatea, pentru a testa teoriile despre motivul pentru care comportamen-tul apare. Etologiștii încep cu observații în natură și încearcă să genereze ipoteze despre cauzele evolutive și funcționale ale comportamentului și despre mecanis-mele biologice care stau la baza sa. Apoi, ipotezele sunt supuse, dacă este posibil, testării în laborator.

    Metode experimentale

    Metoda experimentală implică manipularea unui lucru (variabila independentă) și măsurarea efectului ei asupra altui lucru (variabila dependentă) în timp ce se încearcă păstrarea altor factori constanți.

    În studiul comportamentului animalelor variabilele independente obișnuite sunt condiționate de mediul care poate avea impact asupra animalului, în timp ce variabilele dependente sunt măsurători ale comportamentului animalului sau ale performanței acestuia. În laborator manipularea și controlul pot fi maximizate, deoarece cercetătorii determină tot ceea ce i se întâmplă unui animal. Pe de altă parte experimentele foarte controlate sunt dificil de realizat în sălbăticie sau în habitatele naturale, unde sunt imposibil de controlat efectele atâtor de multe variabile.

    Experimentele de laborator au o serie de dezavantaje, în ciuda faptului că ele oferă cercetătorului multe alte avantaje din punct de vedere al controlului asupra experimentului. Din cauza faptului că experimentele controlate includ întotdeauna și artificialitate, este greu să generalizezi şi să extinzi concluziile trase în laborator la habitate naturale. Animalele pot pur și simplu să nu se comporte în habitatele lor naturale așa cum o fac în laborator. De exemplu, șobolanii de laborator sunt animale semi-domestice crescute de oameni special în scopul cercetării. În mod normal ei sunt ținuți într-un mediu relativ simplu în comparație cu condițiile din sălbăticie.

    Pentru a ilustra mai clar ce presupune un studiu experimental al comportamen-tului animal să examinăm un experiment realizat de Metzgar (1967). El a repartizat aleatoriu șoareci (Peromyscus leucopus) în două grupuri. Șoarecii din grupul experimental au explorat și au trăit într-o cameră care conținea bușteni prăbuşiţi și copaci. Grupul de control a rămas în cuștile de laborator. După această experiență

  • 14_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    toţi șoarecii au fost plasaţi în aceeași cameră cu o bufniță țipătoare (Otus asio), care mănâncă șoareci. Bufnița a prins 11 din 20 de șoareci care nu au avut experiență anterioară în acea cameră și doar 2 din 20 șoareci care erau familiarizați cu camera respectivă. Aceste rezultate demonstrează că experiența și familiaritatea şoarecilor cu habitatul lor sunt extrem de importante, ele făcând practic diferenţa dintre viaţa şi moartea subiecţilor studiului. Experimentul ilustrează, de asemenea, utilitatea metodei clasice de izolare (sau privare), în care un grup de animale este privat de anumite experiențe în timp ce altul le primește. Cu un asemenea experiment, diferențele de comportament între grupuri sunt interpretate în termenii efectelor experiențelor diferite (Metzgar, 1967).

    Metode corelaționale

    Când sunt folosite metodele corelaționale, pot fi monitorizate modificările care sunt măsurabile în comportamentul animalelor, care sunt predictibile pentru alte variabile pe care le putem măsura, precum unele stări în interiorul organismului sau unii factori de mediu. Spre deosebire de cazul experimentului, prin aceasta metodă nimic nu poate fi manipulat de către cercetător. De exemplu, multe animale care trăiesc în climate reci devin mult mai active când ambientul devine mai cald. Așadar, există o corelație pozitivă între activitatea animalelor și temperatura aerului. Pe măsură ce temperatura ambientală crește, crește şi gradul lor de activare. Asta înseamnă că o creștere a temperaturii “cauzează” o activitate mai mare? Problema în identificarea unei cauze valide care să stea la baza relaţiei de proportionalitate directă dintre activitate și temperatură este aceea că activitatea animalului este provocată de mulți alți factori necontrolabili, care, de asemenea, variază odată cu temperatura – mai multă mâncare disponibilă, mai multă lumină, umiditate crescută, ceasul intern al animalului etc. Pentru a ajunge la o concluzie justă în ce priveşte cauza relaţiei de proportionalitate directă dintre activitate și temperatură trebuie realizat un experiment în care posibilul factor cauzal să fie manipulat (de exemplu, temperatura), comportamentul să fie măsurat (de exemplu, activitatea animalului) și alți factori să fie ținuți constanți (umiditatea sau cantitatea de lumină). O corelație poate sugera o posibila conexiune a cauzelor, dar doar prin experiențe se poate verifica dacă este într-adevăr o legătură între ele.

    Metodele corelaționale au fost folosite cu precădere de către psihologi în studiul comportamentului oamenilor, şi mai puţin în studiul animalelor. Acest lucru s-a întâmplat din cauza faptului că din punct de vedere etic nu este permisă, și nici nu este de dorit să fie permisă manipularea prea multor tipuri de variabile în studiul comportamentului uman. De exemplu, psihologii sunt foarte interesați de diferențele de inteligență și personalitate dintre oameni, inclusiv de posibilele cauze și efecte ale modificării acestora sub presiunea modificării anumitor parametri. Totuşi, nu este de dorit să se manipuleze experimental personalitatea umană sau inteligența și nici să se manipuleze variabilele mediului înconjurător care pot afecta inteligența și personalitatea. Cel mai bun lucru care poate fi făcut este să se dezvolte metode sofisticate, prin care să se măsoare cât mai multe

  • Etologie 15

    aspecte ale inteligenței și personalității și să se coreleze aceste măsurători cu alți factori.

    Pe de altă parte, animalele de laborator permit adesea psihologilor și oamenilor de știință să manipuleze experimental și individual factori care nu pot fi manipulați pe om. Animalele, de exemplu, pot fi private de multe lucruri pentru un timp destul de lung, până la stabilirea efectelor acestor privaţiuni în cadrul experimentului.

    Metoda comparativă

    Metoda comparativă în cercetare implică comparații ale comportamentului în cadrul speciilor, sau comparații între diferite specii foarte apropiate. De asemenea, poate implica comparații între specii vechi și specii moderne, cu scopul de a fi trase concluzii cu privire la comportamentul speciilor dispărute. Metoda comparativă aduce răspunsuri la întrebări precum: au indivizii unei specii mai puține șanse de a supraviețui singuri decât în grup? Diferență de comportament la speciilor înrudite se datorează diferențelor de microclimat, sau diferențelor genetice? Ce anume a determinat ca speciile primitive să evolueze în descendenții lor moderni? Prin folosirea acestei metode noi vedem cum selecția naturală a “experimentat“ în timp producerea unor animale perfect adaptate la mediul lor înconjurător.

    Comparații între specii

    Comparațiile între indivizii din aceeași specie pot pune în evidenţă strategii diferite ale stilului de viață pe care animalele le folosesc în habitate diferite, pentru a-și optimiza şansele de supraviețuire și reproducere în diferite condiții de mediu. Pe de altă parte, comparațiile între specii diferite aflate în medii de viață similare pot releva cum aceste animale diferite au evoluat diferit (sau asemănător) ca urmare a aceloraşi schimbări de mediu.

    Comparațiile între specii înrudite pot releva factorii care au determinat diferite specii să dezvolte comportamente și trăsături fizice diferite.

    Etograma

    În cea mai simplă formă, o etogramă este o descriere cantitativă a compor-tamentului unui animal sau, cu alte cuvinte, o cuantificare a comportamentului acestuia.

    Întocmirea etogramei presupune parcurgerea următoarelor etape: determinarea precisă a categoriei taxonomice din care face parte grupul sau individul studiat (specie, subspecie, rasă, familie), mai ales când este vorba de specii sălbatice; stabilirea gamei de comportamente care vor fi monitorizate, în funcție de scopul cercetării.

    Urmează apoi monitorizarea propriu-zisă a activităţilor comportamentale pe o anumită durată de timp: supravegherea vizuală (directă sau indirectă, cu ajutorul camerelor video) a animalelor, luarea de note, construirea unei baze de date, analiza acesteia sub forma realizării de grafice sau calcule statistice, interpretarea rezultatelor comportamentelor observate.

  • 16_______________________________________________________ Rosalie Bălăceanu

    Apoi se întocmește un catalog, o bază de date, sau un inventar al derulării temporale a unuia sau a mai multor comportamente. El poate fi reprezentat grafic, de cele mai multe ori, sau sub diferite alte forme (tabele, scheme, fotografii etc.)

    Acest inventar (catalog), poartă denumirea de etogramă. Scopul întocmirii unei etograme poate fi foarte variat: cunoașterea psihicului

    animal, cunoașterea relațiilor sale cu mediul, sau cu alte animale din aceeași specie, sau cu specii diferite etc.

    Catalogul de comportamente În catalogul de comportamente se înscrie inițial gama comportamentelor

    monitorizate. Fiecare comportament monitorizat este cuantificat din punct de vedere al frecvenței, duratei și al contextului în care s-a derulat. Secundar, pot fi notate contextul în care sunt realizate diferite comportamente şi consecințele acestora etc. Pentru ca rezultatele carcetării sa fie semnificative din punct de vedere statistic, este necesară examinarea unui număr minim de animale, iar acest minimum este cifra patru. Este preferabilă monitorizarea unui număr mai mare de animale pe un termen mai scurt decât a unui număr mai mic de animale pe un termen mai lung. Monitorizatrea se face cu discreție, ideal fiind ca cercetătorul să nu apară în câmpul vizual al animalelor monitorizate. Monitorizarea animalelor într-un grup se face de regulă focalizând atenția și observațiile asupra unuia singur dintre acestea. În cazul animalelor care realizează aceeași acțiune (o turmă de oi sau un cârd de gâște), poate fi notată activitatea grupului în ansamblu.

    Rezultatele obținute vor fi discutate în comparație cu datele existente în literatura de specialitate pe aceeași temă sau subiect.

    Bibliografie:

    Bekoff, M. 1974 – Social play and play-soliciting by infant canids. American Zoologist, 14, 323-340.

    Fossey, D. 1983 – Gorillas in the mist. Boston: Houghton Mifflin. Godall, I. – Innocent Killers (coautori: H. van Lawick). Boston: Houghton Mifflin;

    London: Collins. Siiter, R. 1998 – Introduction in animal behavior, Brooks/Cole Publishing Co. Metzgar, L.H. 1967 – An experimental comparison of screech owl predation on

    resident and transient white-footed mice (Peromyscus leucopus). Journal of Mammalogy, 48, 387-391.

    Pavlov. I.P. 1927 – Conditioned reflexes. London: Routledge and Kegan Paul. Tinbergen, N. 1963 – "On aims and methods of Ethology". Zeitschrift für

    Tierpsychologie. 20 (4): 410–433. doi:10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x www.ilpost.it