EKOLOGIJA IVOTINJA 2016/2017 - bio.bg.ac.rs · biti 20.000 ptica po m2 ili 10 artropoda po hektaru! 13 Gornja granica je definisana: 1. protokom energije (produktivno

IV SVOJSTVA I STRUKTURA POPULACIJEPOPULACIJE

Ć ćJasmina Krpo-Ćetković

1

U centru pažnje dosadašnjih izlaganja bili sud i i di id l iodnosi individualnog organizma prema

sredini u kojoj živi.

Organske vrste u prirodi ne mogu se shvatitikao prost zbir izolovanih jedinki njihovkao prost zbir izolovanih jedinki – njihovstvarni oblik postojanja jesu populacije.

2

POPULACIJA PREDSTAVLJA PROSTORNO-VREMENSKI INTEGRISANU GRUPU JEDINKI ISTE VRSTE KOJE SU MEĐUSOBNO POVEZANE NIZOM

ODNOSA, A PRE SVEGA ODNOSIMA REPRODUKCIJE

JEDINKE U POPULACIJI RASPOLAŽU ZAJEDNIČKIM SKUPOM NASLEDNIH FAKTORA (GENOFONDOM) I S U O N S N O (G NO ON O )

ČESTO PRIPADAJU ODREĐENOM EKOSISTEMU (mogu biti i deo nekoliko ekosistema u zavisnosti od vagilnosti)

3

Atributi populacije:Atributi populacije:veličina (brojnost, relativna i apsolutna gustina)di ij i t i ddisperzija i prostorni raspored natalitet (i stope nataliteta)mortalitet (i stope mortaliteta, preživljavanje)morbiditet (i stope morbiditeta)( p )socijalno i teritorijalno ponašanje, socijalna strukturastrukturakarakteristike rastenja populacije (eksponencijalno, i id ) t t jsigmoidno), stope rastenja

biotički potencijal

4

uzrasna i polna struktura

Š ČPOPULACIJE IMAJU VIŠE RAZLIČITIH KARAKTERISTIKA – ATRIBUTA - KOJE SU OSOBENE ZA GRUPU A NE ZA POJEDINE

ČLANOVE GRUPE

Populacija poseduje genetske karakteristike koje sudirektno u vezi sa ekološkim karakteristikama kao štodirektno u vezi sa ekološkim karakteristikama, kao što

su adaptivnost, reproduktivni uspeh i održivost(verovatnoća ostavljanja potomaka tokom dužeg(verovatnoća ostavljanja potomaka tokom dužeg

vremenskog perioda)

5

Dakle populacija poseduje karakteristike ili “biološkeDakle, populacija poseduje karakteristike ili biološkeatribute” koje deli sa svojim članovima kao i one atribute kojisu svojstveni grupi.su svojstveni grupi.

Populacija ima svoju životnu istoriju, kao i organizam, jerraste, diferencira se i održava se. Ima definisanu organizacijui strukturu. S druge strane atributi kao stopa rasta, stopasmrtnosti, uzrasna struktura pripadaju samo populaciji.Jedinka se rađa, stari i umire ali nema pomenute atribute.

Neki atributi se mogu meriti eksperimentalno, a neki uprirodnim populacijama. Nije moguće precizno izmeriti sveatribute, ali se neki mogu izvesti analizom podataka o nekim

6

drugim.

EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017

POPULACIJA 1 38

BROJNOST I GUSTINABROJNOST I GUSTINA

7

BROJNOSTBROJNOST

• parametar veličine populacijeparametar veličine populacije

GUSTINA

ti l ij d t lj liči l ij• gustina populacije predstavlja veličinu populacije u odnosu na jedinicu prostora

• obično se izražava kao broj jediniki ili biomasa na jedinici prostora – 200 stabala na hektar, 5 miliona j p ,dijatoma na kubni metar vode, 200 kilograma ribe po hektaru površine vode

8

p

OPŠTA GUSTINAOPŠTA GUSTINA

EKOLOŠKA (SPECIFIČNA) GUSTINAEKOLOŠKA (SPECIFIČNA) GUSTINA

Opšta gustina = broj ili biomasa po jedinici ukupnogOpšta gustina broj ili biomasa po jedinici ukupnog prostora

š i i ifič i j di i i išEkološka ili specifična gustina = po jedinici staništa (habitata), prostora koji stvarno može kolonizovati

l ij (j di i lj )populacija (jedinica stvarno naseljenog prostora)

9

TIN

A

EKOLOŠKA GUSTINAPOČETAK POLAGANJA JAJA RODE

NJE

NA

GU

STR

IBE

PRO

CE

N

Mycteria americana

OPŠTA GUSTINA

NIVO VODE

DU

BIN

A V

OOD

E

MESECI U GODINIMESECI U GODINI

Močvare Everglades u toku sušnog perioda - opšta gustina riba se smanjuje ali se

10

Močvare Everglades u toku sušnog perioda opšta gustina riba se smanjuje ali se ekološka povećava u sve manjim i manjim barama. Rode se gnezde u periodu najveće ekološke gustine riba, da bi lakše prehranile mladunce.

Često je važnije znati da li populacija raste ili opada odČesto je važnije znati da li populacija raste ili opada, odsame trenutne brojnosti.

U tom slučaju korisni su indeksi relativne brojnosti, uodnosu na vreme - npr. broj ptica opažen po satuposmatranja.

Indeksi relativne brojnosti su značajni i u lovstvu, npr.Indeksi relativne brojnosti su značajni i u lovstvu, npr.kada je bitno znati da li se populacija smanjila ili ne uodnosu na prošlu godinu.odnosu na prošlu godinu.

Podaci se dobijaju proverom na terenu, intervjuisanjemlovaca, lovnom statistikom, cenzusom gnezda. Podaci sesumiraju kao broj opaženih ili ubijenih u određenom

11

vremenskom periodu.

Drugi koristan pokazatelj jeste učestalost pojavljivanjag p j j p j j j(procentualno učešće – frequency of occurrence), npr.procenat uzoraka u kojima je nađena određena vrsta.p j j

Često se kombinuju gustina, dominantnost i učestalostj gda bi se dobio indeks značajnosti vrste.

12


POPULACIJA 1 39

Kada analiziramo populaciju, gustina će običnobiti prvi atribut koji privlači pažnjubiti prvi atribut koji privlači pažnju.

K i ki d i t ib ti l j ij bil liKao i neki drugi atributi, vrlo je varijabilna, aliipak postoje neke gornje i donje granice.

Npr. u šumi može biti prosečno 10 ptica pop p p phektaru i 20.000 artropoda po m2, ali nikada nećebiti 20 000 ptica po m2 ili 10 artropoda pobiti 20.000 ptica po m ili 10 artropoda pohektaru!

13

Gornja granica je definisana:

1. protokom energije (produktivnošću ekosistema)2. trofičkim nivoom kome organizam pripada3. veličinom i stopom metabolizma organizma

Donja granicanije tako dobro definisana, ali u stabilnim ekosistemimamehanizmi homeoreze održavaju gustinu uobičajnih ilidominantnih vrsta na određenom nivou

14

lasica

ris jedu meso

tvor (Mephitis)

ris

puma

j

tvor (Mephitis)

lisica

crni medved

prugasta veverica (T i )

miš (Peromyscus)

jedu semenke/voće (Tamias)

veverica

l h i (Mi )

jedu semenke/voće

mrmot (Marmota monax)

voluharica (Microtus)

jelenjedu lišće

j

15Opseg gustine sisara po trofičkim stupnjevima i po veličini. Niži trofički stupnjevi

imaju veću gustinu16

Brojevi prenaglašavaju značaj malih organizama, abiomasa značaj velikih organizama dok komponentebiomasa značaj velikih organizama, dok komponenteprotoka energije obezbeđuju pogodnije indekse zapoređenje populacija unutar ekosistemapoređenje populacija unutar ekosistema.

Jedna od najvećih teškoća pri merenju i izražavanjuJedna od najvećih teškoća pri merenju i izražavanjugustina potiče iz činjenice da su jedinke neke populacijeneujednačeno distribuirane u prostoru Velika pažnja seneujednačeno distribuirane u prostoru. Velika pažnja semora posvetiti izboru veličine i broja uzoraka zaodređivanje gustine

17

određivanje gustine.

APSOLUTNE METODEAPSOLUTNE METODE

1. totalno prebrojavanje – cenzusp j j(Fisher & Vevers 1944 prebrojali svetsku populaciju Sula bassana u sev. Atlantiku 165.600 ± 9500)

2. metoda kvadrata – uzorkovanje jedinice prostora – precizno prostorno definisan deo populacije) – prebrojavanje organizama u

i d j ć liči i b juzorcima odgovarajuće veličine i broja– voda (planktonska mreža, bageri, crpci)– vazduh (usisivači)vazduh (usisivači)– zemljište, stelja (cilindri, kvadratni ram, Tulgrenov

aparat, prosejavanje)– sa biljaka i vegetacije (biocenometar, makaze,

zamagljivanje, otresanje)3 ki j i i l ( k ži i j )

18

3. markiranje i ponovni ulov (za pokretne životinje)N= MC/R (Linkoln-Petersenov indeks)


POPULACIJA 1 40

RELATIVNE METODE

1) indeksi gustine (skale brojnosti vrsta; po jedinici učinka/truda)učinka/truda)

– vizuelno ili audio-vizuelno (u transektu, u tački)– kečer (košenje)kečer (košenje)– lovne klopke– kočaoča

2) indirektni pokazatelji brojnosti (brojnost u prethodnom periodu)p )

– produkti (egzuvije, jaja, ljuske, izmet, paučina, gnezda)g )

– efekti - oštećenja (mine, gale, sušenje delova, gubici u prinosu)

19

g p )– tragovi

• apsolutne – broj jedinki na jedinicu prostora (gustina populacije)

• relativne – broj jedinki na jedinicu napora (CPUE –

PRELAZNE METODE

catch per unit effort)

PRELAZNE METODE

1) transekti (opažanja klopki i aktivnog lova)1) transekti (opažanja, klopki i aktivnog lova) –apsolutni (određene i neodređene širine)

l i i ( i i l i kil ki)– relativni (minimalni, kilometarski)

2) i t d (t t l i l lj j )2) regresione metode (totalno izlovljavanje )– Leslijeva metoda – uklanjanje jedinki iz

20

populacije)

TRANSEKT

21

PROTOKOL ZA MORSKE PTICE

ravna površinaravna površina litica pećina rupa/jazbina

aero foto snimak nemalik laero-foto snimak & prebrojavanje

sa zemlje

nema pouzdane metode

kvadrat/transekt

velika mala

foto snimak

direktno brojanje

22

DISPERZIVNOST POPULACIJEDISPERZIVNOST POPULACIJE

23

Disperzija populacije predstavlja kretanje jedinki (uključujući i semena spore larve) u ili iz populacije(uključujući i semena, spore, larve) u ili iz populacije

ili areala aktivnosti* populacije.

*areal aktivnosti – prostor na kome jedinke neke populacije obavljaju svoje dnevno-noćne aktivnosti

EMIGRACIJE, IMIGRACIJE – u jednom pravcuMIGRACIJE periodični odlazak i povratakMIGRACIJE – periodični odlazak i povratak

ĆPOJEDINAĆNO

MASOVNE DISPERZIJE24

MASOVNE DISPERZIJE


POPULACIJA 1 41

Disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u oblikovanjup j p j jpopulacionog rasta i gustine.

U većini slučajeva jedinke stalno ulaze ili izlaze iz populacije.

Često ovakav postepeni tip disperzije ne mora imati efekta nacelu populaciju (naročito ako je velika), ili zato što sup p j ( j ),emigracije u ravnoteži sa imigracijama, ili zato što natalitet imortalitet kompenzuju gubitke i dobitke.p j g

U drugim slučajevima masovne disperzije uključuju brzeg j p j j jpromene sa odgovarajućim efektom na populaciju.

25

Veliki uticaj na disperziju imaju barijere kao iVeliki uticaj na disperziju imaju barijere kao i vagilnost (urođena sposobnost za kretanje)

jedinkijedinki.

Di ij j či k ji iliDisperzija je način na koji se nove ili depopulisane oblasti kolonizuju.

Značajna je komponenta i za protok gena iZnačajna je komponenta i za protok gena i proces specijacije.

26

Migracije su poseban vid populacione disperzije koji uključuje aktivna adisperzije koji uključuje aktivna, a

ponekad i pasivna, sezonska ili eventualno šdiurnalna, premeštanja sa jednog na

drugo mesto sa boljim uslovima opstanka.drugo mesto sa boljim uslovima opstanka.

Često su to masovna kretanja ili čak kretanja čitave populacije.

Dešavaju se samo kod vagilnih organizama (naročito

27

artropoda i vertebrata).

Migracije omogućavaju ne samo naseljavanjeoblasti koje su povremeno nepovoljne već iodržavanje veće prosečne gustine i aktivnostiodržavanje veće prosečne gustine i aktivnostipopulacije.

Nemigratorne populacije često moraju daj i d i či ili d i jsmanje gustinu na drugi način ili da imaju

neki vid dormancije tokom nepovoljnogperioda.

28

Primer kod kukuvije (Tyto alba)u SAD disperzija mladih unutaru SAD – disperzija mladih unutar150 km od gnezda je slučajna i u svimpravcima a dalje od toga je isključivo kapravcima, a dalje od toga je isključivo kajugu

Drugi primer – slepi miš (Eptesicus fuscus)unutar 8 km disperzija je slučajna, a daljep j j j jtakođe ka jugu

29

Kretanja mogu biti u okviru areala aktivnosti u komepopulacija živi, a mogu biti i izvan njegovog okvira.

Kod nekih vrsta migrira čitava populacija, a kod drugihsamo odrasle, polno zrele jedinke ili pak samo ikra ilimlađ (kod riba) ili juvenilne jedinke.

Migraciono kretanje je pasivno ili aktivno. Strujanje vodemože nositi ikru nekih vrsta ili tek izleglu mlađ, često i navelike udaljenosti.

30


POPULACIJA 1 42

Glavni uzroci migracija mogu biti: Glavni uzroci migracija mogu biti:

1. POTRAGA ZA HRANOM2 ODLAZAK NA MREST/MESTO2. ODLAZAK NA MREST/MESTO

RAZMNOŽAVANJA (reprodukcija)3 ODLAZAK NA ZIMOVANJE3. ODLAZAK NA ZIMOVANJE

31

Migracije izazvane potragom za hranomMigracije izazvane potragom za hranomčesta su pojava. Životinje se kreću od mesta mresta/razmnožavanja ili mestamesta mresta/razmnožavanja ili mesta

zimovanja do oblasti bogatih hranom. Pri tome prevaljuju veće ili manje razdaljine.

Za njima često migriraju i njihovi j g j jpredatori.

32

• velika migracija – gnu (1,5 milion), zebra (>200.000), Tomsonova

33

zebra ( 200.000), Tomsonova gazela, Grantova gazela, eland, impala

Connochaetes gnouEquus zebraqGazella sp.

34Loxodonta africana

35Loxodonta africana

•gnezdo snežne sove sa 70 mrtvih leminga

LemmusLemmus

36


POPULACIJA 1 43

• leptir monarh(Danaus)

37

Sem horizontalnih, postoje i vertikalne migracije. Ribe koje sehrane planktonom migriraju iz dubljih u pliće slojeve i obratno,prateći migracije planktona.

Pojedini organizmi uzimaju hranu samo noću U toku dana miruju aPojedini organizmi uzimaju hranu samo noću. U toku dana miruju, anoću čitave grupe ili jata migriraju do mesta gde se nalazi hrana. Tosu tzv. dnevno-noćne migracije (diurnalne). Mogu biti izazvanesu tzv. dnevno noćne migracije (diurnalne). Mogu biti izazvanedejstvom temperature, sadržaja kiseonika (u vodi) i nekih drugihfaktora.

Sezonske migracije su povezane sa izmenom fizičkih osobinastaništa Obično kada temperatura padne životinje se kreću i tražestaništa. Obično, kada temperatura padne, životinje se kreću i tražetoplija mesta (irvas, bizon).

38

Kada temperaturni ili neki drugi uslovi postanu lj i kti t j j i ži ti jnepovoljni, aktivnost se smanjuje i životinje se

premeštaju sa mesta ishrane na mesta zimovanja.

Odlazak na zimovanje većine vrsta uslovljen je određenom uhranjenošću, količinom masnog tkiva, a

ponekad i stanjem polnih žlezda.

Ukoliko do određenog vremena životinje nisu dovoljno uhranjene ili nije ispunjen neki drugi uslov,

migracija izostaje.

39

Bison bison

Rangifer sp.

40

podne ponoć podne

41VERTIKALNA MIGRACIJA ZOOPLANKTONA (kopepode, sitne meduze, mizidni rakovi)

Migratorna kretanja zbog mresta su g j gmasovna kretanja od mesta zimovanja ili ishrane do mesta koja su najpogodnija zaishrane do mesta koja su najpogodnija za

odlaganje jaja i ishranu juvenilnih jedinki.

42


POPULACIJA 1 44

Najuočljivije migracije zbog mresta zapaženej j j g j g psu kod prohodnih (dijadromnih) vrsta riba(ribe koje prelaze iz slatkovodne sredine u( j pmorsku ili obratno zbog mresta).

Vrste koje se kreću iz mora da polože ikru ureke označene su kao anadromne (losos,( ,jesetra, moruna, pastruga), a vrste koje iz rekaodlaze na mrešćenje u more jesu katadromnej jvrste (jegulje).

43

Acipenseriformes, Acipenseridae

Acipenser naccarii – jadranska jesetra

44

Acipenser sturio – atlantska jesetraEX u Dunavu

Huso huso – moruna

A i ld d iAcipenser gueldenstaedti –ruska jesetra

45Acipenser nudiventris - sim Acipenser stellatus – pastruga

Clupeiformes, Clupeidae

•Alosa tanaica azovska haringa•Alosa tanaica – azovska haringa

46•Alosa immaculata – crnomorska haringa

Za vreme migracija jedinke se ne hrane i trpe čitavi j i t ki i k i iti kniz promena: menja im se osmotski i krvni pritisak,

sadržaj vitamina u tkivima.

Uočavaju se i morfološke promene: smanjuje im sej lj i d ž j l či t jcrevo, jeguljama se izdužuje glava, a oči postaju

krupnije. Mužjaci lososa dobijaju grbu na leđima, ai t i t k đ j M j i b j t lusni aparat im se takođe menja. Menja se i boja tela,

što kod nekih vrsta predstavlja zaštitu (srebrna bojat b h k d j lj ) k d d ih d t lj ttrbuha kod jegulje), a kod drugih predstavlja tzv.“svadbeno ruho”.

47 48


POPULACIJA 1 45

49

Na mesto mresta lososi posle više stotina prevaljenihkil iž i lj i či šikilometara stižu potpuno iscrpljeni, a čim se završi mrest,odrasli uginu (pacifički, a atlantski ne).

Slično je i sa jeguljama.P l iš hilj d kil k d i S kPosle više hiljada kilometara, kada stignu u Sargaskomore, mreste se i polažu jaja na dubini od preko 1000 m,

l č d h i L j dposle čega odmah uginu. Larve prenose struje doevropskih obala gde se metamorfoziraju i ulaze u reke i

j d l l itamo ostaju do polne zrelosti.Anguilla anguilla i A. rostrata

50

Sargasko more

51Anguilla anguilla (evropska jegulja)Anguilla rostrata (američka jegulja)

brojevi označavaju veličinu u mm 52

larvalni stadijumi vrsta i uzrast

am. tek izvaljanaev. tek izvaljana

obrasci migracijaj

am. 2 mesecaev. 2 meseca

am 5 meseciam. 5 meseciev. 8 meseci

am. 10 meseci

ev. 18 meseci

am. 1 godinagev. 3 godine

američka 6-10 godina

odrasla jegulja6-10 godina

evropska 8-15 godina

53

staklasta j ljjegulja

elver

54


POPULACIJA 1 46

• odrasle jegulje• odrasle jegulje plivaju oko 6 meseci do S kSargaskog mora (5000-6000 km), a larve i do 3-4 godine nazad do Evrope

55

Kod drugih vrsta riba - neke se pomeraju izKod drugih vrsta riba neke se pomeraju izlimnetičke zone ka litoralnoj zoni, bliže obali, iliobrnuto.obrnuto.

Druge se iz dubljih slojeva kreću radiž šrazmnožavanja ka površini, gde ima

planktonskih organizama kojima se njihovai i ji jmlađ hrani, a neke iz gornjih slojeva odlaze u

dublje slojeve.

56

kril (Euphausiidae)

Megaptera novaeangliae

Eschrichtius robustus (sivi kit)

Megaptera novaeangliae(grbavi kit)

57

MIGRACIJE KITOVA - u vreme reprodukcije odlaze u tropska mora gde je voda topla pa tek rođeni mladunci koji nemaju dovoljno sala mogu da prežive

• nakon rađanja migriraju u polarna mora bogata krilom;• nakon rađanja migriraju u polarna mora bogata krilom; putovanje traje više meseci, za to vreme adulti se ne hrane, a mladunci sisaju (rastu povećava se sloj sala)mladunci sisaju (rastu, povećava se sloj sala)

• sivi kit (Eschrichtius robustus)

• grbavi kit (Megaptera novaeangliae) (5000 km)

• plavi kit (Balaenoptera musculus) ...

58

PROSTORNI RASPORED POPULACIJEPROSTORNI RASPORED POPULACIJE

59

Životinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilniŽivotinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni.

Vagilnost = stepen pokretljivosti, reagovanje nastimuluse sredine – traženje pogodnog mesta,napuštanje nepogodnog.

Kretanjem se može širiti ili menjati areal.

Rezultat kretanja jedinki neke životinjske populacije u datom trenutku jeste njihov p p j j j

prostorni raspored u staništu – dinamička kategorija u funkciji vremena

60

kategorija u funkciji vremena.


POPULACIJA 1 47

Prostorni raspored populacije

1. slučajni2. uniformni3. grupni (neujednačen, neslučajan)

1) slučajni2) uniformni) f3) slučajni grupni4) uniformni grupni) f g p5) združeni grupni

(sa velikim praznim prostorima između)

61

( p p )

62

63

Slučajni je relativno redak u prirodi, dešava se kada jej j p , jokruženje homogeno (ujednačeno povoljno) i nematendencije za stvaranje grupa.j j g pPonekad usamljeni predatori, pauci, paraziti.

Uniformna distribucija se javlja kada je kompeticijaUniformna distribucija se javlja kada je kompeticijameđu jedinkama jaka ili gde postoji antagonizam.Ujednačeno nepovoljna sredina Pustinje teritorijalneUjednačeno nepovoljna sredina. Pustinje, teritorijalneživotinje, ponekad drveće u šumi.

Grupni raspored predstavlja najčešći obrazac. Ukolikojedinke populacije teže da obrazuju grupe određeneveličine – npr. parove ili vegetativne klonove kod biljaka,distribucija grupa se više približava slučajnoj.

64

Slučajna distribucija prati zvonastu krivunormalne distribucije.Ovaj tip se u prirodi možeočekivati kada mnogo “malih” faktora delujezajedno.

Kada nekoliko “većih” faktora dominira kao što jeKada nekoliko većih faktora dominira, kao što jeuobičajeno, i kada postoji jaka tendencija zastvaranje grupa zbog reprodukcije ili nečeg drugogstvaranje grupa zbog reprodukcije ili nečeg drugog,teško je očekivati sasvim slučajnu distribuciju.

65

Određivanje tipa distribucije, nivoa grupisanja (ako ga ima) iiči i j i j iveličine i trajnosti grupa jeste neophodno da bi se razumela

priroda populacije, a naročito ako je potrebno korektno izmeritigustinugustinu.

Zato su metode uzorkovanja i statističke analize koje odgovarajuj i i j ć i ijednom tipu sasvim neodgovarajuće za drugi tip.

Npr. nekada se naoko neslučajna (grupna) distribucija možesastojati od slučajno ili uniformno raspoređenih jedinki.

Ekstremni primer – određivanje distribucije mravaEkstremni primer određivanje distribucije mrava

• prvo treba odrediti raspored (broj) kolonija kao jedinicepopulacije i onda odrediti prosečan broj jedinki po koloniji a nepopulacije i onda odrediti prosečan broj jedinki po koloniji, a nepokušavati izbrojati jedinke slučajnim uzorcima

66


POPULACIJA 1 48

Metode za određivanje prostornograsporeda:

postupci za izračunavanje lokalnihb d ijabundancija

kartografsko prikazivanje staništag p jizračunavanje srednjih rastojanja

d ih j di ki ( t i hb )susednih jedinki (nearest neighbour)

67

Prvo – utvrđivanje stvarne distribucije dobijene serijom uzoraka saPoissonovom serijom koja daje raspored po principu slučajnosti.

Drugo – prikazuje se raspored svakog člana populacije (insekti u krošnjig p j p g p p j ( ju voćnjacima).

Treće – određivanje stvarne udaljenosti među jedinkama na nekiTreće određivanje stvarne udaljenosti među jedinkama na nekistandardizovani način. Kada se kvadratni koren rastojanja nanese naapscisu, a frekvencija na ordinatu, oblik poligona ukazuje na tipdistribucije. Simetrični zvonasti pokazuje slučajni tip, nagnut na desnouniformni, a na levo grupni (jedinke su bliže nego što se očekuje). Ovaj

t d j jb lji t i ži ti j i biljk ž k i titimetod je najbolji za stacionarne životinje i biljke, a može se koristiti zaodređivanje razmaka između kolonija, jazbina, rupa, gnezda.

Ovako se može izračunati i gustina populacije – količnik ispitane površine i srednjeg rastojanja na kvadrat:

100 cm x 100 cm = 10 000 cm2 10 000/10 cm2 = 100 jedinki68

100 cm x 100 cm = 10.000 cm2 10.000/10 cm2 = 100 jedinki

IZOLACIJA I TERITORIJALNOST

Izolacija obično predstavlja rezultat:j p j1) interindividualne kompeticije za

resurse kojih nema dovoljno iresurse kojih nema dovoljno i2) direktnog antagonizma

U oba slučaja kao rezultat se može dobiti slučajna ili uniformnaj jdistribucija. I kod nižih životinja, biljaka i mikroorganizamamože se govoriti o nekom vidu teritorijalnosti koja je izazvanag j j jhemijskim činiocima (antibiotici, alelopatija), a ne neuralnim(ponašanje) kao kod viših.

69

(p j )

AREAL AKTIVNOSTI (prostor u kome se odvija dnevno-noćna aktivnost)

TERITORIJAI di id i ili dič t b t i išihIndividue, parovi ili porodične grupe vertebrata i višihinvertebrata obično imaju ograničenu aktivnost u okviru

k d fi i t k ji i i di id l i lnekog definisanog prostora koji se naziva individualni arealaktivnosti (home range). Veličina zavisi od vrste životinje i

j il tinjene vagilnosti.

Ukoliko se taj prostor aktivno brani od jedinki sopstvenej p j pvrste, naziva se teritorijom.

T it ij l t j j iš l š k d t b t i t dTeritorijalnost je najviše naglašena kod vertebrata i artropoda sakomplikovanim obrascima reproduktivnog ponašanja, kao što je

đ j d l j j j i b i i štit l dih70

građenje gnezda, polaganje jaja i briga i zaštita mladih.

TERITORIJALNOSTTERITORIJALNOST

redukuje kompeticiju isprečava prenamnožavanje isprečava prenamnožavanje i

iscrpljenje rezervi

71

PRIMERI: Passeriformes, Canidae, Felidae, Pinnipedia, Cervidae...

NAČIN: miris, zvuk, vizuelno, ritualna agresija 72


POPULACIJA 1 49

I grupisanje i teritorijalnost su česti u prirodi i mogu sejaviti kod istih vrsta

– npr. kod ptica: imaju teritorije tokom reproduktivnogperioda, a zimi se skupljaju u grupe.

Različiti polovi i uzrasne kategorije takođe moguRazličiti polovi i uzrasne kategorije takođe mogupokazivati različite obrasce u isto vreme (adulti seodvajaju a mladi skupljaju)odvajaju a mladi skupljaju).

Kod viših životinja teritorijalnost često sledi iz aktivnogantagonizma. Mnoge životinje se izoluju i ograničavajusvoje glavne aktivnosti na definisano područje u okviruareala aktivnosti, koji variraju od par cm2 do mnogo km2

kao kod pume, grizlija. Areali aktivnosti se često

73

preklapaju.74grizzly marking

Terrapene carolina (kornjača) – nije teritorijalna vrsta

Turdus philomelos (drozd) – teritorijalna(drozd) teritorijalna vrsta

75

l i ivlasnici teritorije

lutalice

gubitak dobitak

Uspešnost prikazana kao dnevni dobitak ili gubitak telesne težine kod paukovakoji imaju teritoriju u poređenju sa lutalicama – jedinkama koje nisu uspele da

g

76

zauzmu teritoriju. Tokom nepovoljnih sezona mali broj paukova bez teritorijeuspe da preživi i ostavi potomstvo (Riechert, 1981).

Klasifikacija teritorijaj j

a) čitavo područje parenja hranjenja ia) čitavo područje parenja, hranjenja i odgajanja mladih

b) j i žđ j li h j jb) parenje i gnežđenje, ali ne hranjenjec) samo parenjed) samo gnezdoe) deo gde se ne vrši odgajanje mladih) g g j j

77

U prvom slučaju teritorija je nepotrebno prevelika. Borbek i i b j k d ći t Vl i ioko granica izbegavaju se kod većine vrsta. Vlasnici

oglašavaju na neki način svoje pravo na teritoriju, takod t ij l i lj i i b j d đda potencijalni uljezi izbegavaju da uđu.

Pošto je slučaj da se brani deo za hranjenje ređi, to značij j j j ,da reproduktivna izolacija i kontrola imaju veći značaj zapreživljavanje od izolacije mesta za hranjenje, tj. izvorap j j j j j , jhrane.

T it ij l t č ž j ćTeritorijalnost ne sprečava samo prenamnožavanje većomogućava i brzi oporavak populacija u slučaju

bič j t lit t j ć i t b j j di kineuobičajenog mortaliteta, jer će izvestan broj jedinkikoji nisu učestvovale u reprodukciji brzo naći oslobođen

t78

prostor.


POPULACIJA 1 50

Kada se poveća brojnost populacije a t ji t it ij l t d l i dpostoji teritorijalnost dolazi do

migratornih kretanja (emigracija) čime se odstranjuje "višak" jedinki –

predstavlja regulatorni mehanizam p j ggustine populacije.

79

Agregacija i Alijev (Allee) principAgregacija i Alijev (Allee) principWarder Clyde Allee (1885 – 1955) američki zoolog i

ekologg

Grupisanje predstavlja rezultat:Grupisanje predstavlja rezultat:

1) odgovora na lokalne razlike u staništu1) odgovora na lokalne razlike u staništu,2) odgovora na dnevne ili sezonske promene

vremenskih prilikavremenskih prilika,3) reproduktivnih procesa i4) socijalnih udruživanja (kod viših životinja)4) socijalnih udruživanja (kod viših životinja)

80

81

Nivo grupisanja u populaciji neke vrste zavisi odg p j p p jprirode staništa (uniformno ili diskontinuirano),vremenskih uslova ili drugih fizičkih faktora, tipavremenskih uslova ili drugih fizičkih faktora, tipareprodukcije i stepena socijalnosti.

Grupisanje može povećati kompeticiju međujedinkama za nutrijente, hranu, prostor, ali se ovokompenzuje povećanim preživljavanjem u grupi.

J di k i č t i j iž t t lit tJedinke u grupi često imaju nižu stopu mortalitetatokom nepovoljnih perioda, jer grupa može

difik i ik kli k l ili imodifikovati mikroklimatske uslove, ili povećati stepenodbrane od napada drugih organizama nego izolovane

82

jedinke.

Nivo grupisanja koji, kao i ukupna gustina, kaorezultat ima optimalni rast populacije i preživljavanjerezultat ima optimalni rast populacije i preživljavanje,varira u zavisnosti od vrste i uslova

SMANJENO GRUPISANJE ISTO KAO I PRETERANO GRUPISANJE MOŽEPRETERANO GRUPISANJE MOŽE

PREDSTAVLJATI LIMITIRAJUĆI FAKTOR(Alijev princip)(Alijev princip)

P i t ć ži lj j d šPrimer: verovatnoća preživljavanja napada uspešnogpredatora kod jednog vrapca u grupi od 4 vrapcai i 75% (3/4) i d 100 b i i

83

iznosi 75% (3/4), a u grupi od 100 vrabaca iznosi99% (99/100).

Ilustracija Alijevog principa: u nekim populacijama rast i preživljavanjesu najveći kada je veličina populacije mala (A), dok je u drugima usledintraspecijske protokooperacije najpovoljnija srednja veličina populacije(B). U drugom slučaju premala gustina može biti nepovoljna isto kao i

lik ti (All t l 1949)84

prevelika gustina (Allee et al., 1949).


POPULACIJA 1 51

Kod biljaka se javlja pasivna agregacija kao odgovorki f k k ž j d ć k ina neki faktor okruženja - drveće sa pokretnim

(slučajno) i nepokretnim (grupno) semenom.

Socijalna agregacija (kod životinja) ima definisanuorganizaciju, sa hijerarhijom.organizaciju, sa hijerarhijom.

Hijerarhija može biti linearna, kao u vojsci, ilil ž đ d i t i j di ksložena sa vođama, dominantnim jedinkama,

kooperacijom, pa sve do grupa koje se ponašaju kaoj d i (j t ib i kti ti )jedan organizam (jata riba, insekti, ptice).

85 86

Koji će od ova dva tipa obrazaca (grupisanje ili teritorijalnost) u

određenom slučaju prevladati tokomodređenom slučaju prevladati tokom evolucije zavisi koja alternativa

b b đ j j ći iobezbeđuje najveći nivo preživljavanja na duže stazep j j

87


POPULACIJA 1 52

V POPULACIJA – NATALITET, MORTALITET, UZRASNAMORTALITET, UZRASNA

STRUKTURA I STOPE RASTA

1

Populacioni procesi i populacioni atributi

POPULACIONI PROCESI SU FUNKCIJE KOJEPOPULACIONI PROCESI SU FUNKCIJE KOJE ČINE DINAMIKU POPULACIJA, A POPULACIONI

ATRIBUTI SU MERE TE POPULACIJEATRIBUTI SU MERE TE POPULACIJE

• Npr. rast jedinke je proces, a prosečna visina jedinkiodređenog uzrasta je atribut; analogno tome – rast populacije = proces, broj jedinki = atribut

• Rađanje – stopa nataliteta, umiranje – stopa mortaliteta

2

ΔN B D I EPostoje 4 osnovna procesa:

ΔN = B – D + I – E• rađanje (B), umiranje (D), imigracije (I), emigracije (E)• ΔN – promena broja jedinkiΔN promena broja jedinki

Potrebno je utvrditi intenzitet promene stanja uodređenim vremenskim intervalima odnosno efekteodređenim vremenskim intervalima, odnosno efektepopulacionih procesa na stanja (atribute).

Atributi nisu stacionarni.

Promene su zakonite ciklične ili slučajnePromene su zakonite, ciklične ili slučajne.

Stanja i procesi nisu međusobno nezavisni – i procesij p pzavise od atributa kao što su uzrasna struktura, odnospolova i gustina (uporedi Alijev efekat).

3

p g

NATALITETNATALITET

4

Natalitet predstavlja urođeno svojstvo populacije da se uvećava

MAKSIMALNI (APSOLUTNI, FIZIOLOŠKI) NATALITET(reproduktivni potencijal fekunditet)(reproduktivni potencijal, fekunditet)

EKOLOŠKI (REALIZOVANI) NATALITET(fertilitet)

APSOLUTNA (OPŠTA) STOPA

SPECIFIČNA STOPA

5

Maksimalni (apsolutni, fiziološki) natalitet (sinonimi:( p , ) (fekunditet, reproduktivni potencijal) je teorijska maksimalnaprodukcija novih jedinki u idealnim uslovima (kada postojip j j ( p jsamo restrikcija od strane fizioloških faktora), konstantanje za određenu populaciju.j p p jMaksimalni natalitet je teorijska gornja granica podidealnim uslovimaidealnim uslovima.Može se utvrditi eksperimentalno.U prirodi se ostvaruje u nekim sezonama.I veličina populacije mora biti optimalna, jer kod nekih sep p j p , jnajveća stopa nataliteta ostvaruje kada je gustina mala iobrnuto (Alijev princip).

6

( j p p)


POPULACIJA 2 53

Ekološki ili realizovani natalitet (sinonim: fertilitet)se ostvaruje pod specifičnim uslovima sredine.se ostvaruje pod specifičnim uslovima sredine.

Nije kostantan.Nije kostantan.

Generalno se izražava kao broj novorođenih uGeneralno se izražava kao broj novorođenih ujedinici vremena (apsolutna, opšta stopa) ili brojnovorođenih po jedinici vremena i po jedinicinovorođenih po jedinici vremena i po jedinicipopulacije (specifična stopa – najčešće po uzrastu).

7

ΔNΔN

STOPA NATALITETA = broj novih jedinkipridodatih populaciji

STOPA RASTA = neto porast ili pad;rezultat ne samo nataliteta, već imortaliteta, emigracija, imigracijamortaliteta, emigracija, imigracija

8

Stopa nataliteta je ili jednaka nuli ili pozitivna,nikada negativnanikada negativna.

Stopa rasta može biti i negativna.p g

N može predstavljati celu populaciju ili samonjen reproduktivni deo.

Kod iših organi ama se obično i raža a naKod viših organizama se obično izražava nabroj ženki (ako odnos polova nije 1:1).

Uzrasno specifična stopa nataliteta se računa zarazne uzrasne kategorije

9

razne uzrasne kategorije.

P t b j j di ki l iji žPorast broja jedinki u populaciji može seostvariti i imigracijama,ali nove jedinke mogu imati različitu genetičkustrukturu pa imigracija može izazvati suprotanp g j pefekat, tj. dovesti do pada brojnosti u populacijiu koju su jedinke-imigranti došle (ekotipovi!)u koju su jedinke-imigranti došle (ekotipovi!).

10

MORTALITETMORTALITET

11

Mortalitet predstavlja negativni faktor rastenjaMortalitet predstavlja negativni faktor rastenja populacije i izražava se kao opšta stopa – brojem

uginulih jedinki u određenom vremenu, ili kao specifičnauginulih jedinki u određenom vremenu, ili kao specifična stopa na jedinicu populacije

(uzrasnu klasu ili pol)(uzrasnu klasu ili pol)

MINIMALNI (TEORIJSKI FIZIOLOŠKI) MORTALITETMINIMALNI (TEORIJSKI, FIZIOLOŠKI) MORTALITET

EKOLOŠKI (REALIZOVANI) MORTALITET

STOPA PREŽIVLJAVANJA =STOPA PREŽIVLJAVANJA == 1 – STOPA SMRTNOSTI

12


POPULACIJA 2 54

Ekološki ili realizovani – gubitak jedinki pod određenimuslovima sredine – nije konstantanuslovima sredine – nije konstantan.

Postoji i teorijski (fiziološki, minimalni) mortalitet kojijeste konstantan.

Ostvaruje se u optimalnim uslovima jer i pod najboljimOstvaruje se u optimalnim uslovima, jer i pod najboljimuslovima jedinke umiru od starosti determinisanomfiziološkom dugovečnošću koja je mnogo veća odfiziološkom dugovečnošću koja je mnogo veća odekološke.

ČČesto je stopa preživljavanja od većeg interesa negostopa smrtnosti.

13

Specifični mortalitet se izražava kao procenat(deo) inicijalne populacije koji je uginuo tokomdatog vremenskog perioda (uginule jedinkeodređene uzrasne klase).

Pošto nas često više zanimaju jedinke koje supreživele u tom slučaju je bolje izražavatipreživele, u tom slučaju je bolje izražavatimortalitet u terminima stope preživljavanja.

Pošto mortalitet varira sa uzrastom (kao inatalitet), posebno kod viših organizama,poznavanje specifičnih stopa rasta za što veći brojuzrasnih klasa od velikog je značaja.

14

TABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJATABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJA

15

TABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJA

John GRAUNT, 1676Edmond HALLEY, 1693

Tipovi tablica:Raymond PEARL, 1921

Tipovi tablica:HORIZONTALNO praćenje (tablice KOHORTI, dinamičke tablice)

ti l ij b kl j ij i ij k lj- prati se populacija bez preklapanja generacija; preciznije, skupljeVERTIKALNO praćenje

- sa preklapanjem generacija; jeftinijesa preklapanjem generacija; jeftinije

16kohorta = GRUPA JEDINKI ISTE UZRASNE KLASE

Američki ekolog Adolf Mjuri (A. Murie), Denali nacionalni park, Aljaska, 1939-1941

17

U laboratorijskim/kontrolisanim uslovima možeteU laboratorijskim/kontrolisanim uslovima možete početi sa kohortom od 1000 mladunaca i pratiti broj preživelih sve do kraja (do smrti poslednjegbroj preživelih sve do kraja (do smrti poslednjeg člana).

Na terenu je takođe moguće u regularnimvremenskim intervalima determinisati brojpreživelih u odnosu na inicijalnu populaciju(markiranje jedinki iste kohorte i praćenjenjihovog preživljavanja).

Tehnike određivanja starosti su značajnoTehnike određivanja starosti su značajnonapredovale. Kod zeca se to npr. radiodređivanjem težine očnog sočiva

18

određivanjem težine očnog sočiva...


POPULACIJA 2 55

19

• kod riba: otoliti

20

• kod riba: otoliti, krljušti, dužina tela

Demografija – skup metoda i tehnika kojima se vrši kvantitativno opisivanje populacija

Jedina objektivna analiza za dobijanje životnih istorijaJedina objektivna analiza za dobijanje životnih istorijapopulacija (životnih ciklusa – life history); multi iinterdisciplinarna disciplina.interdisciplinarna disciplina.Veoma je zastupljena i u populacionoj ekologiji čoveka.U društvu postoji potreba za planiranjem. Osnova je zaU društvu postoji potreba za planiranjem. Osnova je zaprocenu stanja i rasta ljudskih populacija. Značajna uekonomiji, sociologiji, prostornom i urbanomekonomiji, sociologiji, prostornom i urbanomplaniranju.

21

Posebni demografski statistički zavodi vrše cenzuse (popise)Posebni demografski statistički zavodi vrše cenzuse (popise)stanovništva, svakih 10-tak godina. Podaci se obrađuju uZavodima. Vrši se prognoza kretanja stanovništva: brojnost,p g j j ,starost, smrtnost, polna, uzrasna struktura, stope rasta.

Prognoze kretanja koriste vojne strukture planiranje nivoaPrognoze kretanja koriste vojne strukture, planiranje nivoasocijalne i zdravstvene zaštite – izgradnja porodilišta,obdaništa, škola, privredne strukture – tržišta radnih mesta.obdaništa, škola, privredne strukture tržišta radnih mesta.Dobija se bilans migratornih kretanja.

U biologiji se primenjuje tamo gde postoji direktna materijalnaU biologiji se primenjuje tamo gde postoji direktna materijalnadobit. Resursi gazdovanja: ribarstvo (riblji fond), šumarstvo,poljoprivreda lovstvo – racionalno gazdovanje divljimpoljoprivreda, lovstvo racionalno gazdovanje divljimživotinjama; koliko se može odstraniti divljih životinja.

22

Demografska analiza se zove i analiza životnog ciklusa.

Za demografsku analizu prvo treba odrediti intervalvremena za koji ta analiza ima smisla.

Početna i krajnja tačka tog intervala jesu rađanje i smrt.TRAJANJE ŽIVOTNOG CIKLUSA:TRAJANJE ŽIVOTNOG CIKLUSA:

FIZIOLOŠKA (MAX.) DUŽINA ŽIVOTA

EKOLOŠKA DUŽINA ŽIVOTA

čovek 130 godinaočekivano trajanje života (prosečno) – ekološka dužina

23

20 min. života E. coli = 80 godina slona

U k l iji j d lj j d d fi išU ekologiji je opredeljenje da se definiše GENERACIJA kao osnovni vremenski interval

REPRODUKTIVNA GENERACIJA – prosečnoREPRODUKTIVNA GENERACIJA prosečno vreme kad se populacija zameni novim jedinkama (T)

– vreme od rođenja do prve polne zrelosti

24


POPULACIJA 2 56

UZRASNE KATEGORIJE = stadijumi životnog j gciklusa – kritične tačke ontogenetskog razvića

BODENHEIMER (1938) definiše tri ekološke uzrasne kategorije:

PREREPRODUKTIVNA• PREREPRODUKTIVNA• REPRODUKTIVNA• POSTREPRODUKTIVNA

25

Dužina trajanja uzrasnih kategorija varira od vrste doj j g jvrste. Kod savremenog čoveka, npr., približno su istedužine. Primitivni čovek je imao kraći postreproduktivniperiod.

Mnoge vrste imaju dugačak prereproduktivni periodMnoge vrste imaju dugačak prereproduktivni period.Insekti imaju dugačak prereproduktivni, kratakreproduktivni, a nemaju uopšte postreproduktivni.p , j p p p

26

Ephemeroptera žive odp pjedne do nekolikogodina u larvalnoj fazi uvodi, dok adulti živesamo nekoliko dana.

Nimfe cikada (Magicicada spp.) imaju dugu razvojnug pp j g jistoriju (obično 13-17 godina), dok životni vek adulta trajejednu sezonu.

27

Različito je trajanje pojedinih faza. Unutar faze različita sutrajanja podfaza.j j p

Kod manjeg broja organizama prelaz između uzrasnihkategorija nije izražen (sisari ptice) pa se T podeli nakategorija nije izražen (sisari, ptice), pa se T podeli naintervale izražene u DANIMA ili GODINAMA.

Kod drugih su razlike jake pa se kao uzrasna kategorijauzimaju razvojni stadijumi (ovde uzrasne kategorije nisuistog trajanja).

Uzrasne kategorije u ljudskim populacijama dele se na 5-10Uzrasne kategorije u ljudskim populacijama dele se na 5 10godina.

28

TIPOVI POPULACIONE DINAMIKE:

SA PREKLAPANJEM GENERACIJASA PREKLAPANJEM GENERACIJA– u svakom vremenskom intervalu prisutne su sve uzrasneu svakom vremenskom intervalu prisutne su sve uzrasne

kategorije

BEZ PREKLAPANJA GENERACIJABEZ PREKLAPANJA GENERACIJA– samo jedna uzrasna kategorija

29

Ujednačenje uzrasnih kategorija se radi samo akoUjednačenje uzrasnih kategorija se radi samo akoima preklapanja generacija (filogenetski višiorganizmi). Bez preklapanja – jednogodišnje biljke iorganizmi). Bez preklapanja jednogodišnje biljke iživotinje ili kratkoživeće višegodišnje (2-3 godine).

Posmatramo populacije u vremenu i u svakomtrenutku određujemo atribute, a posle izvesnogtrenutku određujemo atribute, a posle izvesnogvremena posmatramo promenu – Δ T – intervaliotkucavanja biološkog časovnika.otkucavanja biološkog časovnika.

30


POPULACIJA 2 57

KRIVE PREŽIVLJAVANJAKRIVE PREŽIVLJAVANJA

31

N

t

Kriva preživljavanja (pokazuje broj i tempo opadanja

t

32

p j j (p j j p p jbroja jedinki u populacijama)

B3

33C

Konveksna (A) (I) je karakteristična za vrste kao Dalova ovca kod kojih je mortalitet nizak u mlađim j jkategorijama.

I mnoge druge vrste kao i čovek imaju ovakvu krivu.

Udar mortaliteta u kasnijim uzrasnim kategorijama.

Postoji briga o potomstvu, preklapanje generacija, dug životni ciklus.

34

S druge strane imamo konkavnu (C) (III) krivu koja sejavlja kada je mortalitet veliki u mlađim kategorijamaj j j g j(udar mortaliteta na početku), dok stariji imaju vrlonizak mortalitet (školjke, hrastovi, mnoge ribe).( j , , g )

Najveći rizik preživljavanja u mlađim uzrasnimj p j jkategorijama; nebriga o potomstvu, kratak životniciklus; nisko na filogenetskoj lestvici, često su vezani za; g j ,vodenu sredinu, produkuju puno zigota.

35

B1

36


POPULACIJA 2 58

Između je kriva (prava) (B2) koja se javlja kada jeIzmeđu je kriva (prava) (B2) koja se javlja kada jepreživljavanje manje-više konstantno. Sve jedinke upopulaciji imaju istu vreovatnoću umiranja. Postojipopulaciji imaju istu vreovatnoću umiranja. Postojipreklapanje generacija.

St ič t (B1) k i ž č ki ti k likStepeničasta (B1) kriva se može očekivati ukoliko sepreživljavanje jako razlikuje među susednim fazama kaok d h l t b l ih i k t (k l ti i) t i d l ikod holometabolnih insekata (kao leptiri) – strmi delovisu jaje, faza ulutkavanja i kratkovečne adultne faze, dokra niji delo i predsta ljaj lar i l tk kod kojih jeravniji delovi predstavljaju larvu i lutku kod kojih jemortalitet manji.

Ravnomerno raspoređen mortalitet (npr. po 20% usvakom od 5 faza). Nema preklapanja generacija.

37

Verovatno da nijedna populacija u prirodi nemakonstantan uzrasno-specifični mortalitet tokom čitavogživota, već blago sigmoidnu (B3) (II) koja se približavadijagonali (mnoge ptice, miševi, zečevi, jelen).

U ovom slučaju mortalitet je visok u početku, a niži iskoro konstantan kod starijih.

38

Drozofila u kulturi tip A puž (Polynices)Drozofila – u kulturi tip A(konveksni), u prirodi B1(stepeničasti) ili B2 (prava)

lignja

nereidna poliheta

puž (Littorina)

puž (Polynices)

(stepeničasti) ili B2 (prava).

Ito (1959) je uočio da jePrimeri zaštite jaja kod beskičmenjaka

puž (Argobuccinum)hobotnica

elazmobranhije

Ito (1959) je uočio da jeoblik krive u vezi saroditeljskom brigom iliroditeljskom brigom ilidrugom zaštitom kojuimaju mlađi stupnjeviimaju mlađi stupnjevi.Vrste koje nemaju zaštituproizvode mnogo više jajaproizvode mnogo više jajakao kompenzaciju.

39

Oblik takođe možei ti tivarirati sa gustinom

populacije.

Gušća populacija imakonkavniji oblik.o av j ob .

40Odocoileus hemionus

diskontinuirani mortalitet – tip A i Cdiskontinuirani mortalitet – tip A i Ckontinuirani mortalitet – tip B1, B2 i B3

Postoje dva tipa procesa reprodukcije:Postoje dva tipa procesa reprodukcije:punktuirana (semelparni organizmi) – u određenojuzrasnoj kategoriji u korelaciji sa godišnjim dobom iliuzrasnoj kategoriji, u korelaciji sa godišnjim dobom iliuzrastom u kome se dešava reprodukcija; generacije se nepreklapaju tip preživljavanja B1 (stepeničasta) i Cpreklapaju, tip preživljavanja B1 (stepeničasta) i C(konkavna)kontinuirana (iteroparni organizmi) reprodukcija ukontinuirana (iteroparni organizmi) – reprodukcija unekoliko uzrasnih kategorija; preklapanje generacija, tippreživljavanja A (konveksna) B2 (prava) i B3 (sigmoidna)

41

preživljavanja A (konveksna), B2 (prava) i B3 (sigmoidna)

Primeri semelparnih organizama

Oncorhynchus

Octopus

Loligo

Ephemeroptera

42Cicadidae


POPULACIJA 2 59

Očigledno je ipak da se veličina i trend populacije neOčigledno je ipak da se veličina i trend populacije nemogu determinisati samo poznavanjem mortaliteta.Neophodno je poznavati i natalitet i drugeNeophodno je poznavati i natalitet i drugekarakteristike populacije.

Da bi se podaci pripremili za matematičkomodeliranje populacionog rasta potrebno je proširititablice mortaliteta tako da obuhvataju i podatke onatalitetu i preživljavanju.

Dodaje se kolona sa uzrasno specifičnim natalitetomm (broj potomaka po reproduktivnoj ženki u jedinicimx (broj potomaka po reproduktivnoj ženki u jedinicivremena), tako da to nije samo "tablica mrtvih".

43

reprodukcija se meri brojem položenih jaja (fekunditet)reprodukcija se meri brojem položenih jaja (fekunditet)

mx – uzrasno specifična stopa fekunditeta – broj živihmx uzrasno specifična stopa fekunditeta broj živihženskih mladunaca (novorođenih ženki) po jednoj ženkiu svakoj uzrasnoj klasiu svakoj uzrasnoj klasi

ako je odnos polova 1:1 onda se uzima broj svihk ž kihpotomaka, a ne samo ženskih

BRUTO STOPA REPRODUKCIJEBRUTO STOPA REPRODUKCIJE

B = Σmx

ukupni broj potomaka kada ne bi bilo mortaliteta

44

NETO STOPA REPRODUKCIJE

R0 = Σlxmx

pokazuje koliko će se puta populacija uvećati pop j p p p j pgeneraciji – relativni doprinos reprodukciji svakeuzrasne kategorije – prosečan ukupni broj potomakag j p p j p(ženskih) koje ostavi ženka tokom života

odnos broja jedinki na početku jedne generacije iodnos broja jedinki na početku jedne generacije ibroja jedinki na početku prethodne generacije

45

Ako je R0 npr. 1,9 znači da za svaku ženku počinjemo sa1 9 potomaka Ukoliko je odnos polova ujednačen to znači1,9 potomaka. Ukoliko je odnos polova ujednačen to značida će populacija otprilike zameniti sebe tokom jednegeneracijegeneracije.

U optimalnim eksperimentalnim uslovima žitni žižak imaR0 113,6 što znači da se populacija uvećava toliko puta usvakoj generaciji!

R =113 6!R0=113,6!

Pod stabilnim uslovima u prirodi trebalo bi da bude 1

46

(približna ravnoteža rađanja i umiranja).

OSNOVNI KONCEPTI STOPA RASTAOSNOVNI KONCEPTI STOPA RASTA

47

Stopa prirodnog porastap p g p

48


POPULACIJA 2 60

Imajući u vidu da je populacija promenljiva celina, zanima nas ne j t t liči i t ć i t k k j

Promena se meri u jedinici vremena kao

samo njena trenutna veličina i sastav, već i to kako se menja.

Promena se meri u jedinici vremena kao

ΔN/Δttj. za trenutne stope rasta

dN/dtČesto nas zanima ne samo prosečna stopa rasta tokomnekog vremenskog perioda, već i teorijska trenutna stopa ug g p , j podređenim vremenima, tj. kad se t približava nuli. Simbold (derivativ) zamenjuje kada govorimo o trenutnim

49

( ) j j gstopama.

nki

nki

t čk i fl k ijmaksimalna

doda

tih je

din

Bro

j jed

in tačka infleksije stopa porasta

Bro

j d

K i t (A) i k i t t (B) i t hi t tičk

vreme (nedelje) vreme (nedelje)

Kriva rasta (A) i kriva stope rasta (B) za istu hipotetičkupopulaciju tokom istog vremenskog intervala. Kriva A odslikavagustinu populacije (broj jedinki po jedinici prostora), dok kriva Bgustinu populacije (broj jedinki po jedinici prostora), dok kriva Bilustruje stopu promene (broj jedinki koji se dodaje u jedinicivremena) za istu populaciju. Kod krive rasta, nagib (tangenta)

50

predstavlja stopu rasta.

parametar r t tparametar r = trenutna (infinitezimalna) stopa populacionog

rasta kada Δt teži nulirasta kada Δt teži nuli

dN/d N dN/ d *NdN/dt = rN r = dN/ dt*N

(Stopa promene veličine populacije) = (doprinos veličini populacije po individui) x (broj individua u populaciji)

51

p ) ( j p p j )

Eksponencijalna integralna forma koja sledi je:Eksponencijalna integralna forma koja sledi je:

N N rtNt = N0 ert

Logaritmujući obe strane prirodnim logaritmom dobijamo jednačinu koja se koristi u stvarnim izračunavanjima:

ln Nt = ln N0 + rt

r = (ln Nt – ln N0) / tNa ovaj način r se može izračunati iz dva merenja brojnosti

populacije (t –t )52

populacije (t2 –t1)

Indeks r u stvari predstavlja razliku izmeđuIndeks r u stvari predstavlja razliku između trenutne specifične stope nataliteta i trenutne

specifične stope mortaliteta:

r = b d

specifične stope mortaliteta:

r = b – d

r > 0 b > d eksponencijalna kriva (N ordinata, t apscisa)r = 0 b = d prava paralelna apscisi (nema promene brojnosti)r < 0 b < d obrn ta J kri ar < 0 b < d obrnuta J kriva

N NN

t tt

53

tt

49500

33000

16500

2.250.75

ln Nt = ln N0 + rt = ln1000 + r*2.12)54

ln Nt ln N0 + rt ln1000 + r 2.12)Nt = elnNt


POPULACIJA 2 61

Kada je sredina neograničena, specifična stopa rasta(stopa rasta po jedinki) postaje konstantna i( p p j ) p jmaksimalna za date mikroklimatske uslove.

Vrednost stope rasta pod ovakvim povoljnimVrednost stope rasta pod ovakvim povoljnimuslovima je maksimalna, karakteristična za određenuuzrasnu strukturu i predstavlja urođenu snaguuzrasnu strukturu i predstavlja urođenu snagupopulacije da raste.

Predstavlja eksponent r iz diferencijalne jednačinepopulacionog rasta u neograničenoj sredini.

t55

Nt = N0 ert

Uk l i dUkupna stopa populacionog rasta podneograničenim uslovima sredine (r) zavisi od uzrasnestrukture i od specifičnih stopa rasta koje zavise odreprodukcije pojedinih uzrasnih klasa.

Tako, možemo imati nekoliko vrednosti za r za nekuo, o e o e o o v ed os e uvrstu u zavisnosti od strukture populacije.

sredina neograničena (prostor, hrana)

stopa rasta konstantna i maksimalna

56

Kada je sredina optimalna, a postoji stabilna uzrasnaj p p jstruktura, specifična stopa rasta postaje urođena stopaprirodnog porasta ili rmax.p g p max

Ova maksimalna stopa je poznatija pod nazivom biotičkipotencijal ili reproduktivni potencijalpotencijal ili reproduktivni potencijal.

Razlika između rmax ili biotičkog potencijala i stopemax g p j pporasta koja se stvarno ostvaruje u prirodi ili ulaboratoriji jeste mera otpora sredine, koja predstavljazbir svih limitirajućih faktora koji sprečavaju realizacijubiotičkog potencijala.

rma – r = mera otpora sredine57

rmax r mera otpora sredine

r bi ički ij l Ch (1928)rmax = biotički potencijal Chapman (1928)(maksimalna reproduktivna snaga/reproduktivni ( p g p

potencijal/stopa prirodnog porasta/ maltuzijanski parametar )

“Urođeno svojstvo organizama da se reprodukuju prežive to jestUrođeno svojstvo organizama da se reprodukuju, prežive, to jestda se brojno uvećavaju. Predstavlja neku vrstu algebarske sumebroja mladih dobijenih u svakoj reprodukciji, broja reprodukcijau određenom vremenskom periodu, odnosa polova i opštesposobnosti preživljavanja u datim fizičkim uslovima.”

58

• Species-specifična kategorija

Za neke je to nebulozna reproduktivna moć koju jet šk b d ti li k j ć ik d t jteško obuzdati, ali koja se srećom nikada ne ostvarujezbog otpora sredine (npr. nekontrolisani par muva

i bi t t k j bi bil t ž d lj kproizveo bi potomstvo koje bi bilo teže od zemaljskekugle za par godina).

Za druge je to maksimalni broj jaja, potomaka,itd k ji j l d ij j di k ž d i dsemena itd. koji najplodnija jedinka može da proizvede,

ali većina populacija nema jedinke koje su neprekidnob k i l d k ij

59

sposobne za maksimalnu produkciju.

Uslovi za ostvarenje r :Uslovi za ostvarenje rmax:

prosečna stopa nataliteta i mortaliteta ostaju konstantneostaju konstantneoptimalni uslovi sredinefiksirana uzrasna strukturanema emigracije i imigracijenema emigracije i imigracije

60


POPULACIJA 2 62

Vrednost rm važi za izvestan mortalitet.Vrednost rm važi za izvestan mortalitet.

Postoji i r teorijski potencijal koji važi zaPostoji i rp – teorijski potencijal, koji važi zamaksimalni fertilitet i mortalitet = 0, i veći je od rm.

U optimalnoj sredini rm teži rp.

Biotički potencijal čoveka je mali

– 30 dece (fertilni period žene od 13-15 do 45 godina);ekološki potencijal 1-10 dece.

61

Koeficijent populacionog rasta r ne treba pomešati sa R0jer je neto stopa reprodukcije isključivo vezana za vremegeneracije i nije pogodna za poređenje različitihpopulacija, osim ukoliko im vreme generacije nije slično.

Srednje vreme generacije T (prosečan uzrast u kome ženke polažu jaja ili rađaju mladunce) povezano je sapolažu jaja ili rađaju mladunce) povezano je sa

R0 i r na sledeći način:

R TR0 = e rT

T = ln R0 / rT ln R0 / rukoliko poznajemo R0 i T možemo izračunati r ne

62

znajući ništa o samom rastu ili veličini populacije

T lnR /r T ln2/rT = lnR0/r T = ln2/rλ = er

r = lnR0/T

0.76=ln113.56/6.2

0.104=ln25.66/31.15.4=0.104*52

63Stopa prirodnog porasta za razne vrste

= e rλ = konačna stopa rasta;

k j k lik t ć l ij ć tipokazuje koliko puta će se populacija uvećati ako bi se nastavio eksponencijalni rast – stopa

rasta po jedinici vremena

Poslednja kolona je vreme dupliranja – vreme za koje će j j p j jse populacija udvostručiti:

k j R N /N 2 d t l 2 / )64

- ako je R0 = Nt/N0 = 2 onda t = ln 2 / r)

ukoliko je T=1 (nema uzrasne strukture) onda je λ=R0j ( ) j 0λ = Nt+1/Nt=N1/N0

Nt=N0 λt λ=er r=ln λ

po pravilu se iz demografske analize pravi model rasta populacije i za to se koriste r i λp p j

r – za prognoziranje stanja kretanja

λ – za interpolaciju unutar vremena generacije ili za procenu godišnje, 10-godišnje, današnje stope rasta)

V0 – opšta stopa reprodukcije – opšti reproduktivni t ij l ( b d ć d k ij ) V = Σl m e-rx

65

potencijal (cena buduće reprodukcije) V0 = Σlxmxe-rx

Rast populacija i koncept kapaciteta sredineRast populacija i koncept kapaciteta sredine

66


POPULACIJA 2 63

Populacije imaju karakteristične obrasce rasta – forme rasta. Mogu se razlikovati dva osnovna tipa bazirana na obliku krivihMogu se razlikovati dva osnovna tipa bazirana na obliku krivih,

kriva rasta u obliku slova J i slova S. Ova dva tipa se mogu kombinovati ili modifikovati na razne načine u zavisnosti odkombinovati ili modifikovati na razne načine u zavisnosti od

karakteristika organizma i okruženja.

67

Kod J krive gustina raste brzo u eksponencijalnoj formig p j ji onda se naglo zaustavlja kada se javi otpor sredine.

Ek ij l f ž ik ti j d tEksponencijalna forma se može prikazati jednostavnommodelom zasnovanim na eksponencijalnoj jednačinik j l č t li dN/dt Nkoju smo maločas razmatrali: dN/dt = rN.

68

Populacija mikroorganizama koja ima eksponencijalni rast tokom 6 dana

69

tokom kojih uvećava svoju brojnost 10 puta na svaka 2 dana

Populacije fitoplanktona mogu bujati ili propadati u periodu od svega par dana.p p p g p

po c

m³

roj ć

elija

B

r

č

Mesec

Veličina populacija fitoplanktona fluktuira značajno tokom kraćih perioda. Gustina fitoplanktona u uzorcima vode iz jezera Iri tokom

70

fitoplanktona u uzorcima vode iz jezera Iri tokom jedne godine.

Populacije u prirodi mogu često pokazivati eksponencijalnirast tokom kraćih perioda kada ima dovoljno hrane irast tokom kraćih perioda kada ima dovoljno hrane iprostora, a malo neprijatelja itd.

Pod takvim uslovima populacija raste neverovatno, mada sepojedini članovi reprodukuju istom stopom kao i ranije tj.p j p j p j jspecifična stopa je konstantna.

Cvetanje planktona eruptivno razmnožavanje štetočina rastCvetanje planktona, eruptivno razmnožavanje štetočina, rastbakterija u novom medijumu jesu primeri logaritamskograstarasta.

Očigledno je da ovakav eksponencijalni porast ne možetrajati dugo, a često se nikad ne realizuje.

Interakcije unutar populacije kao i spoljašnje okruženje71

Interakcije unutar populacije kao i spoljašnje okruženjeusporavaju stopu rasta.

U sigmoidnoj formi, populacija prvo raste polako, ad b ž č k ibliž j ći l it k j f ionda brže, čak se približavajući logaritamskoj fazi, a

zatim usporava postepeno sa povećanjem otpora sredine,d k t i k t žsve dok se ne uspostavi neka ravnoteža.

Ova forma se može predstaviti takođe jednostavnimp jlogističkim modelom.

72


POPULACIJA 2 64

dN/dt rN (K N)/K rN (1 N/K)dN/dt = rN (K-N)/K = rN (1 - N/K)K k it t di ( i it )K = kapacitet sredine (carrying capacity)

(gornja asimptota sigmoidne krive)

N = K / (1+ e a-rt)( )

a = r / Ka = r / KSumarno, ovaj model je proizvod tri komponente:Sumarno, ovaj model je proizvod tri komponente:konstante rasta r, veličine populacije N i dela prisutnoglimitirajućeg faktora koji ne koristi populacija (1 – N/K).

73

limitirajućeg faktora koji ne koristi populacija (1 N/K).

K – kapacitet sredine - maksimalni broj jedinki u populaciji koji okruženje može da podrži

N

faza otpora sredine

tačka infleksije

cion

i ras

tPo

pula

c

74tVreme

75

Postoji mnogo matematičkih jednačina koje će j g j jproizvesti sigmoidnu krivu – skoro svaka jednačina u kojoj negativni faktori rastu sa gustinom će proizvesti j j g g p

sigmoidne krive.

Zbog toga treba izbegavati direktno fitovanje krive TrebaZbog toga treba izbegavati direktno fitovanje krive. Treba prvo pokazati da faktori jednačine zaista kontrolišu

populaciju pre poređenja stvarnih podataka sapopulaciju pre poređenja stvarnih podataka sa teorijskom krivom. Jednostavne situacije u kojima otpor

sredine raste linearno sa gustinom važi za populacijesredine raste linearno sa gustinom važi za populacije organizama koji imaju jednostavne životne istorije, npr.

kvasac koji raste u ograničenom prostoru.76

kvasac koji raste u ograničenom prostoru.

• Rast kvasca – otpor sredine raste linearno sa povećanjem gustine (ulinearno sa povećanjem gustine (u slučaju kvasca negativni faktor proizvode sami organizmi –

ič j ći f k ( d k i

77

samoograničavajući faktor (produkti metabolizma)

UZRASNA STRUKTURAUZRASNA STRUKTURA

78


POPULACIJA 2 65

Pogodan način na koji možemo prikazatiuzrasnu strukturu u populaciji je da podatkeuzrasnu strukturu u populaciji je da podatkesredimo u obliku poligona ili uzrasne piramide,gde se broj jedinki ili procentualna zastupljenostgde se broj jedinki ili procentualna zastupljenostu različitim uzrasnim klasama prikazuje kaorelativna širina sukcesivnih horizontalnihrelativna širina sukcesivnih horizontalnihredova-stepenica.

UZRASNA STRUKTURA = BROJ JEDINKI ILIUZRASNA STRUKTURA = BROJ JEDINKI ILI NJIHOVA PROCENTUALNA ZASTUPLJENOST U

RAZLIČITIM UZRASNIM KLASAMA

79 80

Microtus

POPULACIJA VOLUHARICE

STAC.b>d b=d

RASTUĆA

FAZAN BIZAMSKI PACOV

81OndatraPhasianus

Kod lovne divljači, veća proporcija mladih ukazuje nauspešnu sezonu razmnožavanja što će dovesti verovatnouspešnu sezonu razmnožavanja, što će dovesti verovatnodo uvećanja brojnosti populacije sledeće godine, ukolikomortalitet juvenilnih jedinki ne bude prevelikimortalitet juvenilnih jedinki ne bude preveliki.

U primeru dole desno (Ondatra, bizamski pacov), najvećip p jprocenat juvenilnih nalazi se u populaciji koja je bila vrloizlovljavana prethodnih nekoliko godina; redukcijaj g jpopulacije je uslovila povećani natalitet kod preživelihjedinki.

Na ovom primeru se vidi kako se populacija “spontano”vraća (uspostavlja) u stabilnu uzrasnu strukturu koja bivraća (uspostavlja) u stabilnu uzrasnu strukturu koja bipredstavljala piramidu negde između ova dva ekstrema.

82

83 84


POPULACIJA 2 66

Uzrasna struktura je važna populacionakarakteristika koja utiče podjednako i na natalitet ina mortalitet (sa promenom uzrasta menjaju se stopapreživljavanja i fekunditet).

ODNOS POJEDINIH UZRASNIH GRUPA U POPULACIJI DETERMINIŠE TRENUTNI REPRODUKTIVNI STATUS

POPULACIJE I UKAZUJE NA TO ŠTA SE MOŽE OČEKIVATI U BUDUĆNOSTI

Obično će populacija koja se brzo uvećava imati najvećip p j j jbroj mladih jedinki, stacionarna će imati ujednačenudistribuciju, a opadajuća više starijih jedinki.

85

j , p j j j

Međutim, populacija može prolaziti kroz promene up p j p puzrasnoj strukturi a da ne promeni svoju veličinu.

Populacije teže da imaju stabilnu uzrasnu strukturu iPopulacije teže da imaju stabilnu uzrasnu strukturu ikada se ona jednom postigne, neuobičajene promenenataliteta ili mortaliteta rezultuju u privremenimnataliteta ili mortaliteta rezultuju u privremenimpromenama, i spontanim vraćanjem u stabilnustrukturustrukturu.

Lotka (1925) - populacija teži da razvija stabilnu uzrasnu t kt ( iš j k t t ij j di kistrukturu (više-manje konstantnu proporciju jedinki

različitih uzrasnih klasa) nepromenljivu u vremenu nezavisno od stope rasta populacije

86

od stope rasta populacije

Ukoliko se poremeti privremenim promenama u okruženju iliUkoliko se poremeti privremenim promenama u okruženju iliprivremenim prilivom ili odlivom jedinki u druge populacije,uzrasna struktura će težiti da se vrati u prvobitnu situacijup jnakon uspostavljanja normalnih uslova.

Trajnije promene će naravno kao rezultat imati razvoj noveTrajnije promene će naravno kao rezultat imati razvoj novestabilne distribucije.

Stabilizacija se obično dešava posle 25 30 generacija a ako suStabilizacija se obično dešava posle 25-30 generacija, a ako supromene male već posle 5-10 generacija.

Uslov R0 = const. (lxmx = const).

87

0 ( x x )

Populacija sa stabilnom uzrasnom strukturom može biti i rastuća i opadajuća To znači da će relativna brojnost svakerastuća i opadajuća. To znači da će relativna brojnost svake

uzrasne klase ostati konstantna iako se apsolutni brojevi menjajumenjaju.

Uzrasna i idpiramida u

Francuskoj1 januara 19631. januara 1963. godine

88

Serija interesantnihuzrasnih piramida za

♂ ♀uzrasnih piramida začoveka na dva lokalitetau Škotskoj.

Godine 1901 obe imajustacionarne populacije, a1931 jedna od njih imaj jopadajuću populacijukao rezultat pogoršanjastaništa.staništa.

Na ovim slikama vidi se inačin prikazivanja polnestrukture.

89

Uzrasna struktura je varijabilna unutar nekih granicaUzrasna struktura je varijabilna unutar nekih granica.

Ukoliko bi usled neke katastrofe ili uticaja čoveka(introdukcija) bila poremećena, tj. ako bi se javila nekaneobična forma uzrasne strukture, neregularnosti biubrzo bile izglađene i vrednosti bi bile vraćene naodređeni tip distribucije oko koga variraju vrednosti ikome populacija teži.

90


POPULACIJA 2 67

Fenomen poznat kao “dominantna uzrasna klasa”(“dominantna kohorta”) poznat je u populacijama riba( dominantna kohorta ) poznat je u populacijama riba,koje imaju vrlo visoku potencijalnu stopu nataliteta.

Kada se pojavi neuobičajeno brojna uzrasna klasa kaorezultat preživljavanja neuobičajeno velikog broja jaja ilarvi, reprodukcija je smanjena tokom sledećih nekolikogodina.

To je u stvari jedan kompenzatorni mehanizam gde jevisoka stopa preživljavanja praćena niskom verovatnoćomvisoka stopa preživljavanja praćena niskom verovatnoćompreživljavanja u sledećim godinama.

Zanimljivo je analizirati koji ekološki faktori uslovljavajupovremenu pojavu ovako brojnih uzrasnih klasa.

91

H i SHaringe u Severnom moru suklasičan primer. Kohorta iz 1904.dominirala je od 1909. (kada suimale 5 godina) sve do 1918, kadaje bila brojno nadmoćnija nadmlađim uzrastima, iako su te

92

jedinke imale 14 godina!


POPULACIJA 2 68

VI POPULACIJA – OSCILACIJE I FLUKTUACIJE

1

Fluktuacije populacija i takozvane “ciklične” oscilacije

Kada populacije kompletiraju svoj rast, a N/t Kada populacije kompletiraju svoj rast, a N/t približava nuli tokom dužeg vremenskog perioda, GUSTINA POPULACIJE TEŽI DA FLUKTUIRAGUSTINA POPULACIJE TEŽI DA FLUKTUIRA

IZNAD I ISPOD GORNJE ASIMPTOTE tj. NIVOA OTPORA SREDINENIVOA OTPORA SREDINE.

kapacitet sredine = maksimalni broj jedinki neke vrste koje ekosistem može da podrži

2

s b oj jed e e v s e oje e os s e o e d podbez štete po jedinke ili ekosistem (carrying capacity)

Razne varijante fluktuacija kod eksponencijalnog (J-kriva) ieksponencijalnog (J kriva) i

sigmoidnog/logističkog (S-kriva) rasta

GRUBE OSCILACIJE SE MOGU OČEKIVATI KOD POPULACIJA KOJE IMAJU KRIVU RASTA U

OBLIKU SLOVA J A BLAGE KOD

3

OBLIKU SLOVA J, A BLAGE KOD POPULACIJA SA S KRIVOM

Logistički rast populacije ovce na jednom ostrvu u T iji 1800 1925Tasmaniji, 1800–1925

POPULACIJA PREVAZILAZI KAPACITET SREDINE

KAPACITET SREDINE

POPULACIJA SE OPORAVLJA I STABILIZUJE

POPULACIJA OSTAJE BEZ RESURSA I POČINJE DA

EKSPONENCIJALNI RAST

POČINJE DA PROPADA

4

Eksponencijalni rast, prenamnoženje i propast populacije irvasa nakon introdukcije na ostrvo St. Paul u Beringovom moru 1910. godinej g g

Populacija prevazilazi kapacitet

vasa

sredine

P l ij

Bro

j irv Populacija

propada

Carryingcapacity

B

5Godina

Neke populacijenaročito insekata planktona nekih biljaka i– naročito insekata, planktona, nekih biljaka i

štetočina generalno –jesu eruptivne eksplodiraju i zatim nestajujesu eruptivne, eksplodiraju i zatim nestaju.

Često je to povezano sa sezonskim ili godišnjimj p g jPROMENAMA U DOSTUPNOSTI RESURSA,ali može biti i SLUČAJNO (stohastičke promene).

Neke populacije osciliraju pravilno.

6


POPULACIJA 3 69

Fluktuacije mogu biti rezultatj g

promena u fizičkom okruženju koje spuštaju ili dižuasimptotu (K=kapacitet sredine)asimptotu (K=kapacitet sredine),

ili rezultat interakcija među populacijama ili oboje.j p p j j

Fluktuacije se mogu dešavati čak i u konstantnomokruženju kakvo se može održavati u laboratorijiokruženju kakvo se može održavati u laboratoriji.

REZULTAT PROMENA U FIZIČKOM OKRUŽENJU

REZULTAT INTERAKCIJA7

REZULTAT INTERAKCIJA

OSCILACIJE (PRAVILNE)OSCILACIJE (PRAVILNE)dnevna ritmika, 15-dnevna, lunarni ciklus, (polu)godišnja ritmika, višegodišnja

FLUKTUACIJE (NEPRAVILNE)3-7, 107, višegodišnja ritmika, geološki ciklusi (masovna izumiranja, zemljotresi, klimatske promene)

SEZONSKE - O

j p

GODIŠNJE - O

VIŠEGODIŠNJE O/FVIŠEGODIŠNJE - O/F

ŠSPOLJAŠNJI FAKTORI

UNUTRAŠNJI FAKTORI

8

SEZONSKE PROMENE u veličini populacije:

• uglavnom kontrolisane adaptacijama u životnoj istorijipovezanim sa sezonskim promenama faktora u okruženjupovezanim sa sezonskim promenama faktora u okruženju(perodicitet klimatskih faktora i dinamizam životnih ciklusa)

proleće leto

jesen zima

9

Teško je u prirodi naći vrstu koja ne pokazuje neku vrstusezonske promene veličine ali su te promene najuočljivije kodsezonske promene veličine, ali su te promene najuočljivije kodvrsta koje imaju ograničenu sezonu reprodukcije, kratak životniciklus ili naglašene sezonske disperzije (migracije).g p j ( g j )

Tipično je za insekte, jednogodišnje biljke i životinje i plankton.

Sezonske varijacije su karakteristične i u tropima i u umerenim ipolarnim oblastima.

10

(VIŠE)GODIŠNJE PROMENE:) k t li i diš ji lika) promene kontrolisane primarno godišnjim razlikama u fizičkom okruženju, tj. spoljašnjim faktorima (npr. temperat ra količina pada ina)temperatura, količina padavina)

b)promene primarno kontrolisane populacionom dinamikom ili unutrašnjim faktorima (na koje utičudinamikom, ili unutrašnjim faktorima (na koje utiču biotički faktori kao što su dostupnost hrane ili energije, bolest ili predatori)bolest ili predatori)

promene staništa tokom vlažnih i sušnih godina

11

i lj š ji f kt ipromene izazvane spoljašnjim faktorima su obično NEREGULARNE (fluktuacije) i jasno povezane sa varijacijama jednog ili više važnijih fizičkih limitirajućih faktora (kao temperatura j ( pili padavine)

promene kontrolisane unutrašnjim faktorima su bič REGULARNE ( il ij ) tj ikličobično REGULARNE (oscilacije), tj. ciklične

(vrste koje pokazuju ovakve redovne varijacije u veličini populacije se nazivaju “cikličnim vrstama”)

12

)


POPULACIJA 3 70

Podrazumeva se da i unutrašnji i spoljašnji faktori utičuna fluktuiranjena fluktuiranje.

Često se uočava da gustina populacija najviše varira izg p p j jgodine u godinu u relativno jednostavnim ekosistemima ukojima se zajednice sastoje od svega nekoliko vrstaj j j g(zajednice sa malim diverzitetom), kao npr. arktičkezajednice ili zajednice sađenog bora.j j g

13

Često je teško odrediti uzroke fluktuacija i oscilacija, ali se

Š

ipak može konstatovati sledeće:

ŠTO JE ZAJEDNICA ORGANIZOVANIJA I ZRELIJA I ŠTO JE OKRUŽENJE STABILNIJE, NIŽA ĆE BITI

AMPLITUDA FLUKTUACIJA GUSTINE POPULACIJA

14• tropska kišna šuma

VIŠEGODIŠNJE OSCILACIJE

Zanimljive i samo delimično objašnjene varijacije su onej j j j jkoje nisu povezane sa sezonskim ili drugim godišnjimpromenama (VIŠEGODIŠNJE), a koje uključujup ( ), j j jREGULARNE oscilacije koje čak omogućavajupredviđanje veličine populacije unapred.p j p p j p

Najpoznatiji slučajevi su kod organizama severnihpredela.predela.

15

Klasični primer 9-10 godišnjih oscilacija jesu zec i ris:

16

Zec obično 1 godinu pre risag ppostane brojan. Zec oscilira itamo gde nema risa, što znači daje u pitanju interakcija izmeđuje u pitanju interakcija izmeđupredatorstva i dostupnosti hrane,kao i kod mnogih drugih.

Lepus americanus

• belo krzno –fotoperiod a ne t t

17

temperatura

Kraći ciklusi (3-4 godine) su poznati kod mnogih

Lemmus lemmus

su poznati kod mnogih severnih murida (leminzi, voluharice) i njihovihvoluharice) i njihovih predatora (snežna sova, lisica)

Bubo scandiacus

lisica)

Takođe su poznati i primeri kod insekata (pustinjski skakavac itd.) ♂

Schistocerca gregaria

Lymantria

Gubar: progresivna faza, kulminacija regresivna

♂ dispar

kulminacija, regresivna faza, latenca

18♀


POPULACIJA 3 71

L i i k j lik ij ijLeminzi pokazuju velike varijacije u predvidljivom 4-godišnjem cilkusu

19

VIŠEGODIŠNJE NEPRAVILNENEPRAVILNE

Erupcije feralne populacije kućnog miša Mus musculus uErupcije feralne populacije kućnog miša Mus musculus uKaliforniji tokom 1959 i 1960 (Pearson 1963).

20

O k bič jč šć d idlji ijOvakve neobične najčešće nepredvidljive erupcijesu slabo istražene, ali se verovatno dešavaju kada

l ži ći b j lj ih f ktse složi veći broj povoljnih faktora:

• vremenski uslovi• obilna hrana• vegetativni pokrivač u kome se skrivaju odg p j

predatora

O k ij č t k i j ši f kOvakve erupcije često pokrivaju šira geografskapodručja što navodi ekologe da pokušavaju da

i l št t ijsmisle opšte teorije.

21

NEPRIJATELJI

LISNE BUBE (Chrysomelidae)

VREMENSKI

VRBE (hrana/

22

VREMENSKI USLOVI

(hrana/stanište)

Postoji više teorija koje objašnjavaju mehanizme i i i ij

Š

oscilatornih promena gustine populacije:

1) METEOROLOŠKE TEORIJE

2) O O S ČA AC A A2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA

3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE

4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU Č ČRAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU

EKOSISTEMA)23

)

1) METEOROLOŠKE TEORIJE:)

Teorije o sunčevim pegama su bilepredložene, ali je posle pokazano da to nijeuzrok promenama brojnosti kod zečeva ip jriseva.

Do sada nisu otkrivene nikakve klimatskepromene koje bi se uklapale u 9-10 ili 3-4p j pgodišnji interval.

24


POPULACIJA 3 72

KLIMATSKI FAKTORI IMAJU:IMAJU:

DIREKTNO DEJSTVO (na fekunditet,fertilitet, fizičku egzistenciju)

INDIREKTNO DEJSTVO (na hranu, prostor,predatore, itd.)

sezonski uticaj ili uticaj na višegodišnjeneregularne promene brojnosti

25

Neke vrste su povezane sapklimatskim faktorima, kaojedna vrsta prepelice koja živij p p ju Arizoni (Callipepla) čija jegustina povezana sa količinomg pzimskih padavina (razvijenijavegetacija).g j

Ondatra je povezana saperiodima suše (napuštajuskloništa i bivaju izloženipredatorima).

26

UTICAJ KLIMATSKIH PROMENA

jake zime

Ardea cinerea

27• neregularne fluktuacije slabijeg intenziteta

Dendrolimus

• broj (logaritam) larvi moljca Dendrolimus sp. u hibernaciji tokom zime po m² šumehibernaciji tokom zime po m² šume

28• neregularne fluktuacije jačeg intenziteta

2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA:

Drugi istraživači su predložili da oscilacije mogu bitirezultat slučajnih varijacija u abiotičkom i biotičkomokruženju.

Ovo bi značilo da se ni jedan faktor ne može izdvojitiOvo bi značilo da se ni jedan faktor ne može izdvojitikao značajniji od ostalih.

Značajniji uticaj na populacije sa malim brojemjedinki (inbriding i genetički drift, porast homozigota,gubitak alela)

29

3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE:

Ukoliko se pokazalo da klimatski faktori, slučajni ili ne,ne predstavljaju glavni uzrok oscilacijama onda bine predstavljaju glavni uzrok oscilacijama, onda biuzroke prirodno bilo potražiti unutar samih populacija.

Jednostavna prenamnoženost (praćena neizbežnimpadom) može izazvati oscilacije sa periodom koji možebiti proporcionalan stopi rasta, a takođe ih moguizazvati i odnosi predator-plen, parazit-domaćin.

30


POPULACIJA 3 73

Prevelika gustina kod viših vertebratag– stres – uveličane nadbubrežne žlezde

š j j t– promena ponašanja, smanjen otpor prema stresu i bolestima, smanjen reproduktivni potencijal

31

UTICAJ POPULACIONIH INTERAKCIJA

Thysanoptera

32

Herbivorija: najveća brojnost tripsa u proleće (Australija) kada ruže cvetaju; kada se osuše tripsi uginu

Odnos parazit-domaćin

6-7 god. ciklus

Domaćin: Bupalus piniaria (borova guba Geometridae Lepidoptera)

33

Domaćin: Bupalus piniaria (borova guba, Geometridae, Lepidoptera)Parazit: Eucarcelia rutilla (Tachinidae, Diptera)

Kao što ćemo kasnije videti, sistem sa samo jednimplenom i jednim predatorom može oscilovati čak i uplenom i jednim predatorom može oscilovati čak i ukonstantnom fizičkom okruženju laboratorije.

ij č “ ” iDakle, populacije često mogu da se “otmu” kontrolikapaciteta sredine i da se prenamnože.Postoji veliki broj pokazatelja da su fiziološke promenekod jedinki praćene znatnim oscilacijama u gustinipopulacije. Većina istraživača se slaže da ovakve promenemogu modifikovati periodicitet ili amplitudu fluktuacija.

34

Lotka-Volterra model odnosa predator-plen

Alf d J L tk (1880 1949) Vit V lt (1860 1940)

35

Alfred J. Lotka (1880–1949), Vito Volterra (1860–1940)– videti lekciju "Koakcije"

prirodna stopa rasta kunića

smrt

kunić lisicarađanje

KUNIĆ

jastreb

smrtrađanje

LISICA

stopa predatorstva

jmišar

ulaganje kunića u prirodna stopa pop. lisice smrtnosti lisice

36


POPULACIJA 3 74

4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU )RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU

EKOSISTEMA):)

Četvrta grupa teorija vrti se oko ideje da su ciklusiČetvrta grupa teorija vrti se oko ideje da su ciklusigustina vezani za ekosistem a ne za populaciju.

Svakako da velike promene uključuju ne samo dva trofički nivoa kao predator plen već su značajne itrofički nivoa kao predator-plen, već su značajne i interakcije drugih trofičkih nivoa kao što su herbivor(plen) biljka (karnivor herbivor biljka)(plen)-biljka (karnivor-herbivor-biljka)

37

Primer: u sistemu karnivor-herbivor-biljka, gustinaPrimer: u sistemu karnivor herbivor biljka, gustinaživotinja utiče na selektivni pritisak kod biljaka – ovaselekcija utiče na genetsku povratnu spregu biljaka,selekcija utiče na genetsku povratnu spregu biljaka,što opet utiče na na gustinu životinja.

Akcije i reakcije interagujućih populacija u lancuishrane povezane sa mehanizmima genetičke povratnesprege rezultuju u evoluciji i regulaciji populacija –koevolucija ekološki povezanih populacija.

TOP-DOWN – KONTROLA OD STRANE PREDATORA

BOTTOM UP KONTROLA OD STRANE RESURSA

38

BOTTOM-UP – KONTROLA OD STRANE RESURSA

TOP-DOWN KONTROLA – TROFIČKA KASKADA

unos piscivora koji konzumiraju zooplanktivorne ribe (BIOMANIPULACIJA)

gustina zooplanktona raste a fitoplanktona opadagustina zooplanktona raste, a fitoplanktona opada

39

Porast biomase piscivora...

dovodi do smanjenja biomasedovodi do smanjenja biomase zooplanktivora...

porasta biomase herbivora...p

i smanjenja biomase fitoplanktona

40

Trofička kaskada je poznata i pod nazivom “TOP-DOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJADOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA

Alternativno, “BOTTOM-UP” KONTROLA podrazumeva da “mnogo

smuđ

plena može nahraniti mnogo predatora”. Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi štuka

zavise od snabdevanja sa nižih trofičkih nivoa.

više nutrijenata više algi više som

zooplanktona više zooplanktivornih riba više piscivornih riba grgeč

41bucov

Problem cikličnih oscilacija u svakomjpojedinom slučaju se može svesti na to da sedeterminiše da li su jedan ili više faktoradeterminiše da li su jedan ili više faktoraprimarno odgovorni ili su uzroci tolikob j i d ih j t šk li i tibrojni da ih je teško analizirati.

Prvi slučaj je karakterističan uPrvi slučaj je karakterističan ujednostavnim ekosistemima, što smo već

li d i l ž ijispomenuli, a drugi u složenijim.

42


POPULACIJA 3 75

pulsirajuće stabilna eruptivna

mega-ciklična

tri tipa pulsiranja gustinetri tipa pulsiranja gustinemegaciklični – kad se sastave unutrašnji i spoljašnji faktori

43

ar kolo

nizu

je

ar kolo

nizu

je

e sa

jaki

m

gom

dni

vovi

rus

elji

losa

ki s

neg

poža

los

k

poža

vuk

k

zim

esn

eg

kani

par v

krpe

dubo

loso

va broj v

broj

l vukova

44

Gustine vukova i losova na ostrvu Isle Royal (Velika jezera, Gornje jezero) fluktuiraju po složenom obrascu

R iKompetitori

Vremenski uslovi

Kvantitet (produktivnost) i

Predatori

Resursi u sušnim

sezonama

pkvalitet (sadržaj proteina)

biljaka

Veličina okota

Reprodukcija Mortalitet Alternativni plen

Fotoperiod

Brojnost voluharica

Paraziti i bolesti

Kondicija voluharicaDisperzija pred zasićenje

Fragmentacija predela

Socijalne interakcije

Disperzija zbog frustracije

Multifaktorijalni model regulacije populacije kod kalifornijske

interakcije

45

j g j p p j jvoluharice Microtus californicus (Lidicker 1988). Sazrevaju sa 35-40 dana i imaju 5-10 okota godišnje.

REGULACIJA POPULACIJA I MEHANIZMIKONTROLE POPULACIJA ZAVISNI ODKONTROLE POPULACIJA ZAVISNI OD

GUSTINE I NEZAVISNI OD GUSTINE

46

U ekosistemima koji imaju mali diverzitet i nalaze se u fizičkom stresu,

ili u onima koji su podložni j pneregularnim ili nepredvidljivim

spoljnim promenama, populacije suspoljnim promenama, populacije su većinom regulisane fizičkim

komponentama kao što su vremenskikomponentama, kao što su vremenski uslovi, vodene struje, hemijski faktori,

zagađenje itd.

47

U ekosistemima visokog diverziteta ili uU ekosistemima visokog diverziteta ili u onima gde nema fizičkog stresa, populacije su

pod biološkom kontrolom.pod biološkom kontrolom.

U svim ekosistemima se javlja naglašenaU svim ekosistemima se javlja naglašena tendencija kod svih populacija da evoluiraju

kroz prirodnu selekciju u pravcukroz prirodnu selekciju u pravcu samoregulacije jer prenamnožavanje nije

dobro ni za jednu populaciju.dobro ni za jednu populaciju.

48


POPULACIJA 3 76

REGULACIJA POPULACIJE

TENDENCIJA VRAĆANJA NA RAVNOTEŽNU VELIČINU

POPULACIONA STABILNOSTO U C ON S NOS

TENDENCIJA ODRŽAVANJA KONSTANTNETENDENCIJA ODRŽAVANJA KONSTANTNE VELIČINE

49

Svaki faktor bilo da je pozitivan ili negativan ili jeSvaki faktor, bilo da je pozitivan ili negativan ili jenezavisan ili zavisan od gustine.

Klimatski faktori deluju nezavisno od gustine, dokbiotički (kompeticija, parazitizam, patogeni) delujuzavisno od gustine.

Akcije zavisne od gustine intenziviraju se kada seAkcije zavisne od gustine intenziviraju se kada sepopulacija približava gornjoj ili donjoj granici.

Faktori zavisni od gustine najvažniji su za sprečavanjeprenamnožavanja i odgovorni za postizanje stabilnogstanja.

50

Faktori zavisni od gustine Faktori nezavisni od gustine

• kompeticija • klimatski faktori

• predatorstvo

i i i

• prirodne katastrofe

• parazitizam, patogeni

• prenamnoženje i stresprenamnoženje i stres

aca

broj

mla

duna

eživ

eli (

%)

pros

ečan

b

pre

51

broj gnezdećih parova gustina (broj jedinki / 0,5 g brašna)

Efekti stresa manje rođenih mladunacaviše uginulih jedinki

opul

acije

velič

ina

po

smanjeni stres

Apodemus sp.

v

velika utilizacija hrane

smanjenje dostupnosti

a po

pula

cije

dostupnosti hrane

velič

in

oporavak hranidbenih resursa

52

japr

eval

enci

jp

veličina populacije (u hiljadama)

Prevalencija bruceloze kod bizona u

p p j ( j )

Yellowstone parku raste sa povećanjem gustine

l ij53

populacije

Za faktore zavisne od rađa

nja stopa um

gustine, stopa nataliteta i mortaliteta menjaju se se

i ij

stop

a miranja

gustinom populacije

….. dok za faktoreN

….. dok za faktore nezavisne od gustine ove stope nisu povezane saja

stop

rađanjestope nisu povezane sa veličinom populacije

opa

rađa

nj

pa umiran

umiranje

sto nja

54

N


POPULACIJA 3 77

Najvažniji deo ove opšte teorije je daj j p j j“populacija evoluira ka samoregulaciji”.

U stvari, populacije evoluiraju ka regulisanjusvoje gustine na nivou znatno ISPOD GORNJEj g zASIMPTOTE ILI KAPACITETA SREDINEkoji se dostiže kada su čitava energija i prostorkoji se dostiže kada su čitava energija i prostorpotpuno iskorišćeni.

Na ovaj način prirodna selekcija maksimizirakvalitet okruženja i smanjuje verovatnoćukvalitet okruženja i smanjuje verovatnoćuizumiranja populacije.

55

D h i t bili j ti iDva mehanizma stabilizuju gustinu na nivou ispod zasićenja:p j

1) TERITORIJALNOST prenaglašena forma1) TERITORIJALNOST, prenaglašena formaintraspecijske kompeticije koja ograničava rastpopulacije kontrolom korišćenja prostora i

2) GRUPNO PONAŠANJE, poboljšavapreživljavanje mladunaca ali redukuje njihovbroj

56

broj

kapacitet sredine 0

smanjenje kvaliteta staništa

stoj

ine

kapacitet sredine

ije

otpor sredine

kapacitet sredine umanjen

šum

ske

sas

ličin

a po

pula

c

Pinus sp.rodu

ktiv

nost

gustina krošnje

ve

vreme

i us sp.

pr

Višak smanjuju:

57

kapacitet sredine

kapacitet sredine za različite standarde življenja

Da sumiramo, aspekti okruženjanezavisni od gustine dovode donezavisni od gustine dovode dovarijacija, ponekad i drastičnih, u

i i l ij i i i jgustini populacija i izazivajupomeranje gornje asimptote tj. nivoakapaciteta sredine

F k i i i d i i j ćFaktori nezavisni od gustine imaju većuulogu u sistemima koji su pod fizičkimstresom

58

Natalitet i mortalitet kao zavisni od gustineNatalitet i mortalitet kao zavisni od gustinepostaju važniji u sistemima gde je fizički stressmanjensmanjen

Kompeticija, takođe zavisna od gustine, teži daKompeticija, takođe zavisna od gustine, teži daodrži populaciju u stabilnom stanju

Baš kao kod kibernetskih sistema koji glatkofunkcionišu, dodatna kontrola negativnihfunkcionišu, dodatna kontrola negativnihfaktora postiže se interakcijama izmeđupopulacija različitih vrsta koje su međusobnopopulacija različitih vrsta koje su međusobnopovezane u lancima ishrane ili pak nekim

š59

drugim ekološkim odnosima.

Različite vrste imaju različiteRazličite vrste imaju različite strategije da bi se izborile sa g jvariranjem životne sredine

60


POPULACIJA 3 78

Položaj r- i K-selekcionisanih vrsta na S-krivoj l ipopulacionog rasta

kije

dink

broj

j

61vreme

“Prirodna selekcija”Prirodna selekcija• Opstaje fenotip koji ima najveći “fitness” (uspešnost)Opstaje fenotip koji ima najveći fitness (uspešnost)

Uspešnost = R (stopa reprodukcije) X S (preživljavanje)Uspešnost R (stopa reprodukcije) X S (preživljavanje)• ako poveća R mora smanjiti S• ako poveća S mora smanjiti Rako poveća S mora smanjiti R

– Više sitnijih jaja više sitnijih mladunacaViše sitnijih jaja više sitnijih mladunaca– Nizak S za svaki stadijum

– Manje krupnijih jaja manje krupnijih mladunacaManje krupnijih jaja manje krupnijih mladunaca– Mora povećati S za svaki stadijum (inače opada uspešnost)

62

Strategije životne istorije: dva opšta tipag j j p p

Karakteristika životne r-selekcionisani K-selekcionisanir – stopa rasta K – kapacitet sredine

Karakteristika životne istorije

r selekcionisani, oportunisti

K selekcionisani, ravnotežni, kompetitori

potomci mnogo, sitni (visoko r) malo, krupni (nisko r)

preživljavanje potomaka nisko visoko

briga o potomstvu retka uobičajena

polno sazrevanje rano kasnije

reproduktivne sezone 1-nekoliko mnogo

stanište nestabilno, privremeno stabilno, trajno

kompetitivnost niska visoka

regulacija populacije nezavisna od gustine zavisna od gustine

fluktuacija populacije eruptivna stabilna oko K

63

r-selekcionisane vrstebubašvaba

• mnogo sitnih potomaka

• slaba briga ili bez brige o potomstvu maslačak

• rano polno sazrevanje

• većina potomaka ugine pre dostizanja polne zrelosti

• sitni adulti

• adaptirani na nestabilne uslove okruženja

• visoka stopa populacionog rasta (r)

• veličina populacije varira ekstremno iznad i ispodkapaciteta sredine (K)kapaciteta sredine (K)

• široka ekološka niša (generalisti)

• niska kompetitivna sposobnost

64

niska kompetitivna sposobnost

• vrste ranih sukcesivnih stadijuma

K-selekcionisane vrste

slon saguarokaktus

• manje krpunijih potomaka• izražena briga o potomstvu• kasnije polno sazrevanje• većina potomaka doživi polnu zrelost• krupniji adulti• adaptirani na stabilne uslove životne sredine• niska stopa populacionog rasta (r)• veličina populacije relativno stabilna i obično blizu

kapaciteta sredine (K)kapaciteta sredine (K)• ekološka niša uska (specijalisti)• visoka kompetitvna sposobnost

65

visoka kompetitvna sposobnost

• vrste kasnih sukcesivnih stadijuma


POPULACIJA 3 79

Documents

EKOLOGIJA IVOTINJA 2016/2017 - bio.bg.ac.rs · biti 20.000 ptica po m2 ili 10 artropoda po hektaru! 13 Gornja granica je definisana: 1. protokom energije (produktivno