Šerbinek, L.: NASLOV DIPLOMSKEGA DELA. Univerza v …Šerbinek, L.: Ekofiziološki odzivi vrste Tradescantia fluminensis na sušo in pomanjkanje svetlobe. Univerza v Mariboru, Fakulteta

Univerza v Mariboru

Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

DIPLOMSKO DELO

Lea ŠERBINEK

Maribor, 2012

Univerza v Mariboru

Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

Lea Šerbinek

Ekofiziološki odzivi vrste Tradescantia fluminensis na sušo in

pomanjkanje svetlobe

Ecophysiological responses of Tradescantia fluminensis to drought

and low-light conditions

DIPLOMSKO DELO

Mentorica: doc. dr. Nina ŠAJNA

Maribor, 2012

Šerbinek, L.: Ekofiziološki odzivi vrste Tradescantia fluminensis na sušo in pomanjkanje svetlobe.

Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2012.

II

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

IZJAVA O AVTORSTVU

Podpisana LEA ŠERBINEK, roj. 10. 11. 1987,

študentka Fakultete za naravoslovje in matematiko Univerze v Mariboru, študijskega

programa BIOLOGIJA IN KEMIJA, izjavljam, da je diplomsko delo z naslovom

EKOFIZIOLOŠKI ODZIVI VRSTE TRADESCANTIA FLUMINENSIS NA SUŠO IN

POMANJKANJE SVETLOBE pri mentorici doc. dr. NINI ŠAJNA avtorsko delo. V

diplomskem delu so uporabljeni viri in literatura korektno navedeni; teksti in druge oblike

zapisov niso uporabljeni brez navedbe avtorjev.

_________________________

(podpis študentke)

Maribor, junij 2012



III

Šerbinek L.: Ekofiziološki odzivi vrste Tradescantia fluminensis na sušo in pomanjkanje

svetlobe. Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in

matematiko, Oddelek za biologijo, 2012.

IZVLEČEK

V sklopu te diplomske naloge smo izvajali eksperimente na vrsti tradeskancija (Tradescantia

fluminensis) v laboratorijih oddelka za biologijo na Fakulteti za naravoslovje in matematiko v

Mariboru. Eksperimentalno delo je potekalo od začetka marca do začetka aprila v letu 2012.

Omenjeno vrsto smo izpostavili dvema stresnima dejavnikoma, suši in pomanjkanju svetlobe.

V ta namen smo uporabili 4 vzorce za en stresni dejavnik in 4 za drugega ter ob tem uporabili

še dva kontrolna vzorca. Skupaj smo tako imeli 10 vzorcev.

Meritve, ki smo jih opravljali 30 dni, so zajemale fluorescenco zelenega barvila, ki smo jo

merili z merilcem fluorescence klorofila Handy PEA (Hansatech), vsebnost zelenega barvila v

listih, izmerjenih s pomočjo merilca vsebnosti klorofila SPAD – 502 (Minolta), odstotek

vlage v tleh, pridobljenih z napravo za merjenje vlage HH2 (Delta – T). Merili smo prav tako

dolžino poganjka, dolžino zadnjega internodija ter maksimalno širino in dolžino lista, na

katerem smo opravljali meritve fluorescence. Tekom eksperimenta smo šteli tudi liste: vse

liste na rastlini, zelene zdrave liste, liste s suhim robom in suho konico ter suhe liste.

Na začetku izvajanja eksperimentov smo izmerili še svetlobne pogoje, v katerih smo imeli

vzorce, ter temperaturo prostora.

Bistvo oz. sklep eksperimentalnega dela je, da se je Tradescantia fluminensis odzivala na

stresne dejavnike (pomanjkanje vode in svetlobe) ter tako izrazila fiziološke in morfološke

spremembe.

Naši rezultati so pokazali različne odgovore T. fluminensis na oba stresorja. Sušo tolerira bolje

od teme. Prvi pridobljeni odgovor je bila fluorescenca klorofila, nato vrednosti SPAD in na

koncu še morfometrične značilnosti.



IV

Rastline v suši so bile manjše z manjšimi listi, večjim številom poškodovanih listov in nižjimi

vrednostmi SPAD. Rastline brez svetlobe so kazale hitre odgovore upadanja količnika Fv/Fm.

Te imajo daljše korenine in liste ter propadejo hitreje kot rastline v suši.

Ključne besede: Tradescantia fluminensis, stres, suša, pomanjkanje svetlobe, fluorescenca

klorofila, zelena barva lista, vlaga v tleh, morfometrija



V

Šerbinek L.: Ecophysiological responses of Tradescantia fluminensis to drought and low-

light conditions. Gradual thesis, University of Maribor, Faculty of Natural Sciences and

Mathematics, Department of Biology, 2012.

ABSTRACT

Experimental work on Tradescantia fluminensis, included in this thesis, was performed at the

Biology department of the Faculty of Natural Sciences and Mathematics from March until

April 2012.

We were growing plants under stressful conditions: drought and low-light. We used 4 samples

(clones) for each stressor and two for control.

Measurements of plant performance under stress included chlorophyll fluorescence

measurements with portable device Handy PEA (Hansatech) and evaluation of chlorophyll

content via green color of the leaf obtained with SPAD – 502 (Minolta). Measurements were

recorded daily for 30 days. Other measurements included relative water content in the soil

(HH2 device from Delta – T), light conditions –photosynthetically active radiation (PAR;

quantum meter Apogee Instruments), and temperature. Additionally, we performed

morphometrical measurements by recording the length of the shoot, length of the last shoot

segment, as well as maximal leaf length and width. The same leaves were used for

fluorescence and morphometrical measurements. Additional observations of visible damage

on leaves (dry edge, dry tip, chlorosis, necrosis) were included.

Our results show different responses of T. fluminensis to both stressors. Drought is tolerated

more than low-light conditions. First response was observed by chlorophyll fluorescence, than

SPAD value and at last, morphological characteristics. Plants in drought were smaller with

smaller leaves and higher numbers of damaged leaves and the lowest SPAD value. Plants

without light showed the fastest response of Fv/Fm decline. They had longer shoots and

leaves, however, leaves and plants died sooner than plants in drought.

Keywords: Tradescantia fluminensis, stress, drought, low-light, chlorophyll fluorescence,

green leaf color, soil humidity, morphometrics



VI

KAZALO VSEBINE

IZJAVA O AVTORSTVU ...................................................................................................... II

IZVLEČEK ............................................................................................................................ III

ABSTRACT ............................................................................................................................. V

KAZALO VSEBINE ............................................................................................................. VI

KAZALO PREGLEDNIC ................................................................................................. VIII

KAZALO SLIK ..................................................................................................................... IX

KAZALO PRILOG ............................................................................................................... XI

1 UVOD ..................................................................................................................................... 1

1.1 PREGLED LITERATURE ............................................................................................... 3

1.1.1 Stres ........................................................................................................................... 3

a) Suša ............................................................................................................................ 3

b) Pomanjkanje svetlobe ................................................................................................. 4

c) Drugi stresni dejavniki ............................................................................................... 5

1.1.2 Fluorescenca klorofila ............................................................................................... 6

1.1.3 Vsebnost zelenega barvila v listih ............................................................................. 9

1.2 NAMEN IN CILJI DIPLOMSKEGA DELA .................................................................. 10

1.3 HIPOTEZE ..................................................................................................................... 10

2 MATERIAL IN METODE ................................................................................................. 11

2.1 MATERIAL .................................................................................................................... 11

2.1.1 Proučevana vrsta Tradescantia fluminensis ........................................................... 11

2.2 METODE ........................................................................................................................ 14

2.2.1 Merjenje fluorescence klorofila ............................................................................... 14

2.2.2 Merjenje zelene barve v listih .................................................................................. 16

2.2.3 Merjenje vlage v tleh ............................................................................................... 17

2.2.4 Ostale metode .......................................................................................................... 17

3 REZULTATI ........................................................................................................................ 20

3.1 VLAGA V TLEH ............................................................................................................ 20

3.2 FLUORESCENCA KLOROFILA V SUŠI IN POMANJKANJU SVETLOBE ............ 21

3.3 ZELENA BARVA LISTOV V SUŠI IN POMANJKANJU SVETLOBE ...................... 22

3.4 MORFOLOGIJA RASTLIN TEKOM TRAJANJA STRESNIH POGOJEV ................ 24

4 RAZPRAVA ......................................................................................................................... 31



VII

4.1 ODZIV FLUORESCENCE KLOROFILA NA SUŠO IN POMANJKANJE SVETLOBE

.............................................................................................................................................. 32

4.2 SPREMINJANJE ZELENE BARVE LISTOV .............................................................. 34

4.3 ODVISNOST IZMERJENIH EKOFIZIOLOŠKIH PARAMETROV Z VLAGO V

TLEH .................................................................................................................................... 35

4.4 SPREMEMBE MORFOLOGIJE RASTLIN TEKOM STRESA ................................... 39

5 POVZETEK ......................................................................................................................... 42

6 ZAHAVALA ........................................................................................................................ 44

7 LITERATURA .................................................................................................................... 45

8 VIRI ...................................................................................................................................... 48

9 PRILOGE ............................................................................................................................. 49



VIII

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 1: Vrste stresorjev. .................................................................................................. 6

Preglednica 2: Uvrstitev tradeskancije v sistem. ...................................................................... 12

Preglednica 3: Delež zdravih listov in listov, ki kažejo različne poškodbe, na rastlinah pod

stresom ter kontrolni rastlini. .................................................................................................... 39

Preglednica 4: Primerjava povečanja oz. zmanjšanja [%] morfometričnih značilnosti. .......... 40



IX

KAZALO SLIK

Slika 1: Elektromagnetni spekter. ............................................................................................... 7

Slika 2: Vzbujanje klorofila in oddajanje energije s fluorescenco. ............................................ 8

Slika 3: Tradescantia fluminensis – cvet. ................................................................................. 11

Slika 4: Tradescantia fluminensis – morfologija rastline. ........................................................ 13

Slika 5: Merilec fluorescence klorofila Handy PEA (Hansatech) in dve sponki za liste. ........ 14

Slika 6: Temotna adaptacija vzorcev. ....................................................................................... 15

Slika 7: Merilec zelene barve SPAD – 502 (Minolta). ............................................................. 16

Slika 8: Merilec vlage v tleh HH2 (Delta – T). ........................................................................ 17

Slika 9: Merilec svetlobne jakosti – meter PAR....................................................................... 18

Slika 10: Merilec temperature. ................................................................................................. 18

Slika 11: Grafični prikaz spreminjanja vlage v tleh v štirih lončkih, kjer rastlin nismo zalivali

(Suša 1–4), in kontrolnimi lončki. ............................................................................................ 20

Slika 12: Grafični prikaz povprečnih vrednosti fluorescence pred temotno adaptacijo. Premice

kažejo linearno regresijo. .......................................................................................................... 21

Slika 13: Grafični prikaz povprečnih vrednosti fluorescence po temotni adaptaciji. Premice

kažejo linearno regresijo. .......................................................................................................... 22

Slika 14: Grafični prikaz povprečnih vrednosti zelenega barvila v listih. Premice kažejo

linearno regresijo. ..................................................................................................................... 23

Slika 15: Povprečno število vseh listov na rastlinah, ki so bile izpostavljene suši ali

pomanjkanju svetlobe, ter na kontrolnih rastlinah. Prikazana je srednja vrednost s standardnim

odklonom. ................................................................................................................................. 24

Slika 16: Grafični prikaz povprečnega števila zdravih zelenih listov in pripadajočega

standardnega odklona. .............................................................................................................. 25

Slika 17: Grafični prikaz povprečnega števila listov s suho konico in pripadajočega

standardnega odklona. .............................................................................................................. 26

Slika 18: Povprečno število listov s suhim robom in pripadajoči standardni odklon tekom

trajanja poskusa. ....................................................................................................................... 26

Slika 19: Število suhih listov in pripadajoči standardni odklon tekom trajanja poskusa. ........ 27

Slika 20: Povprečne dolžine poganjkov rastlin v suši in pomanjkanju svetlobe ter kontrolnih

rastlin s pripadajočim standardnim odklonom. ........................................................................ 28



X

Slika 21: Povprečne dolžine najmlajšega razvitega internodija rastlin v suši in pomanjkanju

svetlobe ter kontrolnih rastlin s pripadajočim standardnim odklonom. ................................... 28

Slika 22: Povprečne najdaljše dolžine listov rastlin v suši in pomanjkanju svetlobe ter

kontrolnih rastlin s pripadajočim standardnim odklonom (prikazan z ročaji). ........................ 29

Slika 23: Povprečne maksimalne širine listov rastlin v suši in pomanjkanju svetlobe ter

kontrolnih rastlin s pripadajočim standardnim odklonom (prikazan z ročaji). ........................ 30

Slika 24: Kontrolna rastlina. ..................................................................................................... 31

Slika 25: Morfološki odziv rastline, izpostavljene suši. ........................................................... 31

Slika 26: Morfološki odziv rastline, izpostavljene temi. .......................................................... 32

Slika 27: Zmanjševanje vrednosti Fv/Fm pred temotno adaptacijo vzorcev ob zmanjševanju

vlage v tleh. .............................................................................................................................. 36

Slika 28: Zmanjševanje vrednosti Fv/Fm po temotni adaptaciji vzorcev ob zmanjševanju

vlage v tleh. .............................................................................................................................. 36

Slika 29: Vrednosti SPAD posameznih vzorcev, izpostavljenih suši. ..................................... 37

Slika 30: Spreminjanje zelene barve lista (vrednosti SPAD) v odvisnosti z vlago v tleh. ....... 38



XI

KAZALO PRILOG

Priloga 1: Temotna adaptacija vzorcev. ................................................................................... 49

Priloga 2: Dnevne meritve fluorescence pred temotno adaptacijo. .......................................... 50

Priloga 3: Dnevne meritve fluorescence po temotni adaptaciji. ............................................... 51

Priloga 4: Dnevne meritve zelenega barvila v listih (vrednosti SPAD). .................................. 52

Priloga 5: Dnevne meritve vlage v tleh. ................................................................................... 53

Priloga 6: Število vseh listov. ................................................................................................... 54

Priloga 7: Število zdravih zelenih listov. .................................................................................. 54

Priloga 8: Število listov s suhim robom. .................................................................................. 54

Priloga 9: Število listov s suho konico. .................................................................................... 54

Priloga 10: Število suhih listov. ................................................................................................ 55

Priloga 11: Dolžina poganjka v cm. ......................................................................................... 55

Priloga 12: Dolžina internodija v cm. ....................................................................................... 55

Priloga 13: Maksimalna dolžina lista v cm. ............................................................................. 55

Priloga 14: Maksimalna širina lista v cm. ................................................................................ 56



1

1 UVOD

Predvsem v zadnjih nekaj letih se človeštvo ukvarja z globalnimi klimatskimi spremembami,

ki so dosegle že takšne meje, da vplivajo neugodno na vsa živa bitja. V današnjem času je za

globalne klimatske spremembe v veliki meri kriv človek, predvsem z uporabo fosilnih goriv,

katerih posledica so večje emisije CO2 v ozračju in je s tem povečan učinek tople grede.

Temperature ozračja so vedno višje, ledeniki se talijo z vedno večjo hitrostjo, morska gladina

vedno bolj narašča, vedno pogostejše so poplave, orkani, tornadi in suše. Neugodni učinki

suše pa se izražajo predvsem na vegetaciji in favni, ki nanjo nista prilagojeni in jima s tem

grozi celo izumrtje (Murray, 2007).

Obstajajo napovedi, da se bo v okviru globalnih klimatskih sprememb temperatura na planetu

dvignila za 2–3 °C nad povprečje leta 1990, kar bo imelo različne učinke na vegetacijo. V

nekaterih predelih bo vegetacija izpostavljena hujšim stresnim razmeram (npr. daljša sušna

obdobja), kar bo povzročilo izginjanje nekaterih rastlin in večjo dezertifikacijo. Drugod

napovedujejo več padavin, boljše uspevanje rastlin, kopičenje večje biomase in posledično

večjo kompeticijo med rastlinami, predvsem tekmovanje za svetlobo (Murray, 2007).

Rastline so ujetnice okolja, v katerem živijo. Za svoj obstoj potrebujejo vodo, sončno

energijo, ogljikov dioksid, kisik, hranila, minerale in esencialne mineralne snovi ter druge

ustrezne dejavnike. Ti morajo biti rastlini na voljo v zadostnih količinah. Okoljske razmere, ki

so jim rastline izpostavljene, prisiljujejo rastline, da se jim prilagajajo. Rastline tudi tekmujejo

za osnovne vire in takoj, ko pride do pomanjkanja le-teh, se rastlina znajde v stresnih

razmerah (Gore, 2006; Murray, 2007).

Stres je zaporedje določenih reakcij v organizmu, do katerih pride zaradi povečanih

obremenitev iz okolja (te so stresni dejavniki ali stresni faktorji ali stresorji). Razlikujemo

med biotskimi in abiotskimi stresorji, slednji so številčnejši. Posledice, ki jih povzročijo, so

predvsem zmanjšana rast rastline in motnje v njenem razvoju (Larcher, 1995; Duden, 2002 a).

Učinek suše se pri rastlinah pokaže kot padec potenciala tlaka oziroma turgorja znotraj celic;

pri čemer rastlina ovene. Vodni potencial najbolj niha v listih. Znane pa so tudi rastline,



2

popolnoma prilagojene na sušne razmere, imenovane kserofiti, ki imajo razvit vodni parenhim

(Larcher, 1995).

Energija svetlobe je za rastline nujno potrebna. Rastline s pomočjo sončne svetlobe (poteka

proces fotosinteze) iz anorganskih snovi izgrajujejo organske; iz tega razloga jim pravimo

avtotrofni organizmi. Avtotrofni organizmi torej proizvajajo snovi, ki jih porabljajo

heterotrofni organizmi. Vsako pomanjkanje svetlobe oz. prisotnost le šibke svetlobe je za

rastline stres, če na take razmere niso prilagojene. Najboljši pokazatelj pomanjkanja svetlobe

je obledelost in podaljšanje rastline (Trošt Sedej, 2005).

V okviru diplomske naloge smo preučili vpliv suše in pomanjkanja svetlobe na klone vrste

Tradescantia fluminensis. Zato smo izvedli eksperiment, kjer smo eno skupino rastlin

izpostavili pomanjkanju vode, drugo skupino pa pomanjkanju svetlobe ter preučili posledice,

ki jih oba stresna dejavnika povzročata.



3

1.1 PREGLED LITERATURE

1.1.1 Stres

»Stres je odziv organizma na škodljive (zunanje) vplive.« (SSKJ, 2000 a). Je zaporedje

določenih reakcij v organizmu, do katerih pride zaradi povečanih obremenitev iz okolja.

Posledice, ki jih povzročijo, so predvsem zmanjšana rast rastline in motnje v njenem razvoju

(Duden, 2002 a).

Stres si sledi v več stopnjah – fazah. Ko se stresni faktor pojavi prvič in destabilizira vitalne

strukture in funkcije v rastlini, nastopi alarmna faza. V tem obdobju pride do velikih

odstopanj od normalnega stanja oziroma stresne reakcije. Temu sledi stadij protireakcije

oziroma rezistenčna faza, ko se organizem prilagaja na stresni faktor. Sledi stadij

kompenzacije ali utrditve, ko se stanje običajno ponovno normalizira. Če se delovanje

stresnega faktorja nadaljuje, nastopi stadij izčrpavanja organizma (končna faza), ko se

ponovno pojavijo velika odstopanja od normalnega stanja in običajno organizem propade

(Larcher, 1995).

Stres je v zelo tesni povezavi s toleranco organizma na stres, kar pomeni sposobnost rastlin,

da se prilagodijo na neugodne razmere v okolju. Rastlina je lahko v tem primeru:

– aklimirana (utrjena) ali

– adaptirana (prilagojena).

Aklimirana rastlina je rastlina, ki je bila predhodno izpostavljena stresu in je s tem razvila

toleranco na stres. Adaptirana rastlina je rastlina, ki je se je v celoti prilagodila na stres tekom

več generacij skozi selekcijo in je genetsko pogojena (Taiz & Zeiger, 2002).

a) Suša

»Suša je stanje zelo majhne vlage v zemlji zaradi dolgotrajnega pomanjkanja padavin.«

(SSKJ, 2000 b).

Voda je prvi osnovni vir, ki omogoča življenje na Zemlji vsem organizmom, saj nobeden ne

preživi brez nje. Voda za rastline ne predstavlja samo uravnavanja toplote, temveč je



4

pomembna tudi za prenos raztopljenih snovi po rastlini. Rastline tako sprejemajo snovi

(mineralne, hranilne itd.), samo če so raztopljene v vodi (Lovrenčak, 2003).

Rastline za svojo rast in razvoj potrebujejo zadostno količino vode. Če le-te ni na voljo,

pomeni, da se znajdejo v suhih tleh. Suha tla so največkrat posledica prekomerne evaporacije,

ki je posledica močnega sevanja, majhne zračne vlažnosti in visokih temperatur; količina

padavin pa je največkrat premajhna. Pojavi se lahko tudi fiziološka suša, kadar je voda

prisotna, a v obliki, ki za rastlino ni dostopna (npr. zamrznjena tla, zakisana tla, velika

vsebnost soli v tleh). Sušna rastišča torej rastlini ne zagotavljajo dovolj vode (Trošt Sedej,

2005; Lovrenčak, 2003).

Padec potenciala tlaka oziroma turgorja je najboljši kazalec vodnega stresa; rastlina v tem

primeru ovene. Vodni potencial pa najbolj niha v listih (Larcher, 1995).

Fiziološki odgovori rastline na sušo oz. primanjkljaj vode so:

– zmanjšana listna površina,

– stimulacija abscizije listov,

– rast korenin v globlje plasti zemlje,

– listne reže se zaprejo (zaradi produkcije abscizinske kisline),

– omejena fotosinteza,

– upad turgorja (najprej v listih, nato ovene celotna rastlina) idr. (Taiz & Zeiger, 2002;

Nainanayake, 2007; Chapin III, Bloom, Field &Waring, 1987; Chaves, Flexas &

Pinheiro, 2009; Zlatev & Yordanov, 2004).

Rastline lahko uspevajo tudi na stalno ali občasno suhih rastiščih. Take rastline imajo razvite

anatomske in morfološke prilagoditve kseromorfoze, zato jih imenujemo kserofiti (Trošt

Sedej, 2005).

b) Pomanjkanje svetlobe

»Temà je stanje ozračja, ko je odsotna svetloba.« (SSKJ, 2000 c).

Med najpomembnejšimi dejavniki, ki omogočajo normalni razvoj rastline, je vsekakor

svetloba. Vir svetlobe, ki pride do Zemlje, je Sonce. Najpomembnejši je vidni del svetlobe, ki



5

jo rastline porabljajo v procesu fotosinteze. Pri tem s pomočjo klorofila vežejo ogljikov

dioksid in sproščajo kisik; pride do tvorbe organske snovi. Gre za shranjevanje Sončeve

energije in njeno pretvorbo. Za življenje organizmov je torej vidna svetloba nujno potrebna.

Za rastline je pomemben čas osvetljevanja ter kakovost in intenzivnost sevanja. Glede na to

troje pa so se rastline prilagodile razlikam Sončevega sevanja, ki se na Zemlji razlikuje od

kraja do kraja (Lovrenčak, 2003).

Rastline v naravi se ne znajdejo v temi samo ponoči, temveč tudi takrat, kadar jim drug objekt

(npr. druga rastlina) prepreči dostop sončnih žarkov in se tako znajdejo v zasenčenju. To

privede do kompeticije oz. tekmovanja med rastlinami za svetlobo (Lovrenčak, 2003).

Rastline razvijejo številne prilagoditve pod vplivom šibke jakosti svetlobe. Listi postanejo

tanki, epidermalne celice se povečajo, kutikula se stanjša. Vse to omogoča boljše prehajanje

svetlobe do mezofilnih celic v listu. Prav tako se poveča specifična listna površina (SLA), ki

omogoča boljši izkoristek svetlobe. Slabše sta razvita prevajalno in oporno tkivo, število

listnih rež pa se zmanjša.

Spremembe, ki nastanejo na zelenih steblih pod vplivom šibkih jakosti svetlobe, so manj

izrazite kot spremembe, ki nastanejo na listih. Pri steblu so vidne kot podaljševanje

internodijev, zmanjšan obseg prevajalnega ter opornega tkiva (Trošt Sedej, 2005).

c) Drugi stresni dejavniki

Poleg že zgoraj omenjenih suše in pomanjkanja svetlobe poznamo tudi druge stresne

dejavnike, ki pri rastlinah povzročijo različne odzive. Najpogosteje stresorji vplivajo na

količino in učinkovitost fotosinteznih pigmentov (Percival, Keary & Noviss, 2008).

Dejavniki, ki so lahko za rastline stresni, so glede na nastanek biotski in abiotski ter so

podrobno predstavljeni v preglednici 1.



6

Preglednica 1: Vrste stresorjev. Prirejeno po (Larcher, 1995), povzeto po Kreeb, 1974 in

Levitt, 1980.

ABIOTSKI STRESORJI BIOTSKI STRESORJI

RADIACIJA (SEVANJE)

– pomanjkanje

– presežek

– UV-radiacija

RASTLINE

– izrivanje

– alelopatija

– parazitske rastline

TEMPERATURA

– vročina

– mraz

– zmrzal

MIKROORGANIZMI

– virusi

– bakterije

– glive

PLINI

– pomanjkanje kisika

– vulkanski plini

ŽIVALI

– paša

– teptanje

MINERALI

– pomanjkanje

– presežek

– slanost

– težke kovine

– kislost

– bazičnost

ANTROPOGENI DEJAVNIKI

– onesnaževanje

– agrokemikalije

– zbita tla

– požar

– ionizirajoče sevanje

– elektromagnetna polja

VODA

– suh zrak

– suha tla

– poplave

MEHANSKI UČINKI

– veter

– pokop

– snežni plaz

– ledene plošče

1.1.2 Fluorescenca klorofila

Pri merjenju fluorescence klorofila uporabljamo merilec fluorescence klorofila Handy PEA

(Hansatech), ki nam poda vrednosti fluorescence, ki je odziv klorofila iz fotosistema II (PS II)

na osvetljenost s fotosintezno aktivno svetlobo (Vodnik, 2001).

Analiza fluorescence zelenega barvila je ena izmed metod, ki v zadnjem času postaja vse bolj

priljubljena med fiziologi in ekofiziologi (Maxwell & Johnson, 2000).



7

Zgodovina fluorescence klorofila sega v 20. leta prejšnjega stoletja, ko so z uvedbo

fluorescenčne mikroskopije odkrili fluorescenco zelenega barvila in ugotovili, da vsa

fotosintezno aktivna tkiva, predhodno izpostavljena UV-A ali modri svetlobi, oddajajo rdečo

fluorescenco (Hall, Scurlock, Bolhar-Nordenkampf, Leegood & Long, 1993).

»Fluorescenca je sevanje za snovi značilne svetlobe zaradi zunanjih vplivov, dokler ti

trajajo.« (SSKJ, 2000 d).

Slika 1: Elektromagnetni spekter (Atkins & Jones, 2008).

Zeleno barvilo oz. klorofil absorbira rdeči in modri del spektra vidne svetlobe (Slika 1),

medtem ko zelenega odbija in rastline so zato videti zelene.

Klorofil nižjega energetskega stanja absorbira foton (delec svetlobe) in tako preide na višje

energetsko stanje, v vzbujeno stanje. To stanje je nestabilno in kratkotrajno. Traja približno

med 10-9

s do 10-8

s (Taiz & Zeiger, 2002; Vodnik, 2001; Nainanayake, 2007).

VALOVI VALOVNA DOLŽINA

radio

mikro

infrardeči

vidna svetloba

ultravijolični

x-žarki

y-žarki

kozmični žarki

rdeča

oranžna

rumena

zelena

modra

vijolična



8

Slika 2: Vzbujanje klorofila in oddajanje energije s fluorescenco (Taiz & Zeiger, 2002;

Vodnik, 2001).

Molekula klorofila višje vzbujenega stanja je izjemno nestabilna in zelo hitro odda nekaj

energije v obliki toplote ter preide v nižje vzbujeno stanje (Slika 2). V tem primeru je več

možnosti, kjer se lahko energija:

– odda v obliki toplote,

– v obliki svetlobe daljših valovnih dolžin (tj. fluorescenca),

– porabi za fotokemično delo oz. za fotokemične reakcije,

– prenese na druge molekule (klorofil je v tem primeru transfer) (Taiz & Zeiger, 2002;

Vodnik, 2001).

Vzbujeno stanje klorofila, povzročeno s strani modre svetlobe, doseže višje energetsko stanje,

kot pa povzročeno s strani rdeče, saj ima foton z nižjo valovno dolžino višjo energijo (Slika 2)

(Taiz & Zeiger, 2002; Vodnik, 2001; Nainanayake, 2007).

Svetlobo z daljšo valovno dolžino, ki leži v rdečem delu svetlobnega spektra, rastlina odda;

temu pravimo fluorescenca klorofila. Te svetlobe ne zaznamo s prostim očesom, saj je

prešibka. Lahko pa jo izmerimo z napravo Handy PEA (Šajna, 2009).

Z merjenjem fluorescence zelenega barvila:

– določimo rastlini optimalne pogoje za fotosintezo,

– spremljamo stresne pogoje (tudi zgodnje odkrivanje),

višje vzbujeno stanje

nižje vzbujeno

stanje

izguba toplote

modra

rdeča

fluorescenca

fluorescenca

absorbcija

Osnovno stanje (nizkoenergijskostanje)

En

erg

ija

abso

rbci

ja m

od

re s

vet

lob

e

abso

rbci

ja

rdeč

e sv

etlo

be

Val

ovn

a do

lžin

a [

nm

]



9

– ugotavljamo, v kakšni meri rastlina tolerira stresne pogoje,

– ugotavljamo prilagoditve na te stresne dejavnike (Šajna, 2009).

Če zdrav list, ki je bil predhodno izpostavljen temi, nenadoma osvetlimo, pomeni, da odda

fluorescenco, ki se s časom spreminja (Šajna, 2009).

1.1.3 Vsebnost zelenega barvila v listih

Za določanje vsebnosti zelenega barvila v listih obstaja veliko metod. Ena izmed posrednih

metod je merjenje vsebnosti zelene barve lista s pomočjo merilca SPAD – 502 (Minolta), ki

omogoča hitre meritve na majhni površini, brez poškodb na rastlini. Merilec je torej primeren

tudi za merjenje na majhnih listih (Šajna, 2009; Percival, Keary & Noviss, 2008; Netto,

Campostrini, Oliveira & Bressan-Smith, 2005). Vrednosti zelene barve lista so ocena

vsebnosti klorofila, ki nam pokaže fotosintezno aktivnost lista, saj je klorofil v direktni

povezavi s fotosintezo (Šajna, 2009).

Merilec SPAD – 502 vsebuje:

– 2 vira svetlobe (650 in 940 nm) ter

– detektor (ki zaznava prepustnost svetlobe skozi list) (Šajna, 2009).

Izmerjene vrednosti zelenega barvila oz. vrednosti SPAD so pokazatelj:

– količine klorofila,

– gostote klorofila (količina klorofila na enoto listne površine, ki je pri debelejših listih

višja),

– prepustnosti lista za svetlobo,

– stresa (nižje vrednosti zelenega barvila so pokazatelj stresa) (Šajna, 2009).



10

1.2 NAMEN IN CILJI DIPLOMSKEGA DELA

Namen in cilji:

1. Preučiti, kakšen je odziv izmerjenih vrednosti fluorescence klorofila pri rastlinah,

izpostavljenih suši in pomanjkanju svetlobe, ter kako se s trajanjem stresnih razmer

spreminja.

2. Preučiti, kako se spreminja zelena barva listov rastlin, ki so bile izpostavljene

temotnemu in sušnemu stresu.

3. Primerjati izmerjene vrednosti fluorescence klorofila in zelene barve listov rastlin,

izpostavljenim stresu, s kontrolno rastlino.

4. Preučiti, kako se morfološko (maksimalna dolžina in širina lista, dolžina internodijev

in poganjka, število vseh listov, suhih listov, listov s suhim robom, zelenih listov)

razlikujejo rastline, izpostavljene stresu, ter kontrolne rastline.

5. Preučiti odvisnost ekofizioloških parametrov v sušnih razmerah z upadanjem vlage v

tleh.

6. Primerjati odzive klonov T. fluminensis na sušo in pomanjkanje svetlobe.

1.3 HIPOTEZE

Hipoteze:

1. Predvidevam, da bodo dobljene vrednosti fluorescence klorofila in zelene barve listov

pri rastlinah, izpostavljenih stresu, nižje v primerjavi s kontrolnimi rastlinami.

2. Da so rastline izpostavljene stresnim razmeram, se bo najprej pokazalo z meritvami

fluorescence klorofila, nato z meritvami vsebnosti zelene barve in nazadnje z

morfometrijo.

3. Rastline, izpostavljene stresnim razmeram, bodo imele več listov s suhim robom, s

suho konico in več suhih listov v primerjavi s kontrolnimi rastlinami.

4. Število zelenih listov bo najprej upadlo v sušnih razmerah, nato v temi.

5. Rastline v temi bodo imele večje liste, daljše internodije, daljši poganjek v primerjavi

s kontrolnimi rastlinami.



11

2 MATERIAL IN METODE

2.1 MATERIAL

2.1.1 Proučevana vrsta Tradescantia fluminensis

Predmet obdelave eksperimentalnega dela je rastlina tradeskancija, Tradescantia fluminensis,

(Slika 3) iz družine Commelinaceae (Preglednica 2), ki pri nas uspeva kot sobna rastlina.

Slika 3: Tradescantia fluminensis – cvet.



12

Preglednica 2: Uvrstitev tradeskancije v sistem.

KRALJESTVO Plantae rastline

DEBLO Spermatophyta semenke

PODDEBLO Magnoliophytina (Angiospermae) kritosemeke

RAZRED Liliopsida (Monocotyledoneae) enokaličnice

PODRAZRED Liliidae ni slovenskega imena

NADRED Commelinanae ni slovenskega imena

RED Commelinales ni slovenskega imena

DRUŽINA Commelinaceae komelinovke

ROD Tradescantia tradeskancija

VRSTA Tradescantia fluminensis ni slovenskega imena

(Martinčič in drugi, 2007)

Rod tradeskancija je svoje ime dobil po angleškem vrtnarju Johnu Tradescantu. Ta je skupaj s

svojimi sinovi služil Karlu I. in Karlu II. v Londonu.

Tradescantia fluminensis izvira iz tropske Amerike, natančneje iz Brazilije. V Evropi naj bi

se prvič pojavila v 17. stoletju (Biancnini & Pantano, 1994).

Tradescantia fluminensis je zelnata trajnica in stebelni sukulent (McCluggage, 1998). Listi so

zeleni, 2–3 cm široki, celorobi in premenjalno nameščeni. Pri dnu so srčasti, na vrhu pa

koničasti. Včasih je lahko spodnja listna ploskev tudi vijolično obarvana.

Za zelena stebla so značilna medkolenca (internodiji) in kolenca (nodiji), iz katerih izraščajo

listi z listno nožnico (Slika 4) (Martinčič in drugi, 2007).

Cvetovi so beli z dvojnim cvetnim odevalom; trije zeleni čašni listi in trije beli venčni listi.

Prašnikov je 6 in so precej dlakavi. Pri nas lahko cveti v katerem koli delu leta, saj uspeva kot

sobna rastlina. Razmnoževanje je lahko tudi vegetativno, s pomočjo podtaknjencev (Duden,

2008 b; Biancnini & Pantano, 1994; Martinčič in drugi, 2007).



13

Slika 4: Tradescantia fluminensis – morfologija rastline.

mladi list stari list

kolence z listno nožnico

medkolence



14

2.2 METODE

2.2.1 Merjenje fluorescence klorofila

Slika 5: Merilec fluorescence klorofila Handy PEA (Hansatech) in dve sponki za liste.

Na vzorce, ki jim želimo izmeriti fluorescenco klorofila, smo namestili sponke (Slika 5).

Sponke nameščamo na polno razvite liste, običajno na prvega najbolj razvitega.

Preden želimo natančno izmeriti vrednosti Fv/Fm, je potrebno opraviti temotno adaptacijo

vzorcev. Ta običajno traja med 10 in 30 minutami, vendar je čas za vsako vrsto potrebno

določiti eksperimentalno (Šajna, 2009).

Pred merjenjem fluorescence smo tako še eksperimentalno določili čas, ki je potreben, da se

vzorci temotno adaptirajo (Slika 6). V našem primeru je bilo 10 minut dovolj, da so se vzorci

temotno adaptirali in smo lahko nadaljevali z merjenjem.



15

Slika 6: Temotna adaptacija vzorcev.

Na liste smo namestili sponke z zaprtimi pomičnimi zastirali. Meritve smo opravljali vsaki 2

minuti (2, 4, 6, 8, 10 … min). Vrednosti Fv/Fm se zvišujejo, nato pa upadejo. Prvi čas, ki

pokaže manjšo vrednost, je zadosten, da je vzorec temotno adaptiran. V našem primeru je za

temotno adaptacijo vzorca zadostovalo 10 minut.

Običajne vrednosti Fv/Fm se gibljejo okrog 0,83 ± 0,002 - 0,004. Večje odstopanje od tega je

lahko posledica napake pri merjenju ali pa fiziološkega stanja rastline (npr. stres) (Hall,

Scurlock, Bolhar-Nordenkampf, Leegood & Long, 1993; Vodnik, 2001; Nainanayake, 2007).

Naprava izmeri:

– začetno fluorescenco F0 (Izmerjena na zatemnjenem listu. Gre za minimalno

fluorescenco, saj se vsa ostala svetloba porabi za fotokemično delo),

– maksimalno fluorescenco Fm (Kadar so zasičeni vsi reakcijski centri in fotokemično

delo ne poteka.) in

– variabilno fluorescenco Fv (Razlika med začetno in maksimalno fluorescenco.) (Šajna,

2009).

0,805

0,806

0,807

0,808

0,809

0,81

0,811

0,812

0,813

0,814

0,815

0 2 4 6 8 10 12 14

Fv /

Fm

t [min]



16

Količnik Fv/Fm nam pove, kako dobro rastlina izkoristi dano svetlobo. Kadar se vrednosti

Fv/Fm po temotni adaptaciji zmanjšujejo, pomeni, da je rastlina pod stresom (Šajna, 2009).

2.2.2 Merjenje zelene barve v listih

Slika 7: Merilec zelene barve SPAD – 502 (Minolta).

Pred vsakim merjenjem je napravo SPAD – 502 (Slika 7) potrebno kalibrirati.

Meritve smo izvedli vsaj dvakrat na treh listih ene rastline. V tem primeru smo potrebovali

povprečje izmerjenih vrednosti, ki ga izračuna naprava kar sama.



17

2.2.3 Merjenje vlage v tleh

Slika 8: Merilec vlage v tleh HH2 (Delta – T).

Vlago v tleh smo izmerili s pomočjo merilca vlage v tleh HH2 (Delta – T) (Slika 8). Napravo

smo zapičili v zemljo v lončku tako, da pri tem nismo poškodovali rastlinskih korenin.

2.2.4 Ostale metode

Med ostale metode sodijo:

– meritev fotosintezno aktivnega sevanja – svetloba PAR [ηmol m-2

s-1

] v prostoru, kjer

bodo naši vzorci z napravo Quantum Meter (Apogee) (Slika 9),



18

Slika 9: Merilec svetlobne jakosti – meter PAR.

– meritev temperature [ºC] v prostoru, kjer bodo naši vzorci, s termometrom (Slika 10),

Slika 10: Merilec temperature.



19

– morfometrične meritve (maksimalne dolžine in širine lista, dolžine intenodijev in

poganjkov, izmerjene v cm) ter

– štetje (vseh listov, suhih listov, listov s suhim robom, listov s suho konico in zdravih

zelenih listov).



20

3 REZULTATI

3.1 VLAGA V TLEH

Slika 11: Grafični prikaz spreminjanja vlage v tleh v štirih lončkih, kjer rastlin nismo zalivali

(Suša 1–4), in kontrolnimi lončki.

Na sliki 11 je prikaz spreminjanja vlage v tleh v odstotkih v odvisnosti od časa v dneh pri 4

vzorcih, izpostavljenim suši.

Vse vrednosti so sčasoma bolj ali manj enakomerno padale, razen pri kontroli, ki smo jo

občasno zalivali. Vsako povišanje vlage v tleh pri kontroli namreč predstavlja, da smo jo

takrat zalili. Približno isti padec lahko vidimo pri vzorcih 1, 2 in 3, zemlja vzorca 4 je bila že

od samega začetka bolj vlažna, kot pri ostalih, zato je do sušnih razmer prišlo kasneje.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 5 10 15 20 25 30 35

Vla

ga

[%]

t [dan]

Suša 1 Suša 2 Suša 3 Suša 4 Kontrola



21

3.2 FLUORESCENCA KLOROFILA V SUŠI IN POMANJKANJU

SVETLOBE

Rastline, gojene v stresnih razmerah, so imele nižji količnik Fv/Fm kot kontrolne rastline,

neodvisno od stresa, ki so mu bile izpostavljene. To velja za aktualne meritve fluorescence

(Slika 12) kot za meritve po temotni adaptaciji vzorcev, ko se reakcijski centri PSII lahko

relaksirajo (Slika 13). Na sliki 12 in sliki 13 so shematsko prikazane povprečne vrednosti

fluorescence klorofila rastlin, izpostavljenih suši in temi, ter kontroli pred in po temotni

adaptaciji v odvisnosti od časa, merjenega v dneh. Posamezne točke prikazujejo povprečno

vrednost nanizanih točk, ki jim je dodana še standardna deviacija oz. standardni odklon.

Slika 12: Grafični prikaz povprečnih vrednosti fluorescence pred temotno adaptacijo. Premice

kažejo linearno regresijo.

Po temotni adaptaciji vzorcev za 10 min se je pri kontroli količnik Fv/Fm zmeraj dvignil nad

0,8, kar je kazalo na dobro stanje kontrolnih rastlin (Slika 13). Količnik Fv/Fm je pri

pomanjkanju svetlobe mnogo hitreje padel kot v primeru suše. Stres zaradi suše z zmanjšanim

količnikom Fv/Fm se je pokazal šele po 7. dnevu (Slika 13).

0,300

0,400

0,500

0,600

0,700

0,800

0,900

0 5 10 15 20 25 30

Fv/F

m p

red t

emotn

o a

dap

taci

jo

t [dan]

Stres 1: TEMA Stres 2: SUŠA Kontrola



22

Slika 13: Grafični prikaz povprečnih vrednosti fluorescence po temotni adaptaciji. Premice

kažejo linearno regresijo.

3.3 ZELENA BARVA LISTOV V SUŠI IN POMANJKANJU SVETLOBE

Zelena barva listov kontrolnih rastlin in rastlin v stresnih razmerah se je bistveno razlikovala.

Listi kontrolnih rastlin so tekom trajanja eksperimenta pridobivali vedno večjo vrednost

SPAD, kar posredno pomeni, da so postajali temno zeleni in debelejši (Slika 14). Prikazana je

odvisnost povprečnih vrednosti SPAD (vrednosti zelene barve listov) od časa, prikazanega v

dneh. Tudi tukaj smo s posameznimi točkami prikazali povprečje teh vrednosti ter standardno

deviacijo.

Rastline so se različno odzvale na stresorja, čeprav je v obeh primerih padla vrednost SPAD

glede na kontrolo po tednu dni. Listi v sušnih razmerah so bledeli hitreje kot listi v temi,

čeprav smo bili primorani meritve na vzorcih, izpostavljenim temi, zaključiti prej, po 26 dneh,

zaradi slabega stanja rastlin, saj meritev nismo mogli več opravljati (Slika 14).

0,400

0,450

0,500

0,550

0,600

0,650

0,700

0,750

0,800

0,850

0 5 10 15 20 25 30

Fv/F

m p

o t

emotn

i ad

apta

ciji

t [dan]




23

Slika 14: Grafični prikaz povprečnih vrednosti zelenega barvila v listih. Premice kažejo

linearno regresijo.

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

0 5 10 15 20 25 30

vre

dnost

SPA

D

t [dan]




24

3.4 MORFOLOGIJA RASTLIN TEKOM TRAJANJA STRESNIH

POGOJEV

Tekom trajanja poskusov so se na listih rastlin v stresu pričele kazati vidne poškodbe in slabši

prirastki. Spremljali smo število vseh listov (Slika 15), zdravih zelenih listov (Slika 16), listov

s suho konico (Slika 17) in takih s suhim robom (Slika 18) ter število popolnoma suhih listov

(Slika 19) v odvisnosti od časa trajanja poskusa. Štetje smo opravljali vsaki osmi dan.

Kontrolnim rastlinam so tekom eksperimenta izraščali novi listi, stari pa se niso sušili, kar

vidimo kot konstantno povečevanje števila listov (Slika 15), prav tako pa se je večalo število

zdravih listov (Slika 16). Število listov se je počasneje večalo pri rastlinah v sušnih razmerah,

pri rastlinah v temi pa se je število listov zmanjševalo od samega začetka poskusa (Slika 15).

Pri obeh stresorjih se manjša število zdravih listov (Slika 16), pri čemer je zmanjšanje

močnejše v temi kot v sušnih razmerah. Pri kontrolnih rastlinah število zdravih listov niha,

vendar je razpoznaven trend višanja števila zdravih listov tekom trajanja poskusa (Slika 16).

Slika 15: Povprečno število vseh listov na rastlinah, ki so bile izpostavljene suši ali

pomanjkanju svetlobe, ter na kontrolnih rastlinah. Prikazana je srednja vrednost s standardnim

odklonom.

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

1 8 15 22 29

Šte

vil

o v

seh l

isto

v

t [dan]

Kontrola Tema Suša



25

Slika 16: Grafični prikaz povprečnega števila zdravih zelenih listov in pripadajočega

standardnega odklona.

Vidne poškodbe na listih, kot so suhe konice in robovi, so bile pogosteje prisotne na listih,

izpostavljenim stresu (Slika 17, Slika 18). Pri kontrolnih rastlinah je bilo število listov s suho

konico konstantno, število listov s suhim robom pa je naraščalo. Število listov s suhim robom

pri rastlinah v stresu je sicer padalo (Slika 18), vendar je potrebno upoštevati, da je pri teh

rastlinah padalo tudi skupno število listov. Pri rastlinah v stresu so se nekateri listi v celoti

posušili in to število je bilo večje pri rastlinah v temi (Slika 19). Pri kontrolnih rastlinah suhih

listov nismo opazili.

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

1 8 15 22 29

Šte

vil

o z

dra

vih

zel

enih

lis

tov

t [dan]

Kontrola Tema Suša



26

Slika 17: Grafični prikaz povprečnega števila listov s suho konico in pripadajočega

standardnega odklona.

Slika 18: Povprečno število listov s suhim robom in pripadajoči standardni odklon tekom

trajanja poskusa.

-1,00

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

1 8 15 22 29

Šte

vil

o l

isto

v s

suho k

onic

o

t [dan]

Kontrola Tema Suša

-1

0

1

2

3

4

5

6

1 8 15 22 29

Šte

vil

o l

isto

v s

suhim

robom

t [dan]

Kontrola Tema Suša



27

Slika 19: Število suhih listov in pripadajoči standardni odklon tekom trajanja poskusa.

Tekom trajanja poskusov smo opazili na rastlinah v stresu drugačne morfološke spremembe

kot na kontrolnih rastlinah. Spremembe v odvisnosti od časa smo izmerili v dolžini poganjka

(Slika 20), v dolžini najmlajšega internodija (Slika 21) ter v dolžini (Slika 22) in širini prvega

razvitega lista (Slika 23).

Rastline v temi so imele daljše poganjke kot kontrolne rastline, rastline v suši pa so manj

priraščale in so imele krajše poganjke od kontrolnih (Slika 20). Tudi meritve v dolžini

poganjka smo morali za rastline v temi predčasno zaključiti. Dolžina najmlajšega – zadnjega

razvitega internodija je bila največja za rastline v temi, medtem ko se kontrolne rastline in

rastline v temi po teh meritvah niso razlikovale in je bila dolžina konstantna tekom trajanja

poskusa (Slika 21).

-1,00

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

1 8 15 22 29

Šte

vil

o s

uhih

lis

tov

t [dan]

Kontrola Tema Suša



28

Slika 20: Povprečne dolžine poganjkov rastlin v suši in pomanjkanju svetlobe ter kontrolnih

rastlin s pripadajočim standardnim odklonom.

Slika 21: Povprečne dolžine najmlajšega razvitega internodija rastlin v suši in pomanjkanju

svetlobe ter kontrolnih rastlin s pripadajočim standardnim odklonom.

8

10

12

14

16

18

20

22

0 5 10 15 20 25 30

Dolž

ina

pogan

jka

[cm

]

t [dan]

Kontrola Stres 1: TEMA Stres 2: SUŠA

0,5

0,7

0,9

1,1

1,3

1,5

1,7

1,9

2,1

2,3

2,5

0 5 10 15 20 25 30

Do

lžin

a in

tern

odij

a [c

m]

t [dan]




29

Razlike v maksimalni dolžini listov so pokazale, da so bili listi rastlin v temi najdaljši, da se je

dolžina povečevala tudi pri listih kontrolnih rastlin ter da je dolžina listov padla pri rastlinah v

suši (Slika 22). Širina listov se je povečala pri kontrolnih rastlinah, pri rastlinah v temi je bila

bolj ali manj konstantna, pri rastlinah v sušnih razmerah pa se je sčasoma zmanjšala (Slika

23). Iz širine in dolžine lahko sklepamo, da so se kontrolnim rastlinam večale listne ploskve,

rastline v temi so liste podaljševale, listi rastlin v suši pa so bili manjši.

Slika 22: Povprečne najdaljše dolžine listov rastlin v suši in pomanjkanju svetlobe ter

kontrolnih rastlin s pripadajočim standardnim odklonom (prikazan z ročaji).

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

6,5

7,0

7,5

0 5 10 15 20 25 30

Mak

sim

alna

dolž

ina

list

a [c

m]

t [dan]




30

Slika 23: Povprečne maksimalne širine listov rastlin v suši in pomanjkanju svetlobe ter

kontrolnih rastlin s pripadajočim standardnim odklonom (prikazan z ročaji).

1,5

1,7

1,9

2,1

2,3

2,5

2,7

2,9

0 5 10 15 20 25 30

Mak

sim

alna

širi

na

list

a [c

m]

t [dan]

Kontrola Stres 1: TEMA stres 2: SUŠA



31

4 RAZPRAVA

Posvetili smo se odzivu fluorescence klorofila in vsebnosti zelenega barvila v listih pri

rastlinah, izpostavljenih suši in pomanjkanju svetlobe. Prav tako smo za kontrolo merili vlago

v tleh. Odzive rastlin smo spremljali prav tako z opazovanjem in beleženjem vidnih poškodb

na listih, kot tudi z meritvami morfometričnih znakov.

Meritve smo opravljali v laboratoriju, kjer je bila temperatura 24,2 ºC in svetlobna jakost 37

ηmol m-2

s-1

. V primeru rastlin, izpostavljenim temi, so bile vrednosti svetlobne jakosti 0ηmol

m-2

s-1

– popolna tema.

Meritve na vzorcih, izpostavljenih pomanjkanju svetlobe, smo zaključili prej (meritve smo

zaključili s 26. dnem), saj so propadli do te mere, da meritev nismo mogli več opravljati

natančno.

Slika 24: Kontrolna rastlina.

Slika 25: Morfološki odziv rastline, izpostavljene suši.



32

Slika 26: Morfološki odziv rastline, izpostavljene temi.

Rastline v stresnih pogojih so se že po polovici eksperimentalnega dela (približno po dveh

tednih) močno razlikovale od kontrolnih rastlin (Slika 24). Rastline v suši so dobile značilno

sivkasto zeleno barvo (Slika 25), tiste v temi so postale svetlejše, mlajši listi so bili rumeni do

svetlo zeleni (Slika 26). Splošno znano je, da je klorofil zeleno listno barvilo, ki daje običajno

zeleno barvo rastlinam. Je del kloroplasta, ki se pod vplivom svetlobe razvije iz etioplastov in

pod vplivom teme nazaj v etioplaste, ki so rumeno zelenega pigmenta. Točno to se je dogajalo

z našimi vzorci v temi. Postajali so svetlo rumeno zelene barve, z manj klorofila kot na

začetku poskusa, mladi listi pa zaradi pomanjkanja svetlobe klorofila niso tvorili (Taiz &

Zeiger, 2002).

4.1 ODZIV FLUORESCENCE KLOROFILA NA SUŠO IN

POMANJKANJE SVETLOBE

Količnik Fv/Fm zdravih rastlin je ocena za maksimalni kvantni izkoristek fotosistema II. Pri

zdravih rastlinah v optimalnih pogojih se giblje okoli 0,83 (Hall, Scurlock, Bolhar-

Nordenkampf, Leegood & Long, 1993; Nainanayake, 2007).

Ta vrednost je razvidna tudi z grafa (Slika 13), ki prikazuje razmerje med variabilno in

maksimalno fluorescenco pri kontroli ter rastlinah pod vplivom suše in pomanjkanja svetlobe

v odvisnosti od časa. Ko rastline še niso pod stresom, se začetne vrednosti količnika gibljejo

nekje okoli 0,8.



33

Kasneje začnejo te vrednosti padati, kar je dober pokazatelj, da so rastline pod vplivom

stresnih dejavnikov, zaradi katerih pride do poškodb na fotosinteznem aparatu (Nainanayake,

2007; Zlatev & Yordanov, 2004).

Kontroli nista bili izpostavljeni stresnim dejavnikom, kar pomeni, da ni bilo vzroka, da bi

prihajalo do večjih odstopanj vrednosti fluorescence, kar so naši rezultati tudi potrdili.

Največje odstopanje povprečnih vrednosti Fv/Fm od 0,83 kažejo vzorci iz teme, saj je

fluorescenca klorofila v direktni povezavi z razpoložljivo svetlobo in ta rastlinam že od

začetka ni bila na voljo. Vlaga tal je počasi padala in tudi učinek na rastline se je odražal

počasneje, zato rastline v suši niso kazale tako strmega padanja količnika Fv/Fm. Med drugim

sodijo nekateri predstavniki rodu Tradescantia med CAM (kisli metabolizem sočnic) rastline,

ki dobro tolerirajo pomanjkanje vode (Craig, Dennis, & Valerie, 1994).

V hipoteze smo zapisali, da bodo dobljene vrednosti fluorescence klorofila pri rastlinah,

izpostavljenih stresnim dejavnikom, nižje v primerjavi s kontrolnimi, kar lahko potrdimo. Pod

vplivom teme se namreč iz kloroplastov (ki vsebujejo klorofil) razvijejo etioplasti (brez

klorofila). Daljše obdobje pomanjkanja vode vodi v programirano celično smrt (PCD) in s

tem tudi do propada klorofila ter okvar na fotosinteznem aparatu (Taiz & Zeiger, 2002;

Duden, 2002 a; Nainanayake, 2007).

Prav tako smo zapisali, da bo prvi pokazatelj stresa fluorescenca, nato vsebnost zelenega

barvila in na koncu še morfometrija rastline. Delno lahko potrdimo to hipotezo, saj so

povprečne vrednosti količnika Fv/Fm in vsebnosti zelenega barvila padale že od vsega

začetka, medtem ko se je morfometrija rastline res začela kazati kasneje, a pri rastlinah v temi

prej.



34

4.2 SPREMINJANJE ZELENE BARVE LISTOV

Na sliki 14 so prikazane povprečne vrednosti zelenega barvila v listih v odvisnosti od časa.

Vrednosti SPAD so bile izmerjene pri kontrolah in rastlinah, izpostavljenim stresu, in nam

posredno prikazujejo količino klorofila oz. zelenega barvila v listih, s pomočjo katerega lahko

ugotovimo, ali so rastline v stresu.

Nižanje teh vrednosti pomeni manjšanje količine klorofila v listih in obratno. Medtem ko so

vrednosti SPAD kontrol naraščale, so vrednosti pri rastlinah v stresu padale.

Kontrolne vrednosti so naraščale iz preprostega razloga. Na začetku eksperimenta smo

naredili potaknjence, ki so bili približno 2 meseca v vodi z relativno nizko vsebnostjo hranil.

Te smo nato posadili v zemljo, kjer so bili brez vpliva stresnih dejavnikov še približno en

mesec. V tem času so rastline pridobile del hranil. Kontrol nadalje nismo izpostavljali

nobenim stresnim vplivom in so te vrednosti seveda še vedno naraščale. Če bi meritve

opravljali še dlje, bi se te vrednosti pri kontrolah ustalile. Ostali vzorci so bili pod vplivom

stresorjev, kar je onemogočalo normalni razvoj rastline in se je to kazalo tudi z vsebnostjo

klorofila v listih.

Kadar celice začnejo izgubljati vodo, pride do upada turgorja. Protoplast v tem primeru

odstopi od celične stene. To stanje je še reverzibilno. Kadar pa je izsušitev prevelika, pride do

poškodb biomembran (tudi membran kloroplasta, v katerem je klorofil) v celici in osmotski

sistem propade. Pomanjkanje vode torej vodi v nižanje vsebnosti klorofila (Larcher, 1995).

Kadar se rastline v naravi znajdejo v temi, obudijo mehanizme, ki jim omogočajo nadaljnjo

rast in razvoj. Svetloba je namreč nujno potrebna za rastline. Naši vzorci so bili izpostavljeni

temi, kar se je morfološko kazalo predvsem kot podaljšanje internodijev, daljšanje poganjka

in obledelost rastline. Z večanjem in daljšanjem rastline namreč želijo doseči morebitno

svetlobo.

Kot smo že pri diskusiji fluorescence klorofila zapisali, se kloroplasti pod vplivom teme

pretvorijo v etioplaste, ki dajejo značilno obledelost rastline, in pod vplivom svetlobe nazaj v

kloroplaste. V etioplastih pa ni klorofila, zato so vrednosti SPAD tudi pri vzorcih iz teme

nižje (Taiz & Zeiger, 2002).



35

Percival in sod. (2008) pravijo, da na spremembe količine klorofila vpliva svetloba oz. tema.

Olav Hoel in Asbjérn Solhaug (1998) v svojem članku zapišeta ugotovitve, ki sta jih izvajala

na vrsti Oxalisacetosella, da vrednosti vsebnosti klorofila v temi padejo.

Kadar vrednosti SPAD dosežejo vrednost okoli 25, se začne zniževati tudi količnik Fv/Fm

(Percival, Keary& Noviss, 2008). Naše dobljene vrednosti SPAD so bile nekoliko višje, med

25 in 30, a je fluorescenca kljub temu padala vse od začetka.

V hipotezo smo zapisali, da bodo vrednosti zelene barve listov pri rastlinah, izpostavljenih

stresu, nižje v primerjavi s kontrolnimi. Če pogledamo sliko 14, lahko hipotezo potrdimo.

4.3 ODVISNOST IZMERJENIH EKOFIZIOLOŠKIH PARAMETROV Z

VLAGO V TLEH

Prvi viden upad turgorja pri rastlinah, izpostavljenih suši, je bil 10. dan meritev, bolj viden pa

16. dan.

Pomanjkanje vode v tleh vpliva na fluorescenco vrste Tradescantia fluminensis (Slika 27 in

Slika 28). Vrednosti Fv/Fm po temotni adaptaciji so pozitivno odvisne od vlage. Kot je

razvidno s slike 27 in slike 28, zmanjševanje vlage vodi do zmanjšanja vrednosti

fluorescence. Še posebej drastično se fluorescenca zmanjša, ko vrednost vlage v tleh pade pod

5 %.



36

Slika 27: Zmanjševanje vrednosti Fv/Fm pred temotno adaptacijo vzorcev ob zmanjševanju

vlage v tleh.

Slika 28: Zmanjševanje vrednosti Fv/Fm po temotni adaptaciji vzorcev ob zmanjševanju

vlage v tleh.

0,680

0,700

0,720

0,740

0,760

0,780

0,800

0510152025

Fv/F

m p

red t

emotn

o a

dap

taci

jo

Vlaga [%]

0,75

0,76

0,77

0,78

0,79

0,8

0,81

0,82

0,83

0510152025

Fv/F

m p

o t

emotn

i ad

apta

ciji

Vlaga [%]



37

Nizke vrednosti vlage v tleh vplivajo na zeleno barvo lista – posredno na vsebnost klorofila v

listih (Slika 30). To je še posebej dobro razvidno, če primerjamo grafa s slike 11 in slike 29.

Na sliki 29 vidimo, da je zelena barva lista kontrolnih rastlin in vzorca 4 približno enaka

(vrednosti SPAD med 20 in 30), medtem ko se pri ostalih poskusnih rastlinah začnejo nižati.

Še posebej močno se vrednosti SPAD zmanjšajo, ko vrednost vlage v tleh pade pod 10 %

(Slika 30). Vrednosti SPAD v listih se bistveno znižajo med 10. in 15. dnem, ko so vrednosti

vlage v tleh pri vzorcih 1, 2 in 3: 3 % ± 2 % in pri vzorcu 4: 12 % ± 4 %. Nižanje vlage v tleh

vodi do nižanja vrednosti SPAD, torej lahko posredno sklepamo tudi na nižanje vsebnosti

klorofila.

Slika 29: Vrednosti SPAD posameznih vzorcev, izpostavljenih suši.

10

15

20

25

30

35

0 5 10 15 20 25

vre

dnost

S

AP

D

t [dan]

Suša 1 Suša 2 Suša 3 Suša 4 Kontrola



38

Slika 30: Spreminjanje zelene barve lista (vrednosti SPAD) v odvisnosti z vlago v tleh.

Nizek odstotek vlage v tleh predstavlja stres za rastlino, ki ga najprej opazimo kot upad

turgorja v listih in nato v celi rastlini. Če se pomanjkanje vode nadaljuje, kot v našem

primeru, se pričnejo sušiti konice listov, robovi listov, celi listi in na koncu še celotna rastlina.

(Glej tudi poglavje 4.2 Spreminjanje zelene barve listov.).

10

15

20

25

30

35

0510152025

vre

dnost

SPA

D

Vlaga [%]



39

4.4 SPREMEMBE MORFOLOGIJE RASTLIN TEKOM STRESA

Stresni dejavniki povzročijo pri rastlinah stanje stresa, ki se po daljšem obdobju fiziološko

odraža; gre za spremembe na listih in v dolžini poganjka, kot posledic prilagajanja rastlin

stresu. Močan (ali dolgotrajen) stres vodi tudi do vidnih poškodb, kot so npr. bledenje,

propadanje listov (nekroze, senescenca …).

Preglednica 3: Delež zdravih listov in listov, ki kažejo različne poškodbe, na rastlinah pod

stresom ter kontrolni rastlini.

TIPI LISTOV [%]

DAN

Kontrola

Stresni dejavnik 1

Stresni dejavnik 2

Zdravi zeleni S suhim robom S suho konico Suhi

Prvi

Kontrola 40 40 20 0

Tema 37,84 40,54 21,62 0

Suša 39,39 33,33 27,27 0

Zadnji

Kontrola 45 45 10 0

Tema 10 3,33 33,33 53,33

Suša 8,57 22,86 28,57 40

Naši rezultati kažejo, da pri kontrolnih rastlinah ni večjega odstopanja med vrednostmi

posameznih kategorij listov (zdravi, s suhim robom, s suho konico, v celoti suhi; Preglednica

3). Za 5 % se zvišajo vrednosti zdravih zelenih listov in listov s suhim robom, za 10 % pa se

zniža listov s suho konico. Suhih listov pri kontroli ni bilo prisotnih.

Pri vzorcih iz suše se zmanjša število zdravih zelenih listov za 31 % ter listov s suhim robom

za 10 %. Poveča se tako število listov s suho konico za 1 %, kot tudi suhih listov za 40 %.

Pri rastlinah, izpostavljenih temi, se zmanjša število zdravih zelenih listov z 38 % na 10 %,

torej za približno 30 %, ter listov s suhim robom z 41 % na 3 %, torej za približno 40 %.

Poviša se število suhih listov za 53 % ter listov s suho konico z 22 % na 33 %, torej za 12 %.

Pri kontroli je torej največja sprememba v upadu listov s suhim robom, pri rastlinah v stresu

pa v povečanju števila suhih listov. Število prizadetih listov pri rastlinah v temi se očitno bolj

poveča kot pri rastlinah v suši. Sklepamo, da je to zaradi morebitnega iskanja novega vira



40

svetlobe. Rastline v tem primeru odvržejo liste in svojo energijo vložijo v povečanje

poganjka, ki jim na tak način omogoči premikanje po prostoru. Prav tako je v našem primeru

bilo opazno, da so bili najprej prizadeti starejši listi, o čemer pišejo v svojem članku tudi

Chaves in sodelavci (2009).

Iz rezultatov oz. z grafov (od slike 15 do slike 19) lahko torej sklepamo, da suša ali

pomanjkanje svetlobe povzročata zmanjšanje števila zdravih zelenih listov, povečanje listov s

suhim robom in konico ter suhih listov. Suhi listi so se pojavili šele v tretjem tednu meritev

pri rastlinah, izpostavljenih stresu.

Med hipoteze smo zapisali, da bodo rastline, izpostavljene stresnim dejavnikom, imele več

listov s suhim robom, s suho konico in več suhih listov v primerjavi s kontrolnimi rastlinami.

Število zdravih zelenih listov pa bo najprej upadlo v sušnih razmerah, nato še v temi.

Hipotezi lahko le delno potrdimo, saj je več listov s suhim robom pri kontrolni rastlini, kar je

lahko posledica bolezni. Število zdravih zelenih listov res najprej pade v sušnih razmerah za

približno 0,2 zdravega zelenega lista (Slika 16), vendar je ta številka premajhna in lahko

prestavlja eksperimentalno napako. Število zdravih zelenih listov v primeru teme pada hitreje.

Če odmislimo razliko 0,2 zdravega zelenega lista, je v bistvu število zdravih listov pri

pomanjkanju svetlobe in vode v prvih dveh tednih enako, nato pa v tretjem tednu število prej

pade pri rastlinah v temi.

Preglednica 4: Primerjava povečanja oz. zmanjšanja [%] morfometričnih značilnosti.

[%] DOLŽINA

POGANJKA

DOLŽINA

NAJMLAJŠEGA

INTERNODIJA

MAKSIMALNA

DOLŽINA LISTA

MAKSIMALNA

ŠIRINA LISTA

KONTROLA 45 66,67 55,88 48,57

TEMA 64,54 63,27 38,04 -1,59

SUŠA 17,5 61,54 2,56 2,56

Celotni poganjek se je najbolj povečal pri rastlinah v temi, najmanj pri rastlinah v suši

(Preglednica 4). Rastline v temi namreč iščejo optimalno rešitev oz. zadovoljitev potreb po

svetlobi in se na tak način širijo v prostoru. Pri tem igrajo pomembno vlogo rastlinski

hormoni avksini, ki kontrolirajo rast rastline oz. omogočajo razrast stebla (Saniewski & De

Munk, 1981).



41

Iz preglednice 4 lahko vidimo, da se je zadnji razviti internodij najbolj povečal pri kontroli,

vendar ne bistveno veliko v primerjavi z rastlinami v stresu. Če pa pogledamo na graf (Slika

21), vidimo nekoliko drugačno situacijo. Dolžina internodija je strmo rasla pri rastlinah v

temi, nato je ta vrednost padla in se spet dvignila. V tem primeru je namreč zadnji internodij

tako hitro rastel, da smo v tretjem tednu eksperimentalnega dela v bistvu že merili

novonastalega zadnjega. Hitrost rasti zadnjega internodija je tako veliko večja pri rastlinah v

temi kot pri drugih dveh primerih.

Pri rastlinah ločimo dve vrsti morfoloških prilagoditev na pomanjkanje svetlobe: toleranca

pomanjkanja svetlobe z nastankom velikih in tankih listov (Bourdot in sod., 1984) ali

izogibanje pomanjkanju svetlobe s povečano rastjo stebelnih internodijev – podaljševanjem

poganjka (Ballaré in sod., 1991). Glede na naše rezultate daljših poganjkov in internodijev je

pri tradeskanciji prisoten mehanizem izogibanja neugodnim svetlobnim razmeram. Menimo,

da je tradeskancija v naravi s tako strategijo izogibanja senci lahko zelo uspešna, saj vemo, da

se brez težav tudi zakoreninja na mestih, kjer se steblo dotakne tal.

Maksimalna dolžina in širina lista se najbolj povečata pri kontrolnih rastlinah, ki so očitno

rasle v optimalnih pogojih za svoj razvoj. Če pa primerjamo med seboj rastline pod stresom,

obstajajo bistvene razlike. Maksimalna dolžina lista se je pri rastlinah v temi povečala za 38

%, kar je 15-krat več v primerjavi s tistimi v suši, ki so dosegle 3 % podaljšanje. Pri

maksimalni širini lista ni bistvenih razlik (Preglednica 4). Tudi glede velikosti listne ploskve

lahko prepoznamo strategijo izogibanja senci. Listi v senci so sicer podaljšani, kar je verjetno

posledica interkalarnih meristemov, niso pa večji kot listi kontrolnih rastlin.

Znano je, da rastlinam v suši pade turgor, odvržejo liste ali pa celo odmrejo. Rastline v temi

se podaljšajo, kar imenujemo elongacija, in na tak način iščejo morebitno svetlobo.

Med hipoteze smo zapisali, da bodo rastline v temi imele večje liste, daljše internodije, daljši

poganjek v primerjavi s kontrolnimi rastlinami.

Niso imele večjih listov, so pa ti bili daljši. Prav tako so bili daljši internodiji in poganjek.

Hipoteza je tako delno potrjena.



42

5 POVZETEK

V sklopu te diplomske naloge smo izvajali eksperimente na vrsti Tradescantia fluminensis.

Delo je potekalo v laboratorijih oddelka za biologijo na Fakulteti za naravoslovje in

matematiko v marcu leta 2012.

Tradescantio fluminensis smo izpostavili dvema stresnima dejavnikoma, suši in pomanjkanju

svetlobe. Za to smo potrebovali 10 vzorcev omenjene vrste. 4 vzorce smo izpostavili suši in 4

temi ter obenem imeli tudi 2 kontroli. Eksperimentalno delo je potekalo 30 dni. V tem času

smo dnevno merili fluorescenco klorofila v aktualnih razmerah in pri temotno adaptiranih

vzorcih (10-minutna adaptacija) in zeleno barvo listov (vrednosti SPAD). Vsaki prvi dan v

tednu smo opravljali še morfometrične meritve na celotnem poganjku (dolžina poganjka in

zadnjega internodija ter dolžina in širina lista, na katerem smo merili fluorescenco) ter šteli

posamezne tipe listov (vsi in zeleni zdravi listi, listi s suho konico ter suhim robom in suhi

listi).

Fluorescenco klorofila smo merili z merilcem klorofila Handy PEA (Hansatech), zeleno barvo

v listih pa z napravo SPAD – 502 (Minolta).

Osnovni pogoji, v katerih smo gojili rastline, so bili: fotosintezno aktivno sevanje (svetloba

PAR) 37 ηmol m-2

s-1

(v temi 0 ηmol m-2

s-1

) in temperatura (24,2 ºC).

Ugotovili smo, da se Tradescantia fluminensis odziva na sušo in pomanjkanje svetlobe. Ker

gre za sukulentno vrsto (McCluggage, 1998), ki v svojih steblih zadržuje vodo, pomanjkanje

vode ne vodi takoj do očitnih fizioloških sprememb. Te so bile bolj ali manj opazne šele po

več kot dveh tednih (očiten upad turgorja). Prišlo je tudi do očitnih sprememb v dolžini

poganjka, ki ni bil nikoli daljši od kontrole. Vrednosti maksimalne dolžine in maksimalne

širine lista pa so se spreminjale ter bile na koncu v primerjavi s kontrolo ter rastlinami v temi

najmanjše.

Tudi vrednosti Fv/Fm ter vsebnost klorofila pri suši so padale. Vrednost SPAD v listih je v

sušnih razmerah v primerjavi z drugima dvema kazala najmanjše vrednosti.

Spremembe so se dogajale tudi pri izgledu listov. Na splošno lahko rečemo, da se je pri

rastlinah pod vplivom stresnih dejavnikov število zdravih zelenih listov in listov s suhim



43

robom na koncu zmanjšalo, povečalo pa se je število suhih listov in listov s suho konico. Suhi

listi so se pojavili šele v tretjem tednu meritev.

Najmanjše vrednosti Fv/Fm so kazali vzorci iz teme, ki so jim padale tudi vrednosti SPAD.

Najbolj izstopajoči rezultati so bili vsekakor dolžina poganjka in zadnjerazvitega internodija

pri rastlinah pod vplivom teme. Dolžina poganjka v odstotkih je bila približno kar 4-krat

daljša v primerjavi z dolžino poganjka iz suše in 1,5-krat daljša v primerjavi s kontrolo.

Zaradi hitre rasti poganjka in s tem tudi internodijev pri rastlinah v temi smo v tretjem tednu

začeli meriti novo nastali internodij.

Maksimalna širina lista se v temi ni bistveno spremenila, medtem ko je bila maksimalna

dolžina lista v odstotkih kar 15-krat večja od tiste v suši.

Bistvo oz. sklep eksperimentalnega dela je, da se Tradescantia fluminensis odziva na stresne

dejavnike (sušo in svetlobo) z izražanjem fizioloških in morfoloških sprememb.



44

6 ZAHAVALA

Za pomoč pri nastanku moje diplome, za natančna navodila pred, med in po izvajanju

eksperimentalnega dela, za vse nasvete tekom izdelave diplome ter za strokovno pomoč se

iskreno zahvaljujem svoji mentorici doc. dr. Nini Šajna.

Zahvaljujem se prof. slovenskega jezika Nataši Podhostnik za lektoriranje diplomskega dela

in prof. angleščine in pedagogike Nuši Oder za strokovni pregled izvlečka v angleškem

jeziku.

Posebna zahvala tekom mojega študija, za podporo, motivacijo, vzpodbudo, pomoč in

ljubezen, gre fantu Tadeju Turku. Za pomoč se hkrati zahvaljujem tudi njegovim staršem.

Zahvala tudi mojim staršem, ki so mi omogočili, da sem dosegla enega izmed

najpomembnejših življenjskih ciljev, za finančno pomoč in pomoč nasploh.

Hvala tudi prijateljici Metki Vidic, ki mi je stala ob strani ves čas študija.

Iskrena hvala vsem!



45

7 LITERATURA

Atkins, P., & Jones, L. (2008). Chemical principles: The Quest for Insight (Fourth Edition).

New York: W. H. Freeman and Company.

Ballaré, C., Scopel, A., & Sanchez, R. (1991). Photocontrol of stem elongation in plant

neighbourhoods: effects of photon fluence rate under natural conditions of

radiation. Plant, Cell and Environment 14, 57–65.

Biancnini, F., & Pantano, A. (1994). Vse o cvetju: vodnik za gojenje zelenja in cvetja.

Ljubljana: Mladinska knjiga.

Bourdot, G., Saville, D., & Field, R. (1984). The response of Achillea millefolium L.

(yarrow) to shading. New Phytologist 97, 653–663.

Chapin III, S., Bloom, A. J., Field, C. B., & Waring, R. H. (1987). Plant Responses to

Multiple Environmental Factors. Bioscience, 49–57.

Chaves, M. M., Flexas, J., & Pinheiro, C. (2009). Photosynthesis under drought and salt

stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 551–560.

Craig E., M., Dennis A., G., & Valerie S., L. (1994). Crassulacean Acid Metabolism in three

Species of Commelinaceae. Annals of Botany, 74 (5): 457–463.

Duden. (2002, a). Leksikon biologija. Tržič: Učila International.

Duden. (2008, b). Leksikon rastline. Tržič: Učila International.

Gore, A. (2006). An inconvenient truth: the planetary emergency of global warming and

what we can do about it. London: Bloomsbury Publishing Plc.

Hall, D., Scurlock, J. M., Bolhar-Nordenkampf, H. R., Leegood, R. C., & Long, S. P. (1993).

Photosynthesis and production in a changing environment: a field and laboratory

manual. London: Chapman & Hall.

Larcher, W. (1995). Physiological Plant Ecology. New York: Springer.

Lovrenčak, F. (2003). Osnove biogeografije. Ljubljana: Univerza v Ljubljani. Filozofska

fakulteta v Ljubljani.



46

Martinčič, A., Wraber, T., Jogan, N., Podobnik, A., Ravnik, V., Turk, B., Vreš, B., Frajman,

B., Strgulc-Krajšek, S., Trčak, B., Bačič, T., Fischer, M. A., Eler, K., & Surina, B.

(2007). Mala flora Slovenije: ključ za določanje praprotnic in semenk. Ljubljana:

Tehniška založba Slovenije.

Maxwell, K., & Johnson, G. N. (2000). Chlorophyll fluorescence - a practical guide. Journal

of Experimental Botany, 659–668.

McCluggage, T. (1998). Herbicide trials on Tradescantia fluminensis. Wellington, New

Zealand: Department of Conservation, P.O. Box 10–420.

Murray, P. (2007). Globalno segrevanje – dokazi. Ljubljana: Tehniška založba Slovenije.

Nainanayake, A. D. (2007). Use of chlorophyll fluorescence parameters to assess drought

tolerance of coconut varieties. COCOS, 77–105.

Netto, A. T., Campostrini, E., Oliveira, J. G., & Bressan-Smith, R. E. (2005). Photosynthetic

pigments, nitrogen, chlorophyll a fluorescence and SPAD-502 readings in coffee

leaves. Scientia Horticulturae, 199–209.

Olav Hoel, B., & Asbjérn Solhaug, K. (1998). Effect of Irradiance on Chlorophyll

Estimation with the Minolta SPAD-502 Leaf Chlorophyll Meter. Annals of Botany,

389–392.

Percival, G. C., Keary, I. P., & Noviss, K. (2008). The Potential of a Chlorophyll Content

SPAD Meter to Quantify Nutrient Stress in Foliar Tissue of Sycamore (Acer

pseudoplatanus), English Oak (Quercus robur), and European Beech (Fagus

sylvatica). Arboriculture & Urban Forestry, 89–100.

Šajna, N. (2009). Oprema za ekofiziološke meritve na rastlinah v okviru

Interdisciplinarnega didaktičnega centra za okoljsko vzgojo (Elaborat). Maribor:

Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Univerza v Mariboru.

Saniewski, M., & De Munk, W. (1981). Hormonal control of shoot elongation in tulips.

Scientia Horticulturae, 363–372.

Taiz, L., & Zeiger, E. (2002). Plant Physiology. Third Edition. Sunderland, Massachusetts:

Sinauer Associates, Inc., Publishers.

Trošt Sedej, T. (2005). Ekologija rastlin. Priročnik za vaje. Ljubljana: Študentska založba.



47

Zlatev, Z. S., & Yordanov, I. T. (2004). Effects of soildrought on photosynthesis and

chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulg. J. Plant Physiol, 13–18.



48

8 VIRI

Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša ZRC, S. (2000, a). Slovar slovenskega knjižnega

jezika. Prevzeto 28. 2 2012 iz Stres:

http://bos.zrc-sazu.si/cgi/a03.exe?name=sskj_testa&expression=stres&hs=1

Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša ZRC, S. (2000, b). Slovar slovenskega knjižnega

jezika. Prevzeto 28. 2. 2012. Suša:

http://bos.zrc-sazu.si/cgi/a03.exe?name=sskj_testa&expression=su%C5%A1a&hs=1

Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša ZRC, S. (2000, c). Slovar slovenskega knjižnega

jezika. Prevzeto 28. 2. 2012. Tema:

http://bos.zrc-sazu.si/cgi/a03.exe?name=sskj_testa&expression=tema&hs=1

Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša ZRC, S. (2000, d). Slovar slovenskega knjižnega

jezika. Prevzeto 28. 2. 2012. Fluorescenca:

http://bos.zrc-sazu.si/cgi/a03.exe?name=sskj_testa&expression=fluorescenca&hs=1

Vodnik, D. (2001). Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo in fiziologijo rastlin. Prevzeto

25. 2. 2012. Fiziologija rastlin – praktične vaje:

http://web.bf.uni-lj.si/ag/botanika/gradiva/Fiziologija%20rastlin%20-

%20prakticne%20vaje.pdf

http://bos.zrc-sazu.si/cgi/a03.exe?name=sskj_testa&expression=su%C5%A1a&hs=1



49

9 PRILOGE

Legenda:

– povprečne vrednosti

σ – standardna deviacija oz. standardni odklon

Priloga 1: Temotna adaptacija vzorcev.

t [min] Fv / Fm

2 0,806

4 0,807

6 0,807

8 0,814

10 0,811

12 0,809



50

Priloga 2: Dnevne meritve fluorescence pred temotno adaptacijo.

KONTROLA STRES 1: TEMA STRES 2: SUŠA

DAN 1 2 σ 1 2 3 4 σ 1 2 3 4 σ

1 0,772 0,772 0,772 0,000 0,789 0,782 0,789 0,779 0,785 0,005 0,789 0,778 0,805 0,781 0,788 0,012

2 0,776 0,784 0,780 0,006 0,786 0,792 0,785 0,782 0,786 0,004 0,778 0,77 0,773 0,773 0,774 0,003

3 0,762 0,771 0,767 0,006 0,764 0,764 0,742 0,771 0,760 0,013 0,764 0,766 0,767 0,772 0,767 0,003

4 0,77 0,774 0,772 0,003 0,749 0,771 0,755 0,773 0,762 0,012 0,777 0,771 0,77 0,779 0,774 0,004

5 0,791 0,778 0,785 0,009 0,714 0,778 0,756 0,76 0,752 0,027 0,777 0,792 0,777 0,784 0,783 0,007

8 0,787 0,791 0,789 0,003 0,64 0,655 0,713 0,703 0,678 0,036 0,781 0,775 0,768 0,774 0,775 0,005

9 0,779 0,773 0,776 0,004 0,615 0,617 0,692 0,694 0,655 0,044 0,762 0,763 0,759 0,775 0,765 0,007

10 0,761 0,76 0,761 0,001 0,612 0,591 0,682 0,676 0,640 0,046 0,762 0,769 0,769 0,774 0,769 0,005

11 0,772 0,773 0,773 0,001 0,579 0,592 0,691 0,695 0,639 0,062 0,774 0,774 0,769 0,779 0,774 0,004

12 0,769 0,777 0,773 0,006 0,589 0,552 0,652 0,72 0,628 0,074 0,762 0,776 0,767 0,776 0,770 0,007

15 0,78 0,784 0,782 0,003 0,556 0,513 0,625 0,711 0,601 0,086 0,762 0,785 0,746 0,785 0,770 0,019

16 0,773 0,753 0,763 0,014 0,513 0,526 0,656 0,694 0,597 0,091 0,696 0,733 0,653 0,767 0,712 0,049

17 0,773 0,768 0,771 0,004 0,523 0,536 0,608 0,652 0,580 0,061 0,745 0,733 0,659 0,777 0,729 0,050

18 0,767 0,784 0,776 0,012 0,504 0,481 0,607 0,543 0,534 0,055 0,752 0,724 0,684 0,774 0,734 0,039

22 0,783 0,784 0,784 0,001 0,466 0,423 0,58 0,473 0,486 0,067 0,707 0,718 0,633 0,78 0,710 0,060

23 0,781 0,778 0,780 0,002 0,425 0,467 0,55 0,5 0,486 0,053 0,737 0,746 0,703 0,772 0,740 0,029

25 0,776 0,779 0,778 0,002 0,589 0,395 0,501 0,402 0,472 0,092 0,666 0,689 0,728 0,76 0,711 0,042

26 0,773 0,778 0,776 0,004 0,576 0,404 0,353 0,474 0,452 0,097 0,71 0,736 0,593 0,737 0,694 0,068

29 0,777 0,785 0,781 0,006 0,744 0,724 0,746 0,725 0,735 0,012

30 0,78 0,771 0,776 0,006 0,717 0,707 0,695 0,752 0,718 0,025



51

Priloga 3: Dnevne meritve fluorescence po temotni adaptaciji.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 0,811 0,810 0,811 0,001 0,808 0,813 0,812 0,810 0,811 0,002 0,813 0,811 0,814 0,813 0,813 0,001

2 0,806 0,808 0,807 0,001 0,812 0,818 0,813 0,814 0,814 0,003 0,811 0,810 0,814 0,810 0,811 0,002

3 0,802 0,806 0,804 0,003 0,797 0,789 0,779 0,802 0,792 0,010 0,808 0,807 0,808 0,811 0,809 0,002

4 0,810 0,812 0,811 0,001 0,764 0,786 0,771 0,805 0,782 0,018 0,810 0,811 0,807 0,810 0,810 0,002

5 0,820 0,812 0,816 0,006 0,734 0,785 0,774 0,783 0,769 0,024 0,814 0,828 0,817 0,819 0,820 0,006

8 0,819 0,820 0,820 0,001 0,673 0,677 0,757 0,751 0,715 0,046 0,817 0,817 0,808 0,814 0,814 0,004

9 0,810 0,803 0,807 0,005 0,651 0,630 0,749 0,735 0,691 0,060 0,800 0,799 0,796 0,815 0,803 0,009

10 0,808 0,802 0,805 0,004 0,646 0,586 0,749 0,726 0,677 0,075 0,801 0,810 0,812 0,813 0,809 0,005

11 0,816 0,810 0,813 0,004 0,602 0,605 0,740 0,763 0,678 0,086 0,807 0,810 0,804 0,819 0,810 0,006

12 0,814 0,811 0,813 0,002 0,608 0,580 0,683 0,759 0,658 0,080 0,809 0,811 0,808 0,811 0,810 0,002

15 0,821 0,809 0,815 0,008 0,560 0,520 0,661 0,752 0,623 0,104 0,802 0,809 0,787 0,819 0,804 0,013

16 0,819 0,799 0,809 0,014 0,534 0,538 0,690 0,744 0,627 0,107 0,779 0,794 0,771 0,806 0,788 0,016

17 0,818 0,808 0,813 0,007 0,551 0,579 0,664 0,724 0,630 0,079 0,796 0,802 0,771 0,813 0,796 0,018

18 0,812 0,803 0,808 0,006 0,548 0,517 0,673 0,581 0,580 0,067 0,801 0,796 0,742 0,811 0,788 0,031

22 0,818 0,812 0,815 0,004 0,490 0,516 0,623 0,537 0,542 0,058 0,756 0,779 0,703 0,811 0,762 0,045

23 0,813 0,813 0,813 0,000 0,408 0,490 0,617 0,576 0,523 0,093 0,777 0,786 0,738 0,808 0,777 0,029

25 0,818 0,817 0,818 0,001 0,658 0,474 0,554 0,474 0,540 0,087 0,736 0,753 0,774 0,803 0,767 0,029

26 0,815 0,817 0,816 0,001 0,637 0,473 0,401 0,519 0,508 0,099 0,764 0,781 0,725 0,807 0,769 0,034

29 0,811 0,813 0,812 0,001 0,796 0,778 0,774 0,790 0,785 0,010

30 0,817 0,812 0,815 0,004 0,762 0,760 0,744 0,789 0,764 0,019



52

Priloga 4: Dnevne meritve zelenega barvila v listih (vrednosti SPAD).


DAN 1 2 σ 1 2 3 4 σ 1 2 3 4 σ

1 25,3 26 25,7 0,5 29,8 29,4 30,4 29,9 29,9 0,4 26,5 31,5 30,7 27,1 29,0 2,5

2 26,1 23,3 24,7 2,0 27,6 34,2 32,8 31,4 31,5 2,8 27,8 27,6 30,6 21,5 26,9 3,8

3 25,2 20 22,6 3,7 26,3 25,1 29,1 25,2 26,4 1,9 26,5 27,9 31,1 26,4 28,0 2,2

4 25,2 25,6 25,4 0,3 26,5 24,8 27,7 26,6 26,4 1,2 28,4 30,6 30,4 28,7 29,5 1,1

5 25,1 26,6 25,9 1,1 26 25,9 25,7 26,4 26,0 0,3 26,5 30,9 33,6 30,7 30,4 2,9

8 27,8 28,8 28,3 0,7 23,9 24,7 28,5 26,6 25,9 2,1 29,6 32,1 32,7 23,7 29,5 4,1

9 27,4 27,7 27,6 0,2 24,5 23,7 28,3 22,3 24,7 2,6 22 28,8 30,1 28,7 27,4 3,7

10 28,5 28,1 28,3 0,3 24,4 23,4 28,9 25,4 25,5 2,4 16,6 27,5 27,2 29,2 25,1 5,8

11 28,6 28,2 28,4 0,3 25,7 24,3 27,7 26,4 26,0 1,4 20,1 29,7 25,1 30,4 26,3 4,8

12 30,4 30,6 30,5 0,1 23,7 24,2 28 25,4 25,3 1,9 17,5 23,9 24,4 30,5 24,1 5,3

15 28 25,6 26,8 1,7 25,4 22,9 22,1 23,8 23,6 1,4 13 14,9 14,9 26,4 17,3 6,1

16 25,1 26,3 25,7 0,8 25,6 25 22,4 22,2 23,8 1,8 15,1 15,5 16,4 25,4 18,1 4,9

17 26 26,2 26,1 0,1 24,8 23,9 21,3 17,5 21,9 3,3 15,6 17,7 16 26,7 19,0 5,2

18 27 29,8 28,4 2,0 23,5 22,9 16,1 20,7 20,8 3,4 15 15,5 15,9 26 18,1 5,3

22 27,5 27,8 27,7 0,2 21,7 22,7 19,1 21,2 1,9 12,8 13,6 15,2 13,8 13,9 1,0

23 28,0 28,5 28,3 0,4 25,9 22,2 20,5 22,9 2,8 14,3 15,3 19,6 11,9 15,3 3,2

25 30,4 31,7 31,1 0,9 22,1 22,3 21,1 21,8 0,6 15,1 16,0 18,7 12,8 15,7 2,4

26 30,2 31,3 30,8 0,8 23,3 21,9 18,9 21,4 2,2 20,4 19,9 23,5 15,8 19,9 3,2

29 27,5 31,6 29,6 2,9

16,1 19,8 22,7 13 17,9 4,2

30 27,7 29,2 28,5 1,1 22 23,7 25,8 13,9 21,4 5,2



53

Priloga 5: Dnevne meritve vlage v tleh.


DAN 1 1 2 3 4 1 2 3 4

1 41,5 36,3 29,9 28,8 32,3 18,2 16,6 24,6 37,8

2 31,2 16,3 14,7 16,5 36,8

3 38,8 12 11,7 14,9 33,5

4 41,7 10,7 9,8 12,4 27,9

5 37,8 9,2 8,9 10,9 30,4

8 28,2 29 24,5 22 28,9 5,2 6,9 7,5 21,9

9 42,3 4,5 6,4 5,8 21,1

10 35,4 2,5 5,6 6,7 17

11 32,9 2,2 4,1 4,4 12,5

12 27,9 0,3 2,6 3,4 11,1

15 27,7 33,9 23,9 27,1 36,2 0 0,7 2,6 7,3

16 23,5 0 0,3 1 7,1

17 39,8 0 0 0 5,6

18 34,6 0 0 0 4,6

22 22,8 27,4 17,8 22,7 26,5 0 0 0 1

23 16,8 0 0 0 1,2

25 34,8 0 0 0 0

26 33,1 0 0 0 0

29 25,7 0 0 0 0

30 22,6 0 0 0 0



54

Priloga 6: Število vseh listov.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 8 7 7,50 0,71 12 10 8 7 8,75 1,71 7 8 9 9 8,25 0,96

8 8 7 7,50 0,71 10 9 8 7 8,50 1,29 8 8 9 8 8,25 0,50

15 9 9 9,00 0,00 9 9 8 6 8,00 1,41 8 8 9 10 8,75 0,96

22 9 9 9,00 0,00 8 9 8 5 7,50 1,73 8 8 9 10 8,75 0,96

29 10 10 10,00 0,00 8 8 9 10 8,75 0,96

Priloga 7: Število zdravih zelenih listov.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 2 4 3,00 1,41 4 4 3 3 3,50 0,58 2 4 4 3 3,25 0,96

8 2 2 2,00 0,00 4 4 3 2 3,25 0,96 4 3 3 3 3,25 0,50

15 4 3 3,50 0,71 2 3 1 0 2,00 1,41 3 1 2 4 2,50 1,29

22 3 2 2,50 0,71 1 1 1 0 0,75 0,50 3 0 2 5 2,50 2,08

29 4 5 4,50 0,71 0 0 0 3 0,75 1,50

Priloga 8: Število listov s suhim robom.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 4 2 3,00 1,41 6 4 3 2 3,75 1,71 3 1 1 6 2,75 2,36

8 5 3 4,00 1,41 3 4 5 2 3,50 1,29 4 4 3 3 3,50 0,58

15 5 3 4,00 1,41 2 2 1 2 1,75 0,50 4 3 5 3 3,75 0,96

22 5 4 4,50 0,71 0 1 0 0 0,25 0,50 0 2 1 1 1,00 0,82

29 5 4 4,50 0,71 2 1 0 5 2,00 2,16

Priloga 9: Število listov s suho konico.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 2 1 1,50 0,71 2 2 2 2 2,00 0,00 2 3 4 0 2,25 1,71

8 1 2 1,50 0,71 3 1 0 3 1,75 1,50 0 1 3 2 1,50 1,29

15 0 3 1,50 2,12 3 3 2 0 2,00 1,41 1 3 2 2 2,00 0,82

22 1 2 1,50 0,71 4 4 2 0 2,50 1,91 4 5 5 3 4,25 0,96

29 1 1 1,00 0,00 2 3 4 1 2,50 1,29



55

Priloga 10: Število suhih listov.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 0 0 0,00 0,00 0 0 0 0 0,00 0,00 0 0 0 0 0,00 0,00

8 0 0 0,00 0,00 0 0 0 0 0,00 0,00 0 0 0 0 0,00 0,00

15 0 0 0,00 0,00 2 1 3 4 2,50 1,29 0 1 0 1 0,50 0,58

22 0 0 0,00 0,00 3 3 5 5 4,00 1,15 1 1 1 1 1,00 0,00

29 0 0 0,00 0,00 4 4 5 1 3,50 1,73

Priloga 11: Dolžina poganjka v cm.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 10 10 10,00 0,00 16 10 12 9 11,75 3,10 8 10 11 11 10,00 1,41

8 13 12 12,50 0,71 21 13 14 10 14,50 4,65 9 11 12 11 10,75 1,26

15 13 12 12,50 0,71 21 15 16 17,33 3,21 9 12 12 12 11,25 1,50

22 14 13 13,50 0,71 22 18 18 19,33 2,31 9 12 13 13 11,75 1,89

29 14 15 14,50 0,71 10 12 13 12 11,75 1,26

Priloga 12: Dolžina internodija v cm.


DAN 1 2 σ 1 2 3 4 σ 1 2 3 4 σ

1 0,6 0,6 0,60 0,00 1,6 1,1 1 1,2 1,23 0,26 0,8 0,6 0,6 0,6 0,65 0,10

8 1 0,8 0,90 0,14 2,5 2 2 1,6 2,03 0,37 1,2 1 1 0,8 1,00 0,16

15 1 1 1,00 0,00 1,4 1,6 1,2 1,40 0,20 1,2 1 1 1 1,05 0,10

22 1 1 1,00 0,00 2 2 2 2,00 0,00 1,2 1 1 1,1 1,08 0,10

29 1 1 1,00 0,00 1,2 1 1 1 1,05 0,10

Priloga 13: Maksimalna dolžina lista v cm.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 3,6 3,2 3,40 0,28 5 4 4 4 4,25 0,50 3,8 4,8 4 3 3,90 0,74

8 4 4,2 4,10 0,14 5,4 5 4,6 4 4,75 0,60 4 5,4 5 4 4,60 0,71

15 4,6 4,4 4,50 0,14 6 6 4,6 5,53 0,81 4 5 5 4 4,50 0,58

22 5 5 5,00 0,00 6 7 4,6 5,87 1,21 4 5 5 4 4,50 0,58

29 5 5,6 5,30 0,42 3,6 4,4 4 4 4,00 0,33



56

Priloga 14: Maksimalna širina lista v cm.


DAN 1 2 x σ 1 2 3 4 x σ 1 2 3 4 x σ

1 1,7 1,8 1,75 0,07 2,4 2 2 2 2,10 0,20 1,8 2,4 2 1,6 1,95 0,34

8 1,8 2 1,90 0,14 2,2 2 2 2,2 2,10 0,12 1,8 2,4 2,2 1,8 2,05 0,30

15 2 2 2,00 0,00 2,2 2 2 2,07 0,12 1,8 2,4 2,2 1,8 2,05 0,30

22 2,2 2,2 2,20 0,00 2,2 2 2 2,07 0,12 1,8 2,4 2,2 1,8 2,05 0,30

29 2,4 2,8 2,60 0,28 1,6 2,4 2 2 2,00 0,33

Documents

Šerbinek, L.: NASLOV DIPLOMSKEGA DELA. Univerza v …Šerbinek, L.: Ekofiziološki odzivi vrste Tradescantia fluminensis na sušo in pomanjkanje svetlobe. Univerza v Mariboru, Fakulteta