EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA Y LA FUNCIÓN A LA ......Bloques funcionales, que permiten integrar la experiencia mental (un atributo se encuentra en varias partes a la vez) integración

102SRevista Colombiana de Psiquiatría, Suplemento No. 1, Vol. XXXIII, 2004

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EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA YLA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍAPrimera parte: Bloques funcionales

César Augusto Arango-Dávila*

Hernán José Pimienta J.**

Resumen

Las últimas dos décadas han sido de fundamental importancia para el estudio y para elentendimiento del sistema nervioso. Este progreso no sólo ha incluido el abordaje de fenóme-nos subyacentes a la masa cerebral de tipo neuroquímico, neurofisiológico, neuroanatómico,citoarquitectónico, imagenológico, etc., sino también la relación de estos conocimientos conaspectos complejos de la conducta y el psiquismo. La intención de recalcar con una visiónmoderna el alcance de las neurociencias necesariamente ha de reflejarse en una comprensiónmás amplia de la realidad de la enfermedad mental, lo que permite una confluencia entrenuestra condición biológica, conductual, psíquica y social. Con este artículo se pretende revi-sar las bases biológicas para el entendimiento de los trastornos mentales y del comportamien-to. Para tal fin, y basados en las investigaciones neurobiológicas recientes, se describen loselementos constitutivos de las funciones mentales superiores en cinco bloques funcionales,los cuales dan cuenta de la organización global como punto de partida para la interpretacióndel procesamiento de información y el origen de las diferentes manifestaciones psicopatológicasque se explicarán en la segunda parte, en esta misma revista, en el artículo denominado “Lamicroestructura y el procesamiento de la información”.

Palabras clave: sistema nervioso central, cognición, afecto, neurobiología, psicobiología.

Title: The Brain: From Structure and Function to Psychopathology. First Part: FunctionalBlocks

Abstract

The last two decades have been of fundamental importance in the study and understanding ofthe nervous system, this progress has not only addressed the neurochemical, neurophysio-logical, neuroanatomical, cytoarchitectonical, imageological phenomena underlying the cerebralmass but also the relationship of this knowledge with complex aspects of behavior and the

* Médico psiquiatra de la Pontificia Universidad Javeriana, magíster en Ciencias Básicas Médicas, candidato a Ph. D. enNeurociencias del Centro de Estudios Cerebrales, Facultad de Salud, Universidad del Valle.

* * Biólogo, profesor titular de la Universidad del Valle, director del Centro de Estudios cerebrales, Facultad de Salud, Univer-sidad del Valle.


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Arango-Dávila C. A., Pimienta H. J.

psyche. The purpose of emphasizing a modernvision of the grasp of neuroscience mustnecessarily reflect a wider understanding ofthe reality of mental illness allowing a con-fluence between our biological, behavioral,psychic and social conditions. This articleseeks to review the biological basis of men-tal disorders based on recent neurobiologicalinvestigations. The constituent elements ofthe superior mental functions are describedin five functional blocks, portraying a visionof global organization as the basis for the inter-pretation of the processing of information andthe origin of the different psychophatologicalmanifestations that will be explained in parttwo, “Microstructure and the Processing ofInformation”.

Key words: central nervous system, cogni-tion, affect, neurobiology, psychobiology.

El sistema nervioso está constitui-do por cien mil millones de neuro-nas, y esta gran proporción de estruc-turas unitarias, pero ampliamenteinterrelacionadas, genera una extre-ma complejidad que ha hecho queel abordaje científico de esta masade no más de 1.300 gramos sea di-fícil y, en ocasiones, desalentadora.Sin embargo, el refinamiento de lastécnicas de investigación biológicaha hecho que en los últimos años loshallazgos, en cuanto a la estructu-ra y función del sistema nervioso,permitan plantear teorías no sólocorrespondidas con los aspectos pu-ramente anatómicos o fisiológicos,sino aquéllas relacionadas con fe-

Por otra parte, en este mismo núme-ro, los doctores Gabriel Arteaga yHernán Pimienta, en su artículo “So-bre la organización columnar de lacorteza cerebral”, hacen hincapié enla organización citoarquitectónica dela corteza cerebral. Desde una pers-pectiva histórica muestran la evolu-ción del concepto de módulo corticaly desembocan en la descripción de-tallada de la organización de la cor-teza cerebral en interacciones espe-cíficas localizadas, que se aproximaa definir las “unidades funcionalesde la corteza cerebral”. Arteaga y Pi-mienta citan a Benes y colaborado-res, quienes señalan que en la cor-

Introducción

nómenos más complejos de tipocognitivo o emocional.

En el artículo que aparece en estemismo número, “La corteza cerebralmás allá de la corteza”, del doctorHernán José Pimienta, del Centrodel Estudios Cerebrales de la Uni-versidad del Valle, se sientan lasbases de las complejas interaccio-nes de la corteza cerebral, estruc-tura muy desarrollada en el hom-bre, que conjuga elementos filoge-néticos antiguos y recientes y quees el fundamento de nuestras fun-ciones mentales. El doctor Pimien-ta expone de forma magistral elasiento funcional del dónde y el quéen el cerebro, el origen arquicorticaldel dónde y el origen paleocorticaldel qué, las interacciones de los cir-cuitos corticales, así como la orga-nización modular y transmodular.


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teza cerebral “redes de interneu-ronas inhibitorias, interconectadasrecíprocamente, organizan ‘trenes dedescarga’ de las neuronas pirami-dales, que resultan en ‘oscilacionescoherentes’”.

Las investigaciones de los últimosaños han mostrado que en el intrin-cado y aparentemente caótico as-pecto del sistema nervioso subyaceuna organización compleja, esto es,en éste confluyen diferentes aristasque incluyen la persistencia e inte-racción de estructuras filogenéti-camente antiguas y recientes, asícomo una difícil estructura que sepuede delimitar de forma macros-cópica y microestructural. En estesentido se ha explorado la organi-zación espacial tridimensional decomplejos de neuronas en los dife-rentes componentes de esta estruc-tura, la cual se expresa en térmi-nos citoarquitectónicos, una com-plejísima base fisiológica que inclu-ye la respuesta eléctrica de las mem-branas, la estimulación de recepto-res ionotróficos de diferentes clases,la apertura o el cierre de canales ióni-cos permeables a distintos tipos deelectrolitos, la estimulación de recep-tores metabotróficos variados, laestimulación o inhibición de proteí-nas transductoras G, la generaciónde segundos mensajeros, la activa-ción de proteincinasas y fosfatasas,la fosforilación y desfosforilación deproteínas estructurales y enzimas,los cambios en el núcleo celular enla trascripción genética, la genera-

ción de componentes estructuralesy funcionales, la modificación con-tinua del fenotipo neuronal y la res-puesta de estas neuronas a sustan-cias tróficas y citocinas.

El presente artículo es un intentode explicar, en relación con la orga-nización del cerebro, los complejosprocesos mentales. Para tal fin es fun-damental conocer los elementos bá-sicos de la estructura y su fisiología,expuestos en diferentes artículos deesta revista, como los ya referidos ylos artículos “Plasticidad neuronal ysu relación con el sistema de transpor-tadores de glutamato”, de AdrianaMedina y Martha Escobar, y “Fun-damentos moleculares y celularesde la depresión y de los mecanismosantidepresivos”, de César Arango-Dávila, Martha I. Escobar y HernánPimienta.

En la primera parte se muestra unavisión macro, en la cual el cerebrose expone de una manera comparti-mentada; pero nada está más aleja-do de la realidad: el cerebro no estáconstituido por compartimientos oelementos localizados. La investiga-ción neurobiológica muestra comple-jos neuronales que interactúan conellos mismos o con otros complejos,los cuales desempeñan funcionesparticulares, pero su localizacióncerebral es amplia, es decir, se en-cuentran en varias partes a la vez.De esta manera se pueden delimitarbloques funcionales, aunque su lo-calización no sea específica.

El cerebro: de la estructura y la función a la psicopatología - Primera parte: Bloques funcionales


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En la segunda parte nos remitire-mos a la citoarquitectura corticaly se señalarán de forma sucinta loselementos fundamentales de losmódulos corticales —ya expuestosclaramente por Arteaga y Pimientaen este número— y la manera comoestas estructuras procesan la in-formación. Se partirá de un módu-lo hipotético basado en las forma-ciones modulares reales de la cor-teza, con el cual se podrá observarcómo la corteza cerebral procesa lainformación. Se resta complejidadnumérica a la estructura real, parapoder hacer comprensible el pro-ceso subyacente.

Finalmente, se pone en juego la in-teracción de los diferentes bloquesfuncionales en un cuerpo estructu-rado basado en la citoarquitectura.De esta manera surge la posibilidadde entender el origen biológico defenómenos como la actividad deli-rante, la actividad alucinatoria yotras manifestaciones de la patolo-gía del pensamiento como las ideasfóbicas, las ideas obsesivas, etc.

Además, los sistemas emocionalesintegrados a la cognición, de tal for-ma que se puedan comprender lasalteraciones del afecto como los es-tados maniacos, los estados depre-sivos, entre otros. Este complejo sis-tema puede presentar alteracionesestructurales que reflejan los dife-rentes síndromes neuropsicológicoscomo las apraxias, las agnosias, lasamnesias y la demencia.

Bloques funcionales del sistemanervioso en relación con los

procesos mentales superiores

La mayoría de neuronas del cere-bro no son sensitivas ni motoras, soninterneuronas que se encuentranintercaladas entre el polo sensitivoy el polo motor, de tal manera queesta extensa red interneuronal re-presenta el 99,98% del total de lasneuronas que constituyen el siste-ma nervioso central, y el 70% seencuentra en la neocorteza. De estamanera se constituye un complejosistema que tiene una entrada, quees la única manera de conocer elmundo exterior, propiorreceptivo einterorreceptivo, y una salida, quees la manera como se responde almundo exterior e interior y se influ-ye sobre éste a través de la conduc-ta motora y las respuestas reflejas.Entre estos dos polos se encuentratodo lo demás, es decir, la memo-ria, los sentimientos, los pensa-mientos y la autoconciencia.

Con fines explicativos se puedenconsiderar cinco bloques básicos queinteractúan en el proceso de compo-ner los fenómenos mentales. Comose dijo en las líneas anteriores, esteconcepto de bloque no implica unaestructura rígida y localizada, todolo contrario, se quiere definir un sis-tema con particularidades en cuan-to a su función que no tiene un lí-mite anatómico específico de tal for-ma que unos bloques pueden estarimbricados sobre otros (Figura 1).



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Bloque I: percepciónBloque I: percepciónBloque I: percepciónBloque I: percepciónBloque I: percepción

Se conoce una variedad de estruc-turas especializadas encargadas decaptar el entorno externo e interno ycuyos representantes más significa-tivos son los órganos de los senti-dos. Estos órganos cuentan con surepresentación central, en cuyointerior se integran las denomina-das áreas polimodales (que integranvarias categorías perceptivas). Alsistema de captura de la informa-ción lo denominaremos el bloque Io perceptivo.

La percepción es un proceso activoy selectivo en el cual prima la

Figura 1. Bloques funcionales, que permiten integrar la experiencia mental (un atributo seencuentra en varias partes a la vez)

integración de la información. Lasáreas primarias (área 17 para la víavisual, áreas 41 y 42 para la vía au-ditiva y áreas 3, 1 y 2, o áreas prima-rias de la sensibilidad general, parala vía somatosensorial) cuentan conneuronas especializadas en diferen-tes atributos de la percepción (porejemplo, en la corteza visual neu-ronas relacionadas con la percep-ción del color, otras relacionadascon el movimiento, otras con los con-trastes, etc.) que se integran paso apaso al transcurrir por áreas secun-darias y terciarias. Lo más signifi-cativo de este proceso es la integra-



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anotar que esta confluencia de in-formación no es la única vía de in-tegración, sino que se conocen otrasvariantes como la proyección de in-formación visual sobre las áreassecundarias auditivas o las proyec-ciones de áreas secundarias o ter-ciarias a la corteza prefrontal sintranscurrir sobre las áreas 39 o 40.En la Figura 2B, que es la secuen-cia del procesamiento de informa-ción somatosensorial, el área 3 serelaciona con la discriminación tác-til, el área 2 con la identificación deformas y el área 3 con la textura(obsérvese la secuencia de integra-ción hasta proyectarse a las áreaspolimodales 39 y 40 y a la cortezaprefrontal).

ción de las diferentes categorías dela percepción (visual, auditiva y soma-tosensorial) en una extensa área quecorresponde a las áreas 39 y 40 deBrodman. Esta unificación de las per-cepciones permite el procesamientode información transmodal, es decir,la conversión por ejemplo de una per-cepción auditiva en visual o táctil oviceversa (Figura 2). Los procesostransmodales son fundamentalespara el desempeño de múltiples fun-ciones complejas como el lenguaje,la escritura, el cálculo matemático yla autopercepción.

Dada la Figura 2A, que muestra elproceso de integración polimodal enlas áreas 39 y 40 de Brodman, cabe

Figura 2. (A) Proceso de integración polimodal en las áreas 39 y 40 de Brodman. (B)Secuencia del procesamiento de información somatosensorial

El acto perceptivo como tal consti-tuye una forma superior de conoci-miento a través de la cual aprehen-demos el mundo circundante y

nuestra propia corporalidad. Es, porlo tanto, un proceso activo, en cuan-to su puesta en marcha no es abso-lutamente casual, sino que, por el



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• Apropiación de la información.

• Codificación en forma de perceptos: un percepto es una categoríasupramodal elaborada mas que una categoría sensorial.

• Intencionalidad: la percepción está motivada por el interés del indi-viduo.

• Zoom: se puede ampliar o reducir inconsciente o intencionalmenteuna percepción o componentes específicos de un precepto.

• Síntesis supramodal global: el fin último en la percepción es generaruna vivencia perceptiva unitaria e integrada.

• Reconocimiento: se compara lo percibido y los perceptos con catego-rías similares almacenadas.

• Aprehensión inteligente.

contrario, supone una actitud pre-via por parte del sujeto que de estaforma tiene cierta capacidad de elec-ción del objeto percibido en funciónde su situación psíquica, fisiológi-ca o de ambas. La particularidad delobjeto percibido modifica, asimis-mo, la situación del sujeto percep-tor, lo cual corrobora también lacategoría de proceso dinámico quese le atribuye.

Aunque ya al nivel de receptor deun órgano sensorial determinadoexisten ciertas posibilidades de con-trol o filtraje cuantitativo y cualita-tivo de la información, el verdaderoproceso activo se produce, tal comohemos dicho, a nivel superior. Enefecto, una vez que el mensaje al-canza estas zonas elevadas, debe ser

reconocido y, por así decirlo, cali-brado. Ahora bien, esta labor quecomprende los procesos de selec-ción y reorganización aludidos pre-cisa toda la información acumula-da en la memoria de mediano y lar-go plazo, la cual presta al sujeto ensu situación presente toda su ex-periencia histórico-biográfica, porlo que la percepción se convierte enun acto personal intrínsecamentesubjetivo. La relación entre el blo-que perceptivo y la corteza pre-frontal es prominente, de tal mane-ra que la percepción se constituyeen un proceso inteligente y con unagran capacidad de modulación dela información. En el Cuadro 1 semuestran las propiedades más im-portantes de la percepción como fe-nómeno activo (1),(2).

Cuadro 1. Bloque I: percepción



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Los estudios neurofisiológicos hanmostrado que si se estimula una neu-rona granular del hipocampo unavez por segundo, se observa un poten-cial excitatorio postsináptico muybreve, seguido por un importante po-tencial inhibitorio postsináptico. Siel estímulo de la neurona es de diezveces por segundo, el potencial post-sináptico excitatorio sobrepasa elpotencial inhibitorio y se observa untren de descargas de la neurona quedesaparece unos segundos después;asimismo, seis secuencias de vein-te estímulos por segundo cada me-dia hora, producen un potencial dedescargas en la neurona que decli-na a la mitad aproximadamente des-pués de doce horas, un poco más des-pués de seis días y eventualmentepuede desaparecer si no se repite elestímulo (2). De esta manera se mues-tra que la actividad neurofisiológicade las células granulares del hipo-campo se puede modificar de for-ma importante por los estímulos eindican un fenómeno de potencia-ción prolongada que podría inter-pretarse como la expresión fisioló-gica de los procesos de memoria.

La investigación neurobiológica hamostrado que la potenciación pro-longada hace que la sinapsis alcan-ce una efectividad neurofisiológicasuperior y que puede estimular fi-nalmente la producción de espinasdendríticas para incrementar loscontactos sinápticos y de esta for-ma facilitar la formación de otrassinapsis. Se ha pensado que este

Bloque II: memoriaBloque II: memoriaBloque II: memoriaBloque II: memoriaBloque II: memoria

La memoria es el proceso de alma-cenamiento y recuperación de la in-formación en el cerebro, por ello esbásica en el aprendizaje y en el pen-samiento. Desde el punto de vistadescriptivo se pueden distinguir cua-tro tipos de procesos de memoria:reintegración, reproducción, recono-cimiento y reaprendizaje. La pri-mera supone la reconstrucción desucesos o hechos sobre la base deestímulos parciales, que sirvencomo recordatorios. La reproducciónes la recuperación activa y sin ayu-da de algún elemento de la experien-cia pasada (por ejemplo, un poemamemorizado). El reconocimiento serefiere a la capacidad de identificarestímulos previamente conocidos.Por último, el reaprendizaje mues-tra los efectos de la memoria: la ma-teria conocida es más fácil de memo-rizar una segunda vez.

El hipocampo y la corteza temporalse han reconocido como las estruc-turas más importantes en los proce-sos amnésicos. El hipocampo se harelacionado con la memoria reciente(minutos, horas o pocos días) y la cor-teza temporal, con el almacenamien-to de información remota (días, me-ses o años). Es necesario señalar queaunque el lóbulo temporal tiene im-portantes implicaciones en los fenó-menos de memoria, no se puede sub-estimar la participación de otras es-tructuras, como el cerebelo, la corte-za entorrinal y otras áreas corticales.



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fenómeno tiene que ver tanto conlos procesos de memoria recientecomo con aquellos fenómenos dememorización remota.

Gloor (3) propone que los fenóme-nos experienciales, epilépticos o arti-ficiales por estimulación eléctricadel lóbulo temporal son la expre-sión de la función de dicho lóbulo,cuando la alteración no refleja unainterferencia ictal con parálisis dela función. Segun este autor, en labase de la experiencia de evocaciónhay una matriz con patrones es-pecíficos, fundamentada en gruposde neuronas (módulos), con co-nexiones determinadas que pue-den activarse a través de esquemasneurofisiológicos y que represen-tan el suceso que se va a evocar.

Bloque III: solución de problemasBloque III: solución de problemasBloque III: solución de problemasBloque III: solución de problemasBloque III: solución de problemas

Desde el punto de vista evolutivo,la actividad primaria de un organis-mo es la supervivencia, que implica

Tales agrupaciones han codificadola información perceptual, mnésicay afectiva y han logrado una repre-sentación de una experiencia espe-cífica que se fortalece, en la medidaen que se repita.

Basado en sus propias observacio-nes y en los experimentos de esti-mulación directa de la corteza ce-rebral de Penfield, Gloor (4) conclu-ye que la expresión de estos módu-los corticales activados incluye unagama importante, pero específica defenómenos como la evocación detrozos de piezas musicales, situacio-nes cotidianas, fragmentos de poe-mas o libros, recuerdos específicosde la infancia, etc. En el Cuadro 2se señalan los atributos más signi-ficativos de la memoria.

• Construcción: el proceso del recuerdo no es pasivo, implica la re-construcción de sucesos o hechos sobre la base de estímulos par-ciales.

• Evocación: recuperación activa de algún elemento de la experienciapasada.

• Aprendizaje: adquisición de una nueva conducta, comportamiento oestructura a consecuencia de su interacción con el medio externo.

• Reconocimiento: capacidad de identificar estímulos previamente co-nocidos.

Cuadro 2. Bloque II: Memoria reciente y remota

la alimentación y la reproduccióncomo parámetros principales. Des-de el punto de vista epistemológico,



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tado de una acumulación de cam-bios graduales tanto del organismocomo del ambiente, ocurridos alazar, que cuando son favorablespara la supervivencia de una espe-cie, se fijan en los cromosomas porla acción de la selección natural, yde esta manera se aprovechan loscambios aleatorios producidos porla variabilidad biológica (mutacio-nes, procesos meióticos de recombi-nación genética, genes saltarines,etc.). Es necesario aclarar que enrealidad la selección natural es todolo contrario al azar, pues el azar essu elemento probabilístico funda-mental. Este tipo de proceso no sebasa en grandes jugadas de suerte,sino en la acumulación de peque-ñas jugadas afortunadas (proble-mas resueltos) que las conservan yacumulan.

Según la epistemología evolutiva, sepuede considerar que el procesoevolutivo viene asimilado al proce-so de aumento del conocimiento,pues se trata de la aparición de nue-vos resultados que pueden confluiren la selección, la adaptación o laeliminación. Podemos considerar elproceso biológico de la evolucióncomo la historia natural de la resolu-ción de problemas. La epistemolo-gía evolutiva sostiene la tesis de quela evolución biológica es el produc-to de la solución paulatina de pro-blemas, gracias a un proceso deinteracción entre los organismos yel ambiente, en lo que Darwin de-nominó la selección natural. Cada

esta actividad primaria se definecomo las acciones que tiene que rea-lizar continuamente un organismopara solucionar problemas. En estesentido, un problema puede definir-se como algo que hay en el ambien-te externo o interno que se opone aldesarrollo de una especie, lo que im-plica que esta especie deba adaptar-se, cambiar o desaparecer.

En los organismos y animales dife-rentes al humano, la solución de pro-blemas aparece en forma de nuevasreacciones o nuevos modos de com-portamiento que si triunfan per-sistentemente sobre las pruebas aque son sometidos, pueden repre-sentar la modificación de los órga-nos o el fenotipo del organismo, has-ta el punto de que estos cambios seincorporen por selección en la espe-cie. De esta manera, la eliminacióno solución de problemas queda comoproducto de la selección natural.

Así, el proceso evolutivo sería impul-sado por las dificultades y la adversi-dad a la que se enfrentan los orga-nismos. El estudio de las leyes queregulan el resultado de la evoluciónsólo es posible considerando la va-riabilidad biológica, es decir, expre-siones genotípicas y fenotípicas lige-ramente desviadas del promedio, en-tre los mismos individuos de una es-pecie determinada que interactúancon un medio que es cambiante.

Para los darwinistas como Dawkins(5) el proceso evolutivo es el resul-



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organismo está equipado para so-lucionar sus problemas y de estamanera sobrevivir y reproducirse.1

Como primate superior, el ser hu-mano presenta estructuras cerebra-les como la corteza prefrontal que,en concierto con el lenguaje y con lacultura, conforma una dimensión ala cual se le puede considerar comouna estructura especializada ensolucionar problemas. Teniendo encuenta las anteriores consideracio-nes, se puede afirmar que la cortezaprefrontal es un órgano que se di-señó única y exclusivamente parasolucionar problemas, que existe yfunciona sólo en la medida en quese le presenten problemas y conti-nuamente está en función de esto.

En la corteza prefrontal se concen-tró la maquinaria estructural y fun-cional del paradigma de la evolu-ción, es decir, la capacidad de solu-cionar problemas. La corteza pre-frontal soluciona los problemas noya por una relación directa con elentorno, sino por su capacidad deinteriorizar y operar simbólicamen-te este entorno, y para ello cuenta conel lenguaje (que se imbrica en estruc-turas especializadas de la cortezacerebral), fundamentado en la cul-tura. En virtud de la facultad que leconfiere la corteza prefrontal, el hom-

bre puede sopesar mentalmente eldesarrollo de un proceso, evitandotrabajosos ensayos con grandesdispendios de tiempo y energía. Lacorteza prefrontal posibilitó el desa-rrollo cultural, a su vez que éste per-mitió la aparición de la corteza pre-frontal. Ambas surgieron como untriunfo evolutivo en la resolución deproblemas.

En el Cuadro 3 se muestran las fun-ciones de la corteza prefrontal comoestructura ejecutora, además, sepuede leer que en todos los casosestas funciones se relacionan conla solución de problemas; de hecho,la personalidad es la manera comoel individuo utiliza sus mecanismosdefensivos para relacionarse con suentorno y se constituye en el eje quegarantiza su adaptación laboral ysocial.

Los planteamientos de Piaget (6) ensus estudios sobre el desarrollo dela inteligencia confluyen en la ideaglobal de que el pensamiento corres-ponde a la interiorización de pará-metros motores (movimiento). En laorganización del lóbulo frontal, par-ticularmente desarrollado en el serhumano, se observa la coexistenciade los fenómenos mentales con losfenómenos motores. De esta mane-ra, este lóbulo se puede describir

1 Para una ampliación de los conceptos de solución de problemas y epistemología evolutiva véase Dawkin R. El relojero ciego.Barcelona: Labor; 1988. Popper K, Eccles J. El yo y su cerebro. Barcelona: Labor; 1985. Campbell DT. Downward causation’in hierarchically organized biological systems. In: Ayala FJ, Dobzhansky T, editors. Studies in the philosophy of biology. NewYork: Macmillan Press; 1981.



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como una estructura con un poloanterior ‘psíquico’ y un polo poste-rior ‘motor’, con una progresión am-pliamente relacionada de lo psíqui-co a lo motor —de hecho el lengua-je es la expresión motora de los pen-samientos—. Por lo tanto, la des-cripción de este bloque de soluciónde problemas no sólo correspondeal hecho psíquico como tal, sino tam-bién a la respuesta motora corres-pondiente (sistema psicomotor), talcomo se ve en la Figura 3.

Patricia Goldman-Rakic (2) ha sidopionera en el estudio de la organi-zación citoarquitectónica de la cor-teza prefrontal dorsolateral y la re-lación con su atributo más impor-tante, como es el de poder mante-

ner disponible de forma simultaneainformación perceptiva, mnésica yafectiva en lo que se ha denominadomemoria operativa (working memory).Cada atributo de información perma-nece por breves períodos en los cir-cuitos reverberantes de la cortezaprefrontal, de tal manera que se en-cuentran a disposición para poderconcretar la respuesta comporta-mental o ejecutiva pertinente. La cor-teza prefrontal toma y desecha la info-rmación en la medida en que trans-curre el proceso cognitivo de resolu-ción de problemas.

Los axones procedentes de los mó-dulos de la corteza prefrontal dor-solateral se caracterizan por pre-sentar importantes relaciones

• Dirección e independencia del entorno: la corteza prefrontal tiene unacapacidad simbólica que le permite interiorizar el entorno y afrontarde forma rápida los problemas.

• Cambio o mantenimiento de la respuesta más apropiada a diferentesestímulos.

• Estrategias para hacer planes.

• Capacidad de organizar una acción apropiada para resolver un pro-blema complejo.

• Activación de recuerdos recientes y remotos: fundamentan la conti-nuidad histórico-biográfica del individuo y su reacción ante las difi-cultades.

• Generación de programas motores que permiten una acción específica.

• Uso de habilidades verbales a través del lenguaje.

• Personalidad.

Tabla 3. Bloque III: la solución de problemas. La corteza prefrontal y las funciones ejecutivas



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bidireccionales con la corteza deasociación perceptiva polimodal(áreas 39 y 40 de Brodman), con lacorteza del cíngulo y con el hipo-campo a través de lo que se ha de-nominado circuitos asociativos. Deesta manera, la corteza prefrontalintegra en unidades operativas lapercepción, las emociones y la me-moria. Por otro lado, los mismosaxones procedentes de la cortezaprefrontal y que se proyectan a dis-tancia envían colaterales a neu-ronas vecinas y conforman los cir-cuitos intrínsecos. Esta combina-ción de circuitos asociativos y cir-cuitos intrínsecos se han relaciona-do con el fundamento estructural yfuncional de la memoria operativa,la cual es el fundamento de los pro-cesos de pensamiento y de laestructuración de la acción.

Bloque IV: el sistema comparadorBloque IV: el sistema comparadorBloque IV: el sistema comparadorBloque IV: el sistema comparadorBloque IV: el sistema comparador

Desde el ámbito experimental se handescrito una serie de respuestas “deorientación” sobre el sistema ner-vioso central que se desencadenanpor los estímulos nuevos provenien-tes de cualquier modalidad senso-rial. Estas respuestas desapareceno se ‘habitúan’ cuando el estímulose repite sistemáticamente. La habi-tuación de las respuestas de orien-tación mediante la repetición delestímulo es significativamente espe-cífica; un solo cambio (incluso leve)entre una variedad de estímulosgenera de forma inmediata la res-puesta de orientación, por ejemplo,cambios en la intensidad, duración,frecuencia de repetición, relacióncon otros estímulos, color, forma,etc. Sokolov, en 1966 (citado por

Figura 3. El componente psíquico se transfiere en diferentes pasos hasta conformar unaacción motora particular



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Gray (7)), basado en las anterioresobservaciones, consideró que el ce-rebro elabora un “modelo neuronal”de los estímulos repetidos, de talmanera que este estímulo es compa-rado continuamente con la estimu-lación recibida en cualquier mo-mento. De esta manera la represen-tación del estímulo concuerda (esfamiliar) o no concuerda (es nove-dad) con el registro previo.

Sokolov consideró que el procesode comparación puede llevarse acabo por la acción conjunta de trestipos de neuronas: (i) neuronas afe-rentes, que siempre responden a unestímulo; (ii) neuronas extrapola-doras, que sólo responden cuandoun estímulo determinado se ha re-petido un cierto número de veces,y (iii) neuronas comparadoras o denovedad, que se activan si los estí-mulos provenientes de las neuro-nas aferentes y las extrapoladorasno concuerdan. Las neuronas afe-rentes se encuentran en la cortezasomatosensorial y en los núcleossensoriales específicos del tálamo;las neuronas de novedad, especial-mente en el hipocampo y en menorproporción en la corteza visual, enla formación reticular y en el nú-cleo caudado, y las neuronas extra-poladoras, exclusivamente en elhipocampo.

Más recientemente, Gray (7) ha he-cho hincapié en el importante pa-pel de un “sistema comparador” enel cerebro. Considera que organi-

zaciones microestructurales en elhipocampo, el tabique y otras es-tructuras relacionadas desempe-ñan la tarea de comparar de formasistemática los “estímulos actua-les” con los “estímulos esperados”.Según Gray, este sistema puedetener dos modos de funcionamien-to: (i) si los estímulos actuales co-inciden con los estímulos espera-dos, éste funciona en “modo com-probador” (pasivo) y mecanismoscerebrales inespecíficos ejercen elcontrol de la conducta; pero (ii) silos estímulos actuales no coincidencon los estímulos esperados, el sis-tema se activa y genera un controldirecto y específico de la conducta,y de tal manera funciona en “modode control” (activo).

El sistema comparador tiene acce-so tanto a la información de losacontecimientos sensoriales actua-les (el exterior) como a los eventosesperados (predichos), y ambos ti-pos de información están interrela-cionados de forma importante. Laspredicciones sólo se generan cuan-do se obtiene la información del es-tado actual del exterior gracias a unsistema generador de predicciones.Los estímulos sensoriales actualesse transmiten a este generador depredicciones, el cual tiene acceso ala información acerca de las regu-laridades ambientales pasadas que,junto con el estado presente de lasituación actual, determina el con-tenido de la siguiente predicción(Figura 4).



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Como ocurre la mayoría de las ve-ces, la persona es activa y su con-ducta afecta su ambiente. En estasituación, el generador de prediccio-nes tiene acceso a la informaciónsobre las futuras intenciones de mo-vimiento, es decir, sobre los progra-mas o planes motores. Por lo tanto,la predicción depende de la conjun-

En la Figura 4 cada entrada desdeel ambiente exterior se relaciona deforma simultánea con las predic-ciones, gracias al generador de pre-dicciones que vincula las regulari-dades almacenadas con el planmotor o mental del individuo (fle-chas de línea doble). La informa-ción llega en paquetes a intervalosque son sincronizados en todo elsistema (7).

Se sabe que la información senso-rial que entra (eferente) al hipocam-po lo hace por medio de la cortezaentorrinal, que se localiza en el ló-bulo temporal. La corteza entorrinal

ción del estado presente del ambien-te exterior, del pasado almacenadocomo regularidades ambientales, dela intención futura en el programamotor y de las relaciones pasadasalmacenadas entre los últimos pro-gramas motores realizados y loscambios producidos en el ambiente(Figura 4).

Figura 4. Transacciones computacionales del sistema comparador

es una vía de confluencia de unagran cantidad de información multi-modal sumamente elaborada que pro-viene de todas las áreas sensoriales dela corteza cerebral, ya que es la princi-pal vía de entrada de información alhipocampo (a través de la vía perfo-rante). La ruta seguida por estos im-pulsos transcurre a través de los cir-cuitos trisinápticos básicos del hipo-campo [Corteza entorrinal célulasgranulares de giro dentado (fibrasmusgosas) área CA3 (colaterales deShafer) área CA1 Subiculum] has-ta la principal vía de salida (aferente)del hipocampo que es el subiculum. Sinembargo, existe una importante pro-



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Shafer) área CA1 subiculum. Talpredicción verificada es entonces uti-lizada para iniciar la generación dela siguiente predicción a través delcircuito de Papez; este circuito tieneacceso a través de las regularidadesalmacenadas estímulo-estímulo me-diante una conexión con el tálamo;a las regularidades respuesta-estí-mulo, mediante la conexión con lacorteza del cíngulo, así como con elplan motor actual provenientes dela corteza del cíngulo a la que llegainformación de los planes motoresdesde la corteza prefrontal. La lle-gada al subiculum de los mensajesneuronales desde el tálamo y desdela corteza cingulada constituyen lasiguiente predicción, que es de nue-vo comparada con la informaciónsiguiente que viene desde el áreaentorrinal. (7)

Gray señala que “la expresión tieneacceso es deliberadamente vaga; elalmacenamiento de las experienciaspasadas es probablemente una fun-ción neocortical, siendo el lóbulo tem-poral el lugar concreto más proba-ble” (7)2 (Figura 5).

En la Figura 5 se muestran las di-ferentes estructuras que constitu-yen el sistema comparador segúnGray; se señalan las relaciones detres bloques básicos: hipocampo,circuito de Papez y área del tabique,y se pueden observar las aferenciasy las eferencias de cada uno de los

porción de fibras nerviosas quetranscurren directamente de la cor-teza entorrinal al subiculum (Ento-rrinal subiculum), evadiendo la se-cuencia trisináptica.

Basado en las anteriores observacio-nes, Gray considera que el subicu-lum puede constituirse en la estruc-tura cerebral comparadora por ex-celencia, especialmente porque la víadirecta corteza entorrinal subi-culum permite una descripción pre-cisa del estado actual del ambienteexterior. El subiculum se encuentraen una posición central en los cir-cuitos que constituyen el sistemaseptohipocámpico en su globalidad,está localizado en el inicio del cir-cuito mayor del circuito de Papez yrecibe aferencias desde este circuitoa través del núcleo anteroventral deltálamo y de la corteza del cíngulo:

El circuito que va desde el subiculumpor el tálamo anteroventral, los cuer-pos mamilares del hipotálamo y lacorteza cingulada volviendo final-mente al subiculum, es el responsa-ble de la generación de predicciones.Las neuronas del subiculum com-prueban que la predicción actualconcuerde con la estimulación ac-tual que viene desde la corteza ento-rrinal junto con las señales capa-citantes de CA1 a través de la víacorteza entorrinal células granula-res de giro dentado (fibras musgo-sas) área CA3 (colaterales de

2 Para una ampliación del concepto del sistema comparador, véase Gray (7).



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subsistemas y la participación deotras estructuras, como el hipotá-lamo, los núcleos de Rafé (serotoni-nérgicos) y el locus coeruleus (nora-drenérgico). La corteza prefrontal seactiva cuando no existe coinciden-cia de lo actual con lo esperado.

La idea fundamental es que el sis-tema nervioso central cuenta conuna organización funcional que per-manentemente compara la percep-

ción actual con lo almacenado en re-gistros de memoria. Este sistemacomparador es sumamente activo,ya que dependiendo de la importan-cia emocional o de la peligrosidaddel estímulo novedoso, se generanrespuestas biológicas de diferenteintensidad que hacen que se centrela atención en dicho estímulo, sereplantee la conducta que se estárealizando y se generen estrategiasde exploración. La respuesta corpo-

Figura 5. Estructuras que constituyen el sistema comparador según Gray (7)



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ral puede ser tan simple como ladilatación de la pupila y un discre-to cambio motor, hasta respuestascomplejas con taquicardia, hiper-

ventilación, aumento del tono mus-cular y activación de conductascomo correr, gritar, reír, huir, etc.(Cuadro 4).

Bloque V: las funciones afectivasBloque V: las funciones afectivasBloque V: las funciones afectivasBloque V: las funciones afectivasBloque V: las funciones afectivas

Los fenómenos emocionales o afec-tivos se relacionan con las modifi-caciones de la conducta manifies-ta, en los cuales se activan compo-nentes viscerales y autonómicos,acompañados de unos concomitan-tes subjetivos que se pueden rotu-lar de diferentes maneras (depre-sión, manía, ansiedad, placer o dis-placer). Los componentes visceralo autonómico tienen sus correlatosneuroanatómicos y fisiológicos máso menos definidos y si bien hacen

Cuadro 4. Bloque IV: sistema comparador

• Incremento de la atención: ante un estímulo novedoso se activa lacorteza prefrontal y se explora de forma específica este suceso nove-doso.

• Inhibición de la acción: se suspende la acción previa y se reorientaconscientemente la acción hacia el suceso específico novedoso.

• Control activo: si el suceso novedoso es amenazante o si se requiereuna respuesta motora.

• Estrategias de exploración: puede ocurrir incluso después de que elestímulo ha desaparecido, es una función de la corteza prefrontal eimplica vincular de forma coherente el suceso novedoso al antece-dentes histórico-biográfico de la persona.

• Activación de la corteza prefrontal.

• Activación de otros sistemas de alerta centrales y periféricos: descar-gas de adrenalina por la corteza suprarrenal, respuestas reflejas comola dilatación de la pupila, activación de sistemas motores, etc.

parte de la manifestación emocio-nal, no son con frecuencia el foco deatención cuando se trata de evaluardesde el punto de vista psiquiátricolos problemas del afecto.

El correlato subjetivo de la emoción(de gran interés en la clínica psiquiá-trica) y las funciones mentales su-periores que incluyen la vivenciaautoconsciente de estados afectivostienen amplias repercusiones en losprocesos cognitivos; por lo tanto,



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pensamientos y sentimientos en suexpresión superior cursan el unocon el otro en una unidad indisolu-ble. Piaget (6) señala que los proce-sos afectivos están siempre acom-pañados de procesos cognitivos yviceversa, y define al afecto comouna especie de ‘pegante’ de los pro-cesos cognitivos.

Desde el punto de vista neuroana-tómico, el sistema límbico, que esla organización no localizada denúcleos, estructuras y vías que serelacionan con el control de lasemociones, se redefine continua-mente. La investigación neurobio-lógica encuentra “representacioneslímbicas” en estructuras que clási-camente se habían excluido de estesistema. Los núcleos de la base, porejemplo, muestran un circuito lím-bico que parte de la corteza del cín-gulo y se proyecta a la porción lím-bica del estriado (núcleo acumbensen el estriado ventral), de allí estavía límbica inerva a la sustancianegra reticulata, de allí al tálamo y,finalmente, regresa a la corteza ce-rebral (8). Circunstancias como és-tas, en las que se puede definir unsustrato límbico, se da en otras es-tructuras como el cerebelo o la cor-teza cerebral.

La corteza prefrontal es de gran in-terés al momento de plantear elsustrato neurobiológico de la con-gruencia entre las funciones emo-cionales y las funciones cognitivasen el campo de las funciones men-

tales superiores. En la corteza pre-frontal se observa una clara transi-ción y relación entre la corteza lím-bica (antigua desde el punto de vistafilogenético) y la neocorteza. Barbasy Pandya (9) han descrito cómo de lacara medial de la corteza prefrontalse genera una tendencia arquicor-tical-neocortical, mientras que en lacara ventral orbitofrontal se generauna tendencia paleocortical-neocor-tical que se inicia desde la cortezaolfatoria, de tal manera que en la cor-teza dorsolateral prefrontal ya se haextinguido por completo la transición,que se observa exclusivamente neo-corteza (Figura 6).

En la Figura 6 se observa la transi-ción entre la corteza filogenética-mente antigua y la corteza más re-ciente, en el polo anterior del lóbu-lo frontal (corteza prefrontal). Lacara dorsolateral no se muestra,pero está conformada básicamentepor la neocorteza. Desde el puntode vista microestructural se obser-va que la corteza primitiva inervaexclusivamente las láminas más su-perficiales de la neocorteza.

Por otra parte, las sucesiones basal-ventral (paleocortical) y mediodorsal(arquicortical) consisten en una or-ganización citoarquitectónica pro-gresiva hacia la diferenciación lami-nar y hacia la complejidad de losmódulos corticales. Barbas y Pan-dya (9) describieron las conexionesintrínsecas que van de una regiónprefrontal a otra, luego de observar



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que los patrones de conectividad serelacionan con el grado de diferen-ciación de la corteza de origen y laorganización del sitio de termina-ción. Los autores reseñaron tres for-mas generales de interacción: unprimer patrón en el que las fibrasterminan a todo lo ancho y alto delos módulos corticales, un segundopatrón en que una parte de las fi-bras termina en los módulos y otraparte en la zona de la lámina I y untercer patrón constituido por fibrasque terminan dentro de la lámina Iexclusivamente.

Las características de cada patróndependen de la morfología citoar-

quitectónica de las áreas que in-terconectan. Por ejemplo, cuandolas fibras de origen son de una re-gión prefrontal que tiene una orga-nización laminar más diferenciadaque el sitio de terminación, las fi-bras se arborizan principalmenteen los módulos. Al contrario, cuan-do el sitio de origen tiene una orga-nización laminar menos diferen-ciada que el sitio de terminación,las arborizaciones tienen predo-minio en la zona de la lámina I.Cuando el sitio de origen y termi-nación tienen una organización la-minar parecida, el patrón de co-nectividad oscila entre los dos ex-tremos referidos.

Figura 6. Transición entre la corteza filogenéticamente antigua y la corteza más reciente enel polo anterior del lóbulo frontal (corteza prefrontal)



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Los modos de interacción de los di-ferentes tipos corticales en la corte-za prefrontal muestran que estaestructura es el asiento de la inte-gración cognitivo-emocional, y per-mite plantear el concepto de que lafunción emocional hace parte indi-soluble de la función cognitiva.

En la corteza dorsolateral prefrontalconfluyen las diferentes vías deneurotransmisión provenientes deltallo cerebral, sin embargo, la dis-tribución de los receptores no eshomogénea; en cambio, se describeuna tendencia a la segregación la-minar. Goldman-Rakic y colabora-dores afirman que en la cortezaprefrontal dorsolateral de losprimates hay tres tendencias gene-rales en la disposición de los recep-tores (Figura 7) (11),(12):

Ciompi (10) propone que el afecto de-sempeña una función más importan-te que el de ser un mero acompañan-te de los procesos cognitivos, y en-cuentra importantes elementos querefuerzan la hipótesis del papel cen-tral del afecto como la matriz inte-gradora de la cognición (Cuadro 5).

• Los procesos afectivos están siempre acompañados de procesoscognitivos y viceversa.

• Los diferentes estados afectivos se corresponden con diferentes es-tados funcionales del cerebro que se caracterizan por diferentes mo-dos de procesar la información.

• Afectos específicos tienden a estar relacionados con contenidoscognitivos específicos y viceversa.

• El afecto y su equivalente neurofisiológico específico participan enla movilización de información cognitiva.

• En estados afectivos específicos, contenidos cognitivos específicostienden a ser movilizados.

• El afecto y su equivalente neurofisiológico específico son capaces deintegrar diferentes sistemas neuronales en una sola entidad opera-cional que incluye sentimientos, pensamientos y conducta.

Cuadro 5. Bloque V: función afectiva

• En las láminas I, II y III (gruposuperficial) se concentran recep-tores de 5HT1, α1 y α2 adrenérgicos,además de los receptores D1.

• En las láminas IIIb y IVa (grupointermedio) se sitúan receptores5HT2, β1 y β2 adrenérgicos.

• En las láminas IV y V (grupo pro-fundo) se observa mayor propor-ción de receptores D2.

El patrón neuroquímico que carac-teriza la corteza prefrontal permite



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inferir nuevamente que en las lámi-nas más superficiales confluyen loscomponentes asociados a las fun-ciones emocionales; por una parte,

la inervación de las vías monoami-nérgicas; por otra, la inervación glu-tamatérgica paleocortical y arqui-cortical.

Figura 7. Tendencia a la disposición de los receptores en la corteza prefrontal dorsolateraly su relación con las funciones afectivas

P: neurona piramidal; G: neurona gabérgica; H: neurona horizontal deCajal-Retzius; M: neurona de Martinotti.

En la Figura 7 se presenta la ten-dencia a la disposición de los recep-tores en la corteza prefrontal dorso-lateral y su relación con las funcio-nes afectivas. Hacia la superficie ma-yor se observa la proporción de re-ceptores y de neurotransmisores quese han relacionado con funcionesemocionales. Asimismo, en láminasmás profundas se observa mayorconcentración de receptores D2, loscuales se han relacionado con fun-ciones cognitivas. Las láminas mássuperficiales cuentan con un afluen-te importante de fibras glutamatér-gicas provenientes de vías límbicas.

Conclusión

A pesar de que en la presente expo-sición se muestran cinco bloquesfuncionales de forma independien-te, es necesario ejercitar la concep-ción de que estos cinco componen-tes están íntegramente relacionadosy que se sobreponen unos sobreotros, de tal manera que en su fun-cionamiento orquestado permitenintegrar la unidad funcional de losprocesos mentales superiores, comose verá en la segunda parte de estapresentación. En la Figura 8 semuestra un modelo de organización



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funcional en el cual se integran loscinco bloques referidos previamen-te. La dinámica de estos bloquespuede fundamentar la comprensiónde la psicopatología (13). En la segun-

En la Figura 8A se observa la con-gruencia entre la información reci-bida a través del sistema perceptivocon la información registrada en losarchivos de memoria, por lo tanto,el sistema comparador se encuen-tra inactivo y no estimula a la cor-teza prefrontal. En la Figura 8B seobserva la incongruencia entre lainformación percibida y la informa-ción mnésica (flechas blancas y ne-gras en espejo) y cómo se activa elsistema comparador, el cual obligaa la corteza prefrontal a buscar lacongruencia entre ambos sistemas(solución de problemas).

Figura 8. (A) Congruencia entre la información recibida a través del sistema perceptivo conla información registrada en los archivos de memoria. (B) Incongruencia entre la informaciónpercibida y la información mnésica

da parte de este escrito se toma co-mo base lo expuesto aquí para ex-plicar la relación entre los fenóme-nos mentales y la citoarquitecturacortical.

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CORTEZA PREFRONTALSolución de Problemas

CORTEZA PREFRONTALSolución de ProblemasFunción Afectiva Función Afectiva

MODULOSMNESICOS

MODULOSPERCEPTIVOS

SISTEMA COMPARADOR MODULOSMNESICOS

MODULOSPERCEPTIVOS

SISTEMA COMPARADOR


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Correspondencia: Hernán José Pimienta J.Correo electrónico: [email protected]


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