Psihoneurofiziologie

Pag

e1

Psihoneurofiziologia reprezintă știința care studiază relația psihic-creier, a organizării sale structurale și funcționale și a

optimizării modalităților de educație și terapie. Ea presupune aplicarea principiului integrării interdisciplinare. Astfel a apărut

neuropsihologia ca știință de graniță între științele neurale, biologice, psihologice și științele sociale, ca expresie a acestei

orientări interdisciplinare.

Neuroștiințele sunt științele care se ocupau cu studiul sistemului nervos în trecut, în medicină reprezenta știința clinică și se

numea neuropsihiatrie, care ulterior s-a divizat în psihiatrie și neurologie. În prezent, diversitatea organic-funcțională nu mai e

prezentă atât de intens, deoarece pentru manifestarea comportamentului există un substrat organic, deși nu de aparat, nu

foarte bine cunoscut, dar din ce în ce mai studiat.

Termenul de „neuropsihologie” nu se deosebește în esență de cel „psihoneurologie”, deoarece are drept scop studierea bazei

neurofiziologice a proceselor psihice, a limbajului și comportamentului precum și evidențierea aspectelor clinice ale acestora.

Vom trece prin mai multe niveluri biologice cu expresie funcțională, analizând baza neurofiziologică a proceselor psihice și

exemplificarea funcționării patologice. În consecință, scopul cursului este abordarea raportului psihic-creier printr-o abordare

adecvată a psihicului la datele anatomiei și fiziologiei sistemului nervos, la datele neurologiei și neurochirurgiei.

Indiferent dacă definiția are un caracter mai restrâns sau extins, domeniul de activitate este raportul psihic-creier în toată

complexitatea sa, utilizând datele de laborator și experimentale. Astfel, modul de acțiune al hormonilor și neurotransmițătorilor

a adus date noi cu privire la rolul pe care aceste substanțe îl au în reglarea comportamentului; de asemenea, studierea

diverselor regiuni ale creierului care conțin opionide endogene (baza analgenică a organismelor), care pot elimina durerea.

Dezvoltarea psihofarmacologiei a condus la descoperirea unor medicamente eficiente în tratarea unor boli mintale (1952 –

clorpromazina).

Abordarea relației psihic-reier și descrierea complexității acestei relații nu a fost posibilă atât timp cât creierul se studiază ca

organizarea în sine, fără a ține seama de psiologie și atât timp cât psihicul este studiat fără o abordare la anatomia și fiziologia

sistemului nervos. Astfel, în privința naturii psihicului uman, psihoneurologia contemporană vine cu o perspectivă nouă bazată

pe principiile comunicării și interacțiunii informaționale a creierului, cu semnale din mediul intern și extern și organismului. Din

această perspectivă, psihicul se realizează ca funcție de receptare, prelucrare, interpretare și stocare a informației. Acestea,

stocări și integrări la nivelul creierului, pe care le numim procese și stări psihice, sunt furnizate de semnale mecanice, fizice,

chimice și socio-culturale care acționează asupra individului. De exemplu, la naștere, copilul nu posedă o organizare psihică

încheiată, dar din punct de vedere biofiziologic dispune de un grad de organizare suficient de ridicat, care permite o comunicare

activă și selectivă cu mediul extern. Se naște cu o viață psihică elementară, construită în embriogeneză pe baza interacțiunilor în

mediul intrauterin. Pe baza codului genetic, copilului îi sunt transmise anumite trăsături și predispoziții, pulsiuni și tendințe. Ele

au rol important atât în ceea ce privește ritmul cât și traiectoria de conținut sau aspectul cantitativ al dezvoltării fizice și psihice

individuale.

Dezvoltarea psihică și fizică depinde pe de o parte de creier, adică de mobilitatea, echilibrul, forța procesării nervoase, de

capacitatea informațional rezolutivă, iar pe de altă parte de complexitatea obiectivă a mediului și a vieții sociale.

Nivelul cel mai înalt de realizare al integrării informaționale îl reprezintă procesele psihice cognitive, psihicul uman fiind din

punct de vedere ontologic informație, subordonându-se și satisfăcând aceleași condiții de generare, structurare și organizare ca

și informația. Ca structură informațională, psihicul e cel mai înalt nivel din univers. Diferența om-animal e apariția integrării de

tip conștient. Fiecare proces psihic individualizat dobândește la nivelele sale superioare atributele conștientizării.

Prin separare chirurgicală a celor două emisfere și studiul bolnavilor cu leziuni de emisfere s-a putut demonstra rolul fiecărei

emisfere în parte în integrarea psihică, comportamentală și verbală. Astfel, s-a descoperit că prelucrarea informației se face

diferit în emisfera stângă față de cea dreptă, prima având o modalitate analitică și verbală, cealaltă fiind predominant holistică și

spațială.

Prezența patologiei lobilor cerebrali, a mecanismelor neurofiziologice a diferitelor procese psihice demonstrează că nu se poate

stabili o legătură univocă absolută și invariantă într-o anumită zonă sau verigă cerebrală și o anumită funcție psihică. Această

integrare se realizează atât pe verticală cât și pe orizontală, dar potrivit diferențierii și specializării la nivelul masei cerebrale se

produc specializări, delimitări și individualizări astfel încât unele zone și formațiuni se închid în componența sau mecanismul unei

funcții psihice.

Psihoneurofiziologie

Pag

e2

Sistemul nervos al vieții de relație este format din sistemul nervos central (SNC) și sistemul nervos vegetativ sau autonom.

Sistemul nervos central e reprezentat de ansamblul de structuri situate în interiorul coloanei vertebrale și a cutiei craniene, respectiv măduva spinării și creierul.

Sistemul nervos somatic sau periferic desemnează structurile aflate în afara sistemului nervos central și reprezintă aferențele dinspre mediul extern spre SNC și eferențele, care pleacă de la SNC către efecte.

Sistemul nervos vegetativ controlează activitatea organelor interne, cu rolul de a asigura homeostazia. Acest lucru se realizează prin sistemul nervos vegetativ simpatic și parasimpatic, cu activitate antagonică (SNVs este opusul SNVps), dar nu într-o manieră obligatorie și nici egală, de multe ori organele fiind conduse de unul din ele.

Sediile centrilor nervoși parasimpatici se află la nivel subcortical, la nivelul măduvei spinării și își desfășoară activitatea prin reflexele vegetative, automate și inconștiente, doar unele avand un control conștient.

Neuronul este celula nervoasă împreună cu prelungirile ei, reprezentând unitatea anatomică, funcțională și tropică a sistemului nervos, cel care conduce impulsul nervos.

Dimensiunile variază între 2-134 microni, toate celulele corpului având același tipar, prezentând membrană, citoplasmă și nucleu.

În nucleu se găsește materialul genetic (ADN și ARN), care devine vizibil odată cu condensarea ce precede diviziunea, constituind astfel cromozomii. Omul are 46 de cromozomi, diferiți ca mărime și formă. Fiecare legătură de ADN care produce o moleculă funcțională de ARN produce o genă (unitate eredității, alcătuită din ADN). În genetica clasică, gena e o particulă discretă reprezentând un fragment de cromozom, care determină apariția unui caracter. Fiecare celulă din corp are un set identic de cromozomi, și pe lângă faptul că reprezintă caracteristicile unui organism și controlează transmiterea caracterelor, cromozomii și ADN-ul controlează însăși celulele care le conțin. Celulele umane au 22 perechi de cromozomi identici, care dau caracterele somatice și perechea 23 (cromozomii sexuali sau gonosomi) și sunt XX (femei) și XY (bărbați) și poartă caracterele legate de sex. Nucleul este cel mai important organit celular, dar după maturizare nu mai suferă mitoze (incapabil de reproducere).

În citoplasmă există: (1) organite comune tuturor celulelor din corp; (2) organite specifice.

(1) Organitele comune sunt: mitocondrii (produc energie); lizozomi (răspândiți în dendrite și au enzime hidrolitice care acționează asupra proteinelor, hidraților de carbon și acizilor nucleici pe care îi dezintegrează); aparatul Golgi; centrioli (numai la neuronii tineri).

(2) Organitele specifice sunt: corpusculii Nissl (activitate de sinteză a proteinelor protoplasmatice și care deservesc refacerea celulară); neurofibrile (pătrund în dendrite si axoni); pigment galben (lipofuscina); pigment melanic; enzime; metale (zinc în hipocamp, cupru în locus ceruleus, fier în substanța neagră).

Membrana neuronală se află în partea externă și reprezintă formațiunea cea mai specializată deoarece în stare de repaus e încărcată electric (polarizată) este semipermeabilă, permițând trecerea diferitelor particule încărcate electric pe o parte și e alta a neuronului.

De obicei există concentrații diferite de ioni în interiorul și exteriorul celulei, ceea ce duce la o diferență de potențial de aproximativ – 65 mV, menținând starea polarizată a membranei. Această polarizare e dată de inegalitatea concentrației ionilor de o parte și de alta a membranei, fapt important pentru funcționarea celulelor musculare și nervoase. Polarizarea este excesul de sarcini pozitive la exterior față de interior.

Neuronul

Definiție

Structură

Nucleu

Citoplasmă

organite comune

organite specifice

Membrană

Clasificare

Funcțională

Structură

FormăProprietăți

Conexiunea interneuronală

(sinapsa)

Definiție

Structură

Componenta presinaptică

Componenta postsinaptică

Fonta/Spațiul sinaptic

Proprietăți

Clasificare

Psihoneurofiziologie

Pag

e3

La aplicarea unui stimul asupra neuronului se schimbă brusc permeabilitatea membranei, porii se deschid și permit o infuzie masivă de sodiu. Astfel, interiorul devine electropozitiv și exteriorul electronegativ. Pompele de sodiu își încetează activitatea (depolarizare). Când stimului încetează se revine la starea de repaus (repolarizare).

Acest lucru este posibil datorită permeabilității diferite a membranei față de ionii de sodiu (Na): în repaus este aproape impermeabilă dar când devine activă pompele de sodiu (Na) expulzează ionii pozitivi în exterior, creând o cantitate excesivă de sodiu (Na) în exteriorul celulei. Așadar activitatea neuronului se bazează pe două mecanisme:

(1) permeabilitatea selectivă diferențiată a membranei față de ionii de sodiu;

(2) pompele de sodiu care expulzează în exterior sodiul.

!!! „Tratat de neuropsihologie” (vol. 1 și 2), de Leon Dănăilă și Mihai Golu. Temă pentru seminarul următor: relația psihic – creier

Distribuirea inegală a ionilor mmbranari este determinată pe de-o parte de permeabilitatea selectivă a membranei, adică a canalelor ionice și a pompelor de sodiu, pe de altă parte. Astfel, în stare de repaus, canalele ionice, reprezentate de porii membranei sunt selectiv închise pentru sodiu, astfel încât membrana neuronală este aproape impermeabilă, dar de aproximativ 50-100 de ori mai permeabilă pentru potasiu, care difuzează în interiorul celulei.

Paralel cu închiderea canalelor, în repaus sunt active pompele de sodiu și, în consecință, concentrația extracelulară de sodiu este mult mai mare decât cea intracelulară. Potențialul de repaus poartă numele de polarizare și se realizează atunci când există o diferență de potențial între exteriorul și interiorul celulei, în starea de repaus interiorul fiind încărcat pozitiv față de exterior

Potențialul de acțiune se păetrece atunci când un stimul mecanic, fizic sau chimic acționează asupra neuronului, producând brusc permeabilitatea locală a membranei, pentru ioni în general și pentru sodiu în special, tulburând starea de repaus și determinând depolarizarea ei. Cu alte cuvinte, un stimul care produce o depolarizare suficient de mare pentru a depăși valoarea-prag produce deschiderea temporară a canalelor de sodiu, ceea ce permite un influx masiv al acesteia în interiorul celulei. Acest proces se autoamplifică până când, în timp de o milisecundă, deplasează potențialul membranar de la -40 mV la +55 mV, creând astfel potențialul de acțiune. Prin urmare, potențialul membranar va trece prin punctul 0, și ajunge la +55 mV, după care revine la valoarea negativă dacă stimulul a încetat.

Receptorii neuronului sunt dendritele, iar intensitatea stimulului trebuie să aibă un anumit nivel pentru a putea provoca această acțiune. Pompa de sodiu-potasiu nu este altceva decât o membrană proteică, formată din două polipeptide. În acest mod, potențialul de acțiune se răspândește sub forma unei unde, de la nivelul depolarizării inițiale până la extremitatea neuronului (adică pe direcția dendrite – corp celular – axon).

În concluzie, există două faze ale potențialului de acțiune:

O primă fază: depolarizarea, corespunzătoare creșterii conductanței pentru sodiu, astfel că în timpul excitației conductanța pentru sodiu crește de câteva sute de ori.

Cea de-a doua fază: repolarizarea, moment care coincide cu închiderea porilor membranei pentru sodiu, care în această perioadă își intensifică acțiunea expulzând sodiul la exterior și readucând potasiul la interior.

Corespondentul electric al activității acestei pompe îl reprezintă post-potențialul negativ, corespunzător depolarizării reziduale și post-potențialul pozitiv, corespunzător hiperpolarizării reziduale. Potențialele de acțiune sunt în general inițiate în dendritele

Polarizare

(-60 mV)

Repolarizare

Na

Na Na

Na Na

+

+ +

+

- -

-

-

Na

K

Cl

Mg

Inte

rio

r Ex

teri

or

+ + Na

Na

Na

Na

Stimul

-

-

-

+

Punctul 0

Pompele aruncă sodiul în afară

Potențial de acțiune (Depolarizare) (+55 mV)

Modificarea pompelor astfel încât se deschid și permit

sodiului să intre

- - - - - - + + + + + + + + - - - - -

K+ K

+ Na

+ Na

+

Na+

Na+

K+

K+

Na+ Na

+ Na

+

K+ K

+ K

+

Psihoneurofiziologie

Pag

e4

neuronilor, după care influxul nervos se propagă de-a lungul neuronului, în direcția dendrită – corp celular – axon – terminații axonice. Astfel, unda de activitate electrică, adică variația potențialului, trece de la -60 mV la +55 mV, prin punctul 0.

Axonul neuronului ia naștere dintr-o ușoară ridicătură a corpului celular, fiind o prelungire unică, cea mai lungă a neuronului. El asigură transmiterea excitației către alt neuron sau aparat efector. De exemplu, axonul care transmite excitația de la măduva spinării până la degetele de la picior, poate avea o lungime între 60 și 90 cm. Aproape de terminație, axonul se divide în ramuri fine, care au niște butoni, umflături specializate, numite terminații presinaptice. Acestea reprezintă elementele transmițătoare ale neuronului. Dendritele sunt specializate în captarea informației și dirijarea ei spre operatorii situați în corpul neuronilor, unde au loc procese de analiză și sinteză a acesteia.

După criteriul funcției pe care îl îndeplinesc:

1. Neuroni motori 2. Neuroni senzitivi 3. Neuroni de asociație

Neuronii motori sunt specializați în elaborarea mesajelor de comandă și a răspunsurilor la stimulii din mediul intern și extern organismului. Ei formează marile sisteme eferente, denumite astfel deoarece ele eferă informația de la centru către un efector.

Neuronii senzitivi sunt specializați în receptarea informației și elaborarea unui model adecvat sau a unei însușiri sau a stimulului în ansamblu. Gruparea acestor neuroni formează marile sisteme ale sintezei aferente (ele aferă informația, o captează din exteriorul organismului și le transmit către centrii nervoși).

Neuronii de asociație stabilesc legătura dintre neuronii motori și cei senzitivi, gruparea lor formează zonele/sisteme asociative și integrative ale sistemului.

După diferențele structuale (morfologice):

1. Neuroni stelați – în cornul medular anterior 2. Neuroni piriformi – în scoarța cerebeloasă (neuronii purchinje) 3. Neuroni piramidali – în straturile scoarței cerebrale 4. Neuroni ovali – în ganglionii spinali

După numărul prelungirilor care iau naștere din corpul celular:

1. Neuroni unipolari, cu o singură prelungire, frecvent întâlniți în viața fetală 2. Neuroni bipolari cu două fibre nervoase, una periferică (dendrite) + axonul 3. Neuroni multipolari, cu mai multe dendrite și un singur axon 4. Neuroni pseudounipolari, cu o singură prelungire care se divide imediat într-o fibră periferică numită dendrită și una

centrală, denumită axon.

Neuronii au dimensiuni și forme variate, iar numărul lor este apx. 5x109 din care 14 miliarde aparțin cortexului. Țesutul nervos

este alcătuit din celule, din care 35% este reprezentată de celulele neuronale, 40% din celule nevroglice (nevroglie), 15% o reprezintă substanța intermediară necelulară (numită lichid extracelular), iar 10% este reprezentată de rețeaua vasculară.

Corpul celulelor nervoase și axonii sunt înconjurați de celule gliale. Numărul celulelor gliale este de 5-6 ori mai mare decât cel al neuronilor și masa acesto celule formează nevroglia SNC. Nevroglia e formată din astrocite, oligodendrocite, microglie și ependim.

Astrocitele sunt cele mai numeroase celule gliale, dar și cele mai enigmatice. Se situează în interiorul țesutului nervos, între țesutul nervos și vasele de sânge. Această structură etanșă și impermeabilă între celulele care căptușesc capilarele formează barierea hematoencefalică și stopează posibilitatea pătrunderii substanțelor toxice din sânge în creier. Astrocitele, care înconjoară regiunea sinaptică adună și înlătură anumiți neurotransmițători cu afinitate înaltă. Astrocitele sunt responsabile și de formarea cicatricelor care apar după agresiuni asupra sistemului nervos.

Oligodendrocitele sunt dispuse în șiruri de-a lungul fibrelor nervoase și au rol în formarea mielinei și în menținerea integrității axonilor.

Etendimul este format din celule epiteriale și alcătuiește o membrană care acoperă părțile specializate ale creierului (plexurile coroide și ventriculii cerebrali).

Celulele gliale nu sunt esențiale pentru transmiterea influxului nervos, dar au rol trofic, rol de suport și rol de a fagocita resturile neuronilor distruși.

Psihoneurofiziologie

Pag

e5

1. Excitabilitatea – capacitatea neuronului de a răspunde la un stimul sau la un excitant declanșant; 2. Conductibilitatea – capacitatea neuronului de a conduce influxul nervos; 3. Labilitatea – capacitatea neuronului de a reveni la o funcționare cât mai aproape de normal, după ce a fost traumatizat.

Neuronii nu sunt conectați fizic între ei, fiindcă astfel potențialul de acțiune s-ar propaga haotic. Conexiunea dintre neuroni, ca și cea dintre neuroni pe de-o parte și elementele receptoare pe de altă parte (sau cele executive), se realizează prin intermediul unui mecanism complex, pe care Foster și Sherrington l-au denumit în 1927 „sinapsă”.

Sinapsa reprezintă conexiunea funcțională dintre doi sau mai mulți neuroni, este spațiul denumit fantă sinaptică, astfel încât pentru ca un impuls să-și continue drumul el trebuie să traverseze acest spațiu. Cercetările histologice au arătat că la locul de contact aceste terminații prezintă proeminențe care pot avea forme diferite (de inel, de buton, de bulb, de picioruș) și care sunt denumite butoni sinaptici. Sinapsa reprezintă, de altfel, o barieră față de potențialul de acțiune care se propagă către terminalul axonal sau presinaptic.

Din punct de vedere structural, sinapsa are următoarele elemente: o membrană presinaptică cu vezicule caracteristice al căror diametru este de 300-400 angstromi; o membrană postsinaptică sau receptoare, care are aceeași configurație geometrică cu molecula de neurotransmițător și o fantă sau spațiul sinaptic, care variază între 150 și 500 de angstromi.

După natura terminațiilor în care se face joncțiunea: 1. Sinapse axo-somatice – în măduva spinării și în ganglionii spinali; 2. Sinapse axo-dendritice – în scoarța cerebrală; 3. Sinapse dendro-dendritice; 4. Sinapse axo-axonale,

După efectul produs la nivelul neuronului, sinapsele se împart în: 1. Sinapse excitatorii; 2. Sinapse inhibitorii; 3. Sinapse receptoare (senzoriale); 4. Sinapse efectoare sau motorii.

După mecanismul de transfer al excitației: 1. Sinapse electrice (combinate); 2. Sinapse cu transmitere chimică – aproape toate sunt cu transmitere chimică.

În cazul acestora, primul neuron secretă o substanță chimică numită neurotransmițător, care la rândul ei acționează asupra unei proteine-receptor din membrana neuronului următor, excitându-l, inhibându-l sau variindu-i sensibilitatea.

Componenta presinaptică

Componenta postsinaptică (receptoare)

Transimie electrică

Fanta sinaptică

Butoni terminali cu mediatori

chimici Eliberarea

moleculelor cu mediator chimic

Excitarea dendritei de

către molecule

Receptori configurați special pentru un anumit

tip de moleculă

Componenta presinaptică

Componenta postsinaptică (receptoare)

Fanta sinaptică

Psihoneurofiziologie

Pag

e6 Fiecare neuron motor primește până la 6 contacte de la un neuron senzitiv, iar fiecare senzitiv conectează până la 500-1000 de neuroni motori.

Neurotransmițătorii sunt stocați în terminalul sinaptic, sub forma unor vezicule sferice de stocare. Când potențialul de acțiune ajunge în zona presinaptică, el stimulează un număr de vezicule, eliminându-se astfel conținutul chimic în spațiul sinaptic. Moleculele neurotransmițătorului difuzează transsinaptic și se combină cu receptorii localizați în membrana postsinaptică (cea receptoare). Molecula neurotranmițătorului are o configurație geometrică spațială asemănătoare cu cea a receptorului.

1. Conducerea unidirecțională – adică sinapsele permit conducerea impulsurilor într-o singură direcție de la terminațiile presinaptice spre cele postsinaptice datorită prezenței mediatorilor chimici.

2. Întârzierea sinaptică rezidă în aceea că un impuls ajunge la terminațiile presinaptice într-un interval de 0.5 ms, numit întârziere sinaptică, înainte de a obține un răspuns în neuronul postsinaptic. Ca urmare, un impuls care traversează un lanț de neuroni va determina un impuls cu atât mai lent cu cât lanțul neuronal este mai mare.

3. Fatigabilitatea (oboseala sinaptică) – stimularea repetitivă și la o rată rapidă a terminațiilor presinaptice face ca numărul de descărcări prin neuronul postsinaptic, la început foarte mare, să devină din ce în ce mai mic. Este o caracteristică a funcției sinaptice și se manifestă mai ales în ariile supraexcitate, ea fiind modalitatea prin care excesul de excitabilitate din criza epileptică, alături de alte mecanisme, să intervină și să permită încetarea crizei (mod de a se proteja ariile supraîncărcate).

4. Potențarea posttetanică – după o stimulare repetitivă aplicată pe terminația presinaptică, neuronul devine din ce în ce mai excitabil, astfel încât, practic, se produce o potențare a acestor sinapse, reprezentând o formă a învățării și memorării;

5. Fenomenul de post-descărcare – constă în faptul că o descărcare prelungită asupra neuronului determină o descărcare în continuare a acestuia, chiar și după ce stimulul a încetat, fenoment explicat de circuitele reverberante, și se datorează neuronilor intercalari.

În contrast cu activitatea electrică a sistemului enrvos, studiile biochimice au început mult mai târziu. Un pas decisiv în acest sens a fost făcut la începutul anilor 1900 de către Școala Engleză a lui John Langley, care a studiat nervii autonomi ai organelor interne. Atunci s-a observat că stimularea electrică a nervilor respectivi produce modificări de tipul tahicardiei și hipertensiunii arteriale, care mimează modificările provocate de injectarea cu glanda adrenală (sau a extractului său – adrenalină).

În jurul anilor 1904, un student de la British Medical, în cadrul unei comunicări, postula că impulsurile nervilor autonomi duc la eliberarea în terminalul acestora a unei substanțe asmănătoare epinefrinei (asemănătoare noradrenalinei). În același an, Langley au arătat că celulele glandulare au substanțe inhibitoare și substanțe excitatoare care determină acțiunile și răspunsurile organelor.

Neurotransmițătorul este o substanță fabricată de celula nervoasă, care este eliberat în spațiul sinaptic ca răspuns la o stimulare, și are un efect specific asupra altei celule. La nivelul sistemului nervos central, această celulă secretoare este neuronul, iar în afara SNCului, deci la periferie, poate fi o celulă secretoare. Conform legii lui Dale, în general se știa că un neuron utilizează numai un singur transmițător, dar ulterior s-a demonstrat faptul că pot exista într-un neuron doi sau mai mulți neurotransmițători, formați dintr-o peptidă și o amidă. În creier au fost identificați receptori pentru unii neurohormoni, existând însă și posibilitatea eliberării acestora prin bucla feedback în circulația periferică.

Ulterior, a apărut conceptul de neuromodulator și din această perspectivă, acțiunea neurotransmițătorului, considerată a fi prea scurtă și care operează pe o distanță mică. Dar sunt și neurotransmițători, în special peptidele, care produc modificări de lungă durată la nivelul tonusului sinaptic, ca urmare neuromodulatorul modulează sinapsa în vederea acționării altui neurotransmițător.

În concluzie, există: neurotransmițători cu moleculă mică și acțiune rapidă, de tipul amidelor biogene; neurotransmițători cu moleculă mare și acțiune lengă, de tipul peptidelor;

neuromodulatori care pregătesc tonusul sinaptic în vederea acțiunii neurotransmițătorilor (practic, nu trasmit informații, dar pregătesc sinapsa).

Prin urmare, utilizarea tradițională a structurilor anatomice ca unități funcționale nu a fost înlocuită dar este știut faptul că același comportament este dependent atât de un strat anatomic (sinapsa în sine) cât și de un substrat biochimic (reprezentat de substanțele eliberate de cel nervoasă).

Psihoneurofiziologie

Pag

e7

Creierul posedă așadar neuroni și neurotransmițători, și, ca urmare, orice structură are la bază componente anatomice și componente neurochimice. Căile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de structura lor anatomică, ci și de transmițătorii sinaptici. Astfel, o anumită cale cerebrală înglobează mii de neuroni, de axoni care pleacă de la nucleii trunchiului cerebral către diverse alte regiuni cerebrale. În traiectul lor, către nucleii bazali, către sistemul limbic și cortexul cerebral, acești axoni emit colaterale care se îndreaptă spre structurile vecine. Neuronii respectivi eliberează același neurotransmițător la cele de peste 100 de terminații sinaptice.

(ACH) este neurotransmițătorul principal utilizat de neuronii motori ai măduvei spinării. ACH se găsește în concentrații mari la nivelul nucleului caudat și la nivelul hipotalamusului și în sistemul colinergic ascendent, care definește inervația talamusului, cerebelului, sistemului limbic și cortexului cerebral.

Activitatea polinergică se reflectă asupra trezirii corticale și comportamentală. Trezirea corticală este produsă de eliberarea ACH, iar stimularea reticulară mărește activitatea căilor polinergice ascendete prin eliberarea crescută de ACH la nivelul punctelor de contact cu cortexul cerebral. Reducerea cantității de ACH, prin lezarea formațiunii reticulare, determină o reducere a cantității de ACH manifestându-se prin o boală numindu-se miastenia gravis. Este o boală care interferă cu neurotransmisia între neuronii motori și fibrele musculare ale scheletului, conducând la un tablou clinic caracterizat prin slăbiciune musculară, oboseală la nivelul tuturor grupelor musculare, inclusiv la nivel facial, tablou care este accentuat la efort. Cauza bolii ar fi autoimună prin prezența unor anticorpi care atacă receptorii, conducând la reducerea numărului de receptori și, implicit, la un răspuns mai slab la comanda nervilor motorii.

ACH acționează la nivelul membranei postsinaptice pe două categorii mari de receptori numiți receptori nicotinici și receptor i muscarinici. Receptorii nicotinici se numesc așa pentru că de ei se leagă nicotina care este un stimulent al SNCului și care determină euforie și dependență. Receptorii nicotinici sunt cel mai studiat tip de receptori. Receptorii muscarinici reprezintă al doilea tip, format din două subunități: alfa și beta.

Un alt neurotransmițător este . Ea este denumită clinic 5-hidroxic-triptamină (5HT), face parte din categoria animelor neurotranmițăîtoare, unde mai intră dopamina si noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de serotonină se află în nucleii rafeului cerebal, de la care pleacă fibre ascendente sau descendente, care influențează mai multe arii din creier, în special neocortexul, sistemul limbic, talamusul și hipotalamusul.

Corelatele serotoninei au fost mai puțin studiate, una din cauze fiind lipsa medicamentelor specifice pentru blocarea sistemu lui. Majortatea studiilor au fost făcute pe medicamente care produc creșteri sau scăderi (hipo/hipersecreții) enorme ale concentrației de serotonină. În acest mod s-a constatat rolul de controlor al serotoninei asupra somnului. Prin urmare, leziuni la nivelul rafeului trunchiului cerebral sau injectarea de substanțe care diminuează cantitatea de serotonină îi fac pe șobolani mai explorativi, mai hiperactivi și chiar hiperagresivi. Aceste date sugerează faptul că serotonina mediază inhibiția comportamentală. Injectarea unor substanțe care sărăcesc creierul de serotonină mimează acțiunea medicamentelor anxiolitice.

(NA) este transmițător postganglionar din lanțul simpatic, dar în creier neuronii care o sintetizează cel mai mult se află în trunchiul cerebral, și anume în locus ceruleus și la nivelul altor nuclei. La nivelul sistemului limbic și la nivelul hipotalamusului. Se crede că NA cerebrală este implicată în reglarea funcțiilor cognitive, afective, prin intermediul sistemului limbic care controlează expresia emoțiilor. Implicată în realizarea funcțiilor endocrine și autonome. NA mediază excitarea și acest fapt este pus în evidență cu ajutorul agoniștilor (substanțe care potențează NA: amfetaminele cu efectele stimulatoare). A fost pus de asemenea în evidență rolul NA în învățare. De asemenea, un rol important în alegerea stimulilor importanți pe care îi consideră demni de o analiză ulterioare, sau importanți pentru o analiză ulterioară.

(DA) este caracterizată prin trei căi majore:

1. Prima cale pornește din substanța neagră, din mezencefal și ajunge la nivelul corpului striat din ganglionii bazali. Iar o extensie a acestei căi inervează nucleul amigdaloid. Această cale se numește nigrostriată.

2. A doua cale pornește de la corpii celulari din apropierea substanței negre și se termină în tuberculul olfactiv al sistemului limbic. De aceea se numește calea mezolimbică. Terminalele dopaminergice din cortex sunt probabil extensii ale acestei căi mezencefalice.

3. Cea de-a treia cale este reprezentată de o colecție densă de corpi celulari de la nivelul hipotalamusului. Cale care se mai numește tuberoinfundibulată. Această cale inhibă în mod normal eliberarea de prolactină din lobul anterior al glandei pituitare. Ca urmare, medicamentele care blochează dopamina produc o creștere a nivelului de prolactină. La cei decedați, cu boala Parkinson, s-a găsit o degenerare marcantă a substanței negre și a striatului și, ca urmare, o cantitate redusă de dopamină la nivelul acestei căi.

La majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigrostriat este reprezentat bilateral. Cele mai multe medicamente antischizofrenice sunt antagoniști (substanțe care inhib, sau au efect contrar) ai dopaminei. Dată fiind asocierea dintre pierderea dopaminei nigrostriate și Parkinson, este de așteptat ca blocanții dopaminei (unele substanțe antihipnotice) să producă boala Parkinson. Astfel, medicamentele și tratamentele prelungite în schizofrenie produc în mod consistent efecte extrapiramidale, caracteristice bolii Parkinson. Axonii de dopamină care urcă în substanța neagră formează sinapse în striat, pe neuronii colinergici (care conțin ACH).

Psihoneurofiziologie

Pag

e8

Dopamina eliberată din terminațiile presinaptice acționează în mod normal pentru a inhiba neuronii colinergici (cei cu ACH), iar în Parkinson sau în cazul blocării dopaminei de către neuroleptice, activitatea căii nigrostriate este redusă, iar neuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin urmare, simptomele extrapiramidale sunt produse de o hiperactivitate a neuronilor colinergici din striat. Acțiunea neurolepticelor, de blocare a dopaminei striate, duce la apariția unor efecte secundare care pot fi ameliorate cu anticolinergice de tipul L-Dopa, fără afectarea funcției antihipnotice a neurolepticelor.

de tipul glutamatului și aspartatului. Glutamatul este neurotransmițătorul excitator major al creierului. Aproape toate celulele cerebrale au receptori care îi răspund. Există patru tipuri de receptori ai glutamatului, iar unul din cele 4 are alte 4 subtipuri. Ei controlează (acești receptori) canalele cationice cu conductanță mare, permeabile la Ca, Na și K. Au un rol în transmiterea influxului nervos (excitatori). În cazul depolarizării membranei, cu 20-30 mV, Mg iese din aceste canale permițând intrarea Na și Ca în celulă. Aceste canale însă funcționează eficient în prezența glicinei (un aminoacid inhibitor). Când concentrația glicinei este redusă, abilitatyea glutamatului de a descrie canalele respective se reduce. Majoritatea neuronilor glutamanergici se găsesc la nivelul cortexului cerebral și la nivelul hipocampului. O cantitatea excesivă de glutamat este toxică pentru neuron prin influxul excesiv de Ca intracelular.

Aminoacizii inhibitori sunt reprezentați prin GABA (acidul gama-amino-butiric) și de glicină sau glicocol. GABA are acțiune inhibitoare majoră la nivel cerebral și medular. El acționează în 40% din sinapsele SNC-ului. Există 3 subunități receptoare pentru GABA: 2 subunități notate α (alfa) și β (beta), care se leagă de barbiturice, în timp ce a treia subunitate, respectiv γ (gamma), se leagă de benzodiazepine. Receptorii GABA (alfa, beta, gamma) acționează prin deschiderea canalelor de clor, care hiperpolarizează (deci inhibă) celulele țintă. Receptorii GABA de tip gamma (cele legate de benzodiazepine) se găsesc mai ales în sistemul limbic, în special în amigdală, arie cu importanță centrală pentru comportamentul emoțional.

Glicina sau glicocolul are o distribuție mai limitată decât GABA, cele mai mari concentrații găsindu-se în trunchiul cerebral, în cerebel și în coarnele anterioare ale măduvei spinării. Glicina este utilizată de interneuronii medulari pentru inhibarea mușchilor antagoniști. Acțiunea hiperpolarizantă postsinaptică se realizează prin intermediul unui receptor ionotrop cuplat la canalul de clor. Acțiunea canalului respectiv provoacă, ca și în cazul GABA, creșterea permeabilității pentru ionii de Cl.

S-a sugerat că există neurotransmițători endogeni similari cu morfina. Plecând de la această ipoteză în 1975 s-au identificat în țesutul nervos central două peptide morfino-mimetice denumite enkefaline. Ulterior, Guillemin a descoperit endorfinele cerebrale iar Golstein a izolat din hipofiză și din țesutul nervos porcin o a treia grupă de peptide denumită dimorfine. Descoperirea celor trei tipuri de peptide opioide a fost urmată de stabilirea structurii chimice, a biosintezelor și al rolului fiziologic pe care acestea le joacă.

Enkefalinele. Prin afirmarea lor specifică pentru receptorii opiacei, enkefalinele seamănă cu morfina, dar efectul lor analgezic a fost greu de determinat deoarece ele sunt scindate rapid de către enzime după injectarea lor intracraniană.

S-a demonstrat că există o strânsă legătură între distribuția terminațiilor enkefalinice și modularea impulsurilor nociceptive. Enkefalina este stocată în terminațiile pre-sinaptice; în condiții corespunzătoare este eliberată în sinapsă unde acționează asupra receptorilor opiacei postsinaptici. Aceasta pare să fie baza analgeziei naturale. În anumite condiții sistemul poate deveni supraactiv (exemplul soldaților cu răni puternice care continuă să lupte). Există și diferențe individuale în susceptibilitatea la durere, diferențe date de densitatea acestor căi. Acupunctura poate stimula sistemul opioid endogen iar naloxona blochează analgezia indusă de hipnoză. De asemenea, efectul placebo poate fi explicat prin opiaceele endogene.

S-a sugerat că sistemul endogen opiat (care conține peptide opioide) joacă un rol important și în sistemul de funcționare normală a căilor de recompensare în creier.

Extranevraxial, peptidele opioide enkefalinele au fost detectate și la nivelul tubului digestiv, la nivelul ganglionilor simpatici, în sistemul glandular medulosuprarenal și în retină.

Endorfinele. Termenul derivat din endogen și morfină și desemnează peptide cu acțiune opioidă. Spre deosebire de enkefaline, endorfinele au o localizare mai limitată și, în funcție de zona în care ele se găsesc, endorfinele sunt stocate fie ca atare, fie sub formă acetilată inactivă. S-a presupus că endorfinele ar favoriza eliberarea hormonului antidiuretic, a celui de creștere și a prolactinei. În general, endorfinele au un rol în menținerea unui comportament normal. Receptorii opionizi/opiacei au o localizare heterogenă având o concentrație mai mare în ariile legate de perceperea durerii și de comportamentul emoțional. Alterarea mecanismului care reglează homeostazia betaendorfinelor provoacă semne și simptome de boală mintală. Substanța antagonistă cu specificitate înaltă și anumite naloxona nu a dus la nici o ameliorare clinică a schizofrenicilor. Injectarea endorfinelor în lichidul cefalo-rahidian (LCR) afectează numeroase procese fiziologice și comportamentale. Beta-endorfina dă o stare catatonică numită stare de inhibiție rigidă sau imobilizare betaendorfinică.

Psihoneurofiziologie

Pag

e9

Dinorfinele. Reprezintă o a treia familie de peptide opioide endogene. În sistemul nervos central (SNC) cea mai mare concentrație de endorfine se găsește în hipotalamus și în lobul posterior hipofizat (al hipofizei).

Cele trei sisteme opioide (enkefalinele, endorfinele și dinorfinele) nu sunt complet separate. Precursorii lor pot genera peptide diferite dar și identice în funcție de structura nervoasă sau glandulară în care se produc și de rolul pe care acestea îl îndeplinesc. Distribuție cerebro-spinală a peptidelor opioide fiind dublată de prezența receptorilor opioizi asigură efecte inhibitorii asupra durerii și asupra reacțiilor somatovegetative și endocrine produse de stres.

În afară de peptidele opioide există și alte peptide neuroactive considerate ca mediatori chimici ai influxurilor nervoase centrale și periferice. Majoritatea acestora îndeplinesc rolul fie de neurotransmițător, fie de cotransmițător, fie de neuromodulatori sau de hormoni și printre aceste neuropeptide neopioide enumerăm substanța P, neurotensina, peptida vasoactivă intestinală, colecistochinina, somatostatina, vasopresina formând ACTH, ocitocina (hormon care are un rol important în naștere), angiotensina și oxidul nitric. Trebuie știut că nu există sisteme izolate transmițătoare deoarece efectul unuia are implicații directe asupra altora (există o interconexiune și interdependență între ele). Unele din aceste substanțe au rol excitator, altele inhibitor, altele neuromodulator asupra activității neurale. Prezența acestor substanțe presupune și receptori specifici. Astfel, neuronii primesc multiple impulsuri pe calea sinapselor astfel încât membranele lor dendritice pot poseda receptori pentru fiecare tip. Datorită acestui fapt terminalul unui axon eliberează în spațiu sinaptic un anumit neurotransmițător care difuzează apoi către membrana postsinaptică unde se combină cu receptorul. De asemenea, s-a descoperit și existența unor receptori și pe terminalul presinaptic, astfel încât neurotransmițătorii difuzează spre acești autoreceptori. Astfel se explică feedbackul negativ, deoarece cu cât se eliberează mai mult neurotransmițător, cu atât eliberarea acestuia în continuare este inhibată (este un mecanism de autoreglare).

Neuromodularea constă în modificarea în sens activator sau inhibitor a efectelor neurotransmițătorului la nivel postsinaptic. Substanța neuromodulatoare poate avea origine sinaptică cotransmițătoare sau origine parasinaptică în cazul eliberării ei de către celule din afara spațiului sinaptic. În general, substanțele modulatoare sunt lipsite de efect propriu. Ele influențează în mod indirect teritoriul postsinaptic, modificând reactivitatea acestuia față de fenomene sau efectele de depolarizare sau hiperpolarizare ale neurotransmițătorului principal. Totuși, în funcție de localizare (sau colocalizare), de frecvența de stimulare și de interacțiunile sinaptice, unii mediatori chimici pot îndeplini rolul de neurotransmițător (creează efectul) sau de neuromodulator (potențează efectul unui neurotransmițător). Aproximativ jumătate din sinapsele creierului sunt excitatorii, utilizând în cea mai mare parte glutamatul (aminoacid excitator); cealaltă jumătate a sinapselor sunt reactive, de tip inhibitor, și utilizează GABA (acidul gamma-amino-butiric). Spre deosebire de sinapsele excitatorii sau inhibitorii rapide, căile sinaptice lente folosesc o serie de amine biogene/biogenice și peptide biologice. Mecanismele prin care căile sinaptice lente coordonează transmiterea sinaptică este încă insuficient cunoscută.

Astăzi dispunem de o viziune monistă conform căreia sistemul nervos alcătuiește un angrenaj unitar ca activitate reflexă de răspuns fiziologic și psihic la stimulii din mediul intern și extern. Nu există funcții exclusiv fizice și funcții exclusiv psihice. De asemenea, nu toate formațiunile nervoase au aceeași importanță. Există un sistem nervos central și un sistem nervos periferic format din ganglioni și trunchiuri nervoase. Sistemul nervos somatic este utilizat în raportul dintre organism și creier. Sistemul nervos central este un ansamblu de structuri situate în interiorul cutiei craniene și a coloanei vertebrale. Așadar:

Sistemul nervos central este format din creier (structurile nervoase din cutia craniană) și măduva spinării.

Sistemul nervos periferic desemnează structuri aflate în exteriorul cutiei craniene sau a coloanei vertebrale.

Sistemul nervos somatic (al vieții de relație) desemnează ansamblul de structuri care se ocupă de aferentele din exteriorul corpului către sistemul nervos central și eferențele (comenzile) care pleacă de la sistemul nervos central către efectori.

Sistemul nervos vegetativ (SNV) este sistemul care controlează activitatea organelor interne cu rolul de a asigura homeostazia. Este cel care controlează activitatea organelor interne și a funcțiilor vegetative autonome, inconștiente. Acesta își desfășoară activitatea prin intermediul reflexelor viscerale, unele dintre ele însă inconștiente, unele din ele fiind puse în aplicare prin intervenție conștientă.

Centrii nervoși vegetativi sunt situați subcorticali, adică la nivelul măduvei spinării, a trunchiului cerebral, a structurilor diencefalice și a hipotalamusului. Sistemul nervos vegetativ are două componente: sistemul nevos simpatic și sistemul nervos vegetativ parasimpatic. Efectele lor sunt antagonice, adică dacă un organ este stimulat de SNVs, el este inhibat de SNVp.

După criteriile genetice:

filogenetic există: formațiuni nervoase vechi (de exemplu, măduva spinării cu axele sale reflexe înnăscute, inconștiente)

formațiuni nervoase noi cu axe reflexe complece, de adaptare la mediu pe baza experienței învățate.

ontogenetic, din partea posterioară a tubului neural se dezvoltă măduva spinării. Partea anterioară a tubului neural dă

naștere la 5 vezicule și anume: mielencefalul (din care se va forma bulbul rahidian);

metencefalul (din care se va forma puntea lui Varoli și cerebelul);

Psihoneurofiziologie

Pag

e10

mezencefalul (din care se vor forma pedunculii cerebrali și tuberculii cvadrigemeni);

diencefalul (care cuprinde talamencefalul cu formațiunile epitalamus, subtalamus, metatalamus și talamus; și hipotalamusul);

telencefalul (din care se vor forma emisferele cerebrale).

Acesta este modul de formare în ontogeneză a sistemului nervos central, a segmentelor sistemului nervos central.

Sistemul nervos este alcătuit din substanță cenușie alcătuită din celule nervoase și substanță albă formată din terminațiile celulare nervoase.

Filogenetic, reprezintă formațiunea cea mai veche și are o lungime de 43-45 cm. Se întinde de la vertebra C1 (Atlas) până la vertebra L2 (Lombară2), unde se termină prin conul medular din vărful căreia pornește filum terminale, care alcătuiește împreună cu nervii spinali coada de cal. Pe suprafața sa, măduva spinării are mai multe șanțuri longitudinale, cel mai proeminent este șanțul median anterior, iar pe partea opusă se află șanțul median posterior. Este adăpostită de canalul vertebral, dar ea nu ocupă în totalitate grosimea canalului vertebral. Între peretele osos al canalului vertebral și măduva spinării se află trei membrane conjunctive ce formează meningele spinal cu rol de protecție și nutriție a măduvei spinării. Cele trei foițe de la exterior la interior sunt:

1. duramater – este groasă, fibroasă, rezistentă, așezată sub țesutul osos; 2. arahnoida – este subțire, avasculară și situată median. Între ea și piamater și află spațiul subarahnoidian, care conține

lichid cefalo-rahidian (LCR), care are rol de protecție mecanică și rol trofic; 3. piamater – subțire, vascularizată, care aderă la suprafața măduvei și are rol nutritiv.

Se împarte în mai multe regiuni:

a) Regiunea cervicală – până la vertebra C6 b) Regiunea toracală – până la vertebra T9 c) Regiunea lombară – până la vertebra T12 d) Regiunea sacrală – până la vertebra L2

... și care nu corespund coloanei vertebrale deoarece măduva spinării este mai scurtă.

Din cele patru regiuni pleacă 31 de perechi de nervi spinali astfel: 8 cervicali, 12 toracali, 5 perechi lombari și unul coccigian.

Configurația măduvei spinării are forma unui cilindru turtit anteroposterior și prezintă două umflături (intumescenţe): una cervicală, unde își au originea plexul nervilor brahiali; și una lombară din care pleacă nervii plexului lombar. Dezvoltarea mai mare a măduvei în aceste regiuni se datorează funcțiilor complete ale membrelor superioare și inferioare.

În structura transversală se observă că măduva spinării este alcătuită din substanţă cenuşie dispusă la interior şi substanţă albă dispusă la exterior.

Substanţa cenuşie este formată din corpul neuronilor, este dispusă sub forma literei H şi este divizată în 4 regiuni:

Coarnele anterioare sau ventrale; Coarnele posterioare sau dorsale; Zonele intermediare; Coarnele laterale.

Coarnele anterioare reprezintă în principal partea motorie a substanţei cenuşii spinale.

Aşadar la nivelul coarnelor anterioare se află neuronii motori, numiţi şi neuroni radiculari deoarece axonul lor formează o rădăcină motorie sau anterioară a nervilor spinali. Neuronii radiculari sunt de 2 tipuri: alfa şi gamma. Neuronii alfa inervează fibrele contractile ale muşchilor iar neuronii gamma inervează partea contractilă a fusurilor musculare, adică proprioceptorii şi contribuie la reglarea mesajelor recepţionate din muşchi. Neuronii motori din coarnele anterioare au şi rol trofic asupra fibrelor musculare, distrugerea acestor neuroni producând poliomielita, iar tensionarea axonilor produce atrofie sau paralizie.

Coarnele posterioare conţin neuroni în principal influenţaţi de impulsul care intră în măduvă pe calea rădăcinilor posterioare. Ele reprezintă partea senzitivă a substanţei cenuşii, mulţi dintre aceşti neuroni dau naştere axonilor ce intră în substanţa albă după care se duc spre etajele superioare ale SNC-ului.

Coarnele posterioare au un vârf, un cap şi un col. La neuronii acestor nuclei vin din rădăcina posterioară a nervilor spinali, axonii celulelor din ganglionii spinali. Coarnele posterioare formează zona somato-receptoare a substanţei cenuşii.

Coarnele laterale conţin nuclei formaţi din neuroni vegetativi simpatici.

Astfel jumătatea anterioară conţine neuroni viscero-motori adică neuroni care comandă motilitatea musculaturii netede şi această zonă formează zona viscero-motorie. Axonii acestor neuroni străbat cornul anterior şi trec prin rădăcina anterioară a nervilor spinali la ganglionii simpatici latero-vertebrali.

Psihoneurofiziologie

Pag

e11

Jumătatea posterioară conţine nuclei formaţi din neuroni viscero-senzitivi care recepţionează sensibilitatea viscerală şi formează zona viscero-senzitivă. La aceşti neuroni vin fibre nervoase de la viscere prin rădăcina posterioară a nervilor spinali. Substanţa albă a măduvei spinării este situată la periferie şi este împărţită în 3 cordoane sau funicule şi anume: cordonul anterior, cordonul lateral şi cordonul posterior. Fiecare cordon este subdivizat în grupe de fibre numite funicule sau fascicule sau tracturi. Ele alcătuiesc magistralele senzitive şi motorii. Alcătuiesc astfel căile ascendente medulare sau ale sensibilităţii şi căile descendente sau ale motricităţii.

Căile senzitive sunt reprezentate de căi cu traseu ascendent şi conduc sensibilitatea exteroceptivă, proprioceptivă şi visceroceptivă astfel:

Tracturile ascendente ale sensibilității: sensibilitatea exteroceptivă este condusă de calea fasciculului spinotalamic lateral și conduce sensibilitatea termică

și durereoasă; fasciculul spinotalamic anterior pentru sensibilitatea tactilă grosieră sau protopatică; fasciculul spinobulbar Goll si Burdach pentru sensibilitatea tactilă fină sau epicritică. pentru sensibilitatea proprioceptivă conștientă tot fasciculul spinobulbar Goll și Burdach; pentru sensibilitatea proprioceptivă inconștientă fascicolul spinocerebelos direct și încrucișat Flechsig și Gowers; a 3a magistrală pentru sensibilitatea visceroceptivă.

Tracturile descendente ale motricității sunt de 2 tipuri:

motricitate voluntară, care este condusă pe calea fasciculului piramidal direct și încrucișat; după ce se încrucișează la nivelul bulbului, formând rezultația piramidală, coboară în maduvă și se distribuie către efectori;

motricitatea extrapiramidală, adica cea inconștientă, condusă pe calea fibrelor extrapiramidale, adică rubrospinal, nigrospinal oligospinal si vestibulospinal.

Are 2 funcții importante: funcția reflexă și funcția de conducere.

se realizează prin actul reflex, care este procesul fiziologic de răspuns al centrilor nervoși medulari la un stimul care acționează asupra unui câmp receptor și are ca substrat anatomic arcul reflex. Arcul reflex este constituit din receptor, cale aferentă, centru nervos, cale eferentă și efector:

Receptorul este reprezentat de exteroceptor, proprioceptor sau viscerceptor;

Calea aferentă sau senzitivă este formată din prelungirile neuronilor somato-senzitivi și viscero senzitivi din ganglionii spinali;

Centrul nervos este format din neuronii somato-motori din coarnele anterioare ale măduvei pentru reflexele somatico-medulare și viscero-motori, pentru reflexele vegetative medulare;

Calea eferentă sau motorie este formată din axonii neuronilor somato-motori sau axonii neuronilor viscero-motori;

Efectorul somatic este mușchiul striat scheletic pentru reflexele somatice și mușchiul neted de la nivelul viscerelor și, de asemenea, celulele glandulare.

Reflexele medulare se împart în reflexe somatice și reflexe vegetative.

Reflexele somatice sunt de două feluri: reflexe monosinaptice (2 neuroni) și reflexe polisinaptice (cu un neuron intercalat).

Reflexele monosinaptice se mai numesc și miotatice, proprioceptive, osteotendinoase, de extensie. Arcul lor reflex este constituit din 2 neuroni, unul senzitiv care aferă informația, și unul motor. Se mai numesc reflexe bineuronale. Sunt cele mai simple reflexe, au perioadă de latență foarte scurtă. Exemple de reflexe monosinaptice: reflexul rotulian – la nivelul măduvei spinării, reflexele sunt înnăscute și automate – reflexul ahilean și tricipital.

Reflexele polisinaptice se mai numesc și nociceptive, exteroceptive, de flexie, de apărare. Arcul lor reflex e format din cel puțin 3 neuroni, astfel încât între neuronul senzitiv și cel motor se interpune cel puțin un neuron intercalat și de asociație. Aceste reflexe au timp de latență mai lung datorită numărului variabil de neuroni și iradiază în funcție de intensitatea stimului. Dintre reflexele polisinaptice cel mai reprezentativ e reflexul de flexie, care constă într-o contracție musculară bruscă ce permite îndepărtarea membrului de agentul nociv (înțepătură).

a măduvei spinării este realizată de substanța albă a măduvei spinării, adică de cordoanele sau fasciculele nervoase. Este constituită de fasciculele ascendente sau descendente care trec pe la acest nivel. Majoritatea acestor fascicule sunt lungi și formează căi ascendente sau senzitive și căi descendente sau motorii, legând măduva spinării de celelalte etaje supramedulare, subcorticale și corticale, și invers.

Psihoneurofiziologie

Pag

e12

Căile ascendente, respectiv cele senzitive, transmit informații de la extero, proprio și interoceptori spre centrii nervoși pe căi specifice și nespecifice. Căile sensibilității exteroceptive deservesc sensibilitatea termică și dureroasă prin fasciculul spinotalamic lateral; sensibilitatea tactilă grosieră sau protopatică prin fasciculul spinotalamic anterior; și sensibilitatea tactilă fină sau epicritică (de atingere) prin fasciculul spinoburbar, Goll și Burdach.

Toate căile care conduc sensibilitatea exteroceptivă au trei neuroni pe traseul căii. Primul neuron/Protoneuronul este situat în ganglionul spinal. Dendrita acestuia este conectată cu receptorii cutanați, iar axonul intră în măduvă prin rădăcina posterioară a nervului spinal. Fibrele senzitivității termice și dureroase și protopatice (sau sensibilitatea grosieră) fac sinapsă în cornul medular posterior cu cel de-al doilea neuron care se mai numește și deutoneuron, al cărui axon se încrucișează trecând în cordonul lateral de partea opusă, formând fasciculul spinotalamic lateral sau în cordonul anterior, formând fasciculul spinotalamic anterior.

Fibrele care conduc sensibilitatea tactilă fină sau epicritică intră în măduvă direct în cordonul posterior, formând fasciculele Goll și Burdach și fac sinapsă cu al doilea neuron în bulb în nucleii Gol și Burdach, de aici denumirea spinobulbar. Toate căile exteroceptive au cel de-al 3lea neuron în talamus, iar axonul acestuia se proiectează în cortex.

Sensibilitatea proprioceptivă deservește sensibilitatea proprioceptivă conștientă pe calea fasciculelor spinobulbare Goll și Burdach, care au proiecție corticală. Sensibilitatea proprioceptivă inconștientă este transmisă pe calea fasciculelor spinocerebelos direct (flashing) pentru partea inferioară a corpului și fasciculul spinocerebelor încrucișat sau Gowers pentru partea superioară a trunchiului și pentru membrele superioare, cu proiecție corticală de asemenea.

Căile descendente medulare (sau ale motilității) conduc mesaje de comandă și control pentru motilitatea voluntară și motilitatea involuntară. Căile motilității voluntare sunt reprezentate se fasciculele piramidal direct și încrucișat, cu origine în cortexul motor și cu transferul descendent spre măduva spinării. Cele mai multe fibre se încrucișează la nivelul bulbului și formează decusația piramidală. Restul fibrelor ajung direct în coarnele motorii anterioare ale măduvei spinării, de unde se distribuie către efectori. Căile motilității involuntare sunt reprezentate de fasciculele extrapiramidale cu origine corticală și sub corticală, reprezentată de fibrele oligospinal, tectospinal, rubrospinal, nigrospinal și care controlează tonusul postural și mișcările automate asociate cu mersul, vorbirea, scrisul și atitudini automate.

– păstrează o oarecare independență față de celelalte etaje nervoase superioare.

Trunchiul cerebral e alcătuit din: bulbul rahidian (medulla oblongata); protuberanța (puntea lui Varolio); pedunculi cerebrali (tuberculii cvadrigemeni).

Din punct de vedere al configurației, este asemănător cu măduva spinării, având două fețe, anterioară și posterioară, și două părți laterale.

Anterior, de-o parte și de alta a șanțului median anterior se găsesc două cordoane nervoase numite piramidele bulbare anterioare. Lateral acestora se află șanțurile colaterale anterioare.

La nivelul șanțului bulbopontin, deasupra piramidelor se află originea aparentă a perechii de nervi VI.

Lateral se află coloanele bulbare laterale, prelungire a celor medulare. În partea superioară a acestora se află oliva bulbară. La nivelul șanțului lateral dorsal sau posterior ies perechile de nervi IX, X și XI, adică glosofaringian, nervul vag și spinal. La nivelul șanțului colateral bulbare anterior își are originea aparentă nervul hipoglos XII. Iar deasupra olivei bulbare este originea aparentă a perechii a VIIa de nervi, iar lateral de olivă se află originea aparentă a perechii a VIIIa de nervi cranieni. Piramidele bulbare conțin fibre motorii corticospinale, care în proporție de 80% se încrucișează pe o distanță de aproximativ 0.8 cm, formând decusația/încrucișarea piramidală.

Fața posterioară a bulbului este traversată longitudinal de șanțul median posterior continuare a celui medular și este curpinsă între cele două șanțuri colaterale, având aceeași dispoziție ca la nivelul măduvei spinării. La jumătatea înălțimii bulbului, fasciculele Goll și Burdach se îndepărtează. Fasciculul Burdach din acest punct se continuă cu corpul restiform ce intră în alcătuirea pedunculului cerebelos inferior. Iar fasciculul Gol devine piramidă bulbară posterioară.

Spre deosebire de măduvă, la nivelul bulbului, datorită încrucișării fascicolelor piramidale/corticospinale și a unor căi ascendente senzitive, substanța cenușie este fragmentată în nuclei, nu mai are caracterul compact, asemănător celui de la nivelul măduvei spinării. Astfel:

prin fragmentarea coarnelor anterioare vor lua naștere nuclei motorii; prin fragmentarea coarnelor laterale vor lua naștere nuclei vegetativi; prin fragmentarea coarnelor posterioare nuclei senzitivi.

La nivelul bulbului există și nuclei proprii (nucleul Goll din piramida bulbară posterioară și nucleul Burdach din corpul restiform).

Psihoneurofiziologie

Pag

e13

La nivelul acestor nuclei se găsesc deutoneuronii pt analiza sensibilitatii proprioceptive conștiente și a sensibilității epicritice tactile. Axonii acestor neuroni se încrucișează în drumul lor spre talamus, formând panglica Reil.

Nucleul olivar bulbar, unde iau naștere tractul oligospinal și unde se termină căile care vin de la cerebel, cortistriați, nucleul roșu și țin de sistemul extrapiramidal.

Pedunculul cerebelos inferior este alcătuit din corpul restiform, prelungirea fasciculului Burdach, din corpul juxtarestiform, prelungirea fasciculului Goll și din fibre din substanța reticulată. Concentrația mare a acestor nuclei și fibre indică importanța funcțională a bulbului.

Substanța albă a bulbului este formată din fibre mielinice, grupate sub formă de tracturi, aceste fibre putând fi grupate în două categorii/clase. O primă categorie se referă la fibrele de trecere prin bulb (tracturile ascendente și descendente), iar a doua categorie cuprinde fibrele proprii bulbului, fibre care se originează la acest nivel.

Fibrele de trecere ascendente sunt reprezentate de fasciculele Goll și Burdach, de fasciculele spinocerebelos anterior și posterior, de tractul spinotalam (fibre care vin dinspre măduva spinării).

Fibrele cu traseu descendent sunt formate din tractul cortico-spinal lateral și anterior, adică cele piramidale, și din tracturile extrapiramidale rubrospinal, tectospinal, olivospinal, reticulospinal și vestibulospinal.

Fibrele de asociație alcătuiesc fasciculul longitudinal medial.

Bulbul are următoarele funcții: - De integrare reflexă

- De conducere

- De reglare

1. , ca centru reflex, bulbul joacă un rol important, esențial, în controlul și activitatea principalelor organe interne. Astfel, la nivelul lui se găsesc centrii respiratori, cardiaci, vasomotori, digestivi (centrii salivației, deglutiției și ai suptului), centrii unor reacții de apărare (tuse, strănut, clipit, vomă, sughițul) și centrii de reglare ai tonusului muscular.

Particularitățile centrilor bulbari sunt automatismul (cu independență funcțională) și autoexcitabilitatea posibilă pe baza modificărilor chimice din sânge care ajung la acești centrii.

2. constă în mijlocirea transmiterii informației între zonele receptoare și centrii superiori (ai integrării senzoriale) pe de-o parte și centrii de comandă pe de altă parte. Astfel, bulbul e traversat atât de fibre ascendente cât și de fibre descendente. Căile ascendente transmit informații de la receptorii cutanați propriceptori și viscere prin panglica lui Reil, fasciculul spinotalamic și fascicule spinocerebeloase. Căile descendente transmit mesaje de comandă emise de centrii nervoși superiori, și anume fasciculele piramidal direct și încrucișat și extrapiramidale.

3. a tonusului și dinamicii psihice care se realizează prin intermediul subtanței reticulate.

Puntea lui Varolio ocupă etajul mijlociu al bulbului cerebral, se prezintă ca o bandă de substanţă nervoasă cu următoarele dimensiuni: 25 mm înălţime, 25 mm grosime şi 35 mm lăţime.

Puntea este dispusă transversal deasupra bulbului întinzându-se de la o emisferă cerebeloasă la cealaltă şi prezintă o faţă anterioară, o faţă posterioară, 2 feţe laterale şi 2 margini una superioară şi alta inferioară.

are pe linia mediană şanţul bazilar, lateral de acesta se află piramidele pontine care se continuă lateral cu pedunculii cerebeloşi mijlocii. Limita dintre punte şi pedunculii cerebeloşi mijlocii este dată de nervul trigemen (V).

este acoperită de cerebel, are formă triunghiulară şi formează jumătatea superioară a podişului ventriculului 4. Ea pleacă în continuarea bulbului de care se şi apropie ca structură.

se continuă cu pedunculii cerebeloşi mijlocii.

sunt reprezentate inferior de şanţul bulbopontin care o desparte de bulb iar superior de şanţul pontopeduncular care desparte puntea de mezencefal. În şanţul interpeduncular apare nervul oculomotor iar medial nervul intermediafacial. În şanţul bulbopontin deasupra piramidei bulbare se află nervul abducens.

Nervii cranieni sau cerebrali sunt nervi pereche şi simetrici care ies din cutia craniană şi se distribuie la pielea, musculatura şi celelalte structuri cefalice. Ei sunt analogi nervilor spinali alcătuind împreună cu aceştia sistemul nervos periferic. Există 12 perechi de nervi cranieni: perechea I nervul olfactiv, perechea a II-a nervul optic, perechea a III-a nervul oculomotor, perechea a

Psihoneurofiziologie

Pag

e14

IV-a nervul trohlear, perechea a V-a nervul trigemen cu ramurile nervului oftamlic, maxilar şi mandibular, perechea a VI-a nervul abducens, perechea a VII-a nervul facial, perechea a VIII-a nervul vestibulocohlear, perechea a IX-a nervul glosofaringian, perechea a X-a nervul vag (pneumogastric), perechea a XI-a nervul accesoriu, perechea a XII-a nervul hipoglos. În raport cu funcţia lor se împart în nervi motori, senzitivi şi micşti.

În structura punţii deosebim o parte anterioară numită şi o parte posterioară numită . Limita lor este dată de . Pe linia mediană se observă o încrucişare de fibre care poartă numele de . Rafeul împarte puntea în

două jumătăţi simetrice.

prezintă 2 tipuri de fibre: longitudinale şi transversale. Fibrele longitudinale descind de la scoarţa cerebrală şi ajung la nucleii pontini şi se numesc fibre corticopontine, la nucleii bulbari şi la nucleii măduvei spinării si se numesc fibre corticospinale. Printre fibrele longitudinale se află fibre transversale care pleacă din nucleii pontini, trec linia mediană şi intră în componenţa pedunculilor cerebeloşi mijlocii controlaterali. Substanţa cenuşie a piciorului se compune din mici nuclei de la care pornesc fibre transversale dar şi la care ajung fibrele corticopontine.

este situată în partea dorsală a punţii şi este formată din substanţă reticulată şi substanţă albă. Substanţa cenuşie a calotei este reprezentată de nucleii nervilor cranieni V, VI, VII şi VIII, de asemenea de nucleii corpului trapezoid şi de formaţiunile proprii ale punţii.

Substanţa reticulată este o formaţiune proprie punţii, este situată în partea mijlocie a acesteia între nucleii nervilor cranieni şi porţiunea bazală.

Substanţa albă a calotei cuprinde căi ascendente şi căi descendente.

Căile descendente provin din scoarţa cerebrală, de la nucleii subcorticali şi din cerebel. Ele trec prin punte sau se termină în punte, iar cele care provin din scoarţa cerebrală sunt reprezentate de fibrele piramidale cu fibre corticospinale, corticopontine şi tractul fronto-parieto-temporo-occipito-pontin. Celelalte fibre provin din centrii subcorticali, din cerebel, din nucleul roşu (fibre rubrospinale), din tectum (fibre tectospinale) şi substanţa reticulată (fascicolul reticulospinal). Aceste fibre conduc motricitatea involuntară.

Căile ascendente vin din cornul medular posterior şi de la fascicolul Goll şi Burdach şi de la nucleii senzitivi ai nervilor cranieni şi merg spre cerebel, spre nucleii subcorticali, spre talamus şi spre scoarţa cerebrală.

O formaţiune specifică punţii este . El este constituit din fibrele transversale ale nucleului cohlear ventral care încrucişează linia mediană şi se continuă pe partea opusă cu lemniscul medial. Lemniscul medial sau panglica lui Reil este un fascicul format din fibre ascendente care pornesc de la nucleii senzitivi şi ajung în talamus şi în tectum. În punte are o poziţie centrală.

: puntea îndeplineşte şi .

se referă la nucleii pontini care realizează reflexe somatice şi vegetative, ca de exemplu: reflexul salivar, reflexul lacrimal, reflexul masticator, reflexul cornean, reflexul audio-palpebral, reflexe secretorii (sudoripare şi sebacee), de asemenea reflexele mimicii (contracţia muşchilor feţei, reflexele de lateralitate oculară). Aceste reflexe se includ ca şi componente ale diverselor forme de comportament fiind de asemenea controlate de etajele superioare ale nevraxului.

- în interiorul encefalului există 4 cavităţi situate în continuarea canalului ependimar numiţi vestibuli.

Ei se formează în cursul dezvoltării embrionare prin dilatarea canalului ependimar. La adult aceşti ventriculi conţin lichid cefalorahidian şi comunică cu canalul ependimar. Ventriculii I şi II sunt cunoscuţi sub numele de ventriculi laterali şi sunt situaţi în interiorul emisferelor cerebrale (simetric) şi sunt separate printr-o membrană numită tectum pellucidum. Ventriculul al III-lea este situat în interiorul diencefalului. Ventriculul al IV-lea este situat între trunchiul cerebral şi cerebel. Trunchiul cerebral formează podişul ventriculului al IV-lea iar cerebelul formează tavanul ventriculului al IV-lea. Ventriculul al III-lea comunică cu ventriculul al IV-lea prin apeductul lui Sylvius, iar ventriculul I şi ventriculul II prin orificiile interventriculare ale lui Monroe.

Luni 11 aprilie nu s-a făcut, în schimb s-a recuperat la seminarul de pe 14 aprilie, când eu nu am fost.

Este porțiunea cea mai voluminoasă a metencefalului. Este un important centru integrativ al impulsurilor strato-motrice și al coordonării și dozării diferitelor mișcări voluntare și reflexe.

Psihoneurofiziologie

Pag

e15

Primește aferențe din aproape întreaga sferă receptoare a organelor de simț, care înregistrează cele două însușiri fundamentale ale materiei: gravitația și inerția. Suprapunerea conexiunilor vestibulare proprioceptive și corticale impune o diviziune ontofilogenetică a cerebelului în regiuni arhicerebeloase, paleocerebeloase și neocerebeloase.

Arhicerebelul este conectat cu nucleii vestibulari și este constituit din lobul floculo-nodular și nodulos ca formațiune verniană. Este situat pe suprafața inferioară a cerebelului, iar acești lobi sunt delimitați de 2 șanțuri adânci numite fisuri, anume fisura primară și fisura posterioară. Șanțurile mai puțin adânci împart lobii cerebelului în lobuli, iar șanțurile superficiale împart lobulii în folii (lame paralele).

Paleocerebelul este conectat cu măduva spinării și este constituit din lobul central și lobul patrulater anterior. Este situat pe suprafața superioară a cerebelului.

Neocerebelul reprezintă partea cea mai voluminoasă și mai nouă din punct de vedere filogenetic și este conectat cu scoarța cerebrală. Este constituit din lobii patrulater posterior, semilunar posterior, semilunar inferior, gracilis și bivente.

La omul adult, limitele acestor porțiuni nu sunt foarte clar delimitate.

Cerebelul imită oarecum creierul mare, cu care are asemănări și deosebiri.

Asemănările derivă din faptul că cerebelul este lipsit de emergența nervilor cranieni, iar la suprafață se găsește un strat de substanță cenușie reprezentând scoarța cerebeloasă, iar în interior se află substanța albă, mai voluminoasă, în mijlocul căreia se află nuclei subcorticali. De asemenea, cerebelul dispune de fibre de proiecție, de conexiuni cortico-subcorticale (și în sus, și în jos), și de reprezentări corticale ale periferiei.

Deosebirile de telencefal constau în faptul că circumvoluțiunile sunt cu mult mai înguste și mai ordonate, aproape paralele, scoarța are o structură aproape uniformă iar pentru scoarța cerebrală elementul caracteristic este celula piramidală, în timp ce pentru scoarța cerebeloasă, elementul caracteristic este celula Purkinge.

Greutatea cerebelului este apx. 130 g și reprezintă a 8a parte din masa creierului, iar suprafața cerebelului este de apx. 1000 cm2

din care 1/6 e vizibil la suprafață.

Cerebelul poate fi împărțit în 3 părți: , care sunt legate de bulb, punte și mezencefal, și .

este porțiunea mediană, nepereche, care are un diametru de 4 cm și o lățime de 1 cm. El are circumvoluții inelare care îi dau aspectul de vierme de mătase (de unde numele, dat de Galen). Sub diviziunile vermisului sunt: lingula, lobul central, culmen, declive, falium (lamă subțire), tuber, piramis, uvula și nodulus.

sunt pereche și sunt brăzdate de șanțuri adânci de 5-6 mm care împart emisferele în lobi și lobuli (unitățile morfo-funcționale ale cerebelului).

Legăturile exterioare ale cerebelului se realizează prin intermediul inferiori, mijlocii și superiori.

PEDUNCULII CEREBELOȘI INFERIORI se mai numesc și corpii restiformi, și leagă cerebelul de măduvă și de bulb. Fibrele aferente sunt constituite din fasciculul spinocerebelos direct (flechsing), care permite informarea rapidă a paleocerebelului despre poziția corpului în spațiu și poziția corpului în timpul mișcării. De asemenea, sunt constituite din fasciculul vestibulo-cerebelos, oligo-cerebelos, reticulo-cerebelos, fibre din nucleul Goll și Burdach, și fibre ale nervilor cranieni 5, 9 și 10. Fibrele eferente sunt constituite din fascilculul cerebelo-vestibular și cerebelo-olivar.

PEDUNCULII CEREBELOȘI MIJLOCII sunt cei care leagă cerebelul de punte. Au în alcătuirea lor fibre ponto-cerebeloase care fac parte din circuitul cortico-ponto-cerebelos. Din nucleii pontini pleacă fibre pontocerebeloase încrucișate, care ajung la neocerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu.

PEDUNCULII CEREBELOȘI SUPERIORI conțin fibre care pleacă de la măduva spinării, trunchi cerebral, talamus, scoarța cerebrală și eferă informațiile de la acest nivel. Și, de asemenea, fibre aferente care vin de la măduvă, trunchi cerebral și scoarță.

Din punct de vedere structural, cerebelul are substanța albă dispusă în interior și substanța cenușie dispusă la exterior. Substanța cenușie formează scoarța cerebeloasă, are o organizare stratificată și este alcătuită din 3 straturi care, de la exterior la interior sunt următoarele: , și .

1. este alcătuit din neuroni stelați, sau celule în coșuleț, și din multe fibre nervoase (dendritele celulelor lui Purkinje și dendritele celulelor Golgi).

2. este alcătuit din cel lui Purkimie, unde se găsesc apx. 30 mil. de celule, cu aspect de pară, cu baza către stratul molecular (superior) și așezate într-un singur rând. Dendritele acestor celule sunt situate în stratul molecular, iar axonii lor ajung în profunzime în nucleii cerebeloși și vestibulari, având un rol inhibitor. Pe arborele dendritic al unei celule Purkinje, se găsesc apx. 20.000 de contacte sinaptice.

Psihoneurofiziologie

Pag

e16

3. este format din corpul celulelor granulare Golgi, din dendrite cu formă de gheară și din axoni care fac sinapse cu dendritele celulelor Purkinje, cu celulele stelate și cu celulele în coșuleț (cu straturile dinspre suprafață).

Din punct de vedere funcțional, celulele în coșuleț, celulele stelate și neuronii Golgi, sunt interneuroni. Substanța albă a cerebelului este formată din fibre mielinice de 3 tipuri: de asociație, fibre comisurale și fibre de proiecție.

• Fibrele de asociație transmit informațiile în interiorul aceleiași emisfere cerebeloase sau de la scoarța cerebeloasă la nucleii cerebeloși profunzi.

• Fibrele comisurale transmit informații la nivelul zonelor simetrice din cele două emisfere cerebeloase.

• Fibrele de proiecție permit realizarea legăturii cerebelului cu celelalte formațiuni ale sistemului nervos central.

În substanța albă a cerebelului se află 4 tipuri de nuclei de substanță cenușie, dispuși pereche atât în vermis, cât și în em isferele cerebeloase. Cele 4 tipuri de nuclei pereche sunt: fastigiali, globulari, emboliformi, dințați.

1. Nucleii fastigiali sunt localizați în vermis, de o parte și de alta a liniei mediane, în acoperișul ventriculului 4. Ei au legătură cu tectumul, nucleii vestibulari, substanța reticulată și măduva spinării.

2. Nucleii globulari se află în emisferele cerebeloase (stânga+dreapta), lateral de primii.

3. Nucleii emboliformi sunt așezați posterior de cei globulari.

4. Nucleii dințați sunt formațiuni neocerebeloase. Sunt cei mai mari nuclei, dispuși lateral de cei globulari. Primesc fibre de la scoarța neocerebeloase și paleocerebeloasă, iar de aici pornesc fibre care leagă cerebelul de celelalte formațiuni, cum ar fi nucleul roșu, talamusul și globus palidus.

În primul rând, un rol important în reglarea fazică și tonică a diferitelor grupuri musculare, atât în activitate cât și în starea de repaos.

De asemenea, rol în păstrarea echilibrului, mai ales arhicerebelul are un rol important în păstrarea poziției corpului și în coordonarea mișcărilor.

Rol important în feedbackul kinestezico-motor. Cerebelul mediază transmiterea informațiile senzoriale proprioceptive, vestibulkare și tactile către scoarța cerebrală. Cerebelul este un important centru integrativ între zona receptoare și cea motorie. El asigură sinergia atât biostatică,

cât și miodinamică, integrând toate informațiile legate de statură, postură și mișcare.

Studiile anatomice, fiziologice și neuroimagistice sugerează faptul că cerebelul joacă un rol important în organizarea funcțiilor de ordin înalt, dar există destul de puține descrieri clinice relevante în acest sens.

Studiile făcute pe pacienți cu leziuni cerebeloase au confirmat existența modificărilor funcțiilor neurologice și mentale. Modificările comportamentale au fost clinic relevate la pacienți cu leziuni la nivelul lobului posterior al cerebelului și la nivelul vermisului. Acestea se caracterizează prin dificultăți în cunoașterea spațială, afectarea funcției executive, de planificare și mobilitate a fluenței verbale, a memoriei de lucru și a raționamentului abstract. Alte modificări sunt cele de personalitate, manifestate prin tocirea afectului și un comportament dezinhibat, necorespunzător. De asemenea, deficite de vorbire manifestate prin agramatisme și disprozodie, care sunt tulburări ale intonației.

Leziunile lobului anterior al cerebelului produc tulburări minore în executarea funcțiilor spațio-vizuale. Această entitate clinică a fost denumit sindromul cerebelos cognitiv-afectiv.

Aceste deficite se datorează disfuncției modulării cerebeloase, dată de afectarea circuitelor neuronale, care leagă regiune prefrontală, regiunea parietală posterioară, regiune temporală superioară și sistemul limbic (sau cortexul limbic) de cerebel.

To come.