Ekološki faktori značajni za rast irazviće gljiva

Gustina i fiziološka aktivnost zajednice gljiva u različitim staništima varira.

Gustina populacije je određena kompeticijom među organizmima i karakteristikama sredine.

Glavni spoljašnji faktori koji utiču na razvoj gljiva su: dostupnost organskih materija, koncentracija vodonikovih jona, temperatura i vlažnost.

Gljive poseduju sposobnost razvića u različitim sredinama: vazduhu, zemljištu, slatkoj i slanoj vodi, različitim organskim supstratima, korenu i rizosferi drveća i dr.

Ekološki faktori koji utiču na rast gljiva su podeljeni na abiotičke i biotičke.

Abiotički faktori: temperatura, vlažnost i osmotski potencijal, koncentracija vodonikovih jona (pH) i svetlost.

Biotički faktori (odnos gljiva prema supstratu): saprobni, parazitni, simbiontni.

Temperatura utiče na gljive kako na nivou individue tako i na nivou populacije.

Gljive preživljavaju opseg temperature normalan za sredinu u kojoj žive a aktivno rastu samo pri određenom temperaturnom opsegu.

Tmax za većinu vrsta je 30 – 400C.

Najviša temperatura na kojoj je zabeležen rast gljiva je 600C.

Neke vrste roda Candida izolovane su iz zemljišta u hladnim i suvim dolinama Antarktika (Tmin).

Temperatura

Mezofilne vrste rastu na 10 - 40 C - optimalnetemperature za većinu vrsta gljiva su između 20 i30 C (Aspergillus fumigatus je termotolerantna vrsta).

Termofilne vrste rastu na temperaturama između20 i 50 C (Humicola lanuginosa, Chaetomium thermophilum, Talaromyces emersoni).

Psihrofilne vrste su tolerantne na hladnoću, za prave psihrofilne vrste optimum je 10 C(Sporotrichum carnis).

Humicola lanuginosa 22-50 C:

Chaetomium thermophilum 27-58 C:

Talaromyces emersoni 30-60 C:

Paecilomyces variotii 30-60 C:

Aspergillus fumigatus, 40 C

Sporotrichum carnis 0-10 C

Vlažnost i osmotski pritisak Potrebe gljiva za vodom su vezane za hemijski

aktivnu vodu (av ).

av je slobodna voda prisutna u okoliniorganizma a ne sadržaj vode u podlozi.

Dokazano je da postoji veza između av, temperatute i ishrane.

Potrebe za vodom su različite za različite biološke procese..

Osmofilne gljive – mogu rasti pri visokom osmotskom pritisku (av 0.63-0.70).

Koncentracija vodonikovih jona pH sredine se menja pod uticajem metabolita gljiva.

pH se održava konstantnom samo u bioreaktorima.

pH deluje na rast: indirektno, utiče na dostupnost nutrijenata, direktno, deluje na površinu ćelije.

Za većinu gljiva optimalna pH vrednost je 5,6 - 6,5. Međutim, one tolerišu vrlo širok dijapazon pH vrednosti (2 - 9).

pH supstrata ima uticaj i na diferencijaciju polnih i bespolnih struktura, konidijacija je intenzivnija na nižim pH vrednostima a formiranje polnih struktura na višim.

Acidofilne i acidotolerantne vrste često su izolovane iz kiselih rastvora: Penicillium citrinum (hematoksilin, pH 3), Oidiodendron griseum (HCl, pH 1,5), Aspergillus niger (taninska kiselina, pH 2,8).

Alkalofilne i alkalotolerantne vrste često su izolovane iz zemljišta: Gliocladium spp. Acremonium spp.

Promena pH izaziva morfološke promene: septiranost hifa i konidiofora, atipično grananje konidiofora, formiranje brojnih vezikula.

Svetlost

Odgovor na svetlost varira zavisno od: stadijuma razvića u kome je gljiva fotosenzitivna, kvaliteta i inteziteta svetlosti, dužine osvetljenja i promena drugih spoljašnjih faktora.

Pitanje fotoreceptora nije potpuno razjašnjeno. Kao mogući fotoreceptori kod gljiva se najčešće pominju flavoproteini i karoteni.

Još definitivno nije razjašnjen način na koji se ispoljava uticaj apsorbovane svetlosti kod gljiva.

Efekat svetlosti na gljive je kompleksan i obuhvata niz nemorfogenetskih i morfogenetskih pojava.

Nemorfogenetski uticaji su: određivanje pravca kretanja (fototaksija), diferencijalno rastenje neke strukture (fotoperiodizam), sinteza određenih produkata (npr. pigmenata).

Nemorfogenetske pojave najviše su istraživane kod vrsta rodova Phycomyces, Pilobolus i Thamnidium.

svetlost - karoten

fototaksija

Svetlost izaziva ili destrukciju komponenti medijuma ili direktno deluje na metabolizam.

utiče na produkciju pigmenata: indukuje biosintezu karotenoida (gubi se u odsustvu

svetlosti ili se smanjuje intenzitet), produkcija melanina.

apsorbcija svetlosti

toksične, visokoreaktivne forme kiseonika

oksidacija ćelijskih konstituenata

sintezakarotenoidamelanina

inaktivacija

plava svetlostgljiva

ključna jedinjenja metabolizma

Morfogenetetski uticaji su: inicijacija i intenzitet sporulacije (ultraljubičasta i plava zona

spektra), Inicijacija obrazovanja polnih struktura.

askusi

konidije

Odnos gljiva prema supstratu uslovljava njihovu adaptaciju na različite načine života.

Kao heterotrofi imaju značajne funkcije u ekosistemima: kao saprobi, kao paraziti - fakultativni (nekrotrofi), obligatni (biotrofi) kao simbionti - mutualistički simbionti i mikorizni partneri viših

biljaka.

saprob simbiont - mikorizaparazitmutualistička simbioza

Biotički faktori

Micelija je prisutna u terestričnim i akvatičnimekosistemima gde ima ulogu u degradaciji biljnog materijala i vraćanju CO2 u atmosferu.

Micelija mikoriznih vrstauvećava efikasnost apsorbovanja vode i nutrienata mnogih biljaka i povećava rezistentnost na neke biljne patogene.

Dostupnost organskih materija Znanja o hemijskom sastavu ćelije gljiva nam ukazuju šta je

neophodno u ishrani gljiva za njihovo rastenje i razviće.

U toku metabolizma gljive prilagođavaju, modifikuju, hranljive materije da bi dobile molekule pogodne za njihove životne aktivnosti.

Elementi kao što su: vodonik, ugljenik, azot, kiseonik, fosfor i sumpor su neophodni za rast svih gljiva.

Kalijum, magnezijum i brojni mikroelementi (gvožđe, cink, mangan, bakar i molibden) su takođe neophodni za rast gljiva.

Prosti šećeri - glukoza ima centralno mesto u metabolizmu gljiva, transportuje se ućeliju pasivnom difuzijom.

Polisaharidi - skrob, celuloza, lignin, hitin.

Organske kiseline i alkoholi - intermedijeri Krebsovog ciklusa (limunska i sukcinatna kiselina), zatim mlečna, sirćetna i masne kiseline (u obliku soli zbog regulacije pH), glicerol, metanol.

Lipidi - gljive produkuju lipaze koje hidrolizuju lipide do glicerola i masnih kiselina.

Proteini - retko izvori ugljenika kod gljiva.

Izvori ugljenika

Izvori azota

Mnoge gljive zadovoljavaju svoje potrebe za azotom iz neorganskih izvora (amonijum, nitratni i nitritni joni).

U nedostatku neorganskih izvora gljive mogu koristiti organskeizvore:amino kiseline, amine,amide,peptide – kazein i pepton,proteine – degraduju se ekstracelularnim enzimima,purine.

Značaj gljiva Gljive imaju veliki značaj za život na zemlji i široko su rasprostranjene.

Zahvaljujući sposobnosti produkcije velikog broja jedinjenja u procesima primarnog i sekundarnog metabolizma gljive imaju značajnu ulogu za čoveka: kao hrana, kao producenti biološki aktivnih jedinjenja, kao izazivači bolesti.

Mnoga svojstva gljiva su poznata ljudima od davnina.

Nauka se bavi proučavanjem gljiva tek oko 250 godina.

Imaju značajno mesto u ishrani ljudi, sakupljaju se u prirodi ili se uzgajaju.

Biološka aktivnost gljiva je iskorišćena u mnogim biotehnološkim procesima: fermentacija prehrambenih proizvoda, alkoholna vrenja, proizvodnja organskih kiselina, produkcija hormona i proteina, biodegradacija.

Produkcija sekundarnih metabolita: alkaloida, mikotoksina, antibiotika.

Korišćenje gljiva u ishrani Prvi pisani podatci o korišćenju gljiva datiraju još iz

V veka p. n. e., Hipokrit.

Tradicija korišćenja gljiva u ishrani i medicini najduža je u Kini i Japanu.

Plodonosna tela gljiva su bogata proteinima, ugljenim hidratima, mineralima i vitaminima.

Po jestivosti plodonosnih tela gljive su podeljene na: jestive, nejestive, otrovne i smrtonosne.

Sve veći broj vrsta gljiva se komercijalno gaji jer predstavljaju jeftinu i nutritivno vrednu hranu.

Lentinus edodes(Shiitake)

Pleurotus sp. (Bpukovača)

Volvariella volvacea

JestiveJestive ii lekovitelekovite vrstevrste gljivagljiva kojekoje sesenajvinajviššee komercijalnokomercijalno proizvodeproizvode

Flammulina velutipes

(Zimska pečurka )

Agaricus bisporus(Šampinjon)

Auricularia spp., Grifola frondosa,

Trametes, spp. i dr.

Najčešće gajene vrste su: Agaricus bisporus, Lentius edodes i Pleurotus ostreatus

Agaricus bisporus

Pleurotus ostreatus

Lentius edodes

U drugoj polovini XX veka komercijalnaproizvodnja gljiva je porasla zbog dva razloga:

razvoja modernih tehnologija (sterilnetehnologije, kulture micelije i dr.) irazumevanja pozitivnih svojstava jestivihi lekovitih vrsta gljiva.

Kultivacija Pleurotus ostreatus

Amanita caesarea Boletus edulis

Agaricus arvensis Cantharellus cibarius

Cenjene samonikle vrste gljiva:

Indijanci, posebno iz Meksika i Gvatemale, su koristili psihoaktivnevrste u mnogim religijskim i spiritualnim obredima kao i u medicinske svrhe.

Svaka ozbiljna bolest se smatrala lošom funkcijom duha, pa se "lečila"različitim vrstama roda Psilocybe.

PsilocybePsilocybe bohemicabohemica

Psilocybe coprophila

Gljive su korišćene za lečenje mnogih bolesti

za zaustavljanje krvarenja - vrste rodova Lycoperdon, Bovista, Calvatia;za lečenje groznice, diareje, žutice, krvarenja – Fomes officinalis

Lycoperdon sp.

Bovista sp.

Korišćenje gljiva u farmaciji imedicini

U Kini Ganoderma lucidum (LING ZHI)nazivaju gljivom besmtrnosti.

Po drevnom Kineskom verovanju, G. lucidum odgovara 5 ukusa(gorak, slan, kiseo, ljut i sladak) a svaki odgovara po jednom organu (srce, bubrezi, jetra, pluća, slezina).

Veruje se da Lentinus edodes (SHIANGU) usporava starenje.

Mada se u Kini i Japanu već hiljadama godina zna za lekovita svojstva brojnih makromiceta, tek u novuje vreme su iz gljiva izolovana aktivna jedinjenja (lentinan, lovastatin i dr.) koja objašnjavaju lekovita svojstva velikog broja vrsta.

Vrste rodova Penicillium i Aspergillus su najčešće korišćene mikromicete u farmaciji, kao producenti brojnih supstanci sa antibiotskim dejstvom.

U farmakopeji iz 16. veka opisano je korišćenje Ling Zhi ili Reishi (Ganoderma lucidum): “Pozitivno deluje na životnu energiju, povećava intelektualni kapacitet i sprečava zaboravnost..."

Prvi muzej u svetu posvećen Ganoderma lucidum otvoren je 2004. godine u Kini, u Nantongu.

Modifikatori biološkog odgovora

�Imunoostimulatori

Adaptogeni(prirodni produkt koji je u

normalnim dozama netoksičan

a povećava rezistentnost

organizma na stres)

Brojna jedinjenja gljiva pozitivno deluju na imuni sistem. Poznata su kao:

Učešće gljiva u biotehnološkimprocesima

Korišćenje gljiva u različitim biotehnološkim procesima ima dugu tradiciju. Gljive učestvuju u proizvodnji:

hleba,piva,vina,sira.

Danas gljive imaju široku primenu

ne samo u prehranbenoj industriji već i

u tekstilnoj i papirnoj industriji i u

proizvodnji biogoriva.

.

Biotehnologija = primenjeni genetički inženjering

-O2 anaerobni metabolizam Fermentacija

+O2 aerobni metabolizam

U fermentaciji učestvuju: Saccharomyces cerevisiae (pivski ili vinski kvasac), Aspergillus oryzae (vino “sake”), A tamari (soja sos i miso), A. niger (limunska kiselina), Penicilium camembert, P. rowueforti, P. gorgonzola (sira) i dr.

Fermentori - zapremine od nekoliko desetina do nekoliko stotina litara; pH, nivo aeracije, temperatura i dr. uslovi strogo kontrolisani.

Hlebpšenično brašno sadrži 1 - 2% šećera(uglavnom oligosaharide od glukoze, fruktoze ili oba šećera) i protein gluten;

kvasaci fermentišu šećer, produkujući CO2, etanol (isparava u tokupečenja) i brojna druga manje isparljiva jedinjenja u tragovima(doprinose ukusu i aromi hleba);

Sirevi i fermentisani mlečni napitci

Mikroorganizmi koji učestvuju u proizvodnji sireva i fermentisanihmlečnih napitaka su bakterije mlečno kiselinskog vrenja i gljive.

Sirevi: kamembert, rokfort, gorgonzola,

Mlečni napitci: jogurt, kefir, kumis.

Alkoholna pića

Alkoholna fermentacija –

produkcija etanola i CO2

u uslovima male količine

kiseonika ili njegovog odsustva i visoke koncentracije šećera.

Alkoholna pića se na osnovu produkcije, svrstavaju u tri grupe:

koja nastaju fermentacijom biljnih sokova bogatih šećerom (vina, jabukovača),

koja se prave iz biljnog materijala bogatog skrobom koji se prevodi u šećer pre procesa fermentacije (pivo, pirinčano vino),

za čiju je proizvodnju potrebna destilacija da bi se dobila viša koncentracija alkohola od one koja se dobija samo procesom fermentacije.

Gljive kao izazivači bolesti

Brojne vrste gljiva uzročnici su različitih bolesti kod biljaka, životinja i čoveka – mikoze.

Mikoze biljaka Animalne mikoze Humane mikoze

Mikoze biljaka Poznato je da oko 75% biljnih bolesti izazivaju gljive.

Fitopatogene vrste gljiva su brojne i pripadaju različitim taksonomskim grupama.

Često se mikoze biljaka nazivaju prema simptomima koje izazivaju: pepelnice, garke, rđe, plamenjače i dr.

Patogene gljive redukuju plodnost domaćina, utiču na strukturu i sastav biljnih zajednica a predstavljaju i jak selekcioni pritisak tokom evolucije biljaka

Phytophthora infestans,izazivač plamenjače krompira, je u Irskoj 1845. izazvala masovne seobe ljudi usled gladi.

pepelnica Erysiphe cichoracearum

plamenjača Phytopthora infestans

Monilinia fruticola

Botritis cinerearđa Puccinia triticina

Mikoze ljudi i životinja

Humani i animalni patogeni, napadaju kožu, keratinizirana tkiva i unutrašnje organe i izazivaju hipersenzitivne reakcije.

U poređenju sa biljnim mikozama ređe su i uglavnom se javljaju kod organizama sa oslabljenim imunitetom.

Na koži čoveka se razvijaju kao saprobi ili paraziti i mogu biti: površinske mikoze (koža i kosa; Pityriasis versicolor) kutinozne (u epidermisu – Trichophyton spp., Microsporum

spp., Epidermophyton spp.) subkutinozne (dermis, mišići i vezivna tkiva) sistemske (aspergiloze, kriptokokoze i kandidiaze)

primarne (infekcija unutrašnjih organa, primarno pluća) oportunističke (narušen imunitet).

Trichophyton rubrum

Pityriasis versicolor

Microsporum canis

Candida albicans

Mikotoksikoze Akutna i hronična oštećenja zdravlja izazvana mikotoksinima

nazivaju se mikotoksikoze.

Mikotoksikoze: nastaju kao posledica ingestije mikotoksina, najčešće se unose putem hrane, nema imunog odgovora, veoma teška diagnostika, nema lečenja.

Biološki efekti mikotoksina: kancerogenost, mutagenost, imunosupresija, teratogenost.

Vrsta toksina Dužina unošenja

Količina unetog toksina

toksičnost

Ostali faktori

Mehanizmi dejstva mikotoksina - na ćelijskom nivou:biohemijske promena,funkcionalne promene (permeabilitet membrane),ultrastrukturne promene,patohistološke promene,SMRT.