SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET

DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST

ZAVRŠNI RAD

Nikolina Jeličić

Zagreb, srpanj, 2018.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET

Preddiplomski studij: Hortikultura

DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST

ZAVRŠNI RAD

Nikolina Jeličić

Mentor: doc. dr. sc. Dragica Šalamon

Zagreb, srpanj, 2018.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET

IZJAVA STUDENTA

O AKADEMSKOJ ČESTITOSTI

Ja, Nikolina Jeličić, JMBAG 0178104457, izjavljujem da sam samostalno izradila

završni rad pod naslovom:

DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST

Svojim potpisom jamčim:

da sam jedina autorica ovoga završnog rada;

da su svi korišteni izvori literature, kako objavljeni tako i neobjavljeni, adekvatno citirani ili parafrazirani, te popisani u literaturi na kraju rada;

da ovaj završni rad ne sadrži dijelove radova predanih na Agronomskom fakultetu ili drugim ustanovama visokog obrazovanja radi završetka sveučilišnog ili stručnog studija;

da je elektronička verzija ovoga završnog rada identična tiskanoj koju je odobrio mentor;

da sam upoznata s odredbama Etičkog kodeksa Sveučilišta u Zagrebu (Čl. 19). U Zagrebu, dana _______________ ______________________

Potpis studentice

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET

IZVJEŠĆE

O OCJENI I OBRANI ZAVRŠNOG RADA

Završni rad studentice Nikoline Jeličić, JMBAG 0178104457, naslova

DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST

obranjen je i ocijenjen ocjenom ____________________ , dana __________________ .

Povjerenstvo: potpisi:

1. doc. dr. sc. Dragica Šalamon mentor ____________________

2. ____________________ član ____________________

3. ____________________ član ____________________

Sadržaj

1. Uvod ............................................................................................................ 1

1.1. Cilj rada ................................................................................................... 1

2. Domestikacija psa ........................................................................................ 2

2.1. Domestikacija .......................................................................................... 2

2.2. Podrijetlo i domestikacija psa .................................................................. 3

1.1.1. Razlika između vuka i psa...................................................................... 6

1.1.2. Sličnosti između vuka i psa .................................................................... 7

3. Fenotipske razlike pasa ................................................................................ 9

3.1. Psi čuvari i stražari .................................................................................. 9

3.2. Ratni psi ................................................................................................ 10

3.3. Lovački psi (ptičari, goniči, terijeri) ........................................................ 11

3.4. Pastirski psi ........................................................................................... 14

3.5. Psi za vuču............................................................................................ 16

3.6. Psi s posebnim zadacima ..................................................................... 16

3.7. Psi za pratnju ........................................................................................ 17

4. Pregled genetskih metoda i tehnika .......................................................... 18

4.1. Nuklearna DNA (nDNA) ........................................................................ 18

4.2. Mitohondrijalna DNA (mtDNA) .............................................................. 19

4.3. Y-DNA ................................................................................................... 19

4.4. Drevna DNA (aDNA) ............................................................................. 20

4.5. Sekvenciranje slijedeće generacije NGS .............................................. 20

4.6. Jednonukleotidni polimorfizam SNP ..................................................... 21

4.7. Sekvenciranje cijelog genoma WGS ..................................................... 21

5. Zaključak.................................................................................................... 22

6. Popis literature .......................................................................................... 23

Sažetak

Završnog rada studentice Nikoline Jeličić, naslova

DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST

U ovom radu opisana je domestikacija i podrijetlo današnjeg domaćeg psa. Putem evolucijskih grana prikazani su njegovi pretci i napravljena je usporedba s njegovim najbližim rođakom – vukom. Godine suživota sa čovjekom, odnosno različite uloge koje su psi imali kroz povijest, dovele su do izrazite promjene u njihovoj današnjoj fenotipskoj raznolikosti. Na poslijetku navodim najbitnije od brojnih genetskih metoda i tehnika koje su nam omogućile spoznaje o vremenu i mjestu i tijeku domestikacije psa. Ključne riječi: domestikacija, pas, raznolikost

Summary Of the final work – student Nikolina Jeličić

DOMESTICATION OF DOGS AND PRESENT DIVERSITY

This final work describes domestication and ancestory of today's domestic dog. Its ancestors are shown trough branching evolution, and the comparison with his nearest relative – today's wolf. Years of interaction with people and different roles that canines had troughout history, had lead to significant changes in their today's fenotype and genetic diversity. The most crucial of genetic methods and techniques are explained. Those methods where the ones that gave us a greater understanding of the first locations, timing and the process of dog domestication. Keywords: dog, domestification, diversity

1

1. Uvod

Domestikacija je proces promjene koji se odvija unutar jedne vrste pri prelasku divlje

životinje ili biljke u pripitomljen i udomaćeni oblik. To su one životinje, biljke ili drugi

organizmi čije su ponašanje, životni ciklus, fiziologija i genetička podloga izmenjeni kroz uzgoj

i život pod ljudskom kontrolom tijekom niza generacija. Upravo zbog ljudske kontrole, dužom

genetskom izoliranošću dolazi do udaljavanja od divljeg srodnika. Ljudi iz niza razloga

pripitomljavaju biljke i životinje, a to su: pomoć u radu, izvor hrane ili vrijednih sirovina,

estetika (ukrasno bilje) ili čak iz socijalno-društvenih aspekata (npr. kućni ljubimci).

Domestikacija je odigrala veliku ulogu u razvoju čovječanstva. Rezultat je pojava

poljoprivrede kao posebnog oblika proizvodnje životinja i biljaka, te omogućila formiranje

globalne matrice povezanih civilizacija, odnosno, svijet kakav poznajemo. Upravo su te

životinje i biljke, koje su prošle najveće promjene u usporedbi sa svojim predcima, postale

sastavni dio poljoprivrede koja nam danas omogućuje opstanak na Zemlji.

„Psi su vukovi, iako se ponekad kriju u ovčjoj koži.“ Bruce Fogle (2000)

Prvi pokušaji pripitomljavanja životinja i biljaka nastali su tijekom mezolitičkog razdoblja.

Vuk je dokazano prvi sisavac koji je domesticiran od strane ljudi. U francuskoj špilji Chauvet

nalaze se otisci stopala djeteta i šapa Canida, stari oko 26.000 godina (Garcia, 2005).

Anatomija otiska šape ukazuje da je u pitanju vjerovatno bio vuk ili veći pas, a zanimljiva je i

činjenica da je dijete hodalo, a ne bježalo od životinje. Garcia (2005) zaključuje da je dijete

istraživalo starije crteže u špilji, u pratnji svog vjernog prijatelja. Prema procjenama nekih

genetičkih istraživanja, pas i vuk su se razdvojili još puno ranije, točnije, prije otprilike

135.000 godina (Serpell, 2017). Domestikacija vuka tokom vremena doprinjela je fizičkim

promjenama koje su isto tako tipične i za ostale domesticirane sisavce. Neke od najočitijih

promjena su one u veličini same životinje, boji i teksturi krzna. Promjena nije uočena samo u

fizičkom izgledu već je ostavila znatan trag na ponašanje i odnos same životinje i čovjeka. Na

primjer, kod pasa su nestale neke osobine koje su tipične za vukove, kao što je povraćanje

djelomično probavljene hrane kako bi se nahranili mladunci.

U početku su, pretpostavlja se, korišteni prvenstveno za pomoć u lovu (Sullivan, 2017),

da bi kasnije postali psi čuvari. Ljudi ih selektivno razmnožavaju za mnoge namjene, a

rezultat je toga životinja različitih oblika, veličina i sposobnosti.

1.1. Cilj rada

Različite genetske metode omogućuju nam uvid u prošlost koristeći današnje uzorke

DNA, te nam daju interesantne spoznaje o izvorima i načinima širenja pojedinih vrsta

domaćih životinja. Uz to, razvijene su brojne interdisciplinarne metode koje omogućuju

korištenje drevne DNA. Cilj ovog rada je objediniti najrecentnije informacije o tome

odakle i od kada potječu psi, te kako je njihova domestikacija dovela do današnje izrazite

fenotipske, funkcionalne i genetičke raznolikosti, kao i dati pregled genetskih metoda i

tehnika koje su nam omogućile te spoznaje.

2

2. Domestikacija psa 2.1. Domestikacija

Domestikacija je dugotrajan proces kojim je čovjek, iz vlastite koristi, promijenio i

pripitomio neke vrste bilja i/ili životinja. Ona se odvija unutar jedne vrste pri prelasku divlje

životinje ili biljke u pripitomljen i udomaćeni oblik. Njihov životni ciklus, fizionomija i

ponašanje, promijenjeni su tijekom izmjena niza generacija. Ljudi su domestikaciju započeli

zbog pomoći u radu (volovi za vuču pluga u polju), izvora hrane i vrijednih sirovina (krava

daje mlijeko), estetike (ukrasno bilje) i socijalno-društvenog momenta (kućni ljubimci).

Domestikacija se razlikuje od pripitomljavanja. Pripitomljavanje je privikavanje pojedine

životinje na ljude dok domestikacija podrazumijeva mijenjanje genetskih (i morfoloških)

obilježja životinja i te promjene su nasljedne (Lescureux i Linnell, 2014).

Danas se gotovo sve krmno bilje i domaće životinje mogu naći diljem svijeta, no prije 12

000 godina to nije bio slučaj. Na kraju pleistocena životinje, i osobito biljke, bile su usko

vezane za svoje stanište, a samo neke od njih zadovoljavale su uvjete ljudi koji su ih

domesticirali. Prva uspješna domesticiranja biljaka, kao i koza, goveda i drugih životinja, koje

su objavljivale početak neolitskog razdoblja, dogodila su se 9500. godine prije Krista.

Domestikacija vegetativno reproduktivnih biljaka, poput onih s gomoljem, prethodila je

domesticiranju sjemenskih biljaka - žitarica, mahunarki i drugog povrća. Neke biljke su

domesticirane zbog jakih vlakana u njihovim stabljikama, koje su se koristile u takve svrhe

kao što su ribolovne mreže. Glavni cilj uzgoja stoke u davnim vremenima bio je dobivanje

mesa i kože. Stoka je u početnim fazama proizvodila male količine mlijeka koje su bile

dovoljne samo za njihove mlade. Tako je, na primjer, razvoj visokog prinosa mlijeka kasniji

događaj u povijesti domestikacije. Životinje su bile složenije za domesticiranje. Mnoge vrste

jelena i antilopa diljem svijeta nikada nisu uspješno domesticirane. Na slici 2.1. prikazani su

centri domesticiranih biljaka i životinja.

3

Slika 2.1. Domestikacijski centri najznačajnijih biljaka i životinja Izvor: Miller (2008).

https://laulima.hawaii.edu/access/content/user/millerg/ANTH_151/Anth151Unit2/CausesConsequences.html

2.2. Podrijetlo i domestikacija psa

Postoje mnoge teorije o podrijetlu današnjih udomaćenih pasa. Prvi dokazi o postojanju

porodice Canidae potječu iz perioda prije trideset i osam milijuna godina. U skupini

Carnivora (mesoždera), nalaze se mnoge životinje nalik psu (Slika 2.2). Najpoznatiji su

čagljevi, lisice, kojoti, vukovi, dingo i divlji psi.

Paleontolozi se općenito slažu da je najstariji predak karnivora bio pripadnik roda Miacis,

član porodice Miacidae, koji je živio na drveću tijekom paleocenske i eocenske epohe (pred

66-33 milijuna godina) na području danjašnje Europe i Sjeverne Amerike. Bio je nešto veći od

kune, kratkih nogu, dugog repa i tijela, srednje dugog vrata i karakterističnih šiljastih ušiju

(Flynn i Wesley-Hunt, 2005). Ova je skupina izumrla. U kasnom eocenu do ranog oligocena,

prije 37 do 28 milijuna godina, na području Euroazije, živio je rod Cynodicitis. Budući da je

djelomično mogao uvuči kandže, pretpostavlja se da je također živio na drveću ili se na njega

mogao popeti radi hrane i lova. Za razliku od Miacisa većinu vremena je provodio na zemlji i

za njega kažu da je prvi pravi pra-pas (Vanacore, 2018). Od roda Cynodictis potječu dvije

evolucijske grane: Cynodesmus - velike životinje slične hijenama s nekim karakteristikama

mačaka, na području Afrike; i Tomarctus, , životinje sličnije današnjem psu, na području

Euroazije, iz kojih su se razvili vukovi, lisice i psi.

Prije više tisuća godina Homo sapiens se na pojedinim područjima postupno počeo

okretati od nomadskog načina života te je počeo stvarati naselja. Vuk i čovjek došli u dodir

čak i prije pojave poljodjelstva. Uvesti grabežljivca u vlastiti dom nije bilo sigurno ne samo

radi hrane za mesoždera, već i radi opasnosti da mu sam čovjek ne postane obrokom. Psi su

postali korisni na razne načine, za hranu i krzno, kao nosači tereta čuvari, borci, pomoć

4

ljudima posebnim potrebama, čovjekov najbolji prijatelj i model za razumijevanje ljudskih

bolesti (Serpell, 2017).

Slika 2.2. Evolucija psa Izvor: https://breedingbusiness.com/origin-and-evolution-of-the-domestic-dog/

Domestikacija se, prema Orbanu (1980), dijeli u tri faze:

I. Faza pripitomljavanja vuka

Prvi kontakt između čovjeka i vuka. Međusobno su si pomagali (npr. u lovu ili napadu

na neprijatelja), ali vuk je i dalje živio slobodnim životom. Čovjeku se priklanjao samo

kada ga je trebao. Funkcionirali su u komenzalizmu, u korist obje strane.

II. Vuk kao domaća životinja

Kako se život počeo odvijati u zajednicama, bačeni otpad privlačio je izgladnjele

vukove. Ljudi su počeli prisvajati njihove mlade za kućne ljubimce, a u oskudnijim

vremenima i u kulturama s oskudnim pristupom proteinskoj hrani, bili su im izvor

hrane. Uzgajanjem u zatočeništvu upravljali su njihovim sparivanjem.

III. Stvaranje radnih pasa

Odabirom onih primjeraka koji su najviše odgovarali za izvođenje određenih

zadataka. To su i dalje bili primitivni psi ili prirodne pasmine koje se i danas mogu

naći, npr. Eskimski psi na sjeveru, no dobiveni su aktivnim selekcijskim procesom.

Domaći pas (Canis lupus familiaris) je član roda Canis, a njegov najbliži živi rođak je

sivi vuk (Canis lupus). U Oberkasselu u Njemačkoj pronađeni su najraniji fosilni ostaci koji

ukazuju na domestikaciju pasa u magdalenskoj kulturi i stari su 15.000 godina, dok su oni u

Izraelu stari oko 12.000 godina (Larson i sur., 2012). Ein Mallaha (ili Eynan) je izraelsko

nalazište u kojem je u obiteljskoj grobnici ispod nastambe pronađen kostur šteneta

5

pokopanog uz čovjeka, u gornjem lijevom kutu (slika 2.3.). Tragovi usitnjenog zrnja,

prebivališta od kamena i ostaci grobnica ukazuju kako je to bilo trajno naseljeno mjesto, čiji

su stanovnici, Natufijci, bili sedentarni lovci-sakupljači, oblik kulture koja prethodi prvim

pravim poljoprivrednim sedentarnim društvima. Magdalensko nalazište kod Oberkassela je

jedino na kojem su pronađena dva psa, pokopana uz starijeg čovjeka i mlađu ženu, što čini

zasad ukupno devet pasa s magdalenskih nalazišta, dakle, iz kamenodobnog perioda krajem

zadnjeg ledenog doba pred 17-12 tisuća godina. Iako postoje nalazi kontakta ljudi i psa/vuka

stariji od tog perioda, nisu još sa sigurnošću određeni u starosti i opisu. Magdalensko

nalazište kod Oberkassela sa sigurnošću predstavlja dokaz emocionalnog odnosa čovjeka i

psa, koji nije vezan uz neku funkciju (lov, čuvanje, transport, uklanjanje otpada, ratovanje,

stočarstvo, krzno, grijanje, zabava, kontrola štetočina ili hrana), s obzirom na činjenicu da je

dentalnom patologijom na ostacima pronađenog šteneta pokazano da je ono duži period

bolovalo, te zasigurno nije moglo preživjeti bez intenzivne i aktivne brige čovjeka (Janssens i

sur., 2018).

Slika 2.3. Posmrtni ostaci šteneta i čovjeka na nalazištu Ein Mallaha Izvor: https://www.redhillpark.us/behavior/domestication-processes-and-definitions.html

Ranije se smatralo da je najvjerojatniji predak današnjeg psa indijski vuk (Canis lupus

pallipes), što su stručnjaci zaključili s obzirom na to da je bio manji i manje opasan za

ondašnjeg čovjeka. Drugo istaživanje pokazuje da je predak današnjeg psa kineski vuk (Canis

lupus chanco) s obzirom na veličinu tijela i morfološku strukturu donje čeljusti (Lindsay,

2000). Slika 2.4. prikazuje neku od ranjih hipoteza o višestrukoj domestikaciji psa.

Istraživački tim na čelu s bioarheologom Frantzom (2016) objavili su mtDNA dokaz za dva

mjesta porijekla domaćih pasa:

istočna Euroazija - (Canis lupus lupus)

zapadna Euroazija - (Canis lupus arabs)

6

Vodeći se prema tim analizama, drevni azijski psi potekli su od domesticiranog azijskog vuka,

prije 12 500 godina. Europski paleolitski psi potekli su od zasebnog procesa pripitomljavanja

europskog vuka, prije 15 000 godina. Nakon toga se navodi da su negdje oko neolitskog

razdoblja (najmanje 6400 godina), azijske pse ljudi prevezli u Europu i raširili ih među

postojeće europske paleolitske pse. To je objasnilo situaciju zašto su ranija DNK istraživanja

dovela do zaključka da su svi moderni psi potekli od događaja samo jedne domestikacije.

Prema Clutton-Brocku: “sličnost u veličini i osteološkim karakteristikama kod većine

fosilnih ostataka domaćih pasa pronađenih na različitim pretpovijesnim nalazištima po

svijetu, ukazuju na to da se manja populacija pasa odvojila od matične grupe u ranom

pretpovijesnom razdoblju“. On dalje tvrdi: “… vukovi su najvjerojatnije bili pripitomljavani i

živjeli u blizini ljudskih naselja u mnogim dijelovima svijeta, a pojedino leglo bilo kojih moglo

je utemeljiti širu populaciju domaćih pasa koja je postupno postala rasprostranjena”.

(Serpell, 2017.)

Slika 2.4. Podjela vukova prema hipotezi višestrukih domestikacija

Izvor: http://www.canis.hr/Default.aspx?bt=12

Finalno, Botigue i sur. (2017.) utvrdili su da nije bilo višestrukih domestikacija kao što

to predlaže jedan od ranijih modela domestikacije psa sa slike 2.4.

1.1.1. Razlika između vuka i psa

Utjecaj čovjeka, odnosno sam proces domestikacije uvelike je utjecao ne samo tjelesno

već i psihički na karakter pasa. Ljudi su prilikom selekcije sustavno odabirali značajke štenadi.

Na taj način su odrasli psi počeli poprimati karakteristike nedorasle mladunčadi. Ta pojava

naziva se neotenija. Tjelesne razlike mogu se primjetiti već u samom izgledu njuške, koja je

kod pasa kraća. Zubi su kod nekih pasmina jedva nagurani, a nos spljošten. Krajnost su

pasmine pasa takozvanih ''zgužvanih lica'', npr. buldozi, mopsi, pekinezeri, engleski

7

španijeli... Nažalost, njihovo zdravlje često pati upravo zbog te posljedice. Uši vukova su

šiljaste i stoje uspravno, dok se u nekih domaćih pasmina mogu naći izrazito dugačke i

obješene uši – španijeli. Psi su u prosjeku manji od vukova, iako ima iznimaka poput doga,

mastifa, bernardinca, irskog setera, škotskog jelenskog hrta i dr. Takve fizičke razlike u građi

tijela, prvenstveno lubanje, čeljusti i zuba jedan su od najčešćih načina zooarheološkog

utvrđivanja radi li se o nalazu domesticirane ili divlje životinje. Krzno se mijenjalo po boji,

dužini, gustoći, što je naravno ovisilo i o klimi u kojoj žive. Vukovi su većinom jednobojni sa

svjetlijim obojenjima na glavi, trbuhu i vrhovima nogu, dok se kod domaćih pasa boje jako

razlikuju. Sa psihološkog aspekta psi cijeloga života zadržavaju karakter razigranih štenaca.

To pokazuje njihov odnos prema vlasniku. Ližući lice vlasnika, oponašaju štence koji na taj

način od majke traže mlijeko. Iz tog razloga pokazuju određenu poslušnost i privrženost

vlasniku. Pri uzgoju domaćih pasa došlo je do pojave neofobije, straha od novih, nepoznatih

stvari i osoba. Suprotno od pasa, vukovi žive u čoporima. Imaju daleko razvijeniju

inteligenciju i bolji osjećaj za prostor. Što se tiče njihove seksualne aktivnosti, kujice se

tjeraju dva puta godišnje, dok se vučice tjeraju samo jednom godišnje. Razlike se mogu

primjetiti i u načinu trčanja. Za vukove je karakteristično da se kreću istom prednjom i

zadnjom nogom, a psi koriste suprotnu prednu i stražnju nogu (Coren, 1996.).

Slika 2.5. Vuk (lijevo) i pas (desno) Izvor: https://stevedalepetworld.com/dogs-not-wolves/

1.1.2. Sličnosti između vuka i psa

Iako se tjelesno neke pasmine pasa podosta razlikuju od svojih predaka vukova, neke

umne, facijalne i nagonske karakteristike ostale su nepromijenjene. Zeuner (1963.)

zaključuje da je “Inteligencija kanida mnogo veća nego kod drugih mesoždera, uključujući i

velike mačke”.

8

Imaju iste facijalne i tjelesne znakove za izražavanje ljutnje, straha, ugode, nadmoći

pokornosti. Iako vukovima nije u prirodi da laju, kada se uzgajaju s domaćim psima mogu

usvojiti tu vještinu. Prema tome zajednička im je sposobnost lajanja i zavijanja. Iako im je

osjetilo vida, u odnosu na ljudsko, uvelike zakinuto, imaju istančan njuh i sluh. Njihovo

estetsko doživljavanje mirisa povezuje se sa slušanjem glazbe kod ljudi. Iz tog razloga se vole

valjati u smeću ili drugim smrdljivim otpatcima.Teritorij obilježavaju mokraćom

pomiješanom sa sekretom iz prepucijske žlijezde (Fox, 1975.) Dizanjem noge prilikom

mokrenja, muški vuk ili pas na taj način obilježava teritorij u ravnini glave druge životinje.

Miris mokraće identificira jedinku iz koje ostale mogu zaključiti kojeg je spola, dobi,

zdrastvenog stanja, pa čak i što je jeo. Pojedini hormoni mogu upučivati i na psihološko

stanje životinje (Coren, 1996.).

9

3. Fenotipske razlike pasa

Psi stražari, ratni psi i lovački psi imaju zajedničku auditorno i olfaktornu prednost nad

čovjekom. Vukovi i psi, za razliku od čovjeka koji ima 5 milijuna, imaju oko 200 milijuna

olfaktornih neurona. Psi njuše 100 do 10 000 puta bolje od čovjeka (Moulton, 1977), čuju

zvukove do 80 kHz dok čovjek čuje do 20 kHz i otkrivaju infra zvukove niskih decibela koji su

kilometrima udaljeni (Asa Mech, 1995; Lipman i Grassi, 1942).

3.1. Psi čuvari i stražari

„Osnovna zadaća psa čuvara je dati uzbunu.“ (Inteligencija pasa, Stanley Coren)

Prethistorijski čovjek živio je u opasnom okruženju. Bio je meta svakojakih životinja, a

lokacija njegovog prebivanja nije mu osiguravala siguran boravak. Međutim opasnost nisu

predstavljale samo krvoločne životinje, već i suparnička plemena. Međuplemenski ratovi

odvijali su se radi hrane,dobara, žena ili djece. U tu svrhu ljudi su svjesno počeli uzgajati pse

koji su naseljima pružali sigurnost. Ove pse karakterizira jak lavež, koji se dobro i daleko čuje,

kao savršeni znak upozorenja svakom provalniku. On je kod pasa urođen i njegova prvotna

svrha bila je upozoriti čopor na mogućeg uljeza. Iako su Janssens i suradnici (2018) utvrdili

emocionalnu vezu između psa i čovjeka u kasno-magdalenskom razdoblju, nepobitno je i da

su u tom periodu zbog globalnog porasta temperatura pleistocenske stepe mamuta

zamijenjene šumama umjerenog područja, te su se ljudi centralne i zapadne Europe,

prilagođeni stepskom načinu života, strategijama lova, ali i obranom od divljih životinja

trebali doskočiti novim promjenama. Dio njih je selio u prethodno nenaseljene sjeverne

dijelove Europe (Bicho, 2013; Miller, 2012; Street i sur., 2012), a dio se našao pod najezdom

medvjeda koji su iz južnih refugija ponovno počeli naseljavati centralnu i sjevernu Europu u

tom periodu (Bocherens i sur., 2011; Stewart i sur., 2010; Tesson, 2013).

Pas stražar treba fizički intervenirati ako neki uljez ugrožava vlasništvo, bez dozvole

ulazi na posjed ili napadne čovjeka. Dobar pas stražar trebao bi prirodno biti agresivan

prema neznancima koji ulaze na njegov teritorij i sumnjičav ostalim strancima. Osjeti li se

ugrožen, postaje iznimno agresivan i kreće u napad. Neki od njih naučeni su samo stjerati

žrtvu u kut i sa sigurne udaljenosti i dalje agresivno lajati dajući vlasniku na znanje da se

nalazi u opasnosti. Njihova agresija potiče od teritorijalne zaštite koja je prisutna kod svih

canida. Stari Rimljani često su su ih držali na lancima, pored ulaznih vrata. Takve kuće četo su

imale znak ''Čuvaj se psa'' u obliku mozaika koji je prikazivao režećeg psa na lancu uz

upozoravajući natpis Cave Canem (Slika 3.1.). Ljudi ih danas koriste u tvornicama, trgovinama

ili skladištima, upravo zbog njihovog teritorijalnog instinkta (Coren, 1996).

10

Slika 3.1. Antički natpis ''Čuvaj se psa'' Izvor: https://theancienthome.com/products/cave-canem-mosaic

Pas čuvar ima razvijeniju obranu od napada na sam čopor. Njihovi instinkti su

uvježbani za napad. Oni moraju samostalno ili na zapovijed goniti i napasti bilo koga tko ulazi

na njihov teritorij ili moraju napati osobu koju im pokaže trener. Policijski se psi iz tog razloga

poučavaju na napad iz dva razloga: kada osjete da je gospodar u opasnosti ili napadaju na

naučeni znak. Pasmine koje su prirodno agresivnije, lako usvajaju gradivo napada. Ono ćemu

treneri posvećuju više pažnje je zapovijed puštanja žrtve. Najveći problem je naučiti ih kako

razlikovati bezopasne strance od neprijateljski raspoloženih uljeza.

Zabilježeni su mnogi slučajevi u kojima su psi čuvari spašavali ljudske živote. John

Lathrop Motley zabilježio je jedan takav slučaj iz 1572. godine u knjizi Uspon Nizozemske

Republike, gdje je zapisao: „ Da nije bilo budnosti maloga psa, William Oranski, o kojem je

ovisila sudbina čitave zemlje, u roku od tjedan da umro bi sramotnom smrću. Sve do svoje

smrti, princ je u spavaćoj sobi imao psa iste rase.“ (Coren, 1996).

3.2. Ratni psi

Ljudi su koristili pasju prirođenu agresivnost u mnoge svrhe, a vrhunac je dosignut kod

ratnih pasa. Mastif, koji i danas izaziva strahopoštovanje, svojim je moćnim izgledom bio

korišten za rat u starih Egipćana, Rimljana, Gala i Kelta. Uzgoj psa za ratovanje vjerojatno nije

bio razlog njihove domestikacije, niti je prisutan sredinom i krajem paleolitika s obzirom na

činjenicu da nisu pronađeni ostaci pasa s ozljedama koje bi odovarale ovoj funkciji (Janssens i

sur., 2018). Počecima selekcije u bakreno doba, počinje razvoj pasmina s ovom svrhom

(Larson i Fuller, 2014). Mološki psi težili su oko četrdeset kilograma i bili su poznati po svojim

agresivnim sklonosti. Oni su preci današnjeg mastifa. Bili su korišteni u ratu, a bili su

opremljeni šiljatim oklopima, kojima su mogli učinkovito napadati neprijateljske konje ili

pješake. Neki od njih bili su naoružani kopljima, dok su drugi na leđima nosili posude s

gorućom smolom kojom bi popalili sve što im se našlo na putu. Bili su ravnopravni

nadomjestak današnjim zemnim raketama. Tako su psi, prije otkrića vatrenog oružja, bili

11

jedno od glavnih oružja u ratu. Kelti su ih uvježbavali da grizu konje za njušku, zbog čega bi

konji zabacili svoje jahače. Ova taktika pokazala se vrlo uspješnom u vrijeme njihovog

osvajanja Britanije. Germanska plemena su također, vrlo spretno koristila pse. Atila, hunski

vojskovođa, u svojim je pohodima upotrebljavao divovske molose i tabolte / pretke

današnjeg bloodhounda – psa sv. Huberta).

U borbama Cimbra i Rimljana, snaga ratnih pasa je najbolje došla do izražaja. Cimbri su

bili germansko pleme poznato po brojnim napadima 113., 109., 107. I 105. godine prije

Krista, porazili Rimljane. Dvojica najboljih rimskih zapovjednika , Gaj Marije i Kvint Lutacije

Katul, 101. godine prije Krista kod grada Vercelli, suprostavili su se snažnoj vojsci Cimbra.

Cimbri su doživjli težak poraz, no konačno zauzimanje bojnog polja bilo je odgođeno za

gotovo pola dana. Ratni psi Cimbra i dalje su se borili, iako su njihovi gospodari već bili

poraženi.

Tijekom prvoga svjetskog rata, psi su se opet vratili na bojišta. Do kraja rata bilo je

unovačeno više od sedamdeset i pet tisuća pasa. Francuzi su postavljali pse stražare uzduž

linije bojišnice, obično po dva psa međusobno udaljena tridesetak metara. Kada bi se psi

oglasili na nekakvu aktivnost izvan rovova, vojnici bi na karti ucrtali pravac gledanja dva

susjedna psa. Trigonometrijskim izračunima dobili bi položaj neprijatelja, koji bi zatim postao

cilj njihovog artiljerijskog napada.

U drugom svjetskom ratu korišteno je više od dvjesto tisuća pasa. Tada se njihova uloga

stražara i čuvara, proširila i na kurire, tragače i spasitelje. Na brodovima su, prije izuma

radara, upozoravali na avione. Rabili su ih kao padobrance, kako bi na zemlji čuvali logore

desantnih jedinica, a pse kamikaze koristile su obje strane. Rusi su izgladnjivali pse, koje bi

opremljene elektromagnetskim minama slali na neprijateljske tenkove. Psi Japanaca dovlačili

su u savezničke logore, kola s bombama teškim i do dvadeset pet kilograma (Coren, 1996.).

3.3. Lovački psi (ptičari, goniči, terijeri)

Prvi selektivni uzgoj pasa započeo je upravo radi lova. Oni su sudjelovali u svakoj fazi

lova: tražili su divljač, tjerali je iz skrovišta, hvatali i donosili gospodaru. Primitivni ljudi i

vukovi lovili su na isti način, a čovjek je tijekom pripitomljavanja zauzeo glavnu ulogu u

čoporu.

Poznato je da su paleolitski lovci koristili pse za tjeranje divljači u zamku gdje su ih oni

čekali naoružani kopljima ili strijelama. Na sličan način lovili su i ptice u postavljene mreže.

Upravo tu taktiku i danas koriste neka primitivna plemena u Africi (Coren, 1996.).

Lovački psi dijele se na :

I. PTIČARE

II. GONIČE

III. TERIJERE

12

I. Ptičari

Danas su oni najpoznatiji lovački psi. Ovoj grupi pripadaju pointeri, španijeli, seteri i

retriveri. Pažljivim selektivnim uzgojem, svaki od njih, stvoren je za određene lovačke

zadatke. Takvi psi koriste se pri lovu u kojem se lovina ustrijeli vatrenim oružjem, što

potvrđuje i njihov engleski naziv ''gun dogs'' (gun – eng. vatreno oružje, općenito

prevedeno).

Nakon izuma posebne ptičarske puške koja se punila sprijeda, počeli su se uzgajati

pointeri. Lovcu je bio potreban pas koji ga tiho može odvesti do mjesta na kojem se

skriva lovina. Osim što imaju dobro razvijen njuh i sluh, mogu se kretati polako, pažljivo i

tiho. Kroz šikare puze bešumno s visoko podignutom glavom kako bi hvatali mirise koje

im donosi vjetar. Kada otkriju lovinu, ukipe se s uzdignutom jednom nogom i nepomično

stoji pokazujući glavom, ponekad i cijelim tijelom, ravno u plijen. Dobri pointeri mogu u

istom položaju ostati čitavih sat vremena, pa i više, ako je to potrebno. Znanstvenici

smatraju da to čine zbog uzbuđenja pri otkriću plijena, koje ih dovede do neke vrste

živčanog kratkog spoja. Slično ponašanje primjećeno je i kod vukova, no oni će takav stav

zadržati tek nekoliko sekundi ili najviše minutu. Na taj način daju znak svome čoporu da

su pronašli plijen i da ga treba napasti. Lovci su zbog ''okamenjenosti'' psa imali dovoljno

vremena prišuljati se i bez greške pogoditi metu jednim pucnjem. To je bilo izrazito

važno, jer bi mu trebala čitava minuta da ponovno napuni pušku (Coren, 1996.).

Pojavom puške ostraguše (puni se straga) došlo je do potrebe za bržim i

inteligentnijim psima pa su uzgajatelji razvili setera. Naziv dolazi od engleske riječi

''sitter'' (engl. onaj koji sjedi, općenito prevedeno) koja opisuje položaj koji pas zauzima

kada pronađe lovinu. Na znak lovca, ovaj se pas krivudavim pokretima približava plijenu,

istovremeno sve brže mašući repom. Iskusnome lovcu, mahanje repom pomaže odrediti

točan trenutak u kojemu će ptica poletjeti iz skrovišta.

Iako lov sa španijelima nije toliko discipliniran, puno je uzbudljiviji. Oni su posebno

pogodni za lov u guštari ili močvari. Hodaju u blizini lovca i kada naiđu na plijen, ne daju

nikakav znak. Iako je ovakav način lova manje predvidljiv, ptice se na ovaj način brzo

tjeraju u mreže. Španijeli se rabe i kao goniči: u prošlosti su istjeravali kuniće, koje bi

potom lovili brzi hrtovi.

Krajem 18. stoljeća, bilo je više naseljenih mjesta, a pristupačnih lovišta bilo je sve

manje. Lovci su tada počeli loviti prestrašene golubice i fazane koji bi izlijetali pred njih.

Uzgojen je retriver (engl. to retrieve – donijeti natrag, općenito prevedeno), jer se javlja

potreba za psom koji će pronaći ustrijeljene ptice i neoštećene ih donijeti lovcu. Takav

oblik ponašanja potječe od njihovih divljih predaka, koji su na taj način donosili hranu

ženkama koje doje.

Labradori, koji obožavaju vodu, korisni za lov u močvarnim ili jezerskim područjima.

Idealni su za lov na čeki, jer su sposobni satima tiho i strpljivo čekati. Po ustrijeljenu pticu

kreću sami, ako treba i u vodu, a njihova sposobnost procijene pada plijena je

zapanjujuća. Danas se njehihova sposobnost određivanja pada mete može vidjeti po

hvatanju frizbija ili loptice i to često kada je još u zraku.

13

II. Goniči

Goniči se za koriste u čoporu, tako da jedan pas nikada ne dobiva pozornost i uvježbanost

koju imaju ptičari. Dok su ptičari dodatak lovačkom oružju, goničima lovac ni ne treba. Oni

love i ubijaju sami. Postoje dvije vrste goniča, iako se ponekad koriste zajedno. Prvi su goniči

visoke divljači koji ''love očima'', a drugi su psi koji ''love nosom''. Većina ovih pasmina

razvijena je za potrebe lova i prije izuma puške, a velika diverzifikacija pasmina osim u

bakreno doba prisutna je i tjekom srednjeg vijeka (Gies i Gies, 1990).

Predstavnici prve skupine koji „love očima“ su hrtovi (engl. sight hound – psi koji love

pogledom, općeniti prijevod), točnije engleski hrt, mali engleski hrt, afganistanski hrt i borzoi

– ruski vučji hrt. Čim ugledaju plijen, sustižu ga nevjerovatnom brzinom i odmah ga ubijaju.

Pezijski (saluki) i afganistanski hrt namijenjeni su za „gonjenje“ antilopa, gazela, lisica i

zečeva. Divovski irski vučji hrt i škotski jelenski hrt nekada su se koristili u lovu na jelene,

karibue pa čak i lavove. U starorimski spisima iz četvrtog stoljeća, pronađeni su prvi zapisi o

irskim vučjim hrtovima, gdje se njihova hrabrost i krvoločnost rabila u borbama s

gladijatorima. U rusiji je svaki lovac imao po tri hrta. Oni su služili u lovu na vukove. Kada bi

vuk izašao na šušanj lovca, lovac bi pustio hrtove u progon na istog. Lov se smatrao

uspješnim, ako bi psi dočekali lovca sa živim plijenom u ustima. Osim što su ruski psi, svojom

bojom i veličinom bili usklađeni radi estetskih razloga, to je imalo i svoje praktične razloge.

Ako bi jedan pas bio brži u odnosu na ostale, vuk bi ga lakše mogao savladati. Smatra se da

su ovi psi u pojedinim područjima predjelotvorno radili svoj posao, jer su potpuno istrijebili

srndaće, jelene, vukove i velike mačke. Irski hrt koji je gotovo izumro nestankom divljači, u

prošlosti je bio visok 1,20m. Danas je njihova visina u grbenu 90 cm, što ih još uvijek čini

najvišom pasminom (Coren, 1996.).

Predstavnici druge skupine koji „love nosom“ su psi tragači niske divljači (engl. scent

hound – pas koji njuši, općenito prevedeno). Predstavnici te skupine su lisičari, engleski

kunićari, baseti, engleski zečari, goniči rakuna i psi sv. Huberta. Koristili su se za lov na lisice,

jazavce, kuniće i zečeve u Europi i rakune, divlje mačke, pume i oposume u Sjevernoj

Americi. Engleska je poznata po svečanostima i povorkama koje se organiziraju u čast

ovakvim psima. Široke nosnice ovih pasa sadrže oko dvjesto dvadeset milijuna njušnih

stanica, za razliku od čovjeka, koji ih ima samo pet milijuna. Kada bi se mogle skinuti i raširiti,

njihova površina bila bi veća od površine cijelog tijela. Kao i kod ljudi, olfaktorna adaptacija

otežava praćenje tragova. Naime psi se naviknu na miris brže nego ljudi, otprilike već nakon

samo dvije minute nakon nanjušenog mirisa. Tada pas podigne glavu i udahne svježi zrak,

kako bi omogućio svojim osjetilima da ponovno prorade. Iz tog razloga se ovi psi koriste u

čoporima, kako bi se stalno mogli izmjenjivati prilikom praćenja traga. Kretanje čopora može

se određivati pomoću lovačkog roga. Gervase Markham, 1615. Godine, u svojoj knjizi Seoska

zadovoljstva, opisao je kako treba sastaviti čopor pasa da bi ga bio užitak slušati: „Nekoliko

velikih pasa s dubokim, svečanim glasom..koji bi u grupi trebali voditi bas – dionicu, zatim

dvostruko toliko bučnih u zvonkih glasova, koji će biti kontra – tenori, pa nekoliko običnih,

blagih glasova, koji će imati srednju dionicu“. Predlaže da se među njih ubace još jedan ili

dva para melodičnih kunićara (bigla) kako bi se dobila uravnotežena simfonija (Coren, 1996).

14

Lisičari i kunićari naučeni su trčati uz lovce s konjima. Nevjerovatno su snažni i izdržljivi

što pokazuje i njihovo umijeće skakanja preko živica, zidova i ograda, guranja groz gusto

grmlje sve dok postoji najmanji miris. U sezoni lova u Engleskoj, aktivni čopor može pretrčati

od šezdeset do tro kilometara po lovu. Za razliku od njih, baseti su namjerno uzgojeni niski i

teški, kako ne bi mogli pobjeći lovcima koji ih slijede pješice. Iz tog razloga je lov na kuniće i

zečevi s njima mirniji, ali i manje opasan (Coren, 1996).

III. Terijeri

Naziv potječe od riječi terra, čije je značenje u romanskim jezicima „zemlja“ ili „tlo“.

Karakteristika terijera je da svoju lovinu slijede u brlog ili rov, odakle ju istjeraju ili ubiju.

Njihova teška, gruba, kovrčava dlaka štiti ih od ozljeda dok skaču kroz krške i neprohodne

terene, kao i od snažnih ugriza životinja koje svoj brlog ne napuštaju bez borbe. Njihova

borbenost nerijetko ih je dovela do pogibelja, u pokušaju da prošire podzemne hodnike rova.

Ponekad ih i sam plijen uspije nadvladati. Iz tih razloga škotski uzgajatelji kažu da terijeri

moraju imati „krzno i hrabrost“.

Još jedna od životno važnih karakteristika je lajanje. Bijesno lajanje upozorava lovca na

mjesto brloga, a lavež koji dolazi ispod zemlje pokazuje mu gdje treba kopati. Ovi psi nisu

oduvijek lajali pa su im u početku na ogrlice stavljali posebne zvončiće. Ovom metodom su

nažalost neki od njih ostali zatočeni pod zemljom, jer bi zapeli za korijenje.

Posebno su spretni u lovu na štakore i ostale štetočine, stoga je uvriježeno mišljenje da su mačke jedino oružje protiv glodavaca. Imaju snažnu čeljust jer lovini, uhvaćenoj za vrat, s jednim ili dva zamaha prelamaju kičmu. Mančesterski terijer, škotski terijer, kernski terijer, zapadnoškotski bijeli terijer, foksterijer i bulterijer prvoklasni su štakoraši, koje današnji ratari i dalje koriste u svome radu. Općenito, razvoj pasmina za kontrolu štetočina također počinje tek od bakrenog doba s obzirom na to da u zapadnoj Europi miševi i štakori nisu poznati do tog perioda (Cucchi i sur., 2005; Donaldson, 1915).

U viktorijansko doba, popularan sport među nižim klasama, predstavljale su borbe

štakora i pasa. Stavljali su se u posebna borilišta gdje su padale oklade koji će od ta dva

stvora preživjeti. Rekordni rezultat Tinya, bulterijera koji je težio nešto manje od tri

kilograma, zaslužio je biti zabilježen. On je u jednoj večeri, za dvadeset i osam minuta i pet

sekundi, uspio ubiti pedeset štakora (od kojih su neki bili njegove veličine). Njegov vlasnik

procijenio je da je Tiny za svoga života ubio više od pet tisuća štakora, što bi ukupno težilo

oko tonu i pol!

Sklonost lovu na štetočine i način napda dio su njihove instinktivne inteligencije. I

najmanji pokretni cilj odmah ih potiče na lov.

3.4. Pastirski psi

Pastirski psi oduvijek su imali važnu ulogu, čak i u zemljama gdje su pse smatrali prljavim

životinjama ili su ih prezirali iz religioznih razloga. Oni drže stado na okupu i po potrebi ga

sele s pašnjaka na pašnjak. Puli i komondori imaju za ulogu štititi stado od grabežljivaca.

Pastirsku sposobnost naslijedili su od svojih predaka vukova. Vukovi love na način da opkole

15

stado i drže se na okupu sve dok se ne izdvoji mlada ili ostarjela životinja koja će postati

njihovom hranom. Ovaj način lova temelji se na pet genetski naslijeđenih uputa.

Prve dvije odnose se na opkoljavanje žrtve na način da se svaki vuk jednako udalji od

vuka sa svoje lijeve i desne strane, pritom stvarajući savršeni krug. Upravo zato je kod

ovčarskih pasa od malena urođeno zaokružiti i čuvati sve što se miče. Ovi psi neprestano trče

uokolo zauzimajući mjesta koja bi trebali zauzimati ostali članovi čopora.

Treća uputa odnosi se na zasjedu. Ovčarski pas najprije trči, a potom se baci na zemlju i

gleda u ovce, oponašajući vuka koji čeka u zasjedi. Pozorno promatra svaku ovcu koja se

pokuša maknuti iz stada, a čim se stado pokrene, on opet počne kružiti oko njega.

Četvrta genetski programirana uputa vezana je uz vođenje stada. Vukovi svojem

opkoljenom krdu ograničavaju kretnju, na način da ih približe vodi ili provaliji. Takvim

načinom se lakše izdvaja žrtva. Često se i zalijeću, a ponekad i grizu za noge ili bokove, kako

bi promijenili njihov smjer kretnje, a upravo tako ovčari upravljaju smjerom kretnje stada.

Ovakvom ponašanju svjedočio je i američki predsjednik Ronald Reagan, koji je dobio na

poklon flandrijskog govedara, imenom Lucky. Ona je uporno tjerala predsjednika, njegovu

ženu i cijeli tim u stado, grickajući ih pritom za pete, pa ju je predsjednik odlučio preseliti na

svoj ranč u Santa Barbari.

Posljednja genetska uputa veže se za društvenu organizaciju čopora. Svaki čopor ima

svoga „alfa“ vuka, koji započinje lov i upravlja kretanjem čopora. Ostali članovi ga pozorno

promatraju i prate njegovo vodstvo i tako se održava usklađenost čopora. Poslušnost i radna

inteligencija pastirskog psa predstavlja oslonac pastiru koji ima ulogu „alfa“ vuka. Pastir daje

naredbe riječima, znakovima ruke, zvižducima ili nekom kombinacijom ovih načina, a

dovoljno je da pas nauči samo desetak naredbi kako bi pastir mogao u potpunosti njime

upravljati. Bez pastirskih pasa u stočartsvu, razvoj poljoprivrede, na kojoj se temelji

ekonomija ljudskog društva, bio bi odgođen ili čak zaustavljen.

Border collie (Slika 3.2.), graničarski škotski ovčar i setlandski ovčar izuzetno su bistre

pasmine. Kao pastirski psi posebno se ističi: belgijski ovčar, njemački ovčar, bradati škotski

ovčar i brijardski ovčar. Dok je njihova veličina dovoljna za zaštitu stoke od vukova, kojota i

drugih grabežljivaca, velški ovčari su namjerno uzgajani niski, kako ih stoka ne bi ozlijedila

kopitima.

Slika 3.2. Border collie – jedna od najinteligentnijih pasmina Izvor: https://www.cesarsway.com/about-dogs/breeds/Ten-things-you-didnt-know-about-Border-collies

16

3.5. Psi za vuču

Danas najpopularnija pasmina ove namjene je haski. Njegovo ime potječe od žargonizma

esky, što znači Eskim. Smatra se da su upravo oni uzgojili prve pse za vuču sanjki. Psi za vuču

su samojed, aljaški malamut, sibirski haski, nizozemski vučji špic (keeshond) i norveški sivi

gonič (elkhound). Potječu od špiceva, što se vidi po njihovim šiljastim ušima, gustom krznu

koje ne priliježe tijelu i karakterističnom kitnjastom repu presavijenom preko leđa. Ovaj tip

pasa je s prvim ljudima naselio Američki kontinent (Velagić, 2017).

Na vrhu pseće zaprege nalazi se jedan vođa i njegovi pokreti usklađuju aktivnost drugih

upregnutih pasa. Psi u zaprezi slušaju isključivo svojeg vođu, a to potvrđuju mnoge priče o

zapregama koje su odjurile bez vozača koji su pali. Pasje zaprege odigrale su značajnu ulogu

među Inuitima i američkim Indijancima koji su naseljavali polarna područja.

Njufaundland, pirinejski planinski pas, bernardinac i bernski planinski pas, nekoć su se

koristili za vuču kolica i paketa. Zbog svoje snage i izdržljivosti bili su posebno cijenjeni među

mesarima, prodavačima povrća, mljekarima, tkalcima i pekarima. U osamnaestom stoljeću, u

Engleskoj, koristili su se za brzi prijevoz riba od Southamptona do Londona. Njihova zaprega

sastojala se od četiri njufaundlanda koji su mogli vuči težinu od sto pedeset do dvjesto

kilograma. U Bernu je bernski pas bio sposoban sam vuči tkalačka kola težine pedeset

kilograma. Zaprega od četiri lisičara koristila se za prijevoz čovjeka na lakim kolima, a

postizali su rzinu od dvadeset kilometara na sat. Pse za vuču bilo je lako nabaviti i

prehranjivati, jer bi u teškim trenucima bili zadovoljeni svakojakim ostacima hrane.

U Engleskoj je od 1824. godine, zakonom zabranjeno koristiti pse za vuču, a istovremeno

je uveden i porez na pse. Ovim potezom uslijedio je val masakara pasa, jer ljudima više nisu

bili potrebni, a trebali su plaćati porez. Ubijene su na tisuće pasa, koji su postali prijetnja

zdravlju. Na kraju je gradonačelnik Cambridgea organiziraoo masovni pokop četiri stotine

pasa.

3.6. Psi s posebnim zadacima

U ovu skupinu pasa ubrajamo:

Pse za slijepe – vode slijepe gospodare, pomažu im zaobići prepreke, upozoravaju ih

na dolazeća vozila i omogućavaju im samostalno kretanje, čak i u gratskoj gužvi

Psi za gluhe – upozoravaju svoje gluhe gospodare na zvukove

Psi tragači i spasilački psi – koriste se za traženje i spašavanje izgubljenih osoba te

osoba zakopanih pod ruševinama (u potresima ili lavinama)

Psi za spašavanje iz vode – izvlače osobe i stvari iz vode, plivaju do nasukanih čamaca,

po potrebi vuku male čamce

Psi za pronalaženje droge i eksploziva – koriste njuh za pronalaženje krijumčarene

robe

17

(podvrsta ovih pasa su psi tartufari, koji se koriste jer za razliku od svinja ne vole jesti

tartufe i imaju bolji njuh)

Psi za zabavu – uključuju pse trkače, ronioce, plesače i glumce

Teško je zamisliti da se ponašanje ovih pasa sastoji od istih instiktvnih komponenti koje

služe za čuvanje, stražarenje i lov. Za obavljanje nekih težih i složenijih zadaća, njihiove

urođene sposobnosti moraju se prilagoditi i podrediti ljudskom upravljanju. To se postiže

školovanjem, odnosno dresurom pasa, a uspjeh učenja ovisi o adaptivnoj i radnoj

inteligenciji pasa (Coren, 1996).

3.7. Psi za pratnju

Psi imaju još jednu važnu ulogu u životu ljudi, a ta je da im prave društvo. Već u starom

Egiptu ljudi su se zanimali za male pse, kao žive igračke. Prvi psi za pratnju bili su maltezeri i

pomeranski špicevi, što dokazuju brojni crteži, slike i kipovi takvih pasa. Kasnije su u

Engloskoj nastale pasmine kavalirski španijel kralja Charlesa i engleski patuljasti španijel, a u

Kini pekinezer.

Mops se spominje već 400. godine prije Krista, kada je uzgojen kao ljubimac budističkih

svećenika na Tibetu. Ova pasmina je u viktorijansko doba bila grubo napadnuta u jednim

novinama u kojima je pisac tvrdio da su potpuno „beskorisni“ i žalio se kako ni najbolji

učitelji „mopsa nisu mogli naučiti da nešto ulovi“. Danas se smatra da psi za pratnju mogu

poslužiti u odgoju djece. Ono što je najvažnije je da pružaju ljubav i društvenost ljudima svih

uzrasta, stoga se često koriste i u raznim psihološkim terapijama. Pomažu djeci s

poteškoćama u komunikaciji, depresivnim osobama i starijim usamljenim osobama koje pate

od društvene izolacije ljudi. Psihijatri James Lynch i Aaron Katcher, sa Sveučilišta u

Pennsylvaniji, dokazali su da se osobama koje miluju pse usporava rad srca, smiruje disanje i

popušta grčenje mišića. Drugim riječima izravan kontakt sa psom umanjuje ili čak u

potpunosti uklanjaju stres i napetost. Postoje studije koje su dokazale da stariji ljudi koji žive

sa psima imaju manje zdrastvenih problema te rjeđe posjećuju doktora. Psihologinja Erica

Friedman proučavala je koliko dugo nakon hospitalizacije mogu preživjeti ljudi s ozbiljnim

srčanim problemima. Došla je do zanimljivog podatka da je među živim pacijentima ostalo

četiri puta više vlasnika pasa, nego onih koji nisu imali nikakve ljubimce (Coren, 1996.).

Iako su u prošlosti psi za pratnju bili osuđivani jer ne rade ništa, danas se sa sigurnošću

može reči da upotpunjuju kvalitet ljudskog života ili ih čak produžuju! (Coren, 1996.) U

Južnoj Americi, ljudi su vjerovali u mističnu vrijednost bezdlakih pasa, koji su pomagali pri

liječenju artritisa (Velagić, 2017).

18

4. Pregled genetskih metoda i tehnika

"Arheolozi pedlažu jedno, dok genetičari predlažu drugo - ljudi uvijek dobivaju vrlo različite

odgovore." – riječi su Krishne Veeramaha (Lallensack, 2017), paleogenetičara na Sveučilištu

Stony Brook u New Yorku i autora najnovije studije o domestikaciji pasa.

Najstariji fosilni dokaz domesticiranog psa je 14.700 godina stara čeljust psa, dok

ostaci pasa datiraju još od prije 35.000 godina.Genetski je dokazano da su se psi podjelili na

dvije populacije: jedna koja je dovela do istočnoazijskih pasmina i druga koja će postati

suvremeni europski, južnoazijski, srednji azijski i afrički psi. Precizno utvrđivanje vremena i

mjesta domestikacije prvog psa i danas je izazov mnogim arheolozima i genetičarima, štoviše

ne mogu se složiti niti oko činjenice je li pas domesticiran jednom ili više puta (Frantz i sur,

2016).

Istraživački tim genetičara je iz DNA uzoraka 59 drevnih pasa i 605 modernih pasa

došao do zaključka da su psi domesticirani dva puta, te da se odvajanje istočnog i zapadnog

pasa dogodilo u razdoblju između 6.400 i 14.000 godina. Upravo im je velika količina

ispitanih uzoraka otvorila ideju o ovoj spoznaji. Tvrde da su azijski psi prije 14.000 godina

domesticirani i dovedeni u Europu prilikom migracije ljudi, dok arheolozi upućuju na ostatke

pronađene u Njemačkoj koji su stariji od 16.000 godina. Iz toga su zaključili da su europski psi

domesticirani ranije, te su se kasnije susreli sa svojim azijskim rođacima (Frantz i sur., 2016).

Botigué i sur. (2017.) objavljuje članak koji pobija teoriju o dvostrukoj domestikaciji.

Istraženi su genomi fosilnih ostataka neolitskog psa, koji su se nalazili diljem Njemačke.

Ostaci su bili iz razdoblja od prije 7.000 godina do 4.700 godina. Dobivene rezultate drevnih

pasa usporedili su s 5.649 uzoraka Canida, među kojima su današnji moderan pas i vuk.

Prema njihovom istraživanju psi i vukovi su se genetski razdvojili u periodu od 36.900 do

41.500 godine, dok su se istočni i zapadni razdvojili između 17.500-23.900 godina. Oni su

zaključili da su psi domesticirani jednom i to između navedena dva događaja, što bi značilo

da su psi prvi puta domesticirani u periodu između 20.000-40.000 godina.

Upravo iz ovih razloga, podudaranja bitnih informacija, takva istaživanja trebala bi se

provoditi u suradnji, putem raznih projekata. Jedan takav je i ''Mend the gap'' u kojem

društvo hrvatskih israživača različitih grana znanosti i s različitih fakulteta Sveučilišta u

Zagrebu u suradnji s arheolozima sa sveučilista u Cambridgu i sveučilišta u Pisi imaju za

zadatak popuniti praznine iz područja arheologije, genetike i ostalih znanosti iz prošlosti.

Primarni cilj im je spojiti više akademskih disciplina iz različitih područja zanimanja kako bi

pridonijeli rješavanju suvremenih pitanja.

4.1. Nuklearna DNA (nDNA)

Molekula DNA je makromolekula građena od dva dugačka lanca savijena jedan oko

drugoga u obliku spirale. To je jedina organska molekula koja se može dijeliti te tako stvoriti

svoju kopiju. Ona izgrađuje gene te je ujedno i nositelj nasljeđivanja. Sadrži genetske upute

19

za vanjske osobine i ponašanje nastale jedinke. Nastaje rekombinacijom nukleotidnih lanaca

oba roditelja. Za identifikaciju pojedinaca pomoću DNA, koristi se forenzička tehnika zvana

DNA profil (DNA otisak, DNA testiranje ili DNA tipizacija). To je mali skup varijacija DNA koje

su vrlo vjerojatno različite za sve nesrodne jedinke tj. one koje nisu potomci istih predaka. U

psećjem svijetu imaju značenje isto kao i otisak prsta u nas. Cilj DNA profiliranja pasa je

smanjiti falsificiranje podataka izdanih u pedigreu, odnosno rodovniku (Orban, 1980.).

4.2. Mitohondrijalna DNA (mtDNA)

Za razliku od nDNA, ona se nasljeđuje od majke, a s obzirom da ne podliježe

rekombinacijama, večinom je mtDNA potomak identična majčinoj mtDNA. Uloga mtDNA je

da daje genetske upute za sintezu enzima potrebnih za obavljanje metaboličke pretvorbe

hane u energiju. Svakih 1.000-10.000 godina na lancima se javlja mutacija, te se zbog toga

počinju razlikovati. Pojavom razlike u slijedu nukleotida u lancu može se utvrditi vrijeme

kada su se dvije životinjske vrste, filogenetski odvojile u evolucijskoj prošlosti (Orban, 1980.).

Europa je bila od ključne važnosti u povijesti i evoluciji pasa. Upravo nju mitohondrijalna

DNA drevnih pasa predlaže centrom domestikacije, dok analize mitohondrijalne DNA

modernih pasa upućuju na Aziju. Višestruke studije otkrile su dokaze o preokretu mtDNA

Canida negdje između kasnog neolitika pa sve do danas. S haplogrupom C ona se pojavljuje

kod gotovo svih neolitičkih pasa, ali u manje od 10% modernih pasa, zamjenjena je

haplogrupom A. Analizom genskih podataka modernog psa i drevnog irskog psa iz

Newgranga, Frantz i sur. (2016) tvrde da je ovaj matrilinearni preokret posljedica velike

migracije populacije tijekom Neolitika. Istraživanja su pokazala da je većina autosomalnih

haplotipova povezanih s domestikacijom već bila uspostavljena u našim neolitskim psima.

Pomoću iatraživanja mtDNA drevnog i modernog psa pobijaju teoriju dvostrukog podrijetla

domaćeg psa i zaključuju kako je prvi pas domesticiran prije otprilike 20.000 – 40.000 godina

(Botigué i sur., 2017).

4.3. Y-DNA

Kod ove metode, prilikom testiranja, promatra se Y-kromosom u molekuli DNA, koji je

odgovoran za formiranje muškog spola. On se nalazi u svakoj ćeliji i njihove kopije se gotovo

nepromijenjive prenose s generacije na generaciju. Za razliku od mtDNA, prenose se s oca na

sina. Testiranje Y-DNA može biti direktno, kada se istražuje rodna linija oca, djeda, pradjeda i

testiranje koje utvrđuje jesu li potomci iz iste udaljene rodne linije preko brata, ujaka ili

rođaka. Rezultati provođenja Y-DNA testiranja su opća haplogrupa i niz brojeva. Brojevi

predstavljaju ponavljanja svakog testiranog markera na Y-kromosomu. Testiranjem STR

markera određuje se Y-DNA haplotip, odnosno jedinstveni genetički kod za roditeljsku liniju.

Dobiveni haplotip jednak je ili sličan, svim muškarcima obiteljske linije – oca, djeda, pradjeda

itd. Ovaj tip testiranja ne provodi se na pojedincu jer se samo usporedbom rezultata ostalih

20

potencijalnih krvnih srodnika može doći do točnog podatka. Ovisno o broju točnih

podudaranja i testiranih markera, određuje se kolika je vjerovatnost da je predak zajednički.

4.4. Drevna DNA (aDNA)

Drevna DNA (aDNA) je genetski materijal koji se uzima iz starih arheoloških uzoraka

poput: skeletnog materijala, mumificiranih tkiva, arhivske zbirke ne zamrznutih medicinskih

uzoraka, očuvanih biljnih ostataka, leda i permafrostnih jezgri, kao i sedimenta u moru i

jezeru. U usporedbi s modernim genetskim materijalom, slabije je kvalitete, zbog

degradacijskih procesa (Allentoft i sur., 2012.). Čak i u najboljim uvjetima čuvanja, postoji

gornja granica 0.4 – 1.5 milijuna godina, u kojoj će uzorak sadržavati dovoljno DNA za

istraživanje suvremenim tehnologijama. (Willerslev i sur., 2004.)

Istraživanja o domestikaciji psa temeljene na aDNA metodi, koriste molekularni sat kako

bi izračunale koliko su dugo jedinke ili vrste dijelile zajedničkog pretka. Do rezultata se dolazi

temeljem broja različitih slučajnih mutacija koje su se od tada skupile. Što je veći broj

mutacija, zajednički predak je stariji, jer se mutacije javljaju uzastopnim ponavljanjem svakih

nekoliko generacija. Ne koriste svi istraživači isti molekularni sat i upravo zbog toga dolazi do

odstupanja i neslaganja teorija. Sekvenciranjem većeg broja aDNA uzoraka i povećanjem

istraživanja, dolazi se do točnijih rezultata (Tarlach, 2017).

4.5. Sekvenciranje slijedeće generacije NGS

Sekvenciranje sljedeće generacije (NGS), poznato kao i sekvencioniranje velikog

kapaciteta, koristi se za opisivanje brojnih različitih modernih tehnologija, a uključuje:

Illumina (Solexa) sekvenciranje

Roche 454 sekvenciranje

Ion torrent: Proton / PGM sekvenciranje

SOLiD sekvenciranje

Niz je prednosti NGS tehnologija u odnosu na Sangerovu metodu. Prva prednost temelji se

na načinu pripremanja uzoraka: umjesto kloniranja fragmenata DNA, knjižnice NGS-a (od

eng. library) pripremaju se u staničnom sustavu. Druga je odvijanje do više milijuna

sekvenciranja istovremeno, dok je treća prednost eliminacija elektroforeze za odvajanje

fragmenata DNA. Upravo te prednosti NGS tehnologije omogućuju sekvenciranje čitavog

genoma nekog organizma, transkriptoma ili egzoma iz uzorka ispitanika u kratkom vremenu.

Ove metode iziskuju znatno manji financijski utrošak, što je učinilo mogućim korištenje istih

u kliničkim laboratorijima, te istraživanjima genoma i u manjim laboratorijima (Kaltak, 2016).

21

4.6. Jednonukleotidni polimorfizam SNP

Jednonukleotidni polimorfizam (SNP), u genetici predstavlja pojavu zamjene mjesta

jednog nukleotida s nekim drugim nukleotidom (Barreiro i sur., 2008.). Na slici 4.1. prikazane

su ženska i muška biljka. Kod muške biljke dolazi do zamjene C nukleotida, T nukleotidom i to

na istom mjestu kao i kod ženske biljke.

Slika 4.1. Jednonukleotidni polimorfizam na primjeru biljaka – zamjena C nukleotida, T

nukletidom Izvor: https://warwick.ac.uk/fac/sci/lifesci/research/vegin/geneticimprovement/geneticmarker/snp/

SNP se može naći u kodirajućim genima ili nekodirajućim regijama, koje se nalaze

između gena molekule DNA. Unutar kodirajućih sekvenci mijenja se redoslijed aminokiselina

u proteinu koji se proizvodi, zbog degeneracije genetičkog koda.

U kodirajućoj regiji SNP se dijeli na sinonime i nesinonime. Sinonimi ne utječu na strukturu

proteinske sekvence, dok nesinonimi mijenjaju sekvencu aminokiselina proteinske molekule.

(Barreiro i sur., 2008.)

4.7. Sekvenciranje cijelog genoma WGS

Sekvenciranje cijelog genoma (WGS) je proces utvrđivanja cijelokupne sekvence DNK u

genomu organizma, odnosno mapiranje jedinstvene DNA jedinke. Ova metoda je

najdetaljnija i danas predstavlja najsuvremeniju tehnologiju za otkrivanje i upoznavanje

genetike jedinke u jednom potezu. WGS se ne smije miješati s profiliranjem DNA, koje kao

što je već spomenuto određuje samo vjerojatnost da genetički materijal potječe od

određenog pojedinca ili skupine i ne sadrži dodatne informacije o genetskim odnosima,

podrijetlu ili osjetljivosti na određene bolesti. Zbog toga danas, sekvenciranje cijelog genoma

postaje novi način dijagnosticiranja bolesti ili poremećaja koje nismo mogli otkriti putem

tradicionalnih testova (Gilissen i sur., 2014).

Botigue i sur. (2017.) su metodom sekvenciranja cijelog genoma u kombinaciji s

databazom SNP genotipova danas živućih 5.649 životinja i 99 WGS sekvenci došli zaključka

da nema dokaza da su psi domesticirani sa dva zasebna lokaliteta, a opseg vremena

domestikacije su smanjili na pred 20,000 – 40,000 godina.

22

5. Zaključak

Ovu temu odabrala sam, jer mi se činila zanimljivom, budući da sam cijeli život okružena

životinjama.

Iako pas i vuk imaju dosta sličnosti u svom fizičkom izgledu, zanimljivo je kako se njihova

emocionalna inteligencija i psiha dosta razlikuju – npr. vukovi su poznati po tome što žive u

čoporu, dok su psi samotnjaci.

Funkcija psa kroz povijest domestikacije uvelike se promijenila i prilagodila današnjem

čovjekovu načinu života. Tome svjedoče i nove pasmine, čija je uloga nažalost sve više

estetska, zbog čega pati njihovo zdravlje.

Mnogobrojnim metodama i tehnikama znanstvenici su nam uspjeli približiti okvirno

razdoblje razdvajanja vuka i psa, te podjelu pasa na istočne i zapadne. No, iznenadila me

činjenica da točni podaci o domestikaciji psa zapravo još uvijek nisu u potpunosti poznati, na

što ukazuju pobijanja novih teorija iz godine u godinu. Smatram da bi istraživanjem na većem

broju uzoraka modernih i drevnih pasa, došli do bolje spoznaje o njihovom točnom trenutku

razdvajanja.

Pretpostavka da je vuk prva domesticirana životinja opravdala je današnju tvrdnju da je

pas čovjekov najbolji prijatelj.

23

6. Popis literature

1. Allentoft M. E., Collins M., Harker D., Haile J., Oskam C. L., Hale M. L., Campos P. F., Samaniego J. A., Gilbert M. T., Willerslev E., Zhang G., Scofield R. P., Holdaway R. N. i Bunce M.. (2012). The half-life of DNA in bone: measuring decay kinetics in 158 dated fossils. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 279, pp.4724–4733.

2. Asa C. S., Mech L. D. (1995). A review of the sensory organs in wolves and their importance to life history. Occasional Publication of the Canadian Circumpolar Institute Publications, University of Alberta, pp. 287-291

3. Barreiro LB, Laval G, Quach H, Patin E, Quintana-Murci L. (2008). "Natural selection has driven population differentiation in modern humans.". Nature Genetics 40: 340–345 Domestication. Encyclopaedia Britannica.https://www.britannica.com/science/domestication (pristupljeno 20. lipnja 2018.)

4. Bicho N. (2013). Humans's best friends-dogs... And fire!, Pleistocene foragers on the iberian peninsula: their culture and environment. Festschrift in honour of Gerd – Chritian Weniger for his sixtieth birthday. In: Pastoors A., Aufermann D. (Eds.) Wissenschaeftliche schriften des Neaderthal museums, Neadertal. Metman press. pp. 217-242.

5. Bocherens H., Stiller M., Hobson K., Pacher M., Rabeder G., Burns J., Tuetken T. i Hofreiter M. (2011). Niche partitioning between two sympatric gentically distinct cave bears (Ursus spelaeus and Ursus ingressus) and brown bear (Ursus arctos) from Austria: isotopic evidence from fossil bones. Quat. Int. 245, 238-248

6. Botigué L. R., Song S., Scheu A., Gopalan S., Pendleton A. L., Oetjens M., Taravella A.M., Seregély T., Zeeb-Lanz A., Arbogast R.M., Bobo D., Daly K., Unterländer M., Burger J., Kidd J. M., Veeramah K.R. (2017). Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic. Nature Communications 8: 16082.

7. Coren S. (1996). Inteligencija pasa. Prijevod djela: The intelligence of dogs. Primula. 8. Cucchi T., Vigne J. i Auffray J.(2005). First occurrence of the house mouse (Mus

musculus domesticus Schwarz & Schwarz, 1943) in the Western Mediterranean: a zooarchaeological revision of subfossil occurrences. Biol. J. Linn. Soc. 84, 429-445

9. Donaldson H. H. (1915). The Rat. Philadelphia University Press, Philadelphia, USA 10. Flynn J.J., Wesley G.D. (2005). Carnivora. In J. D. Archibald and K. Rose, eds. The rise

of placental mammals: origins and relationships of the major extant clades. Johns Hopkins University Press, Baltimore

11. Fogle B. (2000). The new encyclopedia of the dog. 2nd edition. Dorling Kindersley, USA.

12. Fox M.W. (1975). Zwischenartliche Verbindungen bei Caniden - "Veze između različitih vrsta kod Kanida''

13. Frantz L. A. F., Mullin V. E., Pionnier-Capitan M., Lebrasseur O., Ollivier M., Perri A., Linderholm A., Mattiangeli V., Teasdale M. D., Dimopoulos E. A., Tresset A., Duffraisse M., McCormick F., Bartosiewicz L., Gál E., Nyerges E. A., Sablin M. V., Bréhard S., Mashkour M., Bălăşescu A., Gillet B., Hughes S., Chassaing O., Hitte C., Vigne J. D., Dobney K., Hänni C., Bradley D. G. i Larson G. (2016). Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dog. Science 352, 1228–

24

1231. http://science.sciencemag.org/content/352/6290/1228 (pristupljeno: 3. srpnja 2018.)

14. Garcia M.-A. (2005). Fait partie d'un numéro thématique : La grotte Chauvet à Vallon-Pont-d'Arc : un bilan des recherches pluridisciplinaires Actes de la séance de la Société préhistorique française. Bulletin de la Société préhistorique française. 102-1, 103-108. http://www.persee.fr/doc/bspf_0249-7638_2005_num_102_1_13341 (pristupljeno: 9. srpnja 2018.)

15. Gies F. i Gies J. (1990). Life in a Mediaval Village. HarperCollins Publishers, New York 16. Gilissen T., Hehir-Kwa J.Y., Thung D.T., van de Vorst M., van Bon B.W., Willemsen

M.H., Kwint M., Janssen I.M., Hoischen A., Schenck A., Leach R., Klein R., Tearle R., Bo T., Pfundt R., Yntema H.G., de Vries B.B., Kleefstra T., Brunner H.G., Vissers L.E., Veltman J.A. (2014). Genome sequencing identifies major causes of severe intellectual disability. Nature. 511 (7509): 344–7. doi:10.1038/nature13394.

17. Janssens L., Giemsch L., Schmitz R., Street M., Dongen S. V., Crombe P. (2018). A new look at an old dog: Bonn-Oberkassel reconsidered. Journal of Archaeological Science 92: 126-138. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0305440318300049?via%3Dihub (pristupljeno: 8. srpnja 2018).

18. Kaltak M. (2016). Metode sekvenciranja novih generacija u dijagnostici. Seminarski rad. Prirodoslovno – matematički fakultet u Zagrebu, biološki odsjek

19. Larson G., Fuller D. Q. (2014). The Evolution of Animal Domestication. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 45: 115-136

20. Larson G., Karlsson E. K., Perri A., Webster T. M., Ho S. Y. W., Peters J., Stahl P. W., Piper P. J., Lingaas F., Fredholm M., Comstock K. E., Modiano J. F., Schelling C., Agoulnik A. I., Leegwater P. A., Dobney K., Vigne J. D., Vilà C., Andersson L. i Lindblad-Toh K. (2012). Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography. PNAS https://doi.org/10.1073/pnas.1203005109 (pristupljeno: 19. svibnja 2018.)

21. Lascureux N., Linnell J.D.C. (2014): Warring brothers: The complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context. Biological Conservation 171: 232–245.

22. Lindsay S. R. (2000). Handbook of applied dog behavior and training. Vol. 1. Iowa State Press.

23. Lipman F. A., Grassi J.R. (1942). Comparative Auditory Sensitivity of Man and Dog. The American Journal of Psychology . University of Illinois Press

24. Miller F.P. (2008). Causes and Consequences of Horticulture.https://laulima.hawaii.edu/access/content/user/millerg/ANTH_151/Anth151Unit2/CausesConsequences.html (pristupljeno: 20. Svibnja 2018.)

25. Miller R. (2012). Mapping in the expansion of the northwest magdalenian. Quat. Int. 272-273, 209-230

26. Moulton D.G. (1977). Minimum odorant concentrations detectable by the dog and their implications for olfactory receptor sensitivity. Chemical Signals in Vertebrates, Plenum Press, New York, pp. 455–464.

27. Orban R. (1980). Podrijetlo i domestikacija psa. Hrvatsko biološko društvo u Zagrebu. 28. Serpell J. A. (2017). The domestic dog: Its Evolution, Behavior and Intereactions with

People, 2nd Edition. Cambridge University Press

25

29. Stewart J. R., Lister R., Balles A., Barnes I. i Dalen L. (2010). Refugia revisited: individualistic responses of species in space and time. In: Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 277, pp. 661-671

30. Street M., Joris O. i Turner E. (2012). Magdalenian settlement in the German Phineland- an update. Quat. Int. 272-273, 231-250

31. Sullivan K. (2017). 26,000-Year-Old Child Footprints Found Alongside Paw Prints Reveal Oldest Evidence of Human-Canine Relationship. Ancient Origins, https://www.ancient-origins.net/history/26000-year-old-child-footprints-found-alongside-paw-prints-reveal-oldest-evidence-human-021235 (pristupljeno 20. lipnja 2018.)

32. Tarlach G. 2017. Dog Domestication: Is A New Study Barking Up The Wrong Tree?. http://blogs.discovermagazine.com/deadthings/2017/07/18/dog-domestication-is-a-new-study-barking-up-the-wrong-tree/#.W0M5Kzl9i70 (pristupljeno 20. lipnja 2018.)

33. Tesson S. (2013). Dansles forets de Siberie: fevrier- juillet 2010. Gallimard, Paris 34. Vanacore C. B. (2018). Dog. Encyclopedia Britannica.

https://www.britannica.com/animal/dog (pristupljeno: 15. lipnja 2018.) 35. Velagić L. (2017). Životinje iz domestikacijskih centara Amerike. Završni rad.

Agronomski fakultet u Zagrebu 36. Willerslev E., Hansen A. J., Rønn R., Brand T. B., Barnes I., Wiuf C., Gilichinsky D.,

Mitchell D., Cooper A. (2004). Long-term persistence of bacterial DNA. Current biology: CB, 14(1), pp.9–10.

37. Zeuner F. E. (1963). Domestic animals. New York, Harper & Row Publishers.

26

Životopis

Nikolina Jeličić rođena je 2. 11. 1995. godine u Zagrebu. Pohađala je osnovnu školu

Ante Kovačića od 2002. do 2010. u zagrebačkom naselju Špansko. Od 2010. upisala je

strukovnu srednju školu, Prvu ekonomsku u Zagrebu. Maturirala je 2014. s vrlo dobrim

uspjehom. Nakon toga je odlučila pauzirati godinu kako bi radila u plesnom centru Osmijeh,

kao voditeljica dviju osnovnoškolskih grupa. Nakon ponovljene mature, 2015. godine upisuje

Agronomski fakultet u Zagrebu, usmjerenje hortikultura. Tijekom fakulteta je radila kao

animator u dječjoj rođendaonici, okušala se u call centru, te je i dalje nastavila raditi kao

zamjena u plesnom centru Mima. Osim materinjim hrvatskim jezikom, služi se i engleskim.

Posjeduje vozačku dozvolu B kategorije za automobil i B kategoriju za voditelja brodice.