Univerzitet u Sarajevuumarski fakultetKatedra za zatitu uma i
urbanog zelenila i lovno gospodarenje Nastavni predmet: Patogeni
umskog drvea
Dijagnostika uzronika bolesti bukve (seminarski rad)
Mentor: Studenti:prof. dr. Osman Mujezinovi Sanela ito Irma
HubijarSarajevo, februar, 2015.Sadraj
Uvod11. Osnovne karakteristike vrste (Fagus sylvatica)22.
Uzronici bolesti koji dolaze na bukvi (Fagus sylvatica)32.1.
Bolesti bukvice i mladih biljaka42.1.1. Phytophthora cactorum
(Lebert et Cohn) Schreter42.2. Bolesti lia52.2.1. Apiognomonia
errabunda (Rob.) Hhn52.3. Bolesti korijena72.3.1. Phytophthora
cambivora (Pet.) Buism.72.3.2. Armillaria spp. (Fr.)
Staude82.3.2.1. Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Kumer82.4. Bolesti
kore debla i grana112.4.1. Nectria ditissima Tul.112.4.2. Nectria
galligena Bres.132.4.3. Nectria cinnabarina (Tode) Fr.132.4.4.
Nectria coccinea (Pers. ex Fr.) Fries152.5. Crveno srce, piravost i
trule bukve172.5.1. Crveno srce172.5.2. Piravost bukve182.5.3.
Trule bukve182.5.3.1. Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Fr. - Bukova
guba19Zakljuak20Literatura21
Uvod
21
Obina bukva je jedna od najznaajnijih umskih vrsta drvea srednje
i june Evrope, a samim tim i Bosne i Hercegovine. Ona zauzima
dominantno mjesto i po povrini i po gospodarskim i ostalim
vrijednostima u naoj zemlji. Pored istih bukovih uma, na podruju
BiH nalazimo veliki broj mjeovitih uma bukve, bukve i jele, bukve i
jele sa smrom, te bukve sa ostalim vrstama liara i etinara.Bukva je
u bliskoj prolosti toliko eksploatisana da je na nekim lokalitetima
iskorijenjena, a na mnogim je degradirana ili su njene ume
prevedene u nii uzgojni oblik. Ova vrsta se kod nas obnavlja
prirodnim putem i samo zahvaljujui njenoj regeneracionoj
sposobnosti uspijeva da se odri, emu sigurno doprinose i pogodni
stanini uvijeti za njen rast. Imajui u vidu zastupljenost bukve i
njen ekonosmki znaaj, ali vie od toga ulogu koju bukove ume imaju u
odravanju ekoloke stabilnosti prirodnih ekosistema, svaka opasnost
destabilizacije ovih uma zasluuje panju.Najee ova vrsta biva
zaraena od strane sljedeih tetnika (insekata): bukova lisna u
(Phyllaphis fagi L.), bukvin surla miner (Rhynchaenus fagi L.),
bukvina muha galica (Mikiola fagi Htg.), zelena bukvina sovica
(Bena prasinana L.), bukvin potkornjak (Taphrorychus bicolor
Hbst.), bukvin krasnik (Agrilus viridis L.), bukov drvenar
ljestviar (Xyloterus domesticus L.), savija bukvice (Cydia
fagiglandana L.).Ovisno o rasprostranjenosti bukve i vremenskim
uslovima, bukva je izloena velikom broju drugih vrsta tetnika, a to
su razliiti patogeni, stoga emo se bazirati na najvanije u narednom
dijelu teksta.
1. Osnovne karakteristike vrste (Fagus sylvatica)
Bukva (Fagus sylvatica) je listopadno drvo iz porodice Fagaceae.
Kada je u pitanju rasprostranjene (areal) bukve moe se rei da
naseljava itavu Evropu, a ujedno je i najrasprostranjenija vrsta
drvea u Bosni i Hercegovini. Gornja granica bukovih uma u Alpama
kree se izmeu 1000 i 1500 m. Ima dobru izbojnu snagu, pa tako na
naim prostorima moemo nai na veim povrinama izdanakih ume
bukve.
Slika 1.: Areal bukve (Fagus sylvatica)[footnoteRef:1] [1:
http://www.euforgen.org/fileadmin/www.euforgen.org/Documents/Maps/JPG/Fagus_sylvatica.jpg]
Bukva je drvo koje naraste do 40 m visine. Debljina debla moe
biti i preko 1 m prsnog promjera. Kronja je iroka i zaobljena. Kora
debla i grana je glatka i tanka, blijedo do olovnosiva s tankim
plutom. Lie je eliptino, jajasto, rjee okruglo, dugo oko 8 cm. Rub
lista je valovit i fino trepaviasto dlakav. Bukva se oprauje
vjetrom. Cvjeta iza listanja, u aprilu ili maju. Plod je bukvica 1
- 1,6 cm duga.Dobro se zakorijenjuje, korijen se odlino prilagouje
uvjetima na terenu. Otporna je na vjetrove. Trai svjea tla, vlaniju
i topliju klimu. Ne raste na suhim stanitima. Bukove ume dolaze na
svim matinimsupstratima(bazofilni, neutrofilni, acidofilni).
Podnosi zasjenu najbolje od listopadnog drvea. U mladosti je bukva
posebno osjetljiva na kasni mraz, suu i vruinu. Odrasla stabla
stradavaju od snijega, leda, kada ledom obavijene, optereene grane
i malo jai vjetar lako izlomi. Na niim i toplijim poloajima
rasprostranjena je po sjevernim, sjeverozapadnim i zapadnim
obroncima, jer tamo ima vie zrane vlage. Optimum razvitka kod nas
je u montanom i subalpinskom pojasu.
Slika 2.: Bukva (Fagus sylvatica) [footnoteRef:2] [2:
http://en.wikipedia.org/wiki/Fagus_sylvatica#mediaviewer/File:European_Beech.jpg]
2. Uzronici bolesti koji dolaze na bukvi (Fagus sylvatica)
Bukva je naa najvanija umska vrsta drvea uope. Ova vrsta se kod
nas obnavlja prirodnim putem i samo zahvaljujui njenoj
regeneracionoj sposobnosti uspijeva da se odri, emu sigurno
doprinose i pogodni stanini uvijeti za njen rast.
Imajui u vidu zastupljenost bukve i njen ekonomski znaaj, ali
vie od toga ulogu koju bukove ume imaju u odravanju ekoloke
stabilnosti prirodnih ekosistema, svaka opasnost destabilizacije
ovih uma zasluuje panju. Bukva je zbog svojih anatomskih, fizikih i
hemijskih svojstava vrlo povoljan susptrat za mnoge vrste gljiva.
Preko 80 vrsta gljiva uzronika trulei napada ovu vrstu. Na ivim
stablima ivi vie od 20 vrsta. Obe grupe su znaajne, ali su vanije
one koje napadaju i unitavaju iva stabla. Prisutnost, intezitet
napada, destrukcija bukovog drveta, meu ostalim, u mnogome ovise o
djelovanju nepovoljnih abiotskih faktora, kao to su sua, fizioloki
stres, insekti kao vektori koji buenjem stvaraju otvore i aktivno
prenose spore, mehanike ozljede i drugi nepovoljni faktori za
domaina, a povoljni za razvoj gljiva. S obzirom na navedeno u ovom
seminarskom radu biti e opisane slijedee bolesti bukve: bolesti
bukvice i mladih biljaka, bolesti lia, bolesti korijena, bolesti
kore debla i grana kao i crveno srce, piravost i trule bukve.
2.1. Bolesti bukvice i mladih biljaka
Gljive uzronici bolesti bukvice i ponika kod nas nisu este, a ni
tete koje one mogu uzrokovati. Meutim, u pojedinim evropskim
zemljama tete u umskim rasadnicima kao posljedica napada nekih
fitopatogenih gljiva znaajne su i posveuje im se panja. 2.1.1.
Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) Schreter
Uzronik polijeganja ponika. Rasprostranjena je u Evropi, Americi
i Aziji. Simptom bolesti: Trule mladih klijanaca u fazi nicanja i
polijeganje ponika je tipian znak bolesti, ali je nedovolja za
dijagnozu patogena, jer i gljive uzrokuju slinu pojavu. Mogu se
javiti i smee pjege na stabljici i kotiledonima, kao i na mladom
listu. Napadnute biljke, po pravilu, brzo propadaju. Za tanu
dijagnozu treba analizirati miceliju koja je neseptirana i na kojoj
se razvijaju krupne, bezbojne konidije limunaste forme (po emu se
Phytophtora razlikuje od Phytium vrsta). U oboljelom tkivu mogu se
nai i oospore, koje su loptaste, krupne, sa debelim zidovima, tako
da se lako zapaaju. Biologija: Gljiva se odrava u tlu zahvaljujui
oosporama, koje mogu da zadre vitalnost vie godina. Iz oospora, pri
povoljnim uvjetim, razvijaju se zoosporangije sa zoosporama koje
vre primarne infekcije. Zoosporangije mogu da nastanu i iz
konidija, pri niim temperaturama. Meutim, pri suhom vremenu
konidije klijaju razvijajui miceliju pomou koje nastaju sekundarne
infekcije. Zoospore su pokretne u vodi, tako da se infekcije ire
prenosom inokuluma vodom, mijeanjem tla, alatom, ivotinjama, a na
vee razdaljine koritenjem zaraenih sadnica.Od ostalih vrsta iz roda
Phytophthora koje mogu uzrokovati propadanje bukvice, polijeganje
ponika i propadanje starijih biljaka navode se Phytophthora
cambivora (Petri) Buism., Phytophthora cinnamomi Rands i
Phytophthora citricola Sawada.Mjere borbe: Zatita se provodi jedino
u rasadnicima. Uzimajui u obzir biologiju gljive, treba izbjegavati
sadnju bukve u jako vlana tla i u stjenovite poloaje. Ako je gljiva
utvrena u tlu, sadit se ne smije nekoliko godina. Ostale
preventivne i kurativne mjere uobiajene su u rasadnikoj
proizvodnji.2.2. Bolesti lia
Bukovo lie napada manji broj gljiva, meu kojima su, po istim
autorima, najee Apiognomonia errabunda (Rob.) Hhn, Phyllactinia
corylea (Pers.) Karst. te Mycosphaerella punctiformis (Fr.)
Schrter.2.2.1. Apiognomonia errabunda (Rob.) Hhn
Uzronik pjegavosti - antraknoze lia du nerava. Rasprostranjena
je po cijeloj Evropi. Simptomi: Na oboljelom bukovu liu uoavaju se
nepravilne, razliite veliine nekroze (pjege) du nerava. Kada se
spoje prekrivaju itavu povrinu lista. U sluaju jaega napada lie
otpada ranije te odumiru izbojci iz tekue vegetacije.
Slika 3.: Apiognomonia errabunda na listovima
bukve[footnoteRef:3] [3:
https://www.google.ba/search?q=Apiognomonia+errabunda]
Biologija: Mali acervuli gljive (Discula ubrinella) se stvaraju
tokom ljeta a na proljee neto vei periteciji. Periteciji se
formiraju u aprilu, a askusi sa askosporama od pola maja i kasnije
kada ostvaruju primarne infekcije. Mjere borbe: Napad gljive veeg
znaaja nema, iako ponekad moe uzrokovati defolijaciju bukovih
stabala, to zavisi prije svega o klimatskim uslovima. S obzirom da
ova gljiva nije tetna u naim umama posebne mjere zatite se ne
provode.
Slika 4.: Pjegavost du nerava na listu bukve djelovanjem gljiva
Apiognomonia errabunada[footnoteRef:4] [4:
http://www.arbofux.de/buchenblattbraeune.html]
2.3. Bolesti korijena
Razliite saprofitske i parazitske gljive naseljavaju bukovo
korijenje. Svojom aktivnou, odnosno tetnim djelovanjem mogu
uzrokovati odumiranje korijena, a time i suenje stabla. Meu
razliitim vrstama znaajnu ulogu imaju vrste iz roda Phythophthora i
Armillaria. Jung i Blaschke (1996) te Hebermann i Hartmann (1997)
smatraju da ove gljive takoer igraju vanu ulogu u odumiranju
bukovih stabala.2.3.1. Phytophthora cambivora (Pet.) Buism.
Uzronik tintane bolesti pitomog kestena. Rasprostranjenje je u
Evropi i SAD-u. Simptomi: Pojavljuje se na bukvi, ali je ea i
znaajnija na kestenu. Povrina napadnutog odnosno inficiranog
korijena potamni, proiruje se u vrat korijena, a na tim mjestima
pojavljuju se tamne pjege na kori. Daljim odumiranjem drveta iz
njega izlazi tamnoplavi eksudat, boje tinte (tintana bolest) kao
posljedica reakcije hemijskih materija (tanina) drveta i gvoa u tlu
(Usupli,1996.). Kada vei dio korijena izumre, poinju da se javljaju
simptomi na liu, koje vene i visi.
Slika 5.: Phytophthora cambivora na kori bukve[footnoteRef:5]
[5: http://bfw.ac.at/ws/sdis.schadenstyp_e?sdis_id_in=143]
Biologija: Razvoj ove gljive slian je kao kod vrste Phytophtora
cactorum. Kod ove vrste infekcije se ire zoosporama i konidijama,
ili ilnim kontaktom. Neki naunici ovu pojavu bolesti dovode u vezu
sa kvalitetom tla i istiu da se gljiva ee javlja na tlima sa veim
sadrajem gleja, jer je utvreno da je bolest intenzivnija na vlanim
tlima. Bolest je rjea u umama podignutim iz sjemena nego na
panjaama.Mjere borbe: Preporuuje se striktna primjena karantina. U
sluaju pojave bolesti koriste se razne represivne mjere (sjea
zaraenih stabala, i unitavanje izbojne moi panjeva) radi saniranja
arita bolesti.2.3.2. Armillaria spp. (Fr.) Staude
Uzronici trulei korijena, debla i suenja biljaka. Vrste iz roda
Armillaria iroko su rasprostranjene u svijetu naroito u svim umama
umjerenog i tropskog pojasa. U Bosni i Hercegovini Armillaria se
javlja u svim prirodnim sastojinama i vjetaki podignutim zasadima.
Neke od njih naseljavaju bukvo korijenje kao paraziti ili
saprofiti. Kod nas je Armillaria naroito esta u degradiranim umama
liara, tako da nakon njihove sjee panjevi predstavljaju izvor
zaraze (Usupli 1996., prema Usupli, 1978). Unutar Armillaria roda
opisano je nekoliko vrsta meu kojima su u Evropi najee: Armillaria
mellea (Vahl. ex Fr.) Kummer, Armillaria gallica Marxm. et Romagn,
Armillaria cepistipes Velen, Armillaria borealis Marxm. et Korh,
Armillaria ostoyae (Romagn.) Henrik. tete prouzrokovane zarazom
ovih gljiva nisu jednake.
2.3.2.1. Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) KumerSimptomi: Gljiva
Armillariella mellea - Bukova mednjaa smatra se najtetnijom, dok se
ostale vrste iz roda Armillaria ponaaju kao slabi paraziti ili
saprofiti naseljavajui bukovo korijenje. Gljiva Armillaria mellea
je letalni patogen koji napada i razara kambij korijena i donjega
dijela debla iz kojeg se moe proiriti dublje u drvo i uzrokovati
trule. Gljiva nastavlja ivjeti u napadnutom stablu i nakon njegove
smrti. S obzirom da gljiva napada korijen, odakle se iri i u
pridanak debla, dijagnoza bolesti je vrlo teka, jer su prvi znaci
nespecifini (npr. suenje pojedinanih grana). Tek kada se stabla
posijeku, vidi se, ako se radi o ovoj gljivi, centralna trule u
pridanku debla i panju. U odmakloj fazi procesa trulei na ovom
mjestu nastaju upljine. Trule koju ove gljive uzrokuju je bijela,
vlaknasta i vlana.Jedan od specifinih simptoma roda Armillaria jesu
i rizomorfe, konaste agregacije hifa, koje se ire ispod kore i u
tlu. Kasno u jesen oko starih zarenih stabala i oko starih panjeva
izbijaju karpofore (peurke), veliine 5 - 15 cm, sa eirom
svijetlosmee boje ili boje meda (po emu je ova gljiva dobila ime
mednjaa) i drkom na kojoj se u gornjem dijelu ispod eira nalazi
prsten (ostatak parcijalnog omotaa). Peurke se rijetko javljaju
pojedinano, obino u buketima, i one su jedan od znakova za sigurnu
dijagnozu.
Slika 6.: Armillariella mellea - Bukova mednjaa[footnoteRef:6]
[6:
http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Armillaria_mellea_closeup.jpg]
Biologija: Armillaria mellea se moe iriti i vriti infekcije na
nekoliko naina:- pomou rizomorfi gusti splet hifa (infektivan je
samo vrh koji raste). Prilikom ove infekcije bitan je kontakt izmeu
korijena i inokuluma gljive rizomorfi u zaraenom susjednom
korijenu,- micelijem, patogenije vrste gljiva sposobne su da
ostvare infekciju direktnim kontaktom micelije i zdravog tkiva,-
bazidiosporama, nastalih tvorbom plodnih tijela karpofora.
Bazidiospore inficiraju dubea stabla kroz rane na kori ili
naseljavaju svjee panjeve. Bukova e se stabla zaraziti ovim
gljivama u veini sluaja kada su ona fizioloki oslabila zbog
proivljenog stresa nastala utjecajem razliitih abiotskih ili
biotskih faktora. Zdrava, vitalna stabla otpornija su na napad.
Slika 7.: Armillaria mellea[footnoteRef:7] [7:
http://www.google.ba/imgres?imgurl=http://i1.treknature.com/photos]
Mjere borbe: Zatita nije jednostavna. Prve potrebne mjere bile
bi uklanjanje zaraenih stabala iz sastojine radi smanjena
infektivnoga potencijala gljive. Mogua je i primjena hemijskih i
bilokih mjera. Tako autori Federov i dr. (1981) istiu da se dobri
rezultati mogu postii fungicidima kao to su: ugeljen disulfid,
ureom, cinkovim kloridom i natrijevim tetraboratom. Bioloka zatita
se odnosi na upotrebu drugih, antagonistikih vrsta gljiva radi
spreavanja razvoja i irenja gljive Armillaria mellea. Meu
antagonistikim gljivama najbolje je prouena Trichoderma viride koja
je ne samo antagonista, nego je i tolerantana prema fungicidima
koji se koriste za unitavanje Armillaria u tlu.2.4. Bolesti kore
debla i grana
Oboljenje debla i grana bukve esto je povezano s pojavom raka i
rakastih tvorevina to uzrokuju odreene vrste gljiva. Takva
oboljenja u velikom broju rezultiraju suenjem stabala, pa su stoga
vrlo znaajna. Od ovoga je jo znaajnije oboljenje kore uzrokovano
nizom abiotskih i biotskih faktora meu kojima znaajnu ulogu imaju i
razliite vrste gljiva.Oboljenje kore bukve predstavlja
zabrinjavajuu i vanu pojavu na mnogim stanitima bukve u Evropi i
sjevernoj Americi. Smatra se da je primarni uzronik oboljenja
bukove kore titasta u (Cryptococcus fagisuga Baer.), odnosno da ona
uzrokuje nabore i pukotine kore koje slue za ulaz gljive Nectria
coccinea (Pers. ex. Fr.) Fries, koja svojim djelovanjem usmrti
koru. Smatrano je da u nastanku i razvoju bolesti kore bukve
primarnu ulogu imaju ekstremne temperature, odnosno da tetno
djelovanje vruine i hladnoe dovodi do djeliminog ili potpunog
odumiranja kore te njenog raspucavanja, pa je takva kora podlona
napadu insekata npr. C. fagisuga i gljiva Nectria cocinea. Kasnijim
istraivanjem (Braun, 1977.), se dolo do saznanja da toplota i
hladnoa sa direktnim sunevim zraenjem vodi samo do upale kore koja
sa bolesti kore bukve nema nita. Da bi se bolje shvatio cjelokupni
problem obolijevanja i odumiranja kore bukve, ovdje e biti rijei
pojedinano o svakoj od gljiva.2.4.1. Nectria ditissima Tul.
Uzronik raka bukve. Rasprostranjena je u Evropi i Sjevernoj
Americi. Vrlo patogena i tetna gljiva, pogotovo za stabla u dobi do
30 godina, koja su u sluaju jakog napada izdeformisana brojnim
rakastim tvorevinama. Kod nas je ova gljiva na pojedinim
lokalitetima vrlo esta a naroito u izdanakim i dregadiranim umama
bukve.Simptomi: Stvarajui hipertrofije i rak-rane, Nectria
ditissima utjee na rasporeda i funkciju provodnih elemenata, ime se
oteava transport vode i hranjiva. S druge strane, ako rak zaokrui
odreenu granu ili deblo, sue se ostaci grane, odnosno stabla iznad
zahvaenoga raka. Prisutnost rakastih tvorevina ujedno su i
sipmptomi prisutnosti zaraze gljivom Nectria ditissima. U poetku
razvoja kora se raspucava i stvaraju se otvorene rak - rane. Na
rubovima tih rana stablo zatim stvara kalusno tkivo, ime pokuava da
nastale rane zarastu.
Slika 8.: Prisutnost rakastih tvorevina zarazom gljive Nectria
ditissima[footnoteRef:8] [8:
http://www.forst.tu-muenchen.de/EXT/LST/BOTAN/LEHRE/PATHO/FAGUS/necdit.htm]
Biologija: Gljiva ima dva stadija u razviu: nesavreni (anamorf)
stadij konidija koji se razvija na povrini jastuastih stroma, i
savreni (telomorf) stadij peritecija. Micelija gljive je
viegodinja, odrava se u zaraenom tkivu, a moe i da prezimi u
stadiju peritecija. Askospore i konidije ostvaruju infekcije kroz
prirodne otvore, kao to su lisni oiljci, ili kroz rane razliitog
porijekla (od insekata, grada, vjetra itd.). Na mjestu infekcije
javlja se nekroza kore po dubini sve do ksilema, ali kalusnom
aktivnou biljaka zatvara nekrotirane dijelove tkiva. U fazi
mirovanja, pri uvjetima okoline koji su povoljni za patogena,
micelija prodire u novoformirano tkivo i taj se proces naizmjenine
reakcije biljke i aktivnosti gljive ponavlja iz godine u godinu.
Tako nastaju rak-rane otvorenog tipa i razliitog oblika, dolazi do
usukanosti grana i debla, a nekad se javlja i suenje zaraenih
biljaka.Mjere borbe: Borba protiv ove bolesti je vrlo teka,
praktino ne postoje direktne mjere zatite stabla. Preoporuuju se
mehanike mjere odstranjivanja zaraenih stabala i odravanje higijene
u umama, a zatim izbor odgovarajueg sistema gospodarenja u ovim
umama. U Bosni i Hercegovini ova bolest je este u umama koje su pod
jakim negativnim antropogenim uticajem (u blizini naselja). U
visokim, dobor njegovanim umama bukve, ove pojave nema.2.4.2.
Nectria galligena Bres.
Uzronik tipinih rak-rana otvorenog tipa. Slina je prethodnoj
gljivi. Kao i kod N. ditissima rak je viegodinji sa koncentrinim
naborima, koji odgovaraju godinjoj aktivnosti kambijuma. Rak je ei
na viim hladnijim krajevima, a biljke su osjetljivije u mlaoj dobi
(Usupli, 1996.). Suenje bukve u SAD dovedeno je u vezu sa
kompleksnim djelovanjem ove gljive i ui Cryptococcus fagisuga, kao
i nekih predisponirajuih inioca okoline (Houston, 1994). Mjere
borbe su mehanike odnosno sjea zaraenih stabala radi odravanja
higijene u umama.
Slika 9.: Zaraena grana bukve gljivom Nectria
galligena[footnoteRef:9] [9:
http://www.aphotofungi.com/ascomycetes_nectria_galligena_apple_canker.html]
2.4.3. Nectria cinnabarina (Tode) Fr.
Uzronik crvene bobiavosti kore bukve. Veoma je rasprostranjena i
esta gljiva na razliitim umskim vrstama drvea, a pogotovo na
bukvi.Simptomi: Nectria cinnabarina je u prvom redu saprofitska
gljiva, meutim kao parazit moe uzrokovati znaajnu tetu na oteenim
stablima ili na stablima predisponiranim suom. Uzronik je nekroze
kore i trulei bjeljike, a ako napade tanje grane moe da izazove i
njihova venua i suenja. Na kori izumrlih grana ili debla izbijaju
vrlo upadljive, crvenkaste bobice, veliine 1-2 mm, koje
predstavljaju strome gljive (sporodohije), na ijoj se povrini
razvijaju konidije, a kasnije na istoj stromi i peritecije. Ova
tijela na kori su obino vrlo brojna i karkateristina tako da se
lako zapaaju i dovoljan su znak za dijagnozu.
Slika 10.: Nectria cinnabarina na kori bukve[footnoteRef:10]
[10:
http://www.mykoweb.com/CAF/species/Nectria_cinnabarina.html]
Biologija: Gljiva razvija dva stadija u razviu: prvo nesavreni
(anamorf) stadij sporodohija sa konidijiama, a zatim savreni
(telomorf) stadij peritecija. Infekcije ostvaruju i konidije i
askospore. Micelija prodire u koru preko rana koje nastaju od
grada, vjetra, orezivanjem i na razne druge naine. U zaraenom tkivu
gljiva proizvodi i lui toksine koji dovode do prekida kolanja
sokova i tako do uvenua tanjih grana. Na debljim granama i na deblu
javlja se samo nekroza kore. Mjere borbe: Kao preventivne mjere
borbe u umama treba izbjegavati ozljeivanja stabala. Mlada stabla
se mogu zatiti omotavanjem jutom, premazivanjem rana nekim
fungicidima i pravilnim orezivanjem napadnutih dijelova grana.
2.4.4. Nectria coccinea (Pers. ex Fr.) Fries
Uzronik sluzave nekroze kore i pojave suenja bukve. Uzronik
Nectria gljive, zajedno sa titastom ui Cryptococcus fagisuga Lind.
jedan je od najkompleksnijih problema u bukovim umama Sjeverne
Amerike i Zapadne Evrope (Velika Britanija, Francuska, Njemaka).
Ova pojava nije zabiljeena u Bosni i Hercegovini, a ako je i
prisutna, nije za sada znaajna. Bolest poinje tako to se na kori
bukve prvo naseljavaju titaste ui Cryptococcus fagisuga koje se
hrane sadrajem vanjskog tkiva kore, a kulminira kada se na kori
jave Nectria gljive. Simptomi: Prvi simptomi bolesti su tragovi
insekata koji naseljavaju koru u formi sitnih, bjeliastih,
vunastih, votanih naslaga koje mogu potpuno prekriti dijelove
debla. Insekti se hrane sadrajem tkiva kore i tako induciraju
promjene na kori i kambiju, to dovodi do vidljivih abnormalnosti.
Promjene na bukvi su mala udubljenja u kori debla a kao posljedica
jake redukcije u razvoju ksilema ispod kolonija uiju. Zatim dolazi
do raspuklina na povrini kore. Ispod rane se formira novo tkivo
aktivnou felogena kojim se izolira mrtvi povrinski dio kore, koja
postaje hrapava to inae nije karakteristika bukve. Ova aktivnost
tkiva predstavlja insektima barijeru za sisanje. Djelovanje
insekata moe biti smanjeno prije svega radi:- otpornosti pojedinih
stabala koja je genetiki uvjetovana,- razlika u anatomskoj grai
bukve, odnosno debljini lignificiranog sloja elija kore, a kod
starijih stabala i debljini vanjskog sloja plute. - kod amerike
bukve (F. grandifolia) otporna stabla imaju manju koncentraciju
aminokiselina i ukupnog amonijskog azota, nego osjetljiva stabla
(Wargo, 1988). - utvreni su i neki drugi organizmi koji mogu
stimulativno i inhibitorno da utjeu na razvoj uiju (npr. mahovine i
liajeva).- temperatura od 37 C je letalna za ui.Prvi znak napada
Nectria gljiva na evropskoj bukvi je pojava tenog eksudata na
jednom ili na nekoliko mjesta na deblu. U ovoj zoni izumiru
epifitni organizmi kore (liajevi i dr.), kao i same ui, dok Nectria
nekrotira tkivo kore, ukljuujui floem i kambijum i obojava ksilem.
Iz ovog tkiva suri sluzasti eksudat, koji je obilat naroito u
proljee i jesen. Sluzava masa se postepeno stvrdne i potamni tako
ima katranast izgled (katranasta pjegavost).Ako se tkivo zasijee, u
unutranjosti kore vidi se karakteristina naranasto-smea ili crna
boja. Pojavu sluznog eksudata, meutim mogu da uzrokuju i drugi
biotiki i abiotiki inioci. Plodonoenje Nectria moe biti toliko
obilato da pokrije cijelu povrinu kore, koja dobija crvenkast
izgled.
Slika 11.: Katranasta pjegavost[footnoteRef:11] [11:
http://www.invasive.org/gist/esadocs/nectcocc.html]
Biologija: Nectria coccinea ima dva stadija u razviu: nesavreni
(anamorf) stadij konidija i savreni (telomorf) stadij peritecija
(Nectria). Nesavreni stadij je javlja sa dva tipa konidija:
mikrokonidija (nisu znaajne za infekcije) i makrokonidije, koje se
rasijavaju u toku ljeta i jeseni i ostvaruju sekundarne infekcije.
Sporodohije su bjeliaste, veliine 1-2 mm. Peritecijski stadij se
razvija nakon sporodohija, u vidu crvenih tijela luminaste forme,
obino u buketima, esto na istom mjestu gdje su ranije bile
sporodohije. I askospore i konidije se rasijavaju vjetrom i kiom.
Nectria gljive pri normalnim uvjetima nisu sposobne da ostvare
infekciju zdrave kore. Ope je miljenje da su potrebne fizike i
hemijske promjene u kori, koje uzrokuju drugi inioci.Mjere borbe:
Najuspjeniji nain borbe je odravanje visoke otpornosti bukovih uma,
to se postie uvanjem i njegovanjem otpornih stabala, a u sluaju
zatite pojedinanih, vrlo vrijednih stabala, mogua je i primjena
hemijskog metoda. Preporuuju se obino organofosforni insekticiti,
koji se apliciraju u toku zime i proljea, jer ovi spojevi, naalost,
nisu efikasni kada je insekt u stadiju jajeta. Primjerna hemijskog
metoda u umama nema ni ekolokog ni ekonosmkog opravdanja. Kao
reperesivne mjere moe se primjenjivati sjea zaraenih stabala.
2.5. Crveno srce, piravost i trule bukve2.5.1. Crveno srce
U savremenom gospodarenju umama sve je ea pojava crvenoga srca i
trulei bukovine. Postoje podaci da je tom pojavom u pojedinim
sastojinama zahvaeno preko 30% stabala (Ara i Glava 2002.). Koliina
patoloke sri razliita je u pojedinom stablu, to ovisi o uvjetima,
intezitetu i trajanju osravanja.
Slika 12.: Crveno srce bukve[footnoteRef:12] [12:
http://www.woodndt.nyme.hu/.../ok_Balazse_12.FPTI.pdf]
Crveno srce nastaje kao aktivna odbrambena reakcija ivih stanica
na prodor zraka, odnosno kisika u njih. Kad kisik kroz rane prodire
u deblo, on na ive stanice djeluje kao otrov. Stanice se od tog
tetnog agensa brane osravanjem i stvaranjem tila da bi sprijeile
daljnje prodiranje zraka, to rezultira nastankom neprave sri.
Crveno srce na poprenom presjeku je: okruglo, mozaino, zvjezdasto i
fragmentirano. Openito se crveno srce pojavljuje u stablu starosti
80 - 90 godina. Bukova stabla s crvenim srcem ne pokazuju nikakve
vanjske simptome.
2.5.2. Piravost bukve
U bukovih stabala s crvenim srcem esta je pojava specifine
bijele trulei nazvane piravost bukovog drveta. Ona nastaje kad
gljive uzronici trulei prodiru u drvo kroz ozljede, prijelome
grana, eone strane trupaca, te se u njemu razvijaju. Piravost moe
vrlo brzo nastati ako se bukovi trupci ostave u uvijetima
povoljnima za gljive, kao to je pojaana vlaga. Piravost bukovine
uzrokuje vie specifinih gljiva, a najee su: Schizophyllum commune
Fr., Hypoxylon coccineum (Pers.) Wind., Tremella faginea Britz.,
Stereum purpureum Pers. i mnoge druge.2.5.3. Trule bukve
Trule je u osrenom dijelu nejednako rasporeena i razliite
jakosti, pa se nalaze dijelovi posve truloga drva, a izmeu njih
manje naete zone. Neprava sr ne moe sprijeiti proces trulei, ona
samo uvjetuje da trule tee sporije i nejednoliko. Od piravosti
treba razlikovati druge oblike trulei drva ivih bukovih stabala i
mrtvoga bukova drveta. Te su gljive mnogobrojne, a neke od njih su
takoer uzronici piravosti kao: Fomes fometarius (L. ex Fr.) Fr.,
Trametes versicolor (L. ex Fr.) Pil., Trametes gibbosa (Pers. ex
Fr.) Fr., Meripilus giganteus (Pers. ex Pers.) Karst., Ganoderma
lucidum (Curt. ex Fr.) Karst., Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.)
Kumm.2.5.3.1. Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Fr. - Bukova guba
Uzronik je bijele pjegave trulei vrlo velikog broja liara, a
najee bukve. Uupli (1996) smatra da je to najtetniji uzronik trulei
drveta uope. U naima umama od svih uzronika trulei bukve ona
apsolutno zauzima prvo mjesto, i to po uestalosti i tetnosti.Ona je
slab parazit rana na starijim oteenim ili mladim potisnutim
stablima naroito na bukvi i srednjoj Evropi. Na odumrlim, stojeim
ili leeim deblima ivi godinama saprofitski, razara drvo aktivnom
bijelom trulei ostavljajui vrlo uoljive crnosmee linije. Spore
prodiru na ranjenim mjestima u koru, a na odlomljenim granama i
slinim ozljedama u drvo. Trupci, ogrijev ili sotaci drva u umi lako
bivaju zaraeni ovom gljivom.U napretku trulei drvo gubi na teini, a
mehanika se svojstva smanje na minimum, pa lako dolazi do lomova.
Iz tih razloga prolistala bukva na ijem su deblu plodna tijela
Fomes fomentarius moe se najedanput prelomiti ak pri mirnom
vremenu, npr. ljeti za vrijeme kie, kada se povisi teite kronje.
esto ostaje stajati nekoliko metara visoko prelomljeno deblo. Na
ostatku debla preostala plodna tijela i dalje rastu kao i na
odlomljenom stablu. Sloj s porama (himenofor) uvijek je okrenut
prema zemlji bez obzira na poloaj drveta. Na debelim stablima,
naroito na starim bukvama, plodno tijelo moe biti iroko 50 i vie
centimetara, starosti preko 50 godina. Zatitne mjere podrazumjevaju
provjeravanje trulei kako bi se ocijenila opasnost od lomova.
Slika 10.: Plodno tijelo gljive Fomes fomentarius na
bukvi[footnoteRef:13] [13: http://put.phxut.us/cc/amadou.htm]
Zakljuak
Cilj proizvodnje u umarstvu jeste kvalitetna i zdrava sastojina
bez prisustva patogena ili bilo kojih drugih tetnika. S obzirom na
lagan i brz nain prenoenja bolesti unutar sastojine, ovaj cilj se
ne moe uvijek ostvariti. Zbog toga je potrebno posvetiti posebnu
panju sprovoenjem preventivnih mjera ime bi se sprijeila pojava
bolesti. Ali ako se bolest i pojavi, bitno je represivnim mjerama
suzbiti dalje irenje bolesti.Imajui u vidu da je bukva naa
najvanija liarska vrsta, nuno je posvetiti panju da je zdravstveno
stanje stabala zadovoljavajue. Takoer, bukva gradi sa ostalim
liarima (grab, hrast ), te sa ostalim etinarima (jela, smra,
borovi) mnogobrojne mjeovite sastojine te je zbog toga treba
ouvati. Bukva je zbog svojih anatomskih, fizikih i hemijskih
svojstava vrlo povoljan susptrat za mnoge vrste gljiva. Preko 80
vrsta gljiva uzronika trulei napada ovu vrstu. Na ivim stablima ivi
vie od 20 vrsta. Prisutnost, intezitet napada, destrukcija bukovog
drveta, meu ostalim, u mnogome ovise o djelovanju nepovoljnih
abiotskih faktora, kao to su sua, fizioloki stres, insekti kao
vektori koji buenjem stvaraju otvore i aktivno prenose spore,
mehanike ozljede i drugi nepovoljni faktori za domaina, a povoljni
za razvoj gljiva.
Neke od najvanijih bolesti bukve, razvrstane po grupama, bile bi
slijedee: bolesti bukvice i mladih biljaka: Phytophthora cactorum
(Lebert et Cohn) Schreter; bolesti lia: Apiognomonia errabunda
(Rob.) Hhn; bolesti korijena: Phytophthora cambivora (Pet.) Buism.,
Armillaria spp. (Fr.) Staude; bolesti kore debla i grana: Nectria
ditissima Tul., Nectria galligena Bres., Nectria cinnabarina (Tode)
Fr., Nectria coccinea (Pers. ex Fr.) Fries, crveno srce, piravost i
trule bukve (Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Fr. - bukova guba).
Literatura
1. Obina bukva u Hrvatskoj. Zagreb, Akademija umarskih znanosti,
2003., 33.-47.; 549.-555. 2. Uupli, M.: Patologija umskog i
ukrasnog drvea. Sarajevo, umarski fakultet Univerziteta u Sarajevu,
1996., 178.-179.; 187.-193.; 233., 296. - 306., 315. - 317. 3.
Tomiczek, C. et. all.: Bolesti i tetnici urbanog drvea. Zagreb,
umarski fakultet Sveuilita u Zagrebu, 2007., 48.; 98.; 102.; 130.
4. Butin, H., Nienhaus, F., Bhmer, B.. Atlas bolesti i tetnika na
drveu i grmlju. Poega, Ministarstvo regionalnog razvoja, umarstva i
vodnog gospodarstva, 2008., 78.-81.; 84.-85.
Internet (preuzeto 20.2.2015.): http://bs.wikipedia.org
http://hr.wikipedia.org
