Ekologia i ewolucja interakcji międzygatunkowych

część I. Konkurencja Agnieszka Klochcześć II. Drapieżnictwo Barbara Pietrzak

Podręczniki

wykład 1/2

Egzamin pisemny, testowy, 30.01 godz. 10:15

Begon i in. (1999)Ekologia populacji

Ch. J. Krebs. Ekologia

J. Weiner. Życie i ewolucja biosfery

Rodzi się więcej osobników, niż jest w stanie przetrwać.

Skąd się bierze konkurencja?

Zasoby są ograniczone

wykład 1/3

Konkurencja

wykład 1/4

Konkurencja a inne interakcje

wykład 1/5

Oddziaływania konkurencyjne

komensalizm

antagonistyczne nieantagonistyczne

mutualizmsymbioza

niesymetryczne

symetryczne

pasożytnictwodrapieżnictworoślinożerność

konkurencja międzygatunkowa

wypieranie koegzystencja

Zasoby są zmienne w czasie i przestrzeni

wykład 1/6

czas

ilość

zas

obów

okresowy wzrastający

● liście w lesie

okresowykrótkotrwały względnie stały

● zakwity planktonowe ● tkanki dla pasożytów● trawa na sawannie

okresowy malejący

● wyrój owadów

okresowyprzewidywalny

● kwiaty (nektar) okresowynieprzewidywalny

Nisza ekologiczna

wykład 1/7

Nisza jednowymiarowa tolerancja roślin alpejskich

Nisza dwuwymiarowa krewetka Crangon septemspinosa

Definicje niszy

wykład 1/8

Odum (1959) Miejsce bądź status organizmu w obrębie danego ekosystemu wynikające ze strukturalnych przystosowań organizmu, jego reakcji fizjologicznych, behawioru itp.

Hutchinson (1957) n-wymiarowa przestrzeń zawierająca całkowity zakres warunków, w których dany organizm może funkcjonować.

Nisza Hutchinsona nie istnieje bez organizmu – nie może być „pusta”

nisza – abstrakcyjna koncepcja,wynika z sumy wymagań fizjologicznych i zakresu tolerancji danego gatunku

siedlisko – obszar, w którym żyje gatunek

Nisza potencjalna (podstawowa)● wyznaczona przez granice tolerancji ekologicznej● hipotetyczna, nigdy nie realizowana w praktyce

Nisza realizowana● obejmuje aktualny zestaw warunków środowiska (konkurenci, drapieżniki...)● węższa od niszy potencjalnej● może zajmować różne miejsca w obrębie niszy realizowanej

temp

wys. npm

wilgotność

wys. npm

wilgotność

potencjalna realizowana

Rodzaje nisz

wykład 1/9

Konkurencja o charakterze eksploatacji

wykład 1/10

● konkurencja o zasoby, które są w niedomiarze

● bezpośrednia interakcja między konkurentami

● występuje, kiedy:

● nisze potencjalne dwóch gatunków się nakładają

● gatunki współwystępują w przestrzeni (są sympatryczne)

Przykład. Okrzemki i krzemionka

wykład 1/11

hodowane oddzielnie

hodowane razem (2 powtórzenia)

Konkurencja o charakterze interferencji

wykład 1/12

● brak bezpośrednich oddziaływań● jeden gatunek uniemożliwia drugiemu korzystanie z zasobów● nasilenie konkurencji nie zależy od ilości zasobów

allelopatia – oddziaływania chemiczne między roślinami

Konkurencja vs. interferencja

wykład 1/13

Czasem te dwa rodzaje konkurencji współwystępują

Żuki Neapheanops tellkampfi odżywiają się jajami świerszczy

Wzrost zagęszczenia żuków powoduje zużycie zasobów i w rezultacie spada płodność (eksploatacja)

Przy wysokim zagęszczeniu żuki częściej walczą ze sobą, przez co mniej jedzą i spada płodność (interferencja)

wykład 1/14

scramble competition (odbieranie)

● zasób dostępny dla wszystkich konkurentów● zasób jest ograniczony● przekroczenie pojemności środowiska

→ spadek dostosowania wszystkich konkurentów

→ gra o sumie zerowej

Odbieranie vs. ustępowanie

wykład 1/15

contest competition (ustępowanie)

● zasoby są monopolizowane przez kilka (1-2) gatunki, które uniemożliwiają korzystanie z nich innym

Odbieranie vs. ustępowanie

(Nie)symetryczność oddziaływań

wykład 1/16

Skutki oddziaływań konkurencyjnych mogą dotykać w różnym stopniu konkurujących gatunków

W oddziaływań konkurencyjnych silna asymetria jest częstsza niż symetria.

Przykład. Koziorożce i żuki

wykład 1/17Gomez & Gonzalez-Megia, Ecology 2002

Timarcha lugens

Capra ibex

Przykład. Pąkle w Szkocji

wykład 1/18

Balanus balanoides Chthamalus sterratus

ad juv ad juvwysy-chanie

konku-rencja

wysy-chanie

konku-rencja

średni przypływ

stan

wod

y

średni odpływ

występowanie

wpływ konkurencji i wysychania na rozmieszczenie

● Balanus wypiera Chthamalus z miejsc położnych wyżej● wpływ Chthamalus na Balanus zaniedbywalny

Konkurencja o jeden zasób wpływa na drugi

wykład 1/19

Konkurencja o jeden zasób zwykle wpływa na zdolności konkurencyjne gatunku w odniesieniu do innego zasobu.

Semere i Froud-Williams 2001

wzrostosobno

konkurencjapod ziemią

konkurencjanad ziemią

konkurencjanad i pod ziemią

Pro

dukc

ja b

iom

asy

(suc

ha m

asa)

100%

57%90%

51%

100%

wykład 2/20

Tolerancja ekologicznaZdolność adaptacji do określonych czynników środowiska np. temperatury.

tem

p.

cia

ła

hipo-termia

hiper-termia

Prawo minimum (Liebig)– czynnik środowiska o wartości najbliższej granicy tolerancji jest czynnikiem ograniczającym.

Prawo tolerancji ekologicznej – występowanie organizmów w danym środowisku zależy od zespołu czynników, których wartości muszą się mieścić w zakresie tolerancji ekologicznej tych organizmów.

Amplituda ekologiczna - zakres warunków środowiskowych, w jakich dana populacja (gatunek) występuje lub może występować

temp. otoczenia

wykład 2/21

zakres tolerancji

optimum

Tolerancja ekologicznaJeżeli rośnie szerokość krzywej tolerancji, spada jej wartość (zasada alokacji)

→ można znać się „trochę na wszystkim” lub być „wybitnym specjalistą w wąskiej dziedzinie”

czynnik ekologiczny

mia

ra

dost

osow

ania

stenobiont

eurybiont

Zasada alokacji Lewinsa

Specjalizacja

Kto wygra?

Stenobiont jest silniejszy konkurencyjnie, bo ma wyższe maksymalne dostosowanie

Specjalista jest silniejszy, bo skuteczniej wykorzystuje dostępne zasoby

ale tylko jeśli trafią na idealne dla siebie warunki

czynnik ekologiczny

mia

ra

dost

osow

ania

stenobiont

eurybiont

● Stenobiont/eurybiont – zakres tolerancji w stosunku do czynników środowiska

● specjalista / generalista – spektrum wykorzystywanych zasobów

Licz

ba d

oros

łych

ch

rząs

zczy

czas (tygodnie)

wilgotność 14%, temp. 32ºC

(Birch 1953)

czas (tygodnie)

temp, 29ºC

Calandra, wołek ryżowy

Rhizopertha, kapturnik zbożowiec

Konkurencja a warunki środowiska● Wołek silniejszy w 29ºC, kapturnik w 32ºC● Niewielka (?) zmiana warunków środowiska diametralnie zmienia wynik

konkurencji.

Konkurencja a warunki środowiska

wykład 1/24

Planktonowe okrzemki potrzebują krzemionki

Zapotrzebowanie zmienia się z temperaturą.

Dobowe wahania temperatury umożliwiają współwystępowanie

Asterionella formosa

Synedra ulna

Różnicowanie nisz

wykład 1/25

● wąskie nisze● nakładają się w niewielkim stopniu

→ słaba konkurencja

efek

tyw

ność

wyk

orzy

stan

ia

zaso

bów

● szerokie nisze● nakładają się w znacznym stopniu

→ silna konkurencja

● Nasilenie konkurencji zależy od tego, jak bardzo konkurencji się różnią

● Zróżnicowanie niszy osłabia konkurencję

Kiedy koegzystencja jest możliwa?

wykład 1/26

Model MacArthura i Lewinsa (1967)

stabilna koegzystencja

niestabilna

niestabilna

K1, K

2 – pojemność środowiska dla gatunku 1 i 2

Koegzystencja jest możliwa, jeśli:● d/w jest małe (wąskie i odległe nisze), pod warunkiem, że warunki środowiska sprzyjają

obu gatunkom (K1 ≈ K2)● Jeżeli jeden gatunek wykorzystuje środowisko bardziej efektywnie, układ jest

niestabilny

wykład 7/27

Robert MacArthur: Wykorzystanie drzew przez lasówki

lasówka rdzawolica

lasówka kasztanowata

lasówka rudogardła

lasówka czarnogardla

lasówka pstra

Przykład rozszczepienia nisz: Lasówki

Rozwiązania w praktyce

wykład 1/28

1. Zróżnicowane wykorzystanie zasobów ● wykształcenie wybiórczości pokarmowej / specjalizacji● jeśli występowanie gatunku jest ograniczane innym rodzajem

zasobu (patrz: okrzemki)

Przykład: Roraima, nizinny las tropikalny (Caldwell & Vitt, Oikos, 1999)● 9 gatunków żab i 7 gatunków jaszczurek żywiących się bezkręgowcami● Wielkość ofiar zależy od wielkości drapieżnika

Rozwiązania w praktyce

wykład 1/29

Przykład: Roraima, nizinny las tropikalny (Caldwell & Vitt, Oikos, 1999)● 9 gatunków żab i 7 gatunków jaszczurek żywiących się bezkręgowcami● Wielkość ofiar zależy od wielkości drapieżnika

Różnice wielkości ciała między konkurentami

Wielkość ciała wybieranych ofiar

Rozwiązania w praktyce

wykład 1/30

2. Wybiórczy drapieżnik

Gatunki mogą współwystępować, jeśli każdy z nich ma „swojego” drapieżnika

Korniki (Scolytinae) są wybiórcze względem gatunków drzew, na których żerują.

Rozwiązania w praktyce3. Rozdzielenie w czasie

● unikanie konkurencji poprzez ograniczenie aktywności do czasu, gdy konkurent jest nieaktywny

24 6 12 18 24 6 12 18 godzina

liczb

a zł

owie

ń

Białowieski Park Narodowy

las gospodarczy

myszarka leśna

nornica ruda Buchalczyk, Acta Theriologica 1964

Rozwiązania

wykład 1/32

3. Rozdzielenie w czasie

Angert et al., PNAS 2009

Na pustyni niektóre gatunki mają wyższą płodność w latach suchych, a inne w wilgotnych

Duch minionej konkurencji

● W wyniku konkurencji zmniejsza się dostosowanie jednego lub obu gatunków.

● Najskuteczniejsze unikanie konkurencji skutkuje najwyższym dostosowaniem

→ dobór faworyzuje osłabianie konkurencji

wykład 1/33

Duch minionej konkurencji

Trzeba starannie odróżnić ekologiczne i ewolucyjne efekty konkurencji.

?A może jej nigdy nie było?

wykład 1/34

ekologiczne: ● jeden gatunek wypierany z danego siedliska przez drugi● można zaobserwować spadek dostosowania (niższa

płodność, przeżywalność itp.)

ewolucyjne: ● konkurujące gatunki różnią się bardziej, niż różniłyby się w

przypadku braku konkurencji

cdn....