Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika õppetool

Annika Karusion

ENDEEMSETE SOONTAIMELIIKIDE GLOBAALSED

LEVIKUMUSTRID JA TEKKE PÕHJUSED

Bakalaureusetöö

Juhendaja: teadur Pille Gerhold

Tartu 2009

2

Sisukord

Sissejuhatus .................................................................................................................... 3

1. Endeemsuse mõiste, tekkimine ja levik ...................................................................... 4

2. Endeemsete soontaimeliikide leviku piirkonnad ........................................................ 9

2.1. Troopilised Andid .............................................................................................. 10

2.2. Sunda saared ...................................................................................................... 13

2.3. Vahemere piirkond ............................................................................................ 17

2.4. Madagaskar ........................................................................................................ 21

2.5. Brasiilia atlantilised metsad ............................................................................... 24

2.6. Suhteline endeemide arv endeemsete soontaimeliikide leviku piirkondades .... 28

Arutelu .......................................................................................................................... 30

Kokkuvõte..................................................................................................................... 36

Summary ....................................................................................................................... 38

Tänuavaldused .............................................................................................................. 40

Kasutatud kirjandus ...................................................................................................... 41

LISAD........................................................................................................................... 50

3

Sissejuhatus

Liigirikkus maailmas pole jaotunud ühtlaselt. Teatud põhjustel on mõned alad tunduvalt

liigirikkamad kui teised. Ka liikide areaalide suurused on erinevad – leidub nii laia kui ka

kitsa areaaliga liike. Liike, mis on levinud ainult kitsalt defineeritavas piirkonnas, nimetatakse

endeemseteks. Käesolev töö keskendubki just sellistele liikidele.

Huvitaval kombel ei lange endeemide rikkad ja liigirikkad piirkonnad maailmas

sugugi alati kokku. Näiteks Eestis Laelatu puisniidul on Euroopa kõige suurem

väikseskaalaline liigirikkus, kuid seal pole ühtegi endeemset liiki, mis oleks omane ainult

sellele piirkonnale. Seega endeemseid liike ei leidu igal pool maailmas. On piirkondi, kus

liike on palju ja piirkondi, kus nei on vähe.

Endeemsuse uurimine on tähtis mitmel põhjusel. Esiteks on endeemid just need liigid,

mis on kõige haavatavamad elupaikade hävinguga kaasneva liikide väljasuremise poolt.

Ilmselge on, et kui liigi ainus levikutsenter hävib, pole ka seda liiki enam. Samuti on

endeemsete liikide levikumustrite uurimine oluline liikide ning taimkatte evolutsiooni

kirjeldamisel. Endeemsuse põhjuste väljaselgitamine aitab mõista, miks endeemsed liigid

asustavad vaid konkreetseid alasid ning seeläbi võimaldab ka ennustada, millistel tingimustel

muidu laialtlevinud liigid endeemseteks võivad muutuda.

Käesoleva töö eesmärk on uurida endeemsete soontaimeliikide globaalseid

levikumustreid ja nende tekke põhjuseid. Selleks keskendutakse viiele soontaimede poolest

endeemiderikkale alale, milleks on troopilised Andid, Sunda saarte piirkond, Vahemere

piirkond, Madagaskar ja Brasiilia atlantilised metsad. Käesolev töö püüab nende võrdluses

leida endeemsuse tekkepõhjuseid ja levikumustreid.

4

1. Endeemsuse mõiste, tekkimine ja levik

Termineid endeemsus ja endemism on aja jooksul kasutatud mitmes erinevas tähenduses.

Andersoni (1994) arvates on kõige tähtsamad järgmised definitsioonid. Algupärane ja kõige

levinum kasutus tuleb meditsiinilisest kirjandusest, kus endeemsed on sellised haigused, mis

on suuremal või vähemal määral seotud mingi konkreetse piirkonnaga. Teises tähenduses

kasutatakse mõistet endeemsus tähistamaks kohalikke liike ja eristamaks neid sissetoodud

liikidest. Kolmanda definitsioonina nimetatakse endeemseteks liike, mille levik on piiratud

mingisuguse konkreetse alaga (Anderson 1994). Bioloogias ongi tänapäeval kõige levinumaks

definitsiooniks, et endeemideks nimetatakse liike, mis levivad ainult mingis kindas väikse

pindalaga piirkonnas ja kusagil mujal maailmas neid ei leidu (Masing 1992; Tivy 1993;

Myers et al. 2000; Lomolino et al. 2006). Järgnevas töös kaustatakse endeemsuse mõistet

viimati nimetatud kontekstis.

Liike, mis on endeemsed seetõttu, et nad pole veel oma evolutsioonilise nooruse tõttu

kõikjale, kus on neile sobivad elutingimused, levida jõudunud, nimetatakse neoendeemideks.

Evolutsiooniliselt vanu liike, mille levila on ahenenud, nimetatakse paleoeneemiseks ehk

reliktideks (Masing 1992; Lomolino et al. 2006).

Organismide, sealhulgas endeemide, levik on limiteeritud ökoloogiliste ja ajalooliste

faktorite poolt ning endeemsed liigid pole levinud juhuslikult. Tavaliselt on nad

kontsentreerunud kindlatesse piirkondadesse maailmas (Lomolino et al. 2006). Paljudes

piirkondades, eriti troopilistel aladel on liigilist mitmekesisust ja soontaimeliikide endeemide

hulka vähe uuritud (Myers et al. 2000; Goodman & Benstead 2005; Raxworthy et al. 2008).

Samuti on vähe teada endeemide geograafilisest levikust, kuid ilma selle teadmiseta ei saa

endeemsuse levikumustreid adekvaatselt seletada (Jansson 2003).

Liigid, sealhulgas endeemsed liigid võivad tekkida mitmel viisil. Üheks võimaluseks

on allopatriline liigiteke, mis seisneb algse levila jaotumises geograafilise isoleerituse tõttu

vähemalt kaheks (Parmasto 1996). See võib toimuda kas geograafiliste tegurite mõjul nagu

mäeahelike teke ja mandrite triiv või teise võimaluse läbi, mil uus osa-areaal tekib

olemasolevast kaugemal asuval eraldatud alal, näiteks seemnete sattumise tõttu kaugele

ookeanisaarele. Allopatrilise liigitekke protsess jagatakse kaheks – asustamine ja

vikareerumine (Parmasto 1996; Lomolino et al. 2006). Vikareerumisel tekib kaks

populatsiooni füüsilise barjääri tekkimisel ühe populatsiooni siseselt. Asustamisel hõivab

väike grupp algpopulatsiooni isendeid uue elupaiga ning aja jooksul tekib neist uus liik.

5

Sellist mehhanismi on nimetatud ka rajaja efektiks ning peripatriliseks liigitekkeks (Masing

1992; Lomolino et al. 2006). Teine võimalus liigitekkeks on sümpatriline liigiteke, mille

puhul jaguneb liik üksteisest ikka enam eristunud allüksusteks ehk rassideks

spetsialiseerumisega erinevatele ökoloogilistele niššidele (Masing 1992; Parmasto 1996).

Seejuures sõsarliikide areaalid võivad üldjoontes kattuda. Sümpatrilise liigitekke puhul ei

esine geograafilist barjääri, liigiteke toimub tänu lõhestavale valikule (Masing 1992; Parmasto

1996; Lomolino et al. 2006). Kolmandaks on hübriidliigiteke, mille puhul on eri liikide

vahelised hübriidid muutunud sõltumatult paljunevaiks iseseisvaiks taksoneiks (Parmasto

1996). Neljandaks võib olla liigiteke seotud polüploidsuse kujunemisega, mida esineb

peamiselt just taimedel. Eristatakse autopolüploide, millel esineb kompleksis kolm või enam

homoloogilist genoomi ja allopolüploide, millel on koos mittehomoloogilised, eri

vanemliikidelt pärit genoomid (Parmasto 1996; Lomolino et al. 2006).

Joonis 1 Maailma soontaimede liigirikkuse kaart (Mutke & Barthlott 2005).

Erinevate autorite poolt tuukase välja mitmeid põhjuseid, miks liigid endeemsed on.

Cowling ja Samways (1994) leidsid, et kõige rohkem sõltuvad soontaimede levikumustrid ja

endeemsete liikide arv laiuskraadist. Ekvaatorilähedastel aladel on kõige rohkem endeemseid

soontaimeliike ja nende arv väheneb pooluste suunas. Keskmistel laiuskraadidel,

poolkuivades ja tugevalt sesoonsetes kooslustes nagu näiteks Vahemere piirkond, on samas

üllatavalt palju nii soontaimede liike kui ka endeemseid liike (Cowling & Samways 1994;

6

Joonis 1). Gaston (2000) arvates pole ala laiuskraadi teadmine siiski kaugeltki piisav selle ala

liigirikkuse määramiseks. Laiuskraadi mõju avaldumiseks on vajalikud ka liikidele sobilikud

keskkonnatingimused (Gaston 2000).

Teine väga oluline endeemsete liikide arvu mõjutav tegur on ala pindala. Suurematel

aladel on üldiselt rohkem endeemseid liike (Cowling & Samways 1994). Sama leidis ka

Anderson (1994). Positiivne suhe endeemide arvu ja pindala vahel pole üllatav, kuna

samasugune suhe esineb liigirikkuse ja pindala vahel (Williamson, 1988, ref. Cowling &

Samways 1994). Seda suhet saab seletada mitmeti. Esiteks sisaldavad suuremad alad rohkem

erinevaid elupaiku, mida liigid saavad asustada. Teiseks sureb suurematel saartel vähem liike

lokaalselt välja ning kolmandaks on suurematel aladel kiirem liigiteke kui väikestel. Viimane

seos kehtib alates 3000 km2 suurustest saartest (Losos & Schluter 2000; Roos et al. 2004).

Cowling ja Samways (1994) leidsid, et laiuskraadi ja pindalaga on võimalik seletada 2/3 kogu

endeemsete liikide arvust, seepärast on need kaks tegurit kõige olulisemad endeemsuse

kujunemisel.

Anderson (1994) toob iseseisva põhjusena välja veel selle, et endeemide hulk on

suurem taksonoomilistes üksustes, millesse kuuluvad liigid asustavad suhteliselt väiksemaid

geograafilisi alasid.

Anderson (1994) arvates on endeeme rohkem ka neil aladel, kus on rohkem liike.

Peamiselt viitab antud väide asjaolule, et vaadeldava ala pindala suurenedes suureneb ka sellel

alal esinevate liikide arv. Uurimused imetajate, lindude ja amfiibide hulgas näitavad, et

mõnedel juhtudel vaadeldavat pindala suurendades suureneb endeemsete liikide arv alal

kiiremini kui üldine liikide arv. Seda väidet toetab ka asjaolu, et kontinentidel kokku on

endeemsete liikide protsent kogu ala liigirikkusest suurem, kui ükskõik millist väiksemat selle

kontinendi osa vaadeldes (Anderson 1994). Soontaimede kohta andmed puuduvad.

Varieeruva pinnamoega aladel on rohkem endeemseid liike, kuna seal on rohkem

erinevaid keskkonnatingimusi, mis loovad erinevaid elupaiku, mida liigid saavad asustada

(Anderson 1994). Näiteks kõrgusgradiendi puhul asub endeemsete liikide leviku haripunkt

üldjuhul kõrgemal kui laialt levinud liikide oma. Seda võib seletada kõrgemal asuvate

fragmenteerunud elupaikadega, mis soodustavad endeemide teket (Kessler 2002; Vetaas &

Grytnes 2002). Üllatuslikult ei näidanud Cowling ja Samways (1994) uurimus

kõrgusgradiendi olulisust, kuigi paljud teised autorid leiavad selle seaduspära, kuna

kõrgusgradient loob väikesel pindalal erinevaid elupaiku, mida liigid saavad asustada (Kessler

2002; Vetaas & Grytnes 2002).

7

Oluline on ka erinevate taksonite tundlikkus keskkonnatingimuste muutustele. Suurem

endeemsus esineb taksonites, mille liigid on tundlikumad keskkonnatingimuste muutustele

(Anderson 1994).

Endeemsete liikide arv suureneb, kui ala keskonnatingimused halvenevad (Anderson

1994). Roberts (1981) pani Ida-Austraalias putukapopulatsioone uurides tähele, et järsu

temperatuurilangusega kaasneb oluline liigirikkuse langus, kuid seevastu endeemsuse tõus.

Kui vaadeldavad kooslused on hajusalt jaotunud, siis koosluse pindala vähenemisega kaasneb

seda asustavate liikide arvu vähenemine, aga seejuures suureneb tõenäosus, et kooslust

asustavad liigid on endeemsed (Roberts, 1981, ref. Anderson 1994). Endeemsete soontaimede

kohta ei õnnestunud vastavasisulisi uurimusi leida.

Endeemsus on seotud ka koosluste isolatsiooniga (Anderson 1994; Losos & Ricklefs

2009). Isolatsioon on oluline, kuna rohkem endeeme leidub aladel, kuhu on teistel liikidel

raske immigreeruda (Anderson 1994; Silvertown 2004). Näiteks nii Kanaari saarte

(Silvertown 2004; Fernàndez-Palacios & Whittaker 2008) kui ka Madagaskari (Goodman &

Benstead 2003) endeemide rikkust saab isolatsiooniga seletada. Saartele sarnast isolatsiooni

leidub samuti mägedes ning teistes fragmenteeritud elupaikades (Hughes & Eastwood 2006;

Kreft et al. 2008). Teatud keskkonnas või ökosüsteemis võivad paljud maailmas muidu

erilised liigid olla tavalised, vahel isegi dominantsed, aga kui selline keskkond on limiteeritud

või isoleeritud, siis on maailma mastaabis tegu ikkagi endeemiga. Sellised lokaalsed

endeemid asustavad pisikest maa-ala ning on kohastunud spetsiifilistele

keskkonnatingimustele (Young et al. 2002). Samuti on oluline isolatsiooni pikkus - kauem

isolatsioonis olnud piirkonnad on endeemiderikkamad (Anderson 1994).

Üleüldiselt esineb tendents, et geoloogiliselt vanemad alad on endeemiderikkamad

(Anderson 1994). Näiteks Weller et al. (1990) leidsid perekonda Sciedea uurides, et kõige

suurem liigirikkus ja endeemide arv on Havaii saarestiku vanematel saartel. Hiljem tekkinud

saartel oli endeeme vähem. Arvatavasti on see nii, kuna varem tekkinud saared koloniseeriti

esimesena (Weller et al. 1990).

Selgroogsete puhul on tähendatud, et vähemliikuvad ja seega halvasti levivad liigid on

endeemsemad (Anderson & Marcus 1992; Anderson 1994). Andersoni (1994) arvates võiks

see seaduspära olla võrreldav taimede lähileviga, kuna kaugele halvastilevivate seemnete ja

teiste levistega taimede taksonid on üldjuhul endeemsemad (Anderson 1994).

Piirkondades, kus liigitekke kiirus on suur, on üldjuhul endeemseid liike rohkem

(Anderson 1994). Samas on ka võimalik, et mitmekesisuse põhjuseks pole mitte ainult kiire

liigitekke, vaid hoopis madal tõenäosus välja surra (Young et al. 2002). Ka Anderson (1994)

8

näitas väljasuremiskiiruse olulisust endeemsete liikide arvule. Endeemseid liike on enamasti

rohkem piirkondades, kus väljasuremiskiirus on väiksem (Anderson 1994). Nii suurem

liigitekke kiirus kui ka liikide väiksem väljasuremiskiirus on omased ekvaatori piirkonnale,

kuid nende kahe teguri vahekord pole siiani teada (Gaston 2007). Myers (2000) leidis, et

paljud soontaimede endeemsuse tsentrid asuvad troopikas, seega langevad nad kokku suure

liigitekke kiiruse ja väikse liikide väljasuremiskiirusega aladega.

Endeemsete liikide levikumustrid on tingitud ka minevikus, 10 000-100 000 aasta

jookusul toimunud kliima kõikumisest ehk jääaegade ja nende vaheaegade perioodilisest

vaheldumisest, mis olid põhjustatud perioodilistest Maa orbiidi muutustest. Seda nähtust

tuntakse Milankovitch’i hüpoteesi nime all (Dynesius & Jansson 2000; Jansson 2003).

Perioodilised Maa orbiidi muutused viisid kogu maalimas liikide geograafilise leviku suurte

muutusteni. Need muutused vähendasid astmeliselt toimuvat liigiteket, kuid samas

suurendasid hüppeliselt toimuvat liigiteket, sealhulgas suurenes polüploidsus. Generalistid

olid tol ajal oma ökoloogiliste nõudluste poolest spetsialistidest eelistatumas seisus, kuna

madalamalt spetsialiseerunud organismidel oli väiksem oht, et neile sobivad elupaigad

täielikult kaovad ja nad surevad välja (Dynesius & Jansson 2000). Üldiselt on endeemide

rikkamad alad, mille keskkond on olnud pikaajaliselt stabiilne (Anderson 1994). Stabiilsetel

aladel on eelistatud hoopis liikide spetsialiseerumine (Jansson 2003). Piirkondades, kus

temperatuur kõigub rohkem, nagu näiteks suurematel laiuskraadidel, on vähem endeemseid

liike nii imetajate, lindude, reptiilide, amfiibide kui ka soontaimede hulgas (Jansson 2003).

Samuti on väiksema sesoonsusega piirkonnad endeemiderikkamad, kuna sesoonsed

kõikumised on võrreldavad pikemaajaliste kliima kõikumistega, kuid nad on palju

regulaarsemad (Anderson 1994).

Kõik antud põhjused on tihedalt üksteisega seotud ning see nimekiri pole lõplik.

Lisaks neile on kindlasti veel teisigi endeemuse põhjuseid (Anderson 1994).

9

2. Endeemsete soontaimeliikide leviku piirkonnad

Käesolevas töös uuritakse endeemsete soontaimeliikide levikut ja teket. Endeemsete liikide

poolest rikkad piirkonnad, mille alusel endeemsuse põhjusi analüüsitakse, leiti elurikkuse

tulipunktide ehk bioloogilise mitmekesisuse tuumalade teooriat kasutades, kuna elurikkuse

tulipunktides esineb väga palju endeemseid soontaimeliike (Myers et al. 2000). See on nii,

kuna elurikkuse tulipunktid on määratud peamiselt endeemsete soontaimede arvuga: nendel

aladel peab olema endeemseid soontaimeliike vähemalt 1500 ehk 0,5% Maa 300 000

soontaimeliigist (Mittermeier et al. 1998; Myers et al. 2000). Lisaks sellele on elurikkuse

tulipunktide defineerimisel oluline ka ohustatuse aste ning asjaolu, et algsest primaarsest

vegetatsioonist on tänapäevaks hävinud vähemalt 70%, mõnedes piirkondades isegi 90-95%

(Mittermeier et al. 1998; Myers et al. 2000).

Elurikkuse tulipunktide teooria loojaks võib lugeda Myers’it (1988), kes defineeris

soontaimede liigirikkuse ja endeemsuse alusel 10 esimest elurikkuse tulipunkti. Kõik need

asusid troopilistes vihmametsades, sisaldasid kokku umbes 13% maailma soontaimede

liigirikkusest ning katsid ainult 0,2% Maa pindalast (Myers, 1988, ref. Médail & Quézel

1997; Mittermeier et al. 1998). Aja jooksul lisas Myers (1990) neli endeemiderikast

vihmametsa piirkonda ja neli vahemerelise kliimaga piirkonda. Kokku saadi 18 elurikkuse

tulipunkti, mis sisaldasid 20% soontaimede mitmekesisusest ja katsid 0,5% Maa pindalast

(Myers, 1990, ref. Médail & Quézel 1997; Mittermeier et al. 1998). Hetkel defineeritakse

Myers (2000) andmetel 25 elurikkuse tulipunkti, mis katavad vaid 1,4% Maa pinnast, kuid

sisaldavad kokku 133 149 endeemset soontaimeliiki ehk 44% kõikidest Maa 300 000

soontaimeliigist ja 9645 endeemset selgroogsete liiki ehk 35% Maa selgroogsetest (Myers et

al. 2000; Joons 2; Lisa 1). Kõik need 25 elurikkuse tulipunkti hõlmavad ainult maismaa

kooslusi (Mittermeier et al. 1998) ning sisaldavad erinevaid elupaiku – 16 neist asuvad

troopikas, viis on vahemerelise kliimaga aladel ning üheksa hõlmavad osaliselt või täielikult

saari, kusjuures kõik troopika saared kuuluvad mõne elurikkuse tulipunkti alla (Myers et al.

2000).

Käesolevas töös kirjeldatakse endeemsuse põhjuste ja tekke mehhanismide leidmiseks

viit kõige suurema endeemsete soontaimeliikide absoluutse arvuga elurikkuse tulipunkti,

mille hulka kuulub nii vahemerelise kliimaga, saarelisi kui ka troopika piirkondi. Nendeks

piirkondadeks on troopilised Andid, Sunda saared (sealhulgas Java ja Kalimantani saared),

Vahemere piirkond, Madakaskar ja Brasiilia atlantilised metsad (Myers et al. 2000; Joonis 2).

10

Joonis 2 Kakskümmend viis elurikkuse tulipunkti. Ringiga on tähistatud viis suurima

endeemsete soontaimeliikide arvuga piirkonda, mida töös käsitletakse, 1-Troopilised Andid,

2-Sunda saared (sealhulgas Java ja Kalimantani saared), 3-Vahemere piirkond, 4-Madakaskar,

5- Brasiilia atlantilised metsad, 6-Kariibi mere saared, 7-Indo-Birma (troopiline Kagu-Aasia),

8-Filipiinid, 9- Kapimaa , 10-Kesk-Ameerika, 11-Brasiilia cerrado, 12-Edela-Austraalia, 13-

Lõuna- ja Kesk-Hiina, 14-Polüneesia ja Mikroneesia, 15-Uus-Kaledoonia, 16-Tumbes-

Chocó-Magdalena, 17-Lääne-Aafrika metsad, 18-Lääne-Ghatid ja Sri Lanka, 19-California,

20-Lõuna-Aafrika poolkõrbed (Karoo), 21-Uus-Meremaa, 22-Kesk-Tsiili, 23-Kaukasus,

24-Ida-Aafrika rannikumetsad, 25-Wallacea saarestik (Myers et al. 2000).

2.1. Troopilised Andid

Kõrge endeemsusega elurikkuse tulipunktidest ülevaate andmisel tuleks alustada Andide

piirkonna kirjeldamisest, kuna just seal esineb kõige rohkem endeemseid soontaimeliike.

Sealsed endeemid moodustavad 6,7% kogu maailma taimeliikidest. Troopilistes Andides

kasvab kokku 45 000 soontaime liiki, millest umbes 20 000 on endeemsed (Myers et al.

2000). Ala kõrge mitmekesisuse põhjuste kirjeldamisel alustame pilguheiduga tema

geoloogilisse minevikku.

Mõned Lõuna- ja Kesk-Andide osad tekkisid juba 85 miljonit aastat tagasi, kuid

Põhja-Andid hakkasid kerkima alles 55 miljonit aastat tagasi. Oma praeguse kõrguse

saavutasid nad alles 2-4 miljonit aastat tagasi Pliotseenis ja Pleistotseenis (Gregory-Wodzicki,

11

2000, ref. Young et al. 2002; Hughes & Eastwood 2006). Andid jagunevad 2000 meetri

kõrgusel asuva Grion-Cuenca-Paute oruga kaheks – põhja ja lõuna osaks, mis on selgesti

eristatavad. Seda erinevust saab seletada levimisbarjääriga nii jääaegadel kui ka

jäävaheaegadel. Nimetatud org ongi selleks barjääriks (Borchsenius 1997). Pleistotseeni

jääajal oli Andide mäeahelik jääga kaetud, sealjuures kõige ulatuslikumalt olid kaetud Tšiili ja

Argentiina (Lomolino et al. 2006). Alles peale jää taandumist oli võimalik taimedel seda

piirkonda asustama hakata. Molekulaarsetele andmetele tuginedes väidetakse, et taimestiku

levik Andides toimus peale jää taandumist alamregiooni lõunaosast (Kesk-Tšiili) põhja

suunas (Morrone 1994). Leviku käigus mitmekesistusid Andide taimerühmad väga kiiresti.

Näiteks perekond Lupinus (lupiin) esindajaid on Andides 81 endeemset liiki. Perekonna

vanuseks on hinnatud 1,18-1,76 miljon aastat, kusjuures mitmekesistumise kiiruseks on 2,49-

3,72 liiki miljoni aasta kohta (Hughes & Eastwood 2006). Mitmekesistumise põhjuseid on

võimalik seletada mitmete erinevate evolutsioonimudelitega.

Liigiteket soodustavad samuti sügavad orud, mis loovad levimise barjääri paljudele

liikidele (Young et al. 2002). Mõned liigid on eraldatud Andide poolt, näiteks Fuchsia

(Onagraceae; Berry 1982). Seda seletatakse nii minevikus aset leidnud vikareerumise kui ka

hiljem toimunud hajumisega (Young et al. 2002). Mõnede liikide evolutsioon on jälgitav koos

Andide kerkemurranguga, näiteks perekonna Polyleps liigid, kuhu kuuluva 26 liigi (11

endeemsed) morfoloogiline mitmekesistumine jälgib mäestiku kõrgusgradienti (Young et al.

2002; Kessler & Schmidt-Lebuhn 2006). Kokkuvõtvalt võib öelda, et peamiseks liigitekke

mehhanismiks Andides on arvatavasti allopatriline liigiteke (Young et al. 2002), mis seisneb

ühe algse liigi jagunemises vähemalt kaheks geograafilise isoleerituse tõttu.

Van Der Werff ja Consiglio (2004) uurisid Peruus taimede levimist Andide

kõrgusgradiendil. Nad leidsid kaks kõrgusvahemikku, kus endeemsete liikide arv oli suurim.

Üks neist asus 0-500 meetri ja teine 2500- 3000 meetri kõrgusel. Endeemide arvukus kasvas

kõrgusgradiendi suurenemisel, kuid 3500 meetri kõrgusel toimus järsk langus. Kessler (2002)

uuris sama fenomeni Ecuadoris ning leidis samuti, et kõige rohkem endeeme on 2500-3000

meetri kõrgusel. Ecuadoris kasvas sellel kõrgusel 1138 endeemset taimeliiki, kusjuures 4500

meetrist kõrgemal oli vaid 35 endeemset liiki. Seda, miks endeemsete liikide leviku haripunkt

üldjuhul kõrgemal on kui laialt levinud liikide oma, võib seletada kõrgemal asuvate

fragmenteerunud elupaikadega, mis soodustavad endeemide teket. Väga suurtel kõrgustel

toimub endeemsete liikide arvu vähenemine, kuna seal suudavad ellu jääda ainult kõige

kohanemisvõimelisemad ja laiema levikuga liigid (Kessler 2002).

12

Andidele omaste koosluste kujunemist võib võrrelda saarte ja saarestike looduse

tekkega (Hughes & Eastwood 2006), kuna Andide biotoobid on oma fragmenteerituselt saarte

biotoopidele sarnased. Selliseid keskkondi iseloomustab suur endeemide arv. Ecuadoris

(276 840 km2) leidub umbes 15 306 soontaimeliiki, millest 4011 on endeemsed. Neist 7%

kasvavad Andide piirkonnas. Lisaks Andidele on Ecuadoris palju endeeme ka Galapagose

saarel. See toetab teooriat, et endeemid on koondunud mägedesse ja isoleeritud saartele

(Valencia et al, 2000, ref. Young et al. 2002; Van Der Werff & Consiglio 2004).

Peruus, mille pindala on 1 280 000 km2 (Young et al. 2002), leidub 17 581 soontaime

liiki, millest 5529 on endeemsed ehk 31,45% kõigist liikidest on endeemsed (Van Der Werff

& Consiglio 2004). Peruu kõige liigirikkamates taimeperekondades esineb ka rohkem

endeeme. See on lihtne statistiline suhe. Peruus on näiteks 162 Solanaceae sugukonda

kuuluvat endeemset liiki, mis moodustavad 30,1% kõigist seal leiduvatest Solanaceae liikidest

(Brako & Zarucchi, 1993, ref. Young et al. 2002). Erinevatesse eluvormidesse kuulub erinev

arv endeeme. Kõige kõrgem endeemsuse protsent Peruus on põõsastel ja puhmastel (39,24%)

ning rohttaimedel (36,5%). Järgmisena tulevad epifüüdid (27,35%). Kõige madalam

endeemsuse protsent on ronitaimedel (21,68%), puudel (20,13%) ja liaanidel (18,12%). Kõige

liigirikkamatel eluvormidel on ka kõige kõrgem endeemsuse protsent (Van Der Werff &

Consiglio 2004; Tabel 1).

Tabel 1 Peruu endeemsete soontaime liikide arv eluvormide kaupa. Summaarne endeemsete

liikide arv ei ühti eluvormide summaga, sest mõned endeemsed liigid esindavad mitut

eluvormi (Van Der Werff & Consiglio 2004).

Roht-taimed

Põõsad ja puhmad

Puud Epi-füüdid

Liaanid Roni-taimed

Kokku

Endeemid 2139 1965 700 300 195 230 5529 Kõik liigid 5861 5008 3478 1097 1076 1061 17581 Endeemide % 36.50 39.24 20.13 27.35 18.12 21.68 31.45

Ecuadoris on endeemide arvu poolest esikohal sugukond Orchidaceae, millest 40,2%

on ainuomased sellele piirkonnale (Van Der Werff & Consiglio 2004). Kõige

endeemirikkamad on perekonnad Epidendrum, Lepanthes ja Pleurothallis, aga samas on nad

ka alal üleüldiselt kõige liigirikkamad (Valencia et al, 2000, ref. Young et al. 2002). Peruus

on kõige liigirikkam sugukond Asteraceae, mille liikidest 50,9% on endeemsed (Van Der

Werff & Consiglio 2004; Tabel 2). Endeemsete liikide leviku sõltuvus kõrgusest on

sugukonniti erinev. Näiteks Peruu 10 kõige suurema endeemide arvuga sugukonna leviku

haripunktid jäävad 1500-4500 meetri kõrgusele (Van Der Werff & Consiglio 2004).

13

Tabel 2 Kümme kõige suurema endeemide arvuga sugukonda Peruus ja Ecuadoris.

Sugukonnad on järjestatud endeemide arvu järgi Peruus, Ecuadori puhul on järjekorranumber

sulgudes (Van Der Werff & Consiglio 2004).

Sugukond Endeemide arv Peruus

Endeemide protsent

Endeemide arv Ecuadoris

Endeemide protsent

Asteraceae 729 50.9 370 (2) 42.9 Piperaceae 528 65.1 134 (6) 30.6 Orchidaceae 369 23.3 1303 (1) 40.2 Fabaceae 280 28.8 61 (14) 11.4 Bromeliaceae 239 56.9 151 (5) 34.3 Melastomataceae 230 36.1 199 (3) 36 Cactaceae 186 75.3 19 (31) 40.4 Rubiaceae 165 28.5 100 (8) 20.3 Solanaceae 162 30.1 78 (10) 23.1 Poaceae 112 15.6 65 (13) 14.4

Mõned näited Andides esinevate sugukondade endeemsetest perekondadest:

Cotopaxia (Apiaceae); Aequatorium, Badilloa, Cronquistianthus, Espeletia, Llerasia,

Loricaria, Pappobolus (Asteraceae); Delostoma (Bignoniaceae); Lysipomia

(Campanulaceae); Vallea (Elaeocarpaceae); Pineda (Flacourtiaceae); Diogenesia, Plutarchia,

Rusbya, Semiramisia, Siphonandra (Ericaceae); Rhynchoteca (Geraniaceae); Brachyotum,

Bucquetia, Killipia (Melastomataceae); Schmardaea (Meliaceae); Myrosmodes

(Orchidaceae); Cervantesia (Santalaceae); Aragoa (Scrophulariaceae); Streptosolen

(Solanaceae; Ulloa U. & Jørgensen, 1995, ref. Young et al. 2002).

Kuigi Andide piirkond on väga suure endeemide arvuga, pole ala endemseid liike

sugugi piisavalt uuritud. Osalt tuleneb see piirkonna suurusest, teisalt on tingitud asjaolust, et

kättesaadavad uurimused on tehtud riikide kaupa arvestamata piisavalt ala tegelike

geograafilisi piire.

2.2. Sunda saared

Kagu-Aasia vihmametsad on ühed bioloogiliselt mitmekesisemad alad maailmas. Selles

piirkonnas asuvad Sunda saared on endeemsete soontaimede liigirikkuse poolest maailmas

teisel kohal. Seal leidub 25 000 taimeliiki, millest 15 000 on endeemsed. Kogu maailma

soontaimede liigirikkusest moodustab see 5% (Myers et al. 2000). Sunda saarte elurikkuse

tulipunkt hõlmab Malaka poolsaare lõunaosa, Java, Kalimantani ja Sumatra saart ning nende

vahel olevaid väikesi saari. Samuti kuuluvad sinna alla Bali saar ning Mentawai ja Natuna

saared (Myers et al. 2000; Sodhi et al. 2004; Joonis 2).

14

Antud piirkonna klimaatilisi tingimusi kujundavad peamiselt Ida-Aasia mussoonid,

mis tekkisid juba 7,2 miljonit aastat tagasi. Aja jooksul on mussoonide suund muutunud.

Tänapäeval põhjustab talve ehk loodemussooni Siberi ja Tiibeti platoo kõrgrõhkkond, mille

külm õhk liigub Austraalia kohal oleva madalrõhkkonna suunas. Loodemussoon korjab vett,

mis sajab Sunda regioonis maha, Vaikse ookeani lääneosast ja Lõuna-Hiina merest. Suvine

kagumussoon töötab vastupidi. Nende vihmade vesi pärineb India ookeanist (An 2000;

Gathorne-Hardy et al. 2002).

Joonis 3 Sunda saarte maismaapiir viimase jäätumise maksimumi ajal 20 000 aastat tagasi.

Tumehalliga on tähistatud tänapäevane rannajoon, helehalliga on tähistatud viimase jäätumise

maksimaalne rannajoon. Katkendliku joonega on märgitud elurikkuse tulipunkti põhjapiir,

mis on defineeritud laiuskraadiga (9°N). L - võimalikud järved; 1 – Lõuna-Sunda jõgi, 2 –

Põhja-Sunda jõgi, 3 – Siam’i jõgi, 4 – Malaka jõgi (Bird et al. 2005).

Sunda saarte liigirikkus on seletatav saarestiku ajalooga. Merepõhja setted tõestavad,

et kvaternaaris (1,8 miljonit aastat tagasi kuni tänapäev; Lomolino et al. 2006), toimunud

viimasel jäätumise perioodil ühendas saari kontinendiga põhja-lõuna suunaline avatud

savannitüüpi kooslus - niinimetatud „savannide koridor“. Meretaseme tollase 120 meetrit

madalama seisu tõttu olid Malaisia poolsaar ning Sumatra, Java ja Kalimantani saar omavahel

ühendatud. (Bird et al. 2005). Ühendus tänapäeval eraldi seisvate saarte vahel võimaldas

15

migratsiooni maismaalt saarestikule (Meijaard 2004). Ülejäänud Indoneesia saarestikust

eraldas Sunda saari Kalimantani ja Bali saarest idast asuv sügav kanal, mida tuntakse

Wallacea joonena. Seetõttu pole need kaks piirkonda kunagi maismaa sillaga ühenduses olnud

(Bird et al. 2005; Jønsson et al. 2008). Viimase jääaja maksimumil 20 000 aastat tagasi olid

nii Tai, Malaisia poolsaar, Lääne- ja Lõuna-Kalimantan, Ida- ja Lõuna-Sumatra kui ka Java

saar kaetud savanni tüüpi kooslusega. Vihmametsad olid koondunud vähestesse

refuugiumitesse, mis asusid arvatavasti tänapäeva Põhja- ja Ida-Kalimantan, Põhja- ja Lääne-

Sumatra ja Mentawai saartel. Vihmametsade refuugiumid olid liigitekkele ideaalseks kohaks

mitte ainult fragmenteerituse ja sellest tuleneva isolatsiooni, vaid ka pikaajalise stabiilsuse

tõttu, tänu millele liigid on suutnud ellu jääda (Gathorne-Hardy et al. 2002; Joonis 3).

Kvaternaari jäätumise ajal fragmenteerusid vihmametsad lisaks meretaseme langusele

ka suurenenud aastaaegade kõikumise tõttu (Gathorne-Hardy et al. 2002). Newsome ja

Flenley (1988) leidsid õietolmu analüüsidega, et Barisani mägedes Sumatra saarel sesoonsus

ei muutunud. Seega allesjäänud vihmametsades aastaaegade kõikumine ei suurenenud.

Barisani mägede näitel on võimalik välja tuua kaks vihmametsade säilimise põhjust antud

regioonis. Esiteks asuvad nad isegi väga madala mere taseme juures kontinentaalse

mandrilava ja seega ka mere lähedal, kus merelt tulev niiskus koondub ja alla sajab. Teiseks

mängib olulist rolli kõrgusgradient, kuna mägedes kõrgusest sõltuv temperatuuri langus

põhjustab veeauru kondenseerumist ja sademeid (Newsome & Flenley 1988). Arvatavasti on

samal põhjusel säilinud ka Põhja-Kalimantani vihmametsad (Gathorne-Hardy et al. 2002).

Inimesed on elanud Kagu-Aasia saartel vähemalt 50 000 aastat. Taiwanist pärinemise

mudeli järgi on toimunud saarte asustamine inimese poolt kahe levimise lainena (Soares et al.

2008). Esimene neist toimus 50 000- 60 000 aastat tagasi ning saabujatel on ühised

esivanemad Austraalia pärismaalastega (Barker et al. 2007). Teine sisseränne Lõuna-Hiinast

läbi Taiwani Kagu-Aasia saartele toimus umbes 5500-4000 aastat tagasi (Diamond &

Bellwood 2003). Oma piirkonnas viibimise lühikese ajaloo vältel on inimesed tugevalt ja

negatiivselt Kagu-Aasia floorat ja faunat mõjutanud (Sodhi et al. 2009).

Kagu-Aasia bioloogilist mitmekesisust ohustavad nii looduslike elupaikade

hävitamine, metsatulekahjud, võõrliigid, kliimamuutused kui ka metsiku looduse

ekspluateerimine. Näiteks muudab suurenev inimpopulatsioon üha rohkem metsi linna- ja

põllumaaks. Samuti on inimpopulatsiooni suurenemisega suurenenud jahipidamine.

Peamiseks bioloogilise mitmekesisuse vähenemise põhjuseks Sunda saarte piirkonnas on

siiski metsade killustumine ja häving (Sodhi et al. 2004; Sodhi et al. 2009). Primaarsest

vegetatsioonist on tänapäeval alles jäänud vaid 7,8 % ehk 125 000 km2 (Myers et al. 2000).

16

Sekundaarsed metsad pole nii liigirikkad kui primaarsed ning nende liigirikkuse taastumine

toimub väga aeglaselt. Singapuris uuriti näiteks 100 aasta vanust sekundaarset metsa, mille

tulemusel leiti, et see sisaldab vaid 60% primaarse metsa liikidest (Turner et al. 1997). Täpsed

andmed Kagu-Aasia bioloogilise mitmekesisuse kohta tänapäeval on puudulikud (Sodhi et al.

2004).

Tabel 3 Soontaimede liigirikkus ja endeemide arv valitud sugukondades Java, Sumatra ja

Kalimantani saarel, „ap“ = andmed puuduvad (Roos et al. 2004).

Roos et al. (2004) uurisid soontaimede mitmekesisust ja endeemsust viiel Maleesia

saarel – Javal, Sulawesil, Sumatral, Kalimantanil ja Uus-Guineas. Antud töö jaoks on olulised

Java, Sumatra ja Kalimantani saarte andmed, kuna need kuuluvad Sunda saarte elurikkuse

tulipunkti alla. Arvuliselt kõige rohkem endeemseid soontaimeliike on nendel saartel

sugukondades Araceae ja Euphorbiaceae (Tabel 3). Üle 40% endeemseid taimeliike on

140 000 km2 suurusel Java saarel sugukondades Nepenthaceae (100%) ja Araceae (43,4%)

Java Sumatra Kalimantan

Liikide arv

endeemide arv

Liikide arv

endeemide arv

liikide arv

endeemide arv

Anacardiaceae 15 0 48 1 95 21 Annonaceae 61 ap 300 ap 500 ap Araceae 83 36 156 99 252 194 Boraginaceae 20 2 10 1 14 1 Caesalpiniaceae 42 1 62 6 90 36 Cunoniaceae 1 0 2 0 3 1 Dipterocarpaceae 8 2 96 11 267 155 Euphorbiaceae 209 48 314 52 440 151 Fagaceae 26 4 55 5 100 31 Lauraceae 73 ap 200 ap 300 ap Loranthaceae 32 5 37 3 58 20 Meliaceae 39 0 88 4 120 21 Mimosaceae 32 0 33 2 37 11 Myristicaceae 15 1 61 7 110 69 Nepenthaceae 1 1 26 18 34 25 Podocarpaceae 6 0 17 0 21 12 Polypodiaceae 55 0 77 8 77 16 Rosaceae 28 2 32 2 31 5 Sapindaceae 31 0 39 0 62 17 Urticaceae 19 ap 35 ap 50 ap KOKKU 1696 165 3098 373 4211 1194

17

ning 475 000 km2 suurusel Sumatra saarel samuti sugukondades Nepenthaceae (69,2%) ja

Araceae (63,5%). Seevastu 740 000 km2 suurusel Kalimantani saarel on sugukondi, mis

ületavad 40% endeemsuse künnise tunduvalt rohkem. Kõige endeemide rikkamad on Araceae

(77%) ja Nepenthaceae (73,5%). Neile järgnevad sugukonnad Myristicaceae (62,7%),

Dipterocarpaceae (58,1%), Podocarpaceae (57,1%) ja Caesalpiniaceae (40%;Roos et al. 2004;

Tabel 3).

Sunda saarte endeemsete liikide arvukuse kirjeldamisel on tõsiseks takistuseks ala

vähene endeemsuse uuritus. Kuigi teiste Indoneesia saarestiku osade kohta uurimusi leidub,

kirjeldavad Sunda saarte endeemsust vaid üksikud tööd.

2.3. Vahemere piirkond

Üks olulisi elurikkuse tulipunkte oma erilise looduse ja kliimaga on Vahemere piirkond.

Pindalalt on Vahemere piirkond kõige suurem elurikkuse tulipunkt, hõlmates 2 362 000 km2.

Tänapäeval on primaarse vegetatsiooniga sellest alast kaetud vaid 110 000 km2 ehk 4,7% ,

millest omakorda kaitse all on 42 123 km2 ehk 38,3%. Vahemere piirkonnas leidub umbes

25 000 erinevat soontaimeliiki, millest 13 000 on endeemsed (Mittermeier et al. 1998; Myers

et al. 2000; Lisa 2). Paljudes troopilistes ja subtroopilistes maades on taimede mitmekesisus

isegi väiksem kui antud piirkonnas. Troopilises Aafrikas esineb näiteks umbes 30 000

erinevat soontaimede taksonit. Vahemere regioonis on see arv umbes sama, kuid selle

piirkonna pindala on neli korda väiksem (Médail & Quézel 1997). Põhjuseid, miks on

endeemsed liigid just sinna koondunud, on mitmeid.

Endeemsete liikide laialdase tekkimise ja püsimise üheks põhjuseks Vahemere

piirkonnas võib olla ala soodne kliima. Vahemerelise kliimaga piirkondi on maailmas teisigi

ning juba pikka aega on neid piirkondi tähele pandud nende eriliselt kõrge liigirikkuse ja

suure endeemide arvu tõttu (Sauquet et al. 2009). Kuidas täpselt vahemereline kliima

endeemsete liikide tekkimist ja püsimist soodustab, ei ole teada. Vahemerelisele kliimale on

iseloomulikuks pehmed ja niisked talved ning kuumad ja kuivad suved. Talvel toovad

läänetuuled ookeanilt niisket õhku, kuna maismaa on külmem kui ookean. Niiske õhk

kondenseerub ja langeb sademetena maapinnale. Suvel on olukord vastupidine. Maismaa on

soojem kui ookean ning seetõttu liigub niiske ja soe õhk avamerele (Masing 1992; Lomolino

et al. 2006). Vahemereline kliima iseloomustab lisaks Vahemere ümbrusele veel ka Kagu-

Austraalia, Lõuna-Aafrika Kapimaa, California ja Kesk-Tšiili piirkonda (Underwood et al.

2009).

18

Vahemere piirkonnas esinevad erinevatel poolsaartel tihti samadest esivanematest

pärinevad liigid. See on tingitud arvatavasti pleistotseenis (hõlmas jääajad ja -vaheajad

700 000-10 000 aastat tagasi) toimunud kliimaparameetrite kõikumistest, mis viisid eelnevalt

laialt levinud taksonite vikareerumisele (Morrone 2009).

Inimesed asustasid Vahemere piirkonna umbes 10 000 aastat eKr (Lomolino et al.

2006). See põhjustas iseloomulike metsade, mille lõppkoosluse liikideks olid igihaljas tamm

(Quercus ilex) ja männilised, kadumise, mis viis omakorda muldade vaesustumisele (Tivy

1993). Kõige suurem liikide väljasuremislaine antud alal toimus umbes 4000 aastat eKr

Hiljem on aset leidnud vaid väiksemaarvulisi väljasuremisi (Lomolino et al. 2006). Praegu on

see piirkond kaetud valdavalt suhteliselt stabiilsete madalakasvuliste ja vähenõudlike taimede

ökosüsteemidega nagu nõmmed, kus domineerivad peamiselt kanarbikulised, näiteks Calluna,

Erica spp. Metsad on peamiselt asendunud igihalja põõsastikuga nagu värvitamm (Q.

coccofera), letikspistaatsia (Pistacia lentiscus), kuldkannilised (Cistus spp.), astelhernes (Ulex

europea) ja ubapõõsas (Cytisus spp.; (Tivy 1993). Hoolimata suurtest liikide väljasuremistest

on Vahemere piirkond oma taimestiku suure mitmekesisuse poolest väga eriline koht

maailmas. Sellepärast kuulub ta ka elurikkuse tulipunktide hulka.

Joonis 4 Kümme Vahemere piirkonna elurikkuse tulipunkti: 1) Kanaari saared ja Madeira; 2)

Atlase mäestik; 3) Betica ja Rif’i mäed ning Telli Atlas; 4) Mereäärsed ja Liguuria Alpid; 5)

Türreeni mere saared; 6) Lõuna- ja Kesk-Kreeka; 7) Kreeta saar; 8) Lõuna-Anatoolia ja

Küpros; 9) Süüria-Liibanoni-Iisraeli ala; 10) Vahemereline Kürenaika (Médail & Quézel

1997).

Médail & Quézel (1999) arvates pole õige Vahemere piirkonda üheks elurikkuse

tulipunktiks nimetada, kuna tegu on väga suure alaga. Sellepärast eristasid autorid 10

19

elurikkuse tulipunkti piirkonna sees – Kanaari saared ja Madeira, Atlase mäestik, Betica mäed

koos Põhja-Maroko Rif’i mägede ja Telli Atlasega, mereäärsed ja Liguuria Alpid, Türreeni

meresaared, Lõuna- ja Kesk-Kreeka, Kreeta saar, Lõuna-Anatoolia ja Küpros, Süüria-

Liibanoni-Iisraeli ala ja vahemereline Kürenaika (Médail & Quézel 1997; Joonis 4). Antud

alad katavad vaid 22% Vahemere piirkonnast, mis teeb kokku umbes 515 000 km2 (Medail &

Quezel 1999). Nende alade valiku põhikriteeriumiks oli, et 15 000 km2 suurusel alal esineks

rohkem kui 2000 erinevat taimeliiki (Médail & Quézel 1997), millest vähemalt 10% oleksid

endeemsed. Kokku moodustavad 10 elurikkuse tulipunktis esinevad endeemid peaaegu 44%

ehk arvuliselt umbes 5500 Vahemere piirkonna endeemsetest taimeliikidest (Medail & Quezel

1999).

Nende 10 elurikkuse tulipunkti vahel pole mitmekesisus ühtlaselt jaotunud. Suure

endeemsete taimeliikide arvu järgi võib eristada kahte peamist piirkonda. Esimene neist asub

läänes, hõlmates Pürenee poolsaare lõunaosa ja Marokot. Teine asub Kreeka ja Türgi

lõunaosas (Medail & Quezel 1999; Joonis 5). Lisaks on märkimisväärselt mitmekesised ka

Madeira, kus 26% soontaime liikidest on endeemsed, ja vulkaanilise päritoluga Kanaari

saared, kus endeemseid liike on koguni 38% (Medail & Quezel 1999). Kanaari saatel kasvab

näiteks 2017 soontaime liiki, millest 524 on endeemsed. Nende hulgas esineb hulgaliselt nii

paleo- kui ka neoendeemseid liike (Fernàndez-Palacios & Whittaker 2008).

Joonis 5 Endeemide rikkad Vahemere piirkonnad (Médail & Quézel 1997).

Põhiliselt on endeemseid liike uuritud siiski riikide kaupa, mitte riigipiire eirates 10

elurikkuse tulipunktina. Riikidest võib kõige endeemide rikkamaks lugeda Türgit, kus kasvab

20

2651 endeemset soontaimeliiki, mis moodustab 30,8% kogu sealsetest taimeliikidest.

Protsentuaalselt on järgmisel kohal Maroko, kus on 21,4% ehk 900 liiki endeemsed.

Kontinentaalses Hispaanias on 19,1% ehk 1286 taimeliiki ning kontinentaalses Kreekas on

13% ehk 742 liiki endeemsed. Süürias on 12,7% ehk 395 liiki ja Liibanonis on 12% ehk 311

liiki endeemsed (Médail & Quézel 1997; Tabel 4).

Tabel 4 Soontaimede mitmekesisus Vahemere piirkonna maades. Numbrid tähistavad liikide

arvu, tärniga märgitud suurused hõlmavad lisaks ka alamliike. Antud tabelist on välja jäätud

saared (Médail & Quézel 1997).

Väga palju endeemseid soontaimeliike on Makaroneesias, mille moodustavad viis

Kesk-Atlandi saarestikku – Assoorid, Madeira, Selvagensi saared, Kanaari saared ja

Roheneemesaared (Vanderpoorten et al. 2007). Näiteks sugukonna Crassulaceae

perekondades Aeonium, Aichryson, Greenovia ja Monanthes on kokku 63 endeemset

soontaime liiki. Väga liigirikas endeemide poolest on samuti sugukond Asteraceae, kus

perekonnas Sonchus koos viie lähedalt suguluses oleva perekonnaga on kokku 37 endeemi,

perekonnas Argyranthemum leidub 23, perekonnas Pericallis 15, perekonnas Cheirolophus

14, perekonnas Tolpis 11, perekonnas Asteriscus viis, perekonnas Pulicaria kaks ning

Ligikaudne liikide arv Endeemsete liikide

arv ja %

Riik Pindala (km2)

Vahemerelise kliimaga ala pindala (km2)

Soontaimede liike kokku

Neist Vahemere piirkonnas

Endeemsete soontaime-liikide arv Protsent

Türgi 779 000 480 000 8600 5000 2651 30,8

Maroko 659 900 300 000 4200 *3800 *900 21,4

Kontinentaalne Hispaania 504 000 400 000 6720 5000 1286 19,1

Kontinentaalne Kreeka 107 000 90 000 5700 *4000 *742 13

Süüria 185 00 50 000 3100 2600 *395 12,7

Liibanon 10 400 10 000 2600 2600 311 12

Kontinentaalne Itaalia 251 400 200 000 4870 3850 570 11,7 Alžeeria 2 381 000 300 000 3150 2700 *320 10,1

Liibüa 1 759 000 100 000 1600 1400 *140 8,7

Iisrael 20 700 10 000 2200 2000 *165 7,5

Jordaania 97 600 10 000 2200 1800 145 6,6

Endine Jugoslaavia 255 000 40 000 5000 2500 *320 6,4

Portugal 91 000 70 000 2600 2500 114 4,4 Kontinentaalne Prantsusmaa 549 600 50 000 4800 3200 180 3,7

Egiptus 1 000 000 15 000 2060 1100 61 3

Tuneesia 164 000 100 000 1800 1600 *39 2,1

Albaania 28 700 20 000 3000 2200 46 1,5

21

perekondades Gonospermum, Lugoa, Tanacetum kokku kaheksa endeemset soontaime liiki.

Väga endeemide rikkad on ka järgmised perekonnad: 37 endeemiga Echium (Boraginaceae),

24 endeemiga Sideritis (Lamiaceae), 12 endeemiga Teline (Fabaceae), 14 endeemiga Crambe

(Brassicaceae), kaheksa endeemiga Bencomia (Rosaceae), viie endeemiga Euphorbia

alamperekond Pachycladae (Euphorbiaceae), nelja endeemiga Solanum (Solanaceae) ja

kolme endeemiga nii Hedera (Araliaceae) kui ka Adenocarpus (Fabaceae). Kahe endeemse

soontaime liigiga on esindatud järgmised perekonnad: Dracaena (Agavaceae), Ilex

(Aquifoliaceae), Androcymbium (Colchicaceae), Genista (Fabaceae), Lavatera (Malvaceae) ja

Saxifraga (Saxifragaceae) (Silvertown 2004).

Näiteks Ibeeria poolsaare lõunaosas leidub 516 endeemi ehk 13% kõikidest sealsetest

soontaimedest on endeemsed (Giménez et al. 2004). Kõige endeemide rikkamad soontaimede

sugukonnad on 81 endeemiga Asteraceae (14,6% endeemsed) ja 74 endeemiga Lamiaceae

(13,4%). Neile järgnevad 50 endeemiga Fabaceae (9,1%), 46 endeemiga Brassicaceae (8,3%),

41 endeemiga Scrophulariaceae (7,4%), 35 endeemiga Plumbaginaceae (6,3%) ning kaks 34

endeemiga sugukonda Caryophyllaceae (6,1%) ja Poaceae (6,1%) (Melendo et al. 2003).

Vahemere piirkonnas on endeemsete liikide arvukust mitmekülgselt iseloomustatud,

kuid siingi tehtud tööd piirduvad peamiselt analüüsiga riikide kaupa arvestamata ala

geograafilisi piire. Samuti on piirkonna endeemide arvukuse põhjused ala kompleksuse tõttu

veel lõpuni välja selgitamata.

2.4. Madagaskar

Madagaskar on oma floora ja fauna poolest üks unikaalsemaid saari ning üks tähtsamaid

elurikkuse tulipunkte maailmas (Goodman & Benstead 2003). Endeemsete soontaimede arvu

järgi on ta neljandal kohal maailmas. Seal kasvab 12 000 soontaimeliiki, millest 9704 on

endeemsed. Kogu maalima endeemsetest soontaimeliikidest moodustab see 3,2%, (Myers et

al. 2000). Erinevate allikate andmed endeemsete soontaimeliikide arvu kohta Madagaskaril

varieeruvad. Goodmani ja Benstead (2003) järgi on 83% Madagaskari soontaimedest

endeemsed ning kõige endeemide vaesem on soontaimede hõimkond Pteridophyta

(sõnajalad), millest vaid 45% (586 liiki) on ainuomased Madagaskarile. Kui sõnajalad välja

jätta, siis soontaimede endeemsuse protsent saarel tõuseb 92-ni (Goodman & Benstead 2003).

Myers (2000) järgi on aga natuke vähem, 80,9% saare soontaimedest endeemsed.

Madagaskar on maailmas suuruselt neljas saar, pindalaga 594 150 km2 (Goodman &

Benstead 2005; Ingram & Dawson 2005). Inimesed asustasid Madagaskari umbes 2000 aastat

22

tagasi ja peale seda on nad saare loodust palju muutunud (Goodman & Benstead 2005).

Praegu elab Madagaskaril 18 miljonit inimest (Rakoto-Joseph et al. 2009).

Saar asub India ookeani ja Mosambiigi kanali vahel. Lähim maismaa on läänes Kagu-

Aafrika, idas Réunion’i ja Mauritiuse saared, põhjas Seišelli saared ja loodes Comoro

saarestik (Ingram & Dawson 2005; Rakoto-Joseph et al. 2009; Joonis 2). Madagaskarit pole

võimalik defineerida ühemõtteliselt ei saareks ega ka kontinendiks. Oma ajaloolt on ta

sarnane kontinentidele, kuid suuruselt on tegu saarega (de Wit 2003). 150 miljonit aastat

tagasi eraldus Madagaskar Pangeast koos India laamaga, millest omakorda lahknes umbes 60

miljonit aastat hiljem ehk hilis-kriidis 88-84 miljonit aastat tagasi (Robinson 2004; Morrone

2009). Sellest ajast alates on tegu olnud muust maailmast suhteliselt hästi eraldatud üksusega,

mis on võimaldanud saare unikaalse floora ja fauna kujunemist.

Saare kliimatingimused sõltuvad nii geograafilisest asukohast, reljeefist, troopilise

ookeani mõjutustest kui ka mussoontuultest (Donque, 1972; ref. Goodman & Benstead 2003).

Seetõttu on talvel (mai-september) Madagaskar mõjutatud kuivadest passaattuultest ja suvel

(detsember-märts) troopilistest tormidest. Madagaskari keskel asuval mäeahelikul on oluline

roll saare kliima kujunemisel. Idast tulevad passaattuuled ei suuda seda ületada, seetõttu jääb

kogu niiskus mäeaheliku idaküljele (Goodman & Benstead 2003). Seal on levinud niisked

troopilised metsad, kus aasta keskmine sademete hulk ületab 3500 millimeetrit. Mäeahelikust

lääne pool on peamiselt kuivad poolkõrbed, kus sajab vähem kui 350 millimeetrit aastas

(Ingram & Dawson 2005). Lisaks ida-lääne suunalisele kliima varieeruvusele on oluline ka

põhja-lõuna suunaline varieeruvus. Põhjas on ekvatoriaalne ning lõunas subtroopiline kliima

(Donque, 1972; ref. Goodman & Benstead 2003).

Peamisteks Madakaskari mitmekesisuse ja endeemsete liikide rohkuse põhjusteks võib

lugeda ajaloost tingitud pikka isolatsiooni ja troopilist asukohta (Robinson 2004). Saare erilist

endeemide rikkust illustreerib fakt, et kaheksast baobabi (Adansonia) liigist kuus on omased

vaid Madagaskarile (Baum et al. 1998). Madagaskaril on kokku 11 endeemset sugukonda ja

310 endeemset perekonda (Myers et al. 2000).

Madagaskari primaarset vegetatsiooni on võimalik jagada 11 kategooriasse (Lisa 2),

millest kaks suuremat alarühma moodustavad niisked igihaljad ja kuivad heitlehised metsad

(Goodman & Benstead 2003). Tänapäeval on primaarse vegetatsiooniga kaetud vaid 18%

Madagaskarist (Goodman & Benstead 2003; Lisa 2). Suurem osa saarest on kaetud liigivaese

sekundaarse rohumaaga, mida kahjustab tugevalt erosioon ja mis põleb pea igal aastal (Du

Puy & Moat 1998). Metsade liigilist koosseisu saarel ja liikide hävimise ulatust on vähe

uuritud (Consiglio et al. 2006). Peamiseks metsade taimeliike ohustavaks teguriks

23

Madagaskaril on metsade langetamine (Good et al. 2006). Kuivi metsi ohustab veel

alepõllumajandus, mis hävitab metsad täielikult. Asemele tekivad põõsaste ja puhmastega

kaetud sekundaarsed rohumaad. Lisaks sellele ohustab kuivi metsi ka ülekarjatamine, mis

hävitab suurte puude võsud (Sussman & Rakotozafy 1994). Rannikumetsi ohustab ka

kaevandamine (Du Puy & Moat 1998). Hinnatud on, et lähitulevikus hävib 50-100% saarel

siiani säilinud endeemsest floorast (Good et al. 2006).

Kõige vähem primaarset vegetatsiooni on säilinud idaosa rannikumetsades ja

igihaljastes kserofüütide metsades, mis katavad vähem kui 3000 km2 (Du Puy & Moat 1998).

Igihaljad kserofüütide metsad on asendunud peamiselt kunstlike, tule poolt mõjutatud

rohumaadega. Sealseteks dominantseteks liikideks on Uapaca ja Sarcolaena (Goodman &

Benstead 2003), mis suudavad põlenguid taluda (Du Puy & Moat 1998).

Rannikumetsad moodustavad Madagaskari kohalikust floorast 13%. Tänapäevaks on

väga paljud neist erilistest kooslustest hävinud. Algsetest kooslustest on alles vaid 10,3%,

kusjuures neist kaitse all on vaid 1,5%. Rannikumetsad katavad hetkel vaid 47 900 hektarit

saare pindalast. Nad paiknevad nii nagu teisedki saare metsad fragmenteerunult. Seejuures

moodustavad viisteist suuremat fragmenti 41,5% kogu antud tüüpi metsadest (Consiglio et al.

2006). Säilinud rannikumetsad on liigirikkad kohalike endeemide poolest (Du Puy & Moat

1998). Niisketes ja poolniisketes rannikumetsades leidub 1535 erinevat soontaimeliiki, millest

vähemalt 400 on endeemsed. Protsentuaalselt teeb see 25% soontaimedest. Kogu

Madagaskari floorast on rannikumetsades endeemseid taimeliike 3,3% (Consiglio et al.

2006).

Kuivades sesoonsetes heitlehistes Lääne-Madagaskari metsades on samuti palju

endeemseid taimeliike. Endeemsed on seal näiteks sugukonnad Sphaeprosepalaceae ja

Didieriaceae (Sussman & Rakotozafy 1994).

Kõrge endeemsuse protsendiga Madakaskaril on järgmised soontaimede sugukonnad:

kõik liigid ehk 100% on endeemsed sugukondades Balsaminaceae (149 liiki), Pandanaceae

(perekonnas Pandanus 99 liiki), Myristicaeae (10 liiki), samuti Poaceae ja Bambuseace

(kokku 34 liiki). Sugukonnas Bombaceae on endeeme 85-100%, kuna üks seitsmest saarel

esinevast selle sugukonna liigist võib olla võõrliik. Sugukonnas Melastomataceae on 321-st

liigist 99% ehk 318 liiki endeemsed. Üheksakümned kaheksa protsenti ehk vastavalt 637 ja

167 liiki endeeme on sugukondades Rubiaceae (kokku umbes 650 liiki) ja Arecaceae (170

liiki). Sugukonnas Sapotaceae on 84-st liigist 86% ehk 81 liiki endeemsed. Kolmes

sugukonnas on 83% liikidest endeemsed – Annonaceae 83 liiki 89-st, Anacardiaceae 38 liiki

41-st ja Gentianaceae, milles on 62 liiki 67-st endeemsed. Sugukonnas Fabaceae ehk

24

Leguminosae on omakorda 573-st liigist 80% ehk 459 liiki endeemsed. Sugukonna

Euphorbiaceae umbes 700 liigist on samuti enamik endeemsed, kuid endeemsuse protsent

pole teada (Goodman & Benstead 2003; Goodman & Benstead 2005; Tabel 5).

Suure liigirikkuse ja endeemide arvuga Madagaskar on üks paremini uuritud

endeemsete liikide tulipunkte maailmas. Ilmselt on selle piirkonna hea uurituse põhjusteks

Madagaskari eriomane floora ja geograafiliste ning riigipiiride kokkulangemine.

Tabel 5 Madagaskari soontaimede liigirikkus ja endeemsus. Sugukonna Bombaceae seitsmest

liigist võib üks olla invasiivne (Goodman & Benstead 2005).

Liikide arv endeemide arv

endeemide protsent

Balsaminaceae 149 149 100 Pandanaceae (Pandanus) 99 99 100 Myristicaeae 10 10 100 Poaceae, Bambuseace 34 34 100 Bombaceae 7 6 või 7 85-100 Melastomataceae 321 318 99 Rubiaceae 650 637 98 Arecaceae 170 167 98 Sapotaceae 84 81 96 Annonaceae 89 83 93 Anacardiaceae 41 38 93 Gentianaceae 67 62 93 Leguminosae 573 459 80 Moraceae (Ficus) 25 15 60 Scrophulariaceae 79 40 51

Euphorbiaceae 700 täpsed andmed puuduvad (enamik endeemsed)

2.5. Brasiilia atlantilised metsad

Brasiilia atlantilised metsad hõlmavad 2,7% kogu maailma endeemsetest soontaimeliikidest,

paigutudes seega endeemsete soontaimede leviku kaardil viiendale kohale. Selles regioonis

kasvab kokku 20 000 soontaimeliiki, millest 8000 on endeemsed (Myers et al. 2000). Üldiselt

on atlantiliste metsade endeemsete soontaimeliikide arvu väga vähe uuritud (Thomas et al.

1998). Neist kõige paremini on uuritud katteseemnetaimed, eriti üheidulehelised taimed,

millest 45% liikidest on endeemsed (Giulietti et al. 2005).

25

Atlantilised metsad on üheks kõige paremini defineeritud biogeograafiliseks

piirkonnaks Lõuna-Ameerikas. Piirkonna metsad on vaadeldavad saartena, kuna nad on

teistest Lõuna-Ameerika suurest metsamassiividest eraldatud avatud või poolavatud

kooslustega nagu caatinga, cerrado ja chado (Ab’Saber, 1977; ref. da Silva et al. 2004). Tänu

sellele isolatsioonile on atlantilistes metsades välja arenenud väga eriline ja endeemiderikas

elustik (Myers et al. 2000; da Silva et al. 2004).

Atlantilised vihmametsad asuvad umbes 3300 km ulatuses piki Brasiilia idarannikut.

Nad katavad laiuskraade 6-30°S (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Sealne keskkond on väga

mitmekesine nii laiuskraadist tingitud kliima muutumise kui ka kõrgusgradiendi esinemise

tõttu (da Silva et al. 2004). Piirkonna heterogeensust suurendab ka lääne-ida suunaline

keskkonnagradient. Mida kaugemal metsad ookeanist asuvad, seda sesoonsem on sealne

kliima. Aastane sademete hulk varieerub piirkonniti 4000 mm kuni 1000 mm (Tabarelli et al.

2005). Atlantilised metsad on tüüpiliselt mäenõlval asuvad troopilised vihmametsad (Scarano

2002), kus regulaarseid sademeid põhjustavad ookeanilt tulevad tuuled, mis toovad niiskust

(Oliveira-Filho & Fontes 2000).

Kunagi katsid sellised kooslused pea kogu Ida-Brasiilia. Tänapäevaks on alles jäänud

vaid 91 930 km2 ehk 7,5% algsest vegetatsioonist (Myers et al. 2000). Mõnedes piirkondades

on algsetest metsadest alles jäänud vaid väikestest ja üksteisest kaugel asuvatest metsa

fragmentidest koosnevad saarestikud, mis ei pruugi elurikkust säilitada (Tabarelli et al. 2005).

Brasiilia atlantilisi metsi ohustavad, hoolimata looduskaitseseadustest, elupaikade häving,

illegaalne metsaraie, võõrliigid, põllumajandus, karjakasvatus ning metsakasvatus, metsa

ressursside ületarvitamine nagu näiteks küttepuude hankimine, liigne jahipidamine ja korilus

(Tabarelli et al. 2005).

Rohttaimede õietolmu analüüsid näitavad, et jääaegadel ja viimase jääaja maksimumil

oli antud piirkonna kliima 5-7 kraadi külmem ja kuivem ning ala oli kaetud valdavalt avatud

kooslustega nagu puisrohtla (Behling et al. 2002). Atlantiliste vihmametsade ja

poolheitlehiste metsade pindala oli väiksem. Näiteks leidus subtroopilisi Araucaria metsi vaid

vähesel määral Kagu-Brasiilias. Rohttaimede õietolmu analüüsi järgi katsid tollal isegi

rannikuäärseid madalikke ja mägesid rohumaad (Behling et al. 2002; Ruiz Pessenda et al.

2009). Samas tõestavad mitmed uuringud vastupidist (Wang et al. 2006; Cruz Jr et al. 2007).

Näiteks sõnajalgtaimede eoste analüüsid viitavad asjaolule, et Kagu-Brasiilia ei olnud nii

kuiv. Samas sõnajalgade kasvamiseks ranniku madalamatel mäeahelikel pidi viimasel jääajal

olema aastaringselt niiske kliima (Behling et al. 2002).

26

Laias laastus võib jagada Brasiilia atlantilised metsad kaheks – rannikuäärseteks

vihmametsadeks, mis ulatuvad kuni 300 km kaugusele ookeanist ja poolheitlehisteks

metsadeks, mida tuntakse ka platoo metsade nime all, kuna nad asustavad vihmametsade taga

paiknevat platood (Morellato & Haddad 2000; Oliveira-Filho & Fontes 2000). Kirjanduses

kasutatakse tihti vihmametsade ja poolheitlehiste metsade puhul nimetust niisked metsad, mis

hõlmab neid mõlemaid (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Oliveira-Filho ja Fontes (2000)

arvasid, et lisaks neile kahele tuleks kindlasti eristada ka subtroopilisi Araucaria metsi ja

loodeosas asuvaid niisekeid mäetippude metsi, mida tuntakse brejo nime all (Thomas et al.

1998). Rio de Janeiro piirkonna näitel defineeris Scarano (2002) omakorda 6 atlantilistes

metsades esinevat taimekoosluse tüüpi (Scarano 2002; Tabel 6).

Tabel 6 Peamised taimekoosluste tüübid Kagu-Brasiilias, Rio de Janeiro piirkonnas (Scarano

2002).

Taimekoosluse tüüp

Asukoht Taimekasvu limiteerivad faktorid

Mägede tippude kooslused

>2000 m kõrgemal (sinna alla kuuluvad Araucaria metsad, soised alad ja kivised paljandid

madal temperatuur, kuivus, õhuke mullakiht või selle puudumine, tugev päikesekiirgus

Vihmametsad merepinnast kuni 1500 m teiste taimede varjud Kivised paljandid

0-1400 m (nii rannikul kui ka sisemaal) kuivus, väga õhuke mullakiht või selle puudumine, rannikul lisandub soolsus

Madalsoometsad rannikuäärsed madalikud üleujutamine Poolkuivad metsad

rannikuäärsetel madalikel kuivus, soolsus, mulla madal toitainetesisaldus

Restinga kulgeb mööda rannikut (hõlmab soid, avatud puhmastega kooslusi, kuivi ja soometsi)

kuivus, soolsus, mulla madal toitainetesisaldus

Thomas et al. (1998) defineerisid Brasiilia ranniku troopilistes vihmametsades kolm

endemismi tsentrit. Kõige põhjapoolseim on Pernambuco-Alagoas’e endeemsuse tsenter,

sealsed mägede niisked metsad on tuntud ka brejo nime all. Seejärel tuleb Lõuna-Bahia-

Põhja-Espírito Santo endeemsuse tsenter ja kõige lõuna pool asub São Paulo-Rio de Janeiro

endeemsuse tsenter (Thomas et al. 1998; Joonis 6). Murray-Smith et al. (2009) defineerisid

aga sugukonna Myrtaceae endeemsete liikide leviku alusel kuus endeemsuse tsentrit – Bahia,

Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina ja Rio Grande do Sul. Uurimuse aluseks

olev valim sisaldas 235 perekonna Myrica liiki, millest 121 olid endeemsed. Bahia lokaalne

endeemsuse tsenter sisaldas 18 perekonna Myrtica endeemset liiki, Rio de Janeiro 27, São

Paulo 30, Paraná 26, Santa Catarina 32 ja Rio Grande do Sul 31 endeemset liiki. Kaks

Murray-Smith et al. (2009) lokaalsetest endeemsuse tsentritest, Bahia ja Rio de Janeiro,

27

langevad kokku Thomas et al. (1998) poolt määratud kolme tsentriga (Murray-Smith et al.

2009; Joonis 6).

Joonis 6 a) Kolm Brasiilia atlantiliste metsade endeemsuse tsentrit: 1) Pernambuco-Alagoas,

2) Lõuna-Bahia-Põhja-Espírito Santo, 3) São Paulo-Rio de Janeiro (Thomas et al. 1998);

b) Kuus Brasiilia atlantiliste metsade endeemsuse tsentrit: A - Bahia, B - Rio de Janeiro, C -

São Paulo, D - Paraná, E - Santa Catarina, F - Rio Grande do Sul (Murray-Smith et al. 2009).

Thomas et. al. (1998) uurisid kahte atlantilist metsa Lõuna-Bahia’s. Üks neist asus

umbes 40 kilomeetrit Ilhéus’est põhjas Serra Grande lähedal, teine umbes 40 kilomeetrit

lõunas Una looduskaitsealal (Joonis 7). Nad leidsid, et Lõuna-Bahia atlantilistes metsades

leidub palju endeemseid soontaimeliike. Näiteks kolm kaunviljade perekonda - Brodriguesia,

Arapatiella ja Harleyodendron, neli bambuse perekonda - Atractantha, Anomochloa, Alvimia

ja Sucrea, kõik seitse perekonna Inga liiki, perekond Affonsea (Leguminosae) ja piacava palm

Attalea funifera (Palmae). Serra Grande metsas oli kokku 41,6% atlantilistele metsadele

omaseid endeemseid soontaimeliike ja 26,5% üksnes Lõuna-Bahia ja Põhja-Espírito Santo

endeemsuse tsentrile omaseid endeemseid soontaimeliike. Una kaitsealal olid vastavad

numbrid 44,1% ja 28,1%. Oletatavasti on sarnane endeemsuse protsent ka teistes selle

piirkonna metsades (Thomas et al. 1998).

28

Brasiilia Atlantilistes metsades on endeemseid soontaimeliike suhteliselt vähe uuritud.

Üheks põhjuseks on kindlasti Brasiilia suur vihmametsade arv, mistõttu endeemususe

uurimine on jaotunud üle riigi paiknevate endeemsuse tsentrite vahel.

Joonis 7 Lõuna-Bahia vegetatsiooni kaart, Serra Grande metsa ning Una looduskaitseala

asukoht (Thomas et al. 1998).

2.6. Suhteline endeemide arv endeemsete soontaimeliikide leviku

piirkondades

Endeemsete soontaimeliikide absoluutne arv on oluline näitaja, kuid see ei näita ala suhtelist

endeemiderikkust. Seetõttu ei pruugi käesolevas töös kirjeldatud alad olla suhteliselt kõige

endeemiderikkamad. Selleks, et teada saada, kui palju on erinevates elurikkuse tulipunktides

endeemseid liike 1 km2 kohta, kasutasin Myers (2000) andmeid (Lisa 1). Arvutasin suhtelise

endeemiderikkuse endeemsete soontaimeliikide arvu ja allesjäänud primaarse vegetatsiooni

pindala suhtena (Lisa 3). Käesolevas töös uuritud piirkonnad polnud suhteliselt kõige

endeemiderikkamad, nad paigutusid hoopis 25 elurikkuse tulipunkti keskele. Suhteliselt kõige

endeemiderikkam käesolevas töös uuritud piirkondadest oli kaheksandal kohal olev

Madagaskar, kus on 0,164 endeemset liiki 1 km2 kohta. Sunda saarte piirkond on 10. kohal

29

(0,12 endeemi/km2), Vahemere piirkond 11. kohal (0,118 endeemi/km2), Brasiilia atlantilised

metsad 12. kohal (0,087 endeemi/km2) ja troopilised Andid 15. kohal (0,64 endeemi/km2).

Üleüldiselt kõige endeemide rikkamad 25 elurikkuse tulipunktist on hoopis Ida-Aafrika

rannikumetsad (0,75 endeemi/km2), Filipiinid (0,646 endeemi/km2), Uus-Kaledoonia (0,491

endeemi/km2), Polüneesia ja Mikroneesia (0,333 endeemi/km2) ja Lõuna Aafrika Kapimaa

piirkond (0,316 endeemi/km2). Keskmine suhteline endeemiderikkus elurikkuse tulipunktides

on 0,063, seega kõik uuritud piirkonnad olid keskmisest endeemiderikkamad (Lisa 3b).

30

Arutelu

Endeemsete soontaimeliike tekkepõhjuseid ja levikumustreid pole lihtne uurida, kuna

andmeid endeemsete liikide kohta on suhteliselt vähe, sest paljude piirkondade taimestik pole

täielikult uuritud (Myers et al. 2000; Goodman & Benstead 2005; Raxworthy et al. 2008).

Teine oluline takistav asjaolu on endeemsete liikide andmete kättesaadavus ainult riikide või

riigisiseste väikeste piirkondade kohta, kuid enamik elurikkuse tulipunktidest hõlmab mitut

riiki ning ei ühti riigipiiridega. Seetõttu on kohati raske hinnata ainult elurikkuse tulipunktides

esinevaid endeeme (Myers et al. 2000). Näiteks selles töös olid andmed troopiliste Andide

piirkonna kohta kättesaadavad ainult riikide kaupa. Samuti Sunda saarte elurikkuse tulipunkti

kohta polnud otseseid andmeid. Oli töid, mis analüüsisid Kagu-Aasia piirkonda üldiselt või

selle ala sees paiknevaid väiksemaid piirkondi. Vahemere piirkonnas oli olukord parem, kuna

Médail & Quézel (1997; 1999) olid teinud Vahemere piirkonna elurikkuse tulipunkti kohta

analüüsi. Madagaskari ja Brasiilia atlantiliste metsade tulipunktid ühtisid aga üldjoontes

riigipiiridega, sellest hoolimata oli väga vähe kättesaadavaid andmeid atlantiliste metsade

endeemsete soontaimeliikide kohta.

Soontaimeliikide arvu poolest on troopilised, subtroopilised ja vahemerelise kliimaga

alad kõige liigirikkamad. Ühed vaesemad on tundra ja taiga kooslused, kuid kõige vähem liike

on ülikuivades piirkondades nagu Sahara ja Atacama kõrb ning samuti Arktikas ja

Antarktikas (Mutke & Barthlott 2005; Joonis 1). Myers (2000) elurikkuse tulipunktide joonist

vaadates (Joonis 2) selgub, et suure soontaimede liigirikkusega piirkonnad (Joonis 1) kattuvad

üldjoontes endeemsete liikide arvuga määratud elurikkuse tulipuntidega. Millegipärast on

erandiks Uus-Meremaa elurikkuse tulipunkt, mis pole üldise soontaimeliikide arvu poolest

eriline, kuid sellegipoolest sisaldab palju endeeme. Seal kasvab kokku 2300 soontaimeliiki,

millest 1865 on endeemsed (Myers et al. 2000). Seda fenomeni tuleks kindlasti uurida.

Hoolimata ühest erandist võib teha üldistuse, et endeemseid soontaimeliike leidub rohkem

seal, kus ka üleüldine liigirikkus on suurem. Samasuguse järelduseni on jõudnud ka Cowling

ja Samways (1994).

Mitmed autorid on leidnud, et suurema pindalaga aladel on üldiselt rohkem

endeemseid liike (Anderson 1994; Cowling & Samways 1994). Käesolevas töös uuritud

piirkondade allesjäänud primaarse vegetatsiooni pindala (ala, kus reaalselt liigid kasvavad;

Lisa 4b) ja absoluutse liikide arvu suhte analüüs näitab (Lisa 3a), et troopilistes Andides on

absoluutselt kõige rohkem liike (20 000) ja tema allesjäänud primaarse vegetatsiooni pindala

31

on uuritud aladest samuti kõige suurem (314 500km2). Mõlema näitaja poolest teisel kohal on

Sunda saarte piirkond ja kolmandal kohal on Vahemere piirkond, kus leidub vastavalt 15 000

ja 13 000 endeemset liiki ja mille allesjäänud primaarse vegetatsiooni pindala on vastavalt

125 000 km2 ja 110 000 km2. Brasiilia atlantiliste metsade ja Madagaskari puhul esineb väike

ebakõla. Absoluutse endeemide arvu poolest on neljandal kohal Madagaskar ja viiendal

Brasiilia atlantilised metsad. Allesjäänud primaarse vegetatsiooni pindala poolest on aga

vastupidi - neljandal kohal Brasiilia atlantilised metsad ja viiendal Madagaskar. Hoolimata

kahe viimase piirkonna väikesest ebakõlast näitab käesolevas töös uuritud piirkondade

analüüs, et üldiselt on suurema pindalaga aladel rohkem endeemseid liike. Seega töös uuritud

piirkonnad tõestavad teooriat.

Cowling ja Samways (1994) väitsid, et endeemsete soontaimeliikide arv sõltub

laiuskraadist ning et ekvaatorilähedastel aladel on kõige rohkem endeemseid soontaimeliike ja

nende arv väheneb pooluste suunas (Cowling & Samways 1994). Käesolevas töös uuritud

piirkondadest ei asunud ükski parasvöötmes. Neist neli piirkonda – troopilised Andid, Sunda

saarte piirkond, Madagaskar ja Brasiilia atlantilised metsad asusid troopikas. Viies, Vahemere

piirkond asus küll ekvaatorist kaugemal, kuid sisaldas ikkagi üllatavalt palju endeemseid

soontaimeliike. Sama on leidnud ka mõned autorid, kes väidavad, et kõik vahemerelise

kliimaga piirkonnad sisaldavad millegipärast palju endeemseid liike (Cowling & Samways

1994; Sauquet et al. 2009). Kui täpsemalt piirkonna asukoha laiuskraadide keskpunkte

vaadelda (Castelli 2007), siis ei ole võimalik käesolevas töös uuritud piirkondade põhjal

endeemide arvukust laiuskraadiga seletada. Ekvaatoril asuv Sunda saarte piirkond pole

suhteliselt kõige endeemide rikkam, seda on hoopis keskmiselt 14°ll. asuv Madagaskar.

Troopiliste Andide keskpunkt asub laiuskraadil 8°ll., kuid Andides on suhteliselt kõige vähem

endeeme. Brasiilia atlantilised metsad on ainukesena suhtelise endeemide arvu ja laiuskraadi

poolest samal positsioonil. Atlantilised metsad asuvad laiuskraadil 18°ll. ja positsioneeruvad

sellega neljandale kohale. Vahemere piirkonna keskpunkt asub laiuskraadil 38°pl. Kuidas

vahemereline kliima endeemsete liikide tekkimist ja püsimist soodustab, ei ole teada, seetõttu

tuleks seda huvitavat fenomeni kindlasti täpsemalt uurida. Kokkuvõtvalt võib öelda, et

käesolevas töös uuritud piirkondade üldine tendents ühtib teooriaga, kuid detailsemalt

vaadeldes pole võimalik nende piirkondade endeemide rikkust otse laiuskraadiga seletada.

Sellest järeldan, et laiuskraad pole kõige tähtsam endeemsete liikide tekkimise põhjus nagu

arvasid Cowling ja Samways (1994). Laiuskraad on seotud paljude teiste tähtsate teguritega.

Varieeruva pinnamoega aladel on leitud rohkem endeemseid liike, kuna seal on

rohkem erinevaid keskkonnatingimusi, mis loovad erinevaid elupaiku, mida liigid saavad

32

asustada (Anderson 1994). Kõiki uuritud endeemsuse tulipunke iseloomustab keskkonna

mitmepalgelisus, kuna heterogeensetes keskkondades on rohkem nišše, mida liigid saavad

asustada. Näiteks on Madagaskari primaarse vegetatsiooniga kooslusi võimalik jagada 11

kategooriasse (Lisa 2; Goodman & Benstead 2003) ning ala on viie vaatluse all asuva ala

suhtelise endeemide liigirikkuse võrdluses esikohal. Brasiilia atlantiliste metsade

taimekooslused on seevastu jagatavad kuude erinevasse tüüpi (Scarano 2002; Tabel 6), samas

kui ala paikneb suhtelise endeemide liigirikkuse võrdluses neljandal kohal.

Oluline keskkonna heterogeensust iseloomustav näitaja on piirkonna kõrgusvahemik.

Kõiki vaatluse all olevaid piirkondi iseloomustas kõrgusgradiendi olemasolu, seejuures nii

Vahemere kui ka Sunda saarte piirkonda iseloomustab kõrgusvahemik 0-4100 m ja Brasiilia

atlantiliste metsi ning Madagaskarit kõrgusvahemik 0-2800 m. Viies piirkond, Andid,

kõrguvad aga 1000-6700 m (Castelli 2007). Enamus seniseid uurimusi peavad

kõrgusgradienti endeemide arvu juures oluliseks, kuna viimane loob erinevaid elupaiku, mida

liigid saavad asustada (Kessler 2002; Vetaas & Grytnes 2002). Seejuures on oluline märkida,

et kõige suurem suhteline endeemide arv on leitud kõrgustel 0-500 m ja 2500-3000 m

(Kessler 2002). Antud töös vaatluse all olevatest piirkondadest jäävad täpselt sellesse

vahemikku neli. Viies, Andide piirkond, mis on nende viie piirkonna võrdluses suhteliselt

endeemide liigirikkuselt väikseim, ei hõlma kõrgusi 0-500 m ning kõrgub üle 3500 m, mis on

Kessler (2002) arvates piir, millest alates endeemide arv kõrguse suurenedes järsult langeb.

Mitmed autorid on leidnud, et endeemsete liikide tekkimist soodustab koosluste

isolatsioon (Anderson 1994; Losos & Ricklefs 2009). Käesolevas töös uuritud Madagaskar on

tüüpiline isoleeritud saar (Goodman & Benstead 2003). Saareline isolatsioon on kõige

täiuslikum isolatsiooni vorm. Seetõttu pole üllatav, et Madagaskar on suhtelise endeemide

arvu poolest viiest uuritud piirkonnast esimesel kohal. Teisel kohal on Sunda saarte piirkond,

mis suures osas on saarestik (Myers et al. 2000). Suhtelise endeemide arvu poolest kolmandal

kohal olev Vaheremere piirkond pole oma geograafiliselt olemuselt saar, vaid kontinendi osa,

kuid ta sisaldab palju väikesi saari ja saarestikke nagu näiteks Kanaari saared, Madeira,

Sitsiilia, Malta, Sardiinia, Korsika, Kreeta, Küpros ja Baleaarid (Médail & Quézel 1997;

Myers et al. 2000) ning peale selle on tema primaarsest vegetatsioonist alles vaid 4,7% (Lisa

4b). See näitab, et allesjäänud primaarne vegetatsioon paikneb väga fragmenteerunult.

Erinevad vegetatsiooni laigud paiknevad üksteisest kaugel ning seetõttu on liikidel raske

levida, mis omakorda soodustab endeemsust. Brasiilia atlantilised metsad ja troopilised Andid

on täielikult kontinentaalsed piirkonnad ning seetõttu sisaldavad vähem endeemseid

soontaimeliike. Troopiliste Andide koosluste tekkimist võib samuti võrrelda saarte ja

33

saarestike tekkimisega, kuna Andides esineb sarnane isolatsioon (Hughes & Eastwood 2006).

Brasiilia atlantilised metsad on teistest Lõuna-Ameerika metsadest poolavatud kooslustega

eraldatud, seetõttu saab ka neid vaadelda kui metsasaari poolavatud koosluses (Ab’Saber,

1977; ref. da Silva et al. 2004). Suhtelise endeemide arvukuse poolest on Brasiilia atlantilised

metsad troopilistest Andidest eespool, kuigi Andide sügavad orud loovad väga hea

kooslustevahelise isolatsiooni. Arvatavasti on see nii seepärast, et Brasiilia atlantilised metsad

on kauem isolatsioonis olnud. Viimastel jääaegadel (700 000 -10 000 aastat tagasi) oli

atlantiliste metsade pindala vähendenud. Metsad olid koondunud refuugiumidesse, mida

ümbritsesid suured poolavatud kooslused. Selline isolatsioon soodustas endeemide arengut.

Tänapäeval esineb atlantilistes metsades teistsugune isolatsioon. Nende metsade primaarsest

vegetatsioonist on alles vaid 7,5% (Lisa 4b), seetõttu on vegetatsioonilaigud üksteisest

eraldatud. Seevastu troopilised Andid olid viimastel jääaegadel jääga kaetud ning tänapäeval

on esialgsest primaarsest vegetatsioonist alles tunduvalt rohkem (25%). Selle tõttu on sealne

koosluste vaheline isolatsioon väiksem ja noorem. Kokkuvõtvalt võib öelda, et kõiki antud

töös uuritud piirkondi iseloomustab isolatsioon teistest aladest ning kauem isolatsioonis olnud

aladel on rohkem endeemseid liike, seega langeb töös uuritud piirkondade analüüs teooriaga

kokku.

Mitmed autorid on leidnud, et endeemsete liikide tänased levikumustrid on arvatavasti

tingitud minevikus toimunud perioodilistest Maa orbiidi muutustest, mis põhjustasid jääaegu

ja jäävaheaegu (Dynesius & Jansson 2000; Jansson 2003). Käesolevas töös uuritud

piirkondadest kolme - Sunda saarte piirkonda, Brasiilia atlantilisi metsi ja Vahemere

piirkonda iseloomustab nende suhteline ajalooline stabiilsus. Näiteks Sunda saarte piirkonnas

olid vihmametsad kvaternaari jääaegadel (1,8 miljonit aastat tagasi) koondunud vähestesse

refuugiumitesse, kus toimus endeemide teke tänu isolatsioonile ja stabiilsele kliimale

(Gathorne-Hardy et al. 2002). Samuti näitavad mitmed uurimused, et atlantiliste metsade

pindala oli kvaternaaris väiksem ning isoleeritud avatud koosluste poolt (Behling et al. 2002;

Ruiz Pessenda et al. 2009). Vahemere piirkonnas jäid paljud liigid jääaegadel erinevatele

poolsaarte refuugiumitesse lõksu ning isolatsiooni tagajärjel arenesid neist aja jooksul

erinevad liigid (Morrone 2009). Seega võib nende kolme piirkonna põhjal järeldada, et

jääajad põhjustasid mitmetes piirkondades metsakoosluste isolatsiooni ja seeläbi suurendasid

endeemsete liikide teket. Madagaskari puhul pole endeemsuse uurimiseks häid kvaternaarist

pärinevaid setteid, seetõttu jääb Madagakari bioomide teke suures osas mõistatuseks

(Goodman & Benstead 2003), kuid arvestades Madagaskari ekvaatorilähedast asukohta, võib

arvata, et kvaternaari jääaegadel Madagaskar jää all ei olnud, seega kliima ei kõikunud väga

34

palju ning sealsetel bioomidel oli aega areneda. Troopilistes Andides on olukord teistsugune.

Pleistotseeni jääajal (1,8-0,01 miljonit aastat tagasi) oli Andide mäeahelik jääga kaetud

(Lomolino et al. 2006), seetõttu ei saa sealset suurt endeemide arvu pika stabiilse

keskkonnaga seletada. Liikidel oli võimalik piirkonda asustama hakata alles peale jääaega,

seetõttu enamik sealsetest liikidest on neoendeemid (Hughes & Eastwood 2006), vastandina

Vahemere ja Sunda saarte paleoendeemidele. Kui vaadata uuritud piirkondade suhtelist

endeeemide arvu, siis on näha, et neljal esimesel kohal on Madagaskar, Sunda saarte piirkond,

Vahemere piirkond ja Brasiilia atlantilised metsad – piirkonnad, kus oli suhteliselt stabiilsem

kliima. Jääga kaetud troopilised Andid on viimasel kohal. Seega võib uuritud piirkondade

analüüsi põhjal teooriaga sarnaselt väita, et nendes piirkondades, kus temperatuur on rohkem

kõikunud, on vähem endeemseid liike (Jansson 2003) ja pikaajaliselt stabiilse keskkonnaga

alad on üldiselt endeemide rikkamad (Anderson 1994).

Mitmed autorid on leidnud, et endeemseid liike on palju teatud piirkondades kas kiire

liigitekke või aeglase väljasuremise tõttu (Anderson 1994; Young et al. 2002). Käesolevas

töös kirjeldatud piirkondade põhjal võib öelda, et kiire liigiteke on kindlasti üheks endeemide

liigirikkuse põhjuseks troopilistes Andides. Näiteks Andides 81 endeemse liigiga esineva

perekonna Lupinus vanuseks on 1,18-1,76 miljonit aastat ning mitmekesistumise kiiruseks on

2,49-3,72 liiki miljoni aasta kohta (Hughes & Eastwood 2006). Katteseemnetaimede

keskmine liigitekke kiirus on 0,0767 (kui esineb suur väljasuremisrisk) kuni 0,0893 (kui

väljasuremine on olematu) liiki miljoni aasta kohta (Magallon & Sanderson 2001), seega

liigiteke Andides on olnud väga kiire. Teiste uuritud piirkondade kohta ei õnnestunud

liigitekke kiiruse kohta andmeid leida. Küll on kõigi viie piirkonna juures oluline inimese

poolt põhjustatud väljasuremiskiiruse tõus. Eriti teravalt on see esile kerkinud just viimasel

ajal.

Anderson (1994) on leidnud, et üldjuhul on väiksema sesoonsusega piirkonnad

endeemide rikkamad. Näiteks Sunda saartel oli kvaternaari jäätumise ajal vihmametsade

fragmenteerumise üheks põhjuseks suurenenud aastaaegade kõikumine. Taimedele ühed

kõige olulisemad kliimaparameetrid on niiskus ja päikesekiirguse hulk. Käesolevas töös

uuritud viiest piirkonnast asuvad Madagaskar ja Sunda saared nende kahe kliimaparameetri

suhtes kõige paremates tingimustes. Ühelt poolt puhuvad ookeanilt neile pidevalt niisked

tuuled, teiselt poolt asuvad nad ekvaatori lähedal, mis tingib väikseima päikesekiirguse hulga

kõikumise läbi aasta. Madagaskar ja Sunda saared on suhtelise endeemide arvu poolest ka

esikohal. Teised piirkonnad on sesoonsemad eelkõige seetõttu, et nad kas asuvad kogu

ulatuses ekvaatorist kaugemal (Vahemere piirkond) või hõlmavad suurt laiuskraadide

35

vahemikku ja kõrgusgradienti (Andid ja Brasiilia atlantilised metsad). Seega neid viit

piirkonda vaadeldes on sesoonsus ja endeemide arvukus omavahel negatiivselt seotud.

Anderson (1994) on leidnud, et geoloogiliselt vanematel aladel on rohkem endeeme.

Käesolevas töös uuritud piirkondadest suhteliselt kõige endeemide rikkam ala – Madagaskar –

lahknes Pangeast koos India laamaga 150 miljonit aastat tagasi, millest ta omakorda lahknes

88 miljonit aastat tagasi (Robinson 2004; Morrone 2009), seega Madagaskar on geoloogiliselt

suhteliselt vana. Suhtelise endeemide arvu poolest kõige vaesem piirkond – troopilised Andid

– vanemad osad tekkisid kerkemurranguga 85 miljonit ja nooremad 55 miljonit aastat tagasi

(Gregory-Wodzicki, 2000, ref. Young et al. 2002; Hughes & Eastwood 2006). Ülejäänud

piirkondade puhul on kahjuks raske hinnata täpset geoloogilist vanust, kuid kui vaadelda

kahte piirkonda, mille puhul on see teada, tuleb selgelt välja tendents, et geoloogiliselt

vanemad alad on endeemide rikkamad. Madagaskari suur suhteline endeemide arv on kaks

korda suurem kui troopiliste Andide oma.

Anderson (1994) leidis, et endeeme on rohkem neil aladel, kus on rohkem liike. See, et

vaadeldavat ala suurendades leiab sellelt alalt rohkem liike ning samuti protsentuaalselt

rohkem endeeme on ilmselge, kuid endeemsuse uurimise seisukohast vähe oluline, kuna

endeemsuse mõiste ütleb, et endeemsed on need liigid, mis asustavad teatud kitsalt

piiritletavat maa-ala. Järkjärguliselt vaadeldavat pindala suurendades jõuame lõpuks

olukorrani, kus vaatleme kogu planeeti, millel esinevad liigid on 100% endeemsed.

Lisaks on veel teisi arvatavaid endeemsuse põhjuseid. Käesoleva töö viit piirkonda

analüüsides ei ole võimalik neid endeemsuse põhjuseid tõestada ega ümber lükata, kuna need

põhjused eeldavad endeemsete taksonite omavahelist võrdlust, mis ei olnud käesoleva töö

eesmärk. Nendeks põhjusteks on: keskkonnatingimustele tundlikemas taksonites on rohkem

endeemseid liike, endeemide taksonoomilistes üksustes, millesse kuuluvad liigid asustavad

suhteliselt väiksemaid geograafilisi alasid, on rohkem endeeme ning lähedale levivate

seemnete ja teiste levistega taimede taksonid on endeemide rikkamad (Anderson 1994).

Käesoleva töö tulemuste ja arutelu põhjal järeldan, et suure soontaimede liigirikkusega

aladel on üldiselt nende hulgas ka palju endeemseid liike. Peamised endeemsete liikide

rohkuse põhjused on keskkonna heterogeensus, isoleeritus teistest aladest, piirkonna

geoloogiline ajalugu ja keskkonna stabiilsus. See põhjuste nimekiri pole kindlasti lõplik.

Lisaks neile on arvatavasti veel teisigi endeemuse põhjuseid (Anderson 1994). Käesolevas

töös on välja toodud ja analüüsitud kõige olulisemad endeemsuse põhjused, millele tuginedes

peaks olema võimalik hinnata ka teiste sarnaste alade endeemide rohkust.

36

Endeemsete soontaimeliikide globaalsed levikumustrid ja tekke

põhjused

Annika Karusion

Kokkuvõte

Liikide levik maailmas on ebaühtlane. Esineb alasid, kus on palju erinevaid liike, samas kui

teistes piirkondades on neid vähe. Samuti levivad liigid väga erinevate suurustega aladel.

Mõned liigid on laia areaaliga, mõned endeemsed. Endeemseteteks nimetatakse liike, mis

levivad ainult kindlal maa-alal ning muudes piirkondades maailmas neid ei leidu.

Käesoleva töö eesmärgiks oli uurida endeemsete soontaimeliikide globaalseid

levikumustreid ja tekkepõhjused. Selleks tutvuti kõigepealt olemasolevate teooriatega ning

seejärel kirjeldati viit endeemide rohket piirkonda – troopilisi Ande, Sunda saarte piirkonda,

Vahemere piirkonda, Madagaskari ja Brasiilia atlantilisi metsi. Uurimiseks valiti need

piirkonnad, kuna tegu on viie kõige rohkem endeemseid soontaimeliike sisaldavate elurikkuse

tulipunktidega, seega aladega, mille võrdluses on kõige otstarbekam endeemsete liikide

tekkepõhjuseid uurida.

Endeemsete soontaimeliikide tekkimise põhjustena toovad erinevad teooriad välja rea

aspekte, millest endeemsete liikide arv võib sõltuda. Peamiste põhjustena tõstetakse esile:

laiuskraad – endeemide arv väheneb ekvaatorilt pooluste suunas, pindala – suurema pindalaga

aladel on rohkem endeemseid liike, pinnamoe varieeruvus – heterogeensemates keskkondades

on rohkem endeemseid liike, rohkem liike alal – piirkondades, kus on rohkem liike, on ka

rohkem endeemseid liike, liikide leviku ulatus – taksonoomilistes üksustes, millesse kuuluvad

liigid asustavad suhteliselt väiksemaid geograafilisi alasid sisaldavad rohkem endeemseid

soontaimeliike, halvemad keskkonnatingimused - endeemsete liikide arv suureneb, kui ala

keskkonnatingimused halvenevad, taksonite tundlikkus – keskkonnale tundlikemas taksonites

on rohkem endeeme, isolatsioon – rohkem endeeme leidub isoleeritud aladel, geoloogiline

vanus – endeemide rikkamad on geoloogiliselt vanemad alad, levimine – lähilevised taksonid

on endeemsemad, keskkonna stabiilsus – pikaajaliselt stabiilsetes keskkondades on rohkem

endeemseid liike, sesoonsus – väiksema sesoonsusega piirkonnad on endeemide rikkamad.

Kuigi andmed endeemsete liikide levikumustrite täielikuks iseloomustamiseks on

puudulikud, selgitas käesolev töö viie piirkonna suhtelise endeemide liigrikkuse võrdluses

välja, et endeemseid soontaimi on rohkem seal, kus üldine liigirikkus ja piirkonna taimkatte

37

pindala on suur, keskkond on heterogeenne ning esinevad soodsad tingimused kiireks

liigitekkeks. Uuritud piirkondade heterogeensuse juures on silmapaistvaim kõrgusgradiendi

olemasolu. Ala suhtelise endeemide arvukuse juures on väga olulised ka piirkonna

geoloogiline vanus, isoleeritus teistest piirkondadest ning pikaajaline klimaatiline stabiilsus,

kuna paratamatult võtab liigiteke palju aega. Viie piirkonna võrdluses selgus ka, et mitmete

autorite poolt väidetud endeemide rohkuse sõltumine laiuskraadist pole esmatähtis.

38

Global patterns of endemism in vascular plant species

Annika Karusion

Summary

The distribution of species richness is globally uneven. For some reasons there are areas with

exceptionally high species richness and others with low species richness. In addition, some

species are widespread and others are limited to particular areas. Species that are limited to a

particular area are called endemic species.

The aim of this study was to analyze reasons for the patterns of specification and

distribution of endemic vascular plants. Therefore, theoretical aspects were discussed and five

biodiversity hotspots (i.e. areas with extremely high endemic vascular plant richness) the

Mediterranean Basin, Brazilian Atlantic forests, the Tropical Andes, Madagascar and Sunda

islands were studied.

There are many explanations for the phenomenon of endemism. The main reasons for

the patterns of distribution of endemic vascular plants are the following. Latitude influences

endemism since the number of endemic vascular species decreases with increasing latitude.

Area plays a role because larger areas have more endemic species. Topographically variable

areas harbor more endemic species and fauna has an impact since species rich areas include

more endemic species. Furthermore, there are more endemic species in the taxonomic groups

of species with smaller geographical ranges. Unfavorable environmental conditions cause the

number of endemic species to increase. There are more endemic species in taxonomical

groups that tolerate a small range of environmental conditions. Isolated areas include more

endemic species as well as geologically older areas. Endemic species have a lower dispersal

capacity via seeds and other propagules than non-endemic species. Areas which are

environmentally stable over long periods include more endemic species. Finally, areas with

less pronounced seasonality have more endemic species.

In spite of scarce data not allowing for full characterization of the specification and

distribution of endemic vascular plants in the five regions studied, this work suggests some

key reasons for vascular plant endemism. Based on the studied regions it can be concluded

that more endemic vascular plants are found in areas of high species richness and larger areas

have potentially more endemic species than smaller ones. However, the extent of this effect

depends on the topography of the area. Topographically more variable areas tend to have

39

more endemic species. Other important reasons for vascular plant endemism include

geological and climatic history and stability of an area. Older, more isolated and more stable

areas seem to have more endemic vascular plants. This study did not confirm that

specification or distribution rate of endemic vascular plants depend on the latitude of an area.

40

Tänuavaldused

Tänan südamest oma juhendajat Pille Gerholdi mulle pühendatud aja, tähelepanu ja jagatud

teadmiste eest. Samuti tänan Richard Meiterni, Krista Takkist, Elen Kontkari ja kõiki teisi,

kes oma nõuga selle töö valmimisele kaasa aitasid.

41

Kasutatud kirjandus

An Z. (2000). The history and variability of the East Asian paleomonsoon climate.

Quaternary Science Reviews, 19, 171-187.

Anderson S. (1994). Area and endemism. The Quarterly Review of Biology, 69, 451-471.

Anderson S. & Marcus L.F. (1992). Aerography of Australian tetrapods. Australian Journal

of Zoology, 40, 627-651.

Barker G., Barton H., Bird M., Daly P., Datan I., Dykes A., Farr L., Gilbertson D., Harrisson

B., Hunt C., Higham T., Kealhofer L., Krigbaum J., Lewis H., McLaren S., Paz V.,

Pike A., Piper P., Pyatt B., Rabett R., Reynolds T., Rose J., Rushworth G., Stephens

M., Stringer C., Thompson J. & Turney C. (2007). The 'human revolution' in lowland

tropical Southeast Asia: the antiquity and behavior of anatomically modern humans at

Niah Cave (Sarawak, Borneo). Journal of Human Evolution, 52, 243-261.

Baum D.A., Small R.L. & Wendel J.F. (1998). Biogeography and floral evolution of Baobabs

(Adansonia, bombacaceae) as inferred from multiple data sets. Systematic Biology, 47,

181-207.

Behling H., Arz H.W., Pätzold J. & Wefer G. (2002). Late Quaternary vegetational and

climate dynamics in southeastern Brazil, inferences from marine cores GeoB 3229-2

and GeoB 3202-1. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 179, 227-

243.

Berry P.E. (1982). The systematics and evolution of Fuchsia sect. Fuchsia (Onagraceae).

Missouri Botanical Garden Press.

Bird M.I., Taylor D. & Hunt C. (2005). Palaeoenvironments of insular Southeast Asia during

the Last Glacial Period: A savanna corridor in Sundaland? Quaternary Science

Reviews, 24, 2228-2242.

Borchsenius F. (1997). Patterns of plant species endemism in Ecuador. Biodiversity and

Conservation, 6, 379-399.

Castelli V. (2007). Maailma Atlas. In: (ed. Jaak M), p. 244. Trak Pen, Tallinn.

42

Consiglio T., Schatz G.E., McPherson G., Lowry Ii P.P., Rabenantoandro J., Rogers Z.S.,

Rabevohitra R. & Rabehevitra D. (2006). Deforestation and plant diversity of

Madagascar's littoral forests. Conservation Biology, 20, 1799-1803.

Cowling R.M. & Samways M.J. (1994). Predicting global patterns of endemic plant species

richness. Biodiversity Letters, 2, 127-131.

Cruz Jr F.W., Burns S.J., Jercinovic M., Karmann I., Sharp W.D. & Vuille M. (2007).

Evidence of rainfall variations in Southern Brazil from trace element ratios (Mg/Ca

and Sr/Ca) in a Late Pleistocene stalagmite. Geochimica et Cosmochimica Acta, 71,

2250-2263.

da Silva J.M.C., de Sousa M.C. & Castelletti C.H.M. (2004). Areas of endemism for passerine

birds in the Atlantic forest, South America. Global Ecology and Biogeography, 13,

85-92.

de Wit M.J. (2003). Madagascar: Heads it's a continent, tails it's an island. In: Annual Review

of Earth and Planetary Sciences, pp. 213-248.

Diamond J. & Bellwood P. (2003). Farmers and their languages: The first expansions.

Science, 300, 597-603.

Du Puy D.J. & Moat J. (1998). Vegetation mapping and classification in Madagascar (using

GIS): Implications and recommendations for the conservation of biodiversity.

Chorology, Taxonomy and Ecology of the Floras of Africa and Madagascar, 97-117.

Dynesius M. & Jansson R. (2000). Evolutionary consequences of changes in species'

geographical distributions driven by Milankovitch climate oscillations. Proceedings of

the National Academy of Sciences of the United States of America, 97, 9115-9120.

Fernàndez-Palacios J.M. & Whittaker R.J. (2008). The Canaries: An important

biogeographical meeting place. Journal of Biogeography, 35, 379-387.

Gaston K.J. (2000). Global patterns in biodiversity. Nature, 405, 220-227.

Gaston K.J. (2007). Latitudinal gradient in species richness. Current Biology, 17.

43

Gathorne-Hardy F.J., Syaukani, Davies R.G., Eggleton P. & Jones D.T. (2002). Quaternary

rainforest refugia in south-east Asia: Using termites (Isoptera) as indicators.

Biological Journal of the Linnean Society, 75, 453-466.

Giménez E., Melendo M., Valle F., Gómez-Mercado F. & Cano E. (2004). Endemic flora

biodiversity in the south of the Iberian Peninsula: Altitudinal distribution, life forms

and dispersal modes. Biodiversity and Conservation, 13, 2641-2660.

Giulietti A.M., Harley R.M., De Queiroz L.P., Wanderley M.D.G.L. & Van Den Berg C.

(2005). Biodiversity and conservation of plants in Brazil. Conservation Biology, 19,

632-639.

Good T.C., Zjhra M.L. & Kremen C. (2006). Addressing data deficiency in classifying

extinction risk: A case study of a radiation of Bignoniaceae from Madagascar.

Conservation Biology, 20, 1099-1110.

Goodman S.M. & Benstead J.P. (2003). The Natural History of Madagascar. The University

of Chicago.

Goodman S.M. & Benstead J.P. (2005). Updated estimates of biotic diversity and endemism

for Madagascar. ORYX, 39, 73-77.

Hughes C. & Eastwood R. (2006). Island radiation on a continental scale: Exceptional rates of

plant diversification after uplift of the Andes. Proceedings of the National Academy of

Sciences of the United States of America, 103, 10334-10339.

Ingram J.C. & Dawson T.P. (2005). Climate change impacts and vegetation response on the

island of madagascar. Philosophical Transactions of the Royal Society A:

Mathematical, Physical and Engineering Sciences, 363, 55-59.

Jansson R. (2003). Global patterns in endemism explained by past climatic change.

Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 270, 583-590.

Jønsson K.A., Irestedt M., Fuchs J., Ericson P.G.P., Christidis L., Bowie R.C.K., Norman

J.A., Pasquet E. & Fjeldsa J. (2008). Explosive avian radiations and multi-directional

dispersal across Wallacea: Evidence from the Campephagidae and other Crown

Corvida (Aves). Molecular Phylogenetics and Evolution, 47, 221-236.

44

Kessler M. (2002). The elevational gradient of Andean plant endemism: Varying influences

of taxon-specific traits and topography at different taxonomic levels. Journal of

Biogeography, 29, 1159-1165.

Kessler M. & Schmidt-Lebuhn A.N. (2006). Taxonomical and distributional notes on

Polylepis (Rosaceae). Organisms Diversity and Evolution, 6, 67-69.

Kreft H., Jetz W., Mutke J., Kier G. & Barthlott W. (2008). Global diversity of island floras

from a macroecological perspective. Ecology Letters, 11, 116-127.

Lomolino M.V., Riddle B.R., Brown J.H. & Brown J.H. (2006). Biogeography. 3rd edn.

Sinauer Associates, Sunderland, Mass.

Losos J.B. & Ricklefs R.E. (2009). Adaptation and diversification on islands. Nature, 457,

830-836.

Losos J.B. & Schluter D. (2000). Analysis of an evolutionary species-area relationship.

Nature, 408, 847-850.

Magallon S. & Sanderson M.J. (2001). Absolute diversification rates in angiosperm clades.

Evolution, 55, 1762-1780.

Masing V. (1992). Ökoloogialeksikon. Eesti Entsüklopeediakirjastus, Tallinn.

Medail F. & Quezel P. (1999). Biodiversity hotspots in the Mediterranean Basin: Setting

global conservation priorities. Conservation Biology, 13, 1510-1513.

Médail F. & Quézel P. (1997). Hot-spots analysis for conservation of plant biodiversity in the

Mediterranean Basin. Annals of the Missouri Botanical Garden, 84, 112-127.

Meijaard E. (2004). Biogeographic history of the javan leopard Panthera pardus based on a

craniometric analysis. Journal of Mammalogy, 85, 302-310.

Melendo M., Giménez E., Cano E., Gómez-Mercado F. & Valle F. (2003). The endemic flora

in the south of the Iberian Peninsula: Taxonomic composition, biological spectrum,

pollination, reproductive mode and dispersal. Flora, 198, 260-276.

45

Mittermeier R.A., Myers N., Tliomsen J.B. & Olivieri S. (1998). Biodiversity hotspots and

major tropical wilderness areas: Approaches to setting conservation priorities.

Conservation Biology, 12, 516-520.

Morellato L.P.C. & Haddad C.F.B. (2000). Introduction: The Brazilian atlantic forest.

Biotropica, 32, 786-792.

Morrone J.J. (1994). Distributional patterns of species of Rhytirrhinini (Coleoptera:

Curculionidae) and the historical relationships of the Andean provinces. Global

Ecology and Biogeography Letters, 4, 188-194.

Morrone J.J. (2009). Evolutionary biogeography : an integrative approach with case studies.

Columbia University Press, New York.

Murray-Smith C., Brummitt N.A., Oliveira-Filho A.T., Bachman S., Moat J., Lughadha

E.M.N. & Lucas E.J. (2009). Plant diversity hotspots in the Atlantic coastal forests of

Brazil. Conservation Biology, 23, 151-163.

Mutke J. & Barthlott W. (2005). Patterns of vascular plant diversity at continental to global

scales. Plant Diversity and Complexity Patterns: Local, Regional and Global

Dimensions.

Myers N., Mittermeler R.A., Mittermeler C.G., Da Fonseca G.A.B. & Kent J. (2000).

Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403, 853-858.

Newsome J. & Flenley J.R. (1988). Late Quaternary vegetational history of the Central

Highlands of Sumatra. II. Palaeopalynology and vegetational history. Journal of

Biogeography, 15, 555-578.

Oliveira-Filho A.T. & Fontes M.A.L. (2000). Patterns of floristic differentiation among

Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica, 34,

793-810.

Parmasto E. (1996). Biosüstemaatika teooria ja meetodid. Tartu Ülikooli kirjastus, Tartu.

Rakoto-Joseph O., Garde F., David M., Adelard L. & Randriamanantany Z.A. (2009).

Development of climatic zones and passive solar design in Madagascar. Energy

Conversion and Management, 50, 1004-1010.

46

Raxworthy C.J., Pearson R.G., Rabibisoa N., Rakotondrazafy A.M., Ramanamanjato J.B.,

Raselimanana A.P., Wu S., Nussbaum R.A. & Stone D.A. (2008). Extinction

vulnerability of tropical montane endemism from warming and upslope displacement:

A preliminary appraisal for the highest massif in Madagascar. Global Change Biology,

14, 1703-1720.

Robinson J.G. (2004). An island of evolutionary exuberance. Science, 304, 53.

Roos M.C., Kessler P.J.A., Gradstein S.R. & Baas P. (2004). Species diversity and endemism

of five major Malesian islands: Diversity-area relationships. Journal of Biogeography,

31, 1893-1908.

Ruiz Pessenda L.C., De Oliveira P.E., Mofatto M., de Medeiros V.B., Francischetti Garcia

R.J., Aravena R., Bendassoli J.A., Zuniga Leite A., Saad A.R. & Lincoln Etchebehere

M. (2009). The evolution of a tropical rainforest/grassland mosaic in southeastern

Brazil since 28,000 14C yr BP based on carbon isotopes and pollen records.

Quaternary Research, 71, 437-452.

Sauquet H., Weston P.H., Anderson C.L., Barker N.P., Cantrill D.J., Mast A.R. & Savolainen

V. (2009). Contrasted patterns of hyperdiversification in Mediterranean hotspots.

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,

106, 221-225.

Scarano F.R. (2002). Structure, function and floristic relationships of plant communities in

stressful habitats marginal to the Brazilian Atlantic rainforest. Annals of Botany, 90,

517-524.

Silvertown J. (2004). The ghost of competition past in the phylogeny of island endemic

plants. Journal of Ecology, 92, 168-173.

Soares P., Trejaut J.A., Loo J.H., Hill C., Mormina M., Lee C.L., Chen Y.M., Hudjashov G.,

Forster P., MacAulay V., Bulbeck D., Oppenheimer S., Lin M. & Richards M.B.

(2008). Climate change and postglacial human dispersals in Southeast Asia. Molecular

Biology and Evolution, 25, 1209-1218.

Sodhi N.S., Koh L.P., Brook B.W. & Ng P.K.L. (2004). Southeast Asian biodiversity: An

impending disaster. Trends in Ecology and Evolution, 19, 654-660.

47

Sodhi N.S., Posa M.R.C., Lee T.M., Bickford D., Koh L.P. & Brook B.W. (2009). The state

and conservation of Southeast Asian biodiversity. Biodiversity and Conservation, 1-

12.

Sussman R.W. & Rakotozafy A. (1994). Plant diversity and structural analysis of a tropical

dry forest in southwestern Madagascar. Biotropica, 26, 241-254.

Tabarelli M., Pinto L.P., Silva J.M.C., Hirota M. & Bed L. (2005). Challenges and

opportunities for biodiversity conservation in the Brazilian Atlantic Forest.

Conservation Biology, 19, 695-700.

Thomas W.W., De Carvalho A.M.V., Amorim A.M.A., Garrison J. & Arbelįez A.L. (1998).

Plant endemism in two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and

Conservation, 7, 311-322.

Tivy J. (1993). Biogeography : a study of plants in the ecosphere. 3d edn. Longman Scientific

& Technical ; Wiley, Burnt Mill, Harlow, Essex, New York.

Turner I.M., Wong Y.K., Chew P.T. & Bin Ibrahim A. (1997). Tree species richness in

primary and old secondary tropical forest in Singapore. Biodiversity and

Conservation, 6, 537-543.

Underwood E.C., Viers J.H., Klausmeyer K.R., Cox R.L. & Shaw M.R. (2009). Threats and

biodiversity in the mediterranean biome. Diversity and Distributions, 15, 188-197.

Van Der Werff H. & Consiglio T. (2004). Distribution and conservation significance of

endemic species of flowering plants in Peru. Biodiversity and Conservation, 13, 1699-

1713.

Vanderpoorten A., Rumsey F.J. & Carine M.A. (2007). Does Macaronesia exist? Conflicting

signal in the bryophyte and pteridophyte floras. American Journal of Botany, 94, 625-

639.

Wang X., Auler A.S., Edwards R.L., Cheng H., Ito E. & Solheid M. (2006). Interhemispheric

anti-phasing of rainfall during the last glacial period. Quaternary Science Reviews, 25,

3391-3403.

48

Weller S.G., Sakai A.K., Wagner W.L. & Herbst D.R. (1990). Evolution of dioecy in

Schiedea (Caryophyllaceae: Alsinoideae) in the Hawaiian Islands: Biogeographical

and ecological factors. Syst. Bot., 15, 266-276.

Vetaas O.R. & Grytnes J.A. (2002). Distribution of vascular plant species richness and

endemic richness along the Himalayan elevation gradient in Nepal. Global Ecology

and Biogeography, 11, 291-301.

Young K.R., Ulloa C.U., Luteyn J.L. & Knapp S. (2002). Plant evolution and endemism in

Andean South America: An introduction. Botanical Review, 68, 4-21.

Kaudsed viited

Ab'Saber A.N. (1977). Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. Geomorfologia, 52,

1-21.

Brako L. & Zarucchi J.L. (1993). Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of

Peru: Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden.

Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru: Monographs in

Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, 45, 724.

Donque G. (1972). Biogeography and Ecology in Madagascar, Hague.

Gregory-Wodzicki K.M. (2000). Uplift history of the Central and Northern Andes: A review.

Bulletin of the Geological Society of America, 112, 1091-1105.

Myers N. (1988). Threatened biotas: "Hot spots" in tropical forests. The Environmentalist, 8,

187-208.

Myers N. (1990). The biodiversity challenge: expanded hot-spots analysis. Environmentalist,

10, 243-256.

Roberts J. (1981). Control mechanisms of Carboniferous brachiopod zones in eastern

Australia. Lethaia, 14, 123-134.

Ulloa U.C. & Jørgensen P.M. (1995). Árboles y arbustos de los Andes del Ecuador. Ediciones

Abya-Yala.

49

Valencia R., Pitman N., León-Yánez S., Jørgensen P.M. & Lamoreux J.F. (2000). Libro rojo

de las plantas endémicas del Ecuador. Herbario QCA.

Williamson M. (1988). Relationship of species number to area, distance and other variables.

Analytical biogeography, 91-115.

50

LISAD

51

Lisa 1 Kakskümmend viis elurikkuse tulipunkti. Tulipunktid on järjestatud endeemsete

soontaimeliikide arvu järgi (Myers et al. 2000).

Elurikkuse tulipunkt

Primaarne vegetatsioon (km2)

Alles jäänud primaarne vegetatsioon (km2) (alles jäänud osa %)

Kaitstud ala pindala (km2) (% tulipunktist)

Soon-taime-liikide arv

Endeemsed soontaime-liigid (% globaalsest 300 000 liigist)

Selg-roog-sete liikide arv

Endeemsed selgroogsed (% globaal-sest 27 298 liigist)

1. Troopilised Andid 1 258 000 314 500 (25,0) 79 687 (25,3) 45 000 20 000 (6,7%) 3389 1567 (5,7%)

2. Sunda saared (sh. Java ja Kalimantani saared) 1 600 000 125 000 (7,8) 90 000 (72,0) 25 000 15 000 (5,0%) 1800 701 (2,6%)

3. Vahemere piirkond 2 362 000 110 000 (4,7) 42 123 (38,3) 25 000 13 000 (4,3%) 770 235 (0,9%)

4. Madakaskar 594 150 59 038 (9,9) 11 548 (19,6) 12 000 9704 (3,2%) 987 771 (2,8%)

5. Brasiilia atlantilised metsad 1 227 600 91 930 (7,5) 33 084 (35,9) 20 000 8000 (2,7%) 1361 567 (2,1%)

6. Kariibi mere saared 263 500 29 840 (11,3) 29 840 (100,0) 12 000 7000 (2,3%) 1518 779 (2,9%)

7. Indo-Birma (troopiline Kagu-Aasia) 2 060 000 100 000 (4,9)

100 000 (100,0) 13 500 7000 (2,3%) 2185 528 (1,9%)

8. Filipiinid 300 800 9023 (3,0) 3910 (43,3) 7620 5832 (1,9%) 1093 518 (1,9%)

9. Kapimaa 74 000 18 000 (24,3) 14 060 (78,1) 8200 5682 (1,9%) 562 53 (0,2%)

10. Kesk-Ameerika 1 155 000 231 000 (20,0) 138 437 (59,9) 24 000 5000 (1,7%) 2859 1159 (4,2%)

11. Brasiilia cerrado 1 783 200 356 630 (20,0) 22 000 (6,2) 10 000 4400 (1,5%) 1268 117 (0,4%)

12. Edela-Austraalia 309 850 33 336 (10,8) 33 336 (100,0) 5469 4331 (1,4%) 456 100 (0,4%)

13. Lõuna- ja Kesk-Hiina 800 000 64 000 (8,0) 16 562 (25,9) 12 000 3500 (1,2%) 1141 178 (0,7%)

14. Polüneesia ja Mikroneesia 46 000 10 024 (21,8) 4913 (49,0) 6557 3334 (1,1%) 342 223 (0,8%)

15. Uus-Kaledoonia 18 600 5200 (28,0) 526,7 (10,1) 3332 2551 (0,9%) 190 84 (0,3%)

16. Tumbes-Chocó-Magdalena 260 600 63 000 (24,2) 16 471 (26,1) 9000 2250 (0,8%) 1625 418 (1,5%)

17. Lääne-Aafrika metsad 1 265 000 126 500 (10,0) 20 324 (16,1) 9000 2250 (0,8%) 1320 270 (1,0%)

18. Lääne-Ghatid ja Sri Lanka 182 500 12 450 (6,8) 12 450 (100,0) 4780 2180 (0,7%) 1073 355 (1,3%)

19. California 324 000 80 000 (24,7) 31 443 (39,3) 4426 2125 (0,7%) 584 71 (0,3%)

20. Lõuna-Aafrika poolkõrbed (Karoo) 112 000 30 000 (26,8) 2352 (7,8) 4849 1940 (0,6%) 472 45 (0,2%)

21. Uus-Meremaa 270 500 59 400 (22,0) 52 068 (87,7) 2300 1865 (0,6%) 217 136 (0,5%)

22. Kesk-Tsiili 300 000 90 000 (30,0) 9167 (10,2) 3429 1605 (0,5%) 335 61 (0,2%)

23. Kaukasus 500 000 50 000 (10,0) 14 050 (28,1) 6300 1600 (0,5%) 632 59 (0,2%)

24. Ida-Aafrika rannikumetsad 30 000 2000 (6,7) 2 000 (100,0) 4000 1500 (0,5%) 1019 121 (0,4%)

25. Wallacea saarestik 347 000 52 020 (15,0) 20 415 (39,2) 10 000 1500 (0,5%) 1142 529 (1,9%) KOKKU 17 444 300 2 122 891 (12,2) 800 767 (37,7) 133 149 (44%) 9 645 (35%)

52

Lisa 2 Madagaskari allesjäänud primaarse vegetatsiooni kaart (Du Puy & Moat 1998).

53

Lisa 3 Kahekümne viie elurikkuse tulipunkti võrdlus. a) Endeemsete soontaimede arvu järgi

reastatud elurikkuse tulipunktid (Myers et al. 2000). b) Endeemsete soontaimede suhtelise

arvu järgi reastatud elurikkuse tulipunktid. Suhteline endeemide arv on arvutatud Myers

andmete põhjal (Myers 2000; Lisa 1) ja näitab endeemsete liikide arvu suhet alles jäänud

primaarse vegetatsiooni pindalasse. Poolpaksus kirjas on märgitud käesolevas töös uuritud

piirkonnad.

a) b)

Elurikkuse tulipunkt

Endeemsed soontaime-liigid (% globaalsest 300 000

liigist) Elurikkuse tulipunkt

Endeem-sete

liikide arv 1 km2

1. Troopilised Andid 20 000 (6,7%) 1. Ida-Aafrika rannikumetsad 0,75

2. Sunda saared (sh. Java ja Kalimantani saared) 15 000 (5,0%) 2. Filipiinid 0,646

3. Vahemere piirkond 13 000 (4,3%) 3. Uus-Kaledoonia 0,491

4. Madakaskar 9704 (3,2%) 4. Polüneesia ja Mikroneesia 0,333

5. Brasiilia atlantilised metsad 8000 (2,7%) 5. Kapimaa 0,316

6. Kariibi mere saared 7000 (2,3%) 6. Kariibi mere saared 0,235

7. Indo-Birma (troopiline Kagu-Aasia) 7000 (2,3%) 7. Lääne-Ghatid ja Sri Lanka 0,175

8. Filipiinid 5832 (1,9%) 8. Madakaskar 0,164

9. Kapimaa 5682 (1,9%) 9. Edela-Austraalia 0,13

10. Kesk-Ameerika 5000 (1,7%) 10. Sunda saared (sh. Java ja Kalimantani saared) 0,12

11. Brasiilia cerrado 4400 (1,5%) 11. Vahemere piirkond 0,118

12. Edela-Austraalia 4331 (1,4%) 12. Brasiilia atlantilised metsad 0,087

13. Lõuna- ja Kesk-Hiina 3500 (1,2%) 13. Indo-Birma (troopiline Kagu-Aasia) 0,07

14. Polüneesia ja Mikroneesia 3334 (1,1%) 14. Lõuna-Aafrika poolkõrbed (Karoo) 0,065

15. Uus-Kaledoonia 2551 (0,9%) 15. Troopilised Andid 0,064

16. Tumbes-Chocó-Magdalena 2250 (0,8%) 16. Lõuna- ja Kesk-Hiina 0,055

17. Lääne-Aafrika metsad 2250 (0,8%) 17. Tumbes-Chocó-Magdalena 0,036

18. Lääne-Ghatid ja Sri Lanka 2180 (0,7%) 18. Kaukasus 0,032

19. California 2125 (0,7%) 19. Uus-Meremaa 0,031

20. Lõuna-Aafrika poolkõrbed (Karoo) 1940 (0,6%) 20. Wallacea saarestik 0,029

21. Uus-Meremaa 1865 (0,6%) 21. California 0,027

22. Kesk-Tsiili 1605 (0,5%) 22. Kesk-Ameerika 0,022

23. Kaukasus 1600 (0,5%) 23. Kesk-Tsiili 0,018

24. Ida-Aafrika rannikumetsad 1500 (0,5%) 24. Lääne-Aafrika metsad 0,018

25. Wallacea saarestik 1500 (0,5%) 25. Brasiilia cerrado 0,012

KOKKU 133 149 (44%) KOKKU 0,063

54

Lisa 4 Kahekümne viie elurikkuse tulipunkti võrdlus. a) Esialgse primaarse vegetatsiooni

pindala järgi reastatud 25 elurikkuse tulipunkti (Myers et al. 2000) b) Alles jäänud primaarse

vegetatsiooni pindala järgi reastatud 25 elurikkuse tulipunkti (Myers et al. 2000). Poolpaksus

kirjas on märgitud käesolevas töös uuritud piirkonnad.

a) b)

Elurikkuse tulipunkt

Primaarne vegetatsioon

(km2) Elurikkuse tulipunkt

Alles jäänud primaarne vegetatsioon (km2) (allesjäänud osa %)

1. Vahemere piirkond 2 362 000 1. Brasiilia cerrado 356 630 (20,0)

2. Indo-Birma (troopiline Kagu-Aasia) 2 060 000 2. Troopilised Andid 314 500 (25,0)

3. Brasiilia cerrado 1 783 200 3. Kesk-Ameerika 231 000 (20,0)

4. Sunda saared (sh. Java ja Kalimantani saared) 1 600 000 4. Lääne-Aafrika metsad 126 500 (10,0)

5. Lääne-Aafrika metsad 1 265 000 5. Sunda saared (sh. Java ja Kalimantani saared) 125 000 (7,8)

6. Troopilised Andid 1 258 000 6. Vahemere piirkond 110 000 (4,7)

7. Brasiilia atlantilised metsad 1227600 7.

Indo-Birma (troopiline Kagu-Aasia) 100 000 (4,9)

8. Kesk-Ameerika 1 155 000 8. Brasiilia atlantilised metsad 91 930 (7,5)

9. Lõuna- ja Kesk-Hiina 800 000 9. Kesk-Tsiili 90 000 (30,0)

10. Madakaskar 594 150 10. California 80 000 (24,7)

11. Kaukasus 500 000 11. Lõuna- ja Kesk-Hiina 64 000 (8,0)

12. Wallacea saarestik 347 000 12. Tumbes-Chocó-Magdalena 63 000 (24,2)

13. California 324 000 13. Uus-Meremaa 59 400 (22,0)

14. Edela-Austraalia 309 850 14. Madakaskar 59 038 (9,9)

15. Filipiinid 300 800 15. Wallacea saarestik 52 020 (15,0)

16. Kesk-Tsiili 300 000 16. Kaukasus 50 000 (10,0)

17. Uus-Meremaa 270 500 17. Edela-Austraalia 33336 (10,8)

18. Kariibi mere saared 263 500 18. Lõuna-Aafrika poolkõrbed (Karoo) 30 000 (26,8)

19. Tumbes-Chocó-Magdalena 260 600 19. Kariibi mere saared 29 840 (11,3)

20. Lääne-Ghatid ja Sri Lanka 182 500 20. Kapimaa 18 000 (24,3)

21. Lõuna-Aafrika poolkõrbed (Karoo) 112 000 21. Lääne-Ghatid ja Sri Lanka 12 450 (6,8)

22. Kapimaa 74 000 22. Polüneesia ja Mikroneesia 10 024 (21,8)

23. Polüneesia ja Mikroneesia 46 000 23. Filipiinid 9023 (3,0)

24. Ida-Aafrika rannikumetsad 30 000 24. Uus-Kaledoonia 5200 (28,0)

25. Uus-Kaledoonia 18 600 25. Ida-Aafrika rannikumetsad 2000 (6,7)

KOKKU 17 444 300 KOKKU 2 122 891 (12,2)