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Ecologia Numérica

Aula 2: Estados Alternativos de Estabilidade/Introdução ao GRIND

Carlos Ruberto Fragoso Júnior

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Sumário

Revisão Introdução aos Estados Alternativos de Estabilidade Tipos de Estados Resistência e Resiliência Determinação dos Estados de Equilíbrio As “nullclines” Introdução ao GRIND/MATLAB Comandos básicos Exercício no GRIND

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Equações de diferenças

Simples exemplo: Xt= no. de coelhos

Xt = r Xt-1

O número de coelhos da generação (t) é relacionada ao número de parentes (t-1).

O tempo avança em passos discretos degenerações (ou qualquer outro passo fixo).

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Equações diferenciais

Simples exemplo (x=biomassa de bacteria):

xrdtdx

A diferença é que a biomassa de bactéria muda continuamentee não em intervalos discretos.

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Principal propósito deste curso1. Criar/analizar um modelo ecológico simples

Formular equações para o modelo Análise: qual o comportamento do modelo? Interpretação: o que podemos aprender a partir de um

modelo?

2. Analizar modelos matematicamente ou numericamente

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Estados Alternativos de Estabilidade A teoria dos Estados Alternativos de

Estabilidade surgiu a partir de trabalhos teóricos baseados em modelos ecológicos simples.

De forma desprentensiosa, esses modelos deram origem a uma das terioas ecológicas mais estudas e discutidas na atualidade

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No mundo real, as condições nunca são constantes. Mudanças climáticas (e.g. el niño, la niña), queimadas, bem como uma forte epidemia, podem causar flutuações nos fatores condicionantes que afetam diretamente o estado atual de um determinado sistema.

Um dos exemplos mais discutidos na atualidade são as graves conseqüências do aquecimento global e do desmatamento sobre a Amazônia. De acordo com vários artigos científicos que tratam do assunto, as mudanças climáticas associado ao desmatamente poderiam transformar a maior parte da floresta Amazônica em Cerrado, resultando em enormes impactos sobre a biodiversidade e o clima do planeta

Estados Alternativos de Estabilidade

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Diversos Exemplos foram encontrados na dinâmica de vários sistemas: Sucessão de florestas Savanas africanas Recifes de corais Desertos Estoques pesqueiros do Pacífico Sistemas com clima regulado por correntes

marinhas

Estados Alternativos de Estabilidade

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ClaroTurvo

Algas (fitoplâncton)Dominância de Macrófitas

Estados Alternativos (lagos e reserv.)

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• Prevenção da ressuspensão de sedimentos e consequentemente fósforo (James & Barko, 1990)

• Refúgio para zooplâncton (Jeppensen et al., 1997) e predação do fitoplâncton em altas taxas (Peters, 1983; McCauley, 1984) (Mecanismos top-down) (Não muito aplicável aos trópicos)

• Produção de substâncias alelopáticas inibitórias do crescimento de fitoplâncton (Wium- Andersen, 1987)

Quais são os mecanismos associados a existência destes estados em lagos e reservatórios?

• Submersas evitam também a ressuspensão de sedimentos por parte de peixes bentívoros

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Oscilação entre estados

alternativos estáveis:

Estados Alternativos de Estabilidade

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Pontos de morros (instáveis)

Pontos de vales (estáveis)

Tipos de Estados

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Pontos de morros (instáveis)

Pontos de vales (estáveis)

Tipos de Estados

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Tipos de Estados

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O Sistema mudou de estado!!!

Tipos de Estados

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Resistência: capacidade do sistema se manter inalterado após uma pertubação

Resiliência: capacidade de recuperação de sistema após uma mudança promovida por uma determinada pertubação.

Resistência e Resiliência

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O conceito de estado de equilíbrio está relacionado à ausência de mudanças no sistema.

Um exame cuidadoso do que acontece em um estado de equilíbrio pode ajudar a entender melhor o comportamento de um sistema

Determinação dos Estados de Equilíbrio

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Equação de diferenças Para equações de diferenças do tipo xn+1 = f(xn), a solução

para uma estado de equilíbrio, , é definida como o valor que satisfaz a seguinte equação:

Determinação dos Estados de Equilíbrio

x

xxx nn 1

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Equação de diferenças Resta saber se o estado de equilíbrio é estável ou instável.

A condição de estabilidade é definida como:

Determinação dos Estados de Equilíbrio

1xdx

df

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Considere a seguinte equação de diferenças que representa a dinâmica de uma população de lobos:

onde r é a taxa de crescimento da população. Determine as propriedades de estabilidade de seus estados de equilíbrio. N varia de 0 a 1.

Exercício

nn1n N1rNN

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Equação diferenciais No contexto de uma equação diferencial do tipo:

A solução de estado de equilíbrio seria:

Determinação dos Estados de Equilíbrio

xfdt

dx

0dt

dx

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O conjunto de valores de x que anulam a derivada é conhecido como nullclines.

Determinação dos Estados de Equilíbrio

0dt

dx

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Modelos ecológicos são geralmente compostos por um sistema de equações diferenciais composto por diversas variáveis de estado, os quais são freqüentemente não lineares. Este sistema de equações diferenciais pode ser escrito como:

Determinação dos Estados de Equilíbrio

nnn

n

n

xxxfdt

dx

xxxfdt

dx

xxxfdt

dx

,,,

,,,

,,,

21

2122

2111

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A determinação da matriz Jacobiana (matriz contendo as derivadas parciais de f) estabelece o tipo de equilíbrio do sistema. A matriz Jacobiana é dada por:

onde é o conjunto de pontos que anulam todas as derivadas do Jacobiano

Determinação dos Estados de Equilíbrio

n

nn

n

n

dx

df

dx

df

dx

df

dx

df

xxxJ

1

1

1

1

21 ,,,

nxxx ,,, 21

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O traço (β), somatório dos elementos da diagonal principal) e o determinante (γ) da matriz Jacobiana são os parâmetros utilizados para determinar o tipo de equilíbrio do sistema, de acordo com as suas posições no plano de fase.

Determinação dos Estados de Equilíbrio

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Plano de fase

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Em resumo, os tipos de equilíbrio, para sistemas de equações diferenciais, podem ser classificados em seis casos: Equilíbrio instável: quando β > 0 e γ > 0; Ponto de sela (instável): quando γ < 0; Equilíbrio estável: quando β < 0 e γ > 0; Espiral instável: quando β2 < 4γ e β > 0; Centro neutro: quando β2 < 4γ e β = 0; Espiral estável: quando β2 < 4γ e β < 0.

Determinação dos Estados de Equilíbrio

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Equação diferenciais A condição de estabilidade seria:

Determinação dos Estados de Equilíbrio

21

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Considere o seguinte sistema de equações diferenciais que representa a dinâmica de duas populações:

Determine as propriedades de estabilidade de seus estados de equilíbrio.

Exercício

212

21

12

xxdt

dx

xxdt

dx

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Existe uma maneira mais fácil de avaliar os estados alternativos de estabilidade?

Questão

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GRIND for MATLAB

GRIND é um conveniente programa computacional originalmente desenvolvido em DOS para análise de equações de diferenças e diferenciais desenvolvido por Rob de Boer.

GRIND for MATLAB é uma versão do GRIND para MATLAB, com ferramentas adicionais.

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Instalando o GRIND for MATLAB Descompacte o arquivo GRIND.ZIP Se necessário, mude o diretório de trabalho

(work directory) do MATLAB e instale o GRIND através do comando “setupgrind”.

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Descompacte o arquivo GRIND.ZIP Se necessário, mude o diretório de trabalho

(work directory) do MATLAB e instale o GRIND digitando “setupgrind” na linha de comando do MATLAB.

Instalando o GRIND for MATLAB

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Help GRIND

Para chamar o help do GRIND digite “commands” na linha de comando do MATLAB

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Help GRIND

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Comandos básicos Definir modelo:

model – cria ou abre um modelo Simulando:

time – roda o modelo e mostra o gráfico null – cria o plano de fase com as nullclines e2n – apaga e cria o plano de fase com as nullclines vector – mostra os vetores no plano de fase arrows – mostra o sentido de mudança no plano de

fase backw – roda o modelo na direção oposta

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Comandos básicos Análise:

perturb – pequena pertubação em um ponto de sela paranal – muda um parâmetro em um direção em

pequenos passos e analisa a estabilidade do sistema Configurações:

ax – configura o eixo do plano de fase savemodel – salva o modelo par – mostra os valores dos parâmetros savepar - salva os parâmetros

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Exercício – Equação de diferenças Desenvolver a análise de Estados Alternativos de

Equilíbrio para o problema anterior da dinâmica de lobos, dado pela equação:

nn1n N1rNN

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Exercício – Equação diferenciais Modelo ecológico para ecossistemas aquáticos

Este modelo indica o estado de eutrofização de lagos rasos através de dois estados: (a) um estado dominado por vegetação aquática com águas claras e (b) um estado túrbido dominado pelo fitoplâncton. Apenas o efeito da vegetação na turbidez, e vice-versa, é modelado.

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Exercício – Equação diferenciais Uma função de Monod inversa é usada para

descrever o efeito da vegetação sobre a turbidez (coeficiente de atenuação da luz, Eeq):

onde V é a fração de área coberta com vegetação no lago, E0 é a turbidez na ausência de vegetação, e hv é o coeficiente de meia saturação da cobertura de vegetação.

Vh

hEE 0eq

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Exercício – Equação diferenciais O efeito da atenuação na cobertura de vegetação

(Veq) é descrito por uma função de Hill:

onde hE é o coeficiente de meia saturação da turbidez, e p é o expoente da função de Hill.

ppE

pE

eqEh

hV

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Exercício – Equação diferenciais Se nós assumimos que a turbidez e a cobertura de

vegetação podem atingir o equilíbrio até uma capacidade máxima de uma maneira lógica, as equações acima podem ser introduzidas dentro das seguintes equações diferencias:

eqE E

EEr

dt

dE1

eqV V

VVr

dt

dV1

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0 2 4 6 8 100

0.2

0.4

0.6

0.8

1

E

V

E'=0V'=0

Exercício – Equação diferenciais

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2 4 6 8 100

0.2

0.4

0.6

0.8

1V

E0

F1

F2

Exercício – Equação diferenciais