Psihoneurofiziologie I

Embed Size (px)

Citation preview

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    1/60

    1

    UNIVERSITATEA TITU MAIORESCUFACULTATEA DE PSIHOLOGIE

    PSIHONEUROFIZIOLOGIE

    Curs pentru înv#mânt la distan#

    Prof. univ. dr. Leon D n il

    2005

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    2/60

    2

    CUPRINS

    I. Introducere …………………………………………… 1 – 12

    II. Neuronul ………………………………………………13 – 23III. Neurotransmi# tori$i neuromodulatori ……………….24 –34IV. Anatomia SNC ………………………………………..35 – 45

    V. Puntea ………………………………………………..46 – 49VI. Cerebelul ……………………………………………..50 – 56

    VII. Mezencefalul …………………………………………57 – 62VIII. Diencefalul ……………………………………………63 – 71IX. Telencefalul ………………………………………….72 – 81X. Scoar #a cerebral …………………………………….82 – 95XI. Metode$i tehnici de investigare a anatomiei$i fiziologiei

    creierului…………………………………………….96 - 104

    INTRODUCERE

    1.Coordonatorul cursului este prof.univ.dr. Leon Dn il , profesor asociat la Facultateade Psihologie a Universit#ii Titu Maiorescu, autor a numeroase studii de specialitate.

    2.Tutorii : asist.univ.drd. Eftihia Cr ciun, asist.univ.Ileana Costache.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    3/60

    3

    CURSUL

    1.Introducere

    ♦ 104 este un curs de un semestru, creditat cu un numr de 6 credite.

    2.Prescriere

    ♦ Cursul const în prezentarea conceptelor de baz cu care opereaz psihoneurofiziologia.

    3.Con #inut

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    4/60

    4

    ♦ În acest curs va fi studiat obiectul psihoneurofiziologiei, fiind oferite no#iuni $i problematic legate de psihologie$i neurofiziologie.

    4.Obiectivele cursului

    Cursul de psihoneurofiziologie are rosturi de ini#iere în terminologia$i problematica psihoneurofiziologiei ca$tiin# , în interpretarea conceptelor de baz ale acesteia.

    ♦ Cerin#e :1.aplicarea unor cuno$tin#e generale problematicii dezbtute în curs $i specifice,dobândite $i prin parcurgerea simultan a altor discipline (cum este Introducere înfilosofia min#ii, Fundamentele psihologiei I, Fundamentele psihologiei II, Istoria psihologiei);2.demonstrarea unor abilit#i de analiz, sintez $i evaluare critic a informa#iei prindiferite modalit#i de evaluarre ;3.participare la activit#ile anun#ate în calendaruldisciplinei.

    5.Organizarea cursului

    Cursul de psihoneurofiziologie este organizat, conform cuprinsului.

    INTRODUCERE

    Odat cu dezvoltarea $tiin#elor biologice (anatomiei, fiziologiei,

    neurologiei, imunologiei)$i a metodelor statistice, odat cu recunoa$tereaunor baze reale$tiin#ific determinabile ale$tiin#elor sociale, psihologia aînceput s capete caractere noi bazate pe conexiunea ei cu toate domeniileenumerate mai sus.

    Apari#ia psihoneurologiei este rezultatul dezvoltrii acestor$tiin#e degrani# care au dus la lrgirea considerabil a orizontului$i orient rii psihologiei.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    5/60

    5

    Defini#ie : Psihoneurologia studiaz baza neurofiziologic a tuturor

    proceselor psihice, a comportamentului$i limbajului.

    Interdisciplinaritatea se impune tot mai pregnant ca o legitate esen#ial a cunoa$terii $tiin#ifice contemporane. Ea se afirm nu numai în raporturile

    dintre domeniile conexe ale aceleia$i discipline, ci$i în raporturile dintre$tiin#e care aparent nu au nimic comun cum sunt$tiin#ele tehnice, pe de o parte$i $tiin#ele biologice sau sociale, pe de alt parte.

    Cercetarea interdisciplinar care vizeaz corelarea$i integrarea într-unmodel logico-opera#ional unitar a diverselor unghiuri de abordare –

    interpretare ale unuia$i aceluia$i domeniu al realit#ii, este un imperativ

    impus de îns $i logica intern a evolu#iei cunoa$terii. Noul curs în evolu#ia cunoa$terii $tiin#ifice se concretizeaz în

    constituirea unor orientri metodologice, apte a favoriza$i media efectivrealizarea procesului de integrare$i interdisciplinarizare, prezentat deneurocibernetica general, teoria informa#iei, teoria comunicrii, semiotic $i

    teoria general a sistemelor. O$tiin# închis , izolat oricât ar fi ea derafinat , are o valoare instrumental (explicativ $i aplicativ) incomparabilmai mic decât o$tiin# deschis , adic rela#ionat dinamic$i dialectic cu

    altele, dobândite dintr-o alt perspectiv $i pe o alt cale.Poate c în nici un alt domeniu principiul integr rii interdisciplinare,

    intersistemice nu se impune cu atâta stingen# $i nu-$i dovede$teextraordinara sa fertilitate ca în domeniul cunoa$terii complexit#ii reale aomului a organizrii sale structurale$i func#ionale, $i a optimizrii

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    6/60

    6

    modalit #ilor de educa#ie $i terapie. Exist multe denumiri acordatedomeniului psihoneurologiei care au în linii mari acelea$i preocupri.

    În secolul trecut, studiul rela#iilor dintre procesele mintale,

    comportament$i procesele fiziologice au fost cunoscute sub numele de psihologie fiziologic. Cei care au vrut s eviden#ieze caracterul larg aldomeniului au folosit numele de psihologie biologic. Al#ii care au avut ca

    obiect de studiu procesele fiziologice sau neurologice au folosit termenul defiziologie a comportamentului sau cel de neuro$tiin# a comportamentului.

    În alte situa#ii s-a c utat a se eviden#ia rela#ia dintre psihologie$ineurologia clinic; în acest caz s-a folosit termenul de neuropsihologie sauneurologie comportamental (Rosenzweig$i Leiman 1989).

    Termenul de psihoneurologie nu se deosebe$te în esen# de cel de

    neuropsihologie, deoarece psihoneurologia are drept scop studierea bazei

    neurofiziologice a proceselor psihice, a limbajului$i a comportamentului precum $i eviden#ierea aspectelor clinice ale acestora. Testele

    psihoneurologice destinate evalurilor de mai sus au fost elaborate în scopulverific rii gândirii abstracte$i a st rii emo#ionale a subiectului.' i înmedicin au ap rut domenii mai noi care se preocup de acelea$i probleme:

    medicina psihosomatic, medicina comportamental. În acest context auînceput$i primele studii care permit investigarea originii biochimice a unorderegl ri comportamentale ca schizofrenia, toxicomania$i alcoolismul. Prin

    separarea chirurgical a celor dou hemisfere cerebrale$i prin studierea bolnavilor cu leziuni hemisferice drepte sau stângi s-a putut preciza rolulemisferelor cerebrale în procesele psihice, comportamentale$i de vorbire.Astfel s-a descoperit c prelucrarea informa#iei se face diferit în emisferastâng fa# de cea dreapt, prima având o modalitate analitic $i verbal de

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    7/60

    7

    manifestare, în timp ce a doua (dreapt) poate fi caracterizat ca predominant spa#ial $i holistic .

    Cea mai complicat problem care a dat na$tere celor mai aprigi

    dispute cu rezonan#e în plan fiziologic$i cultural general, este cea araportului psihic-creier. Abordarea$i rezolvarea lui concret-$tiin#ific nu afost posibil atâta vreme cât creierul se studia ca o entitate în sine, f r a se

    #ine seama de datele$i unghiul de vedere al psihologiei, iar psihicul seanaliza, de asemenea, ca o organizare în sine f r o raportare adecvat la

    datele anatomiei $i fiziologiei sistemului nervos, neurologiei$ineurochirurgiei.

    Gra#ie adapt rii în ultimele decenii a metodologiei sistemice$i a principiului interdisciplinarit#ii, a devenit pregnant necesitatea constituiriiunei $tiin#e interdisciplinare care s poat cuprinde $i aborda problema

    raportului psihic-creier sub toate aspectele$i în toat complexitatea sa. O

    asemenea$tiin# este psihoneurologia sau neuropsihologia.Ast zi când pe plan mondial asistm la o puternic impulsionare a

    dezvolt rii ei , lucr rile monografice sau de sintez din acest domeniu suntde o deosebit actualitate $i se bucur de un interes major din parteareprezentan#ilor tuturor$tiin#elor. Deocamdat volumul cercetrilor de acest

    gen este cu totul insuficient fa# de complexitatea fenomenelor ce se cer a ficercetate$i analizate din perspectiv sistemic-interdisciplinar .

    Psihoneurologia trebuie privit ca $tiin# care studiaz problemaraportului psihic-creier în întreaga sa complexitate, trebuind deci s utilizeze$i s decanteze atât datele experimentelor de laborator efectuate pe animale$i om cât$i datele oferite de clinica neurologic $i neurochirurgical. Prinaceasta, psihoneurologia nu este doar o disciplin experimental sau clinic,

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    8/60

    8

    ci una fundamental. De aici decurge$i cel de-al doilea aspect referitor larela#ia dintre teoretic$i aplicativ în cadrul ei. În acest context trebuie s dezvolt m pe de o parte ideea admiterii$i realiz rii modelelor teoretice

    generale$i explicative iar pe de alt parte trebuie s g sim noi modalit#i deinterven#ie $i ac#iune practic, atât în sfera vie#ii $i activit #ii normale cât$iîn cea a clinicii.

    • Astfel, din punct de vedere teoretic, ne permitem a afirma cu

    certitudine c identitatea individual, personalitatea$i talentul sunt în primul rând func#ii cerebrale. Pentru studiul comportamentului sefolosesc patru direc#ii principale de abordare:1) Direc#ia descriptiv care permite o abordare analitico-structural în

    urma c reia se pot stabili elementele componente ale unui anumitcomportament, succesiunea acestora în spa#iu $i timp $i corela#iile care se

    stabilesc între ele în vederea alctuirii structurii comportamentale finale.Abordarea func#ional permite studiul func#iei specifice a unui anumit

    comportament în cadrul activit#ii psihice a unui individ.2) Direc#ia evilu#ionist prin care se pot trage conclizii privitoare la

    evolu#ia în timp pe scara dezvoltrii filogenetice a unui comportament.

    3) Direc#ia dezvoltrii ontogenetice a matur rii diferitelorcomportamente legate de maturarea unui set de neuroni sau a unui anumitcircuit neuronal.

    4) Direc#ia studiului mecanismelor unui comportament.În cadrul fiecrui mecanism intr componenta fiziologic (biochimic

    sau electric) ce asigur producerea comportamentului respectiv$icomponenta morfologic (tipul de neuroni, sinapse$i circuite neuronale)care sus#in manifestarea fiziologic.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    9/60

    9

    În ultimul timp exist preocup ri crescute pentru alte dou componente: cea cibernetic care consider creierul ca o re#ea de tipcomputer cu autoreglare$i cea fizic din a c rei perspectiv se analizeaz

    câmpurile electromagnetice care înso#esc activitatea psihic, schimbul de particule elementare precum$i orice proces fizic care permite realizarea deanalogii între sistemele vii$i cele nevii (Giaquinti 1990, Stawell1990).

    • Din punct de vedere practic, exist multe domenii care necesit studii

    de psihoneurologie. Astfel de domenii sunt: neurologia clinic,

    psihologia clinic, medicina psihosomatic, pedagogia, îndrumarea$iselec#ia profesional etc. În cadrul medicinei psihosomaticetratamentele trebuie s #in cont $i de determinismul psihologic almaladiilor care poate ajunge pân la un procentaj de 50%. Pe de alt parte se consider c 65% din maladii au o baz pur psihosomatic.Având în vedere datele de mai sus, astzi în terapia clinic a

    diferitelor maladii î$i fac loc tot mai mult tehnicile psihologice de remedierea acestora. Utilizarea râsului ca mijloc de terapie produce ameliorarea

    respira#iei, cre$terea numrului de celule cu activitate imunitar $i eliberareade endorfine. Înlturarea stressului psihic prin discu#ii pl cute $i prin vizitela domiciliu efectuate de prieteni, cadre medicale medii$i psihologi, duc la

    prevenirea atacurilor cardiace.Asocierea stressului psihologic$i depresiei cu diminuarea func#iei

    imune mediat celular, constituie un fapt bine stabilit. Prin urmare starea

    psihologic are un rol important atât în men#inerea st rii de s n tate cât$i îndezvoltarea bolilor. Orice boal este un continuum care se extinde de laetiologii predominant organice la etiologii predominant psihosociale.

    Domeniile psihoneurologiei în care se fac studii$i cercet ri suntnumeroase. În aceast direc#ie relev m rela#ia strâns care exist între

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    10/60

    10

    sistemul imunitar$i starea psihic. Rolul emo#iilor, triste#ii $i frustra#ieiasupra susceptibilit#ii $i rezisten#ei organismului la diferite maladii estecunoscut din cele mai vechi timpuri. Studiile clinice cu privire la influien#a

    factorilor psihologici asupra sistemului imun au început în anul 1960 culucrarea de pionierat a lui Black$i colaboratorii. Autorii au demonstrat c r spunsul de hipersensibilizare a pielii poate fi întârziat prin sugestie$i

    hipnoz . Cercet rile ulterioare pledeaz în favoarea reducerii func#iei imunemediat celular atât în timpul depresiei cât$i în timpul evenimentelor

    adverse ale vie#ii. De$i sc derea parametrilor imuni la persoanele depresiveeste bine documentat, nu s-a ajuns înc la nici o concluzie ferm cu privirela implica#iile chimice ale reducerii citotoxicit#ii, alter rii subpopula#iilorcelulelor T$i a diminurii r spunsului limfocitar la factorii mitogeni.

    Aceast modalitate de abordare interdisciplinar pare s dea na$tere la

    o nou disciplin: psihoneuroimunologia.

    În ceea ce prive$te psihoneurologia, evolu#ia sa este orientat îndirec#ia realiz rii unor baterii de teste pentru determinarea parametrilor

    proceselor emo#ionale din strile patologice, ctre discriminare tot cuajutorul testelor de comportament, limbaj, comunicare , memorie etc.func#iilor nervoase strâns legate de în#elegerea metaforelor, proverbelor$i de

    formarea analogiilor; în cazul lezrii creierului la indivizi afla#i în diferitesitua#ii ale dezvoltrii ontogenetice (copii, adolescen#i) $i în direc#iarealiz rii unor studii care permit nu numai analiza corela#iilor dintre SNC ci

    $i a evolu#iei ontogenetice a acestora (Dennis$i Barnes 1990).Cercetarea modului de ac#iune a hormonilor$i a neurotransmi# torilor

    a adus date noi cu privire la modul în care aceste substan#e controleaz comportamentele. Astfel s-a descoperit capacitatea corpului de a producesubstan#e similare cu opioidele, cu rol important în controlarea durerii.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    11/60

    11

    Diferite regiuni ale creierului con#in opioide endogene care potelimina durerea iar în anumite cazuri sunt chiar mai eficace decât morfina.Stimul rile cu electrozi implanta#i în regiuni cerebrale care con#in opioizi

    produc eliminarea durerii pentru o perioad mai lung de timp decâtstimularea obi$nuit .

    Dezvoltarea psihofarmacologiei moderne a dus la descoperirea unor

    medicamente extrem de eficace în tratarea unor boli mintale. Primulmedicament psihoactv, clorpromazina a fost introdus în 1952 iar utilizarea

    lui pe scar larg a început în anul 1954.În privin#a naturii psihicului uman putem afirma c acesta nu poate

    exista în afara func#ion rii creierului$i a surselor obiective de informa#ie dinlumea extern $i din mediul intern al organismului. Prin urmare, afirma#ia c psihicul este o func#ie a creierului trebuie precizat $i particularizat prin

    sublinierea faptului c psihicul se realizeaz ca func#ie de receptare –

    prelucrare – interpretare – stocare a informa#iei, iar informa#ia care seconstituie prin prelucr ri $i integr ri succesive la nivelul creierului în entit#i

    relativ distincte, pe care le numim procese$i st ri psihice, este furnizat dediversele categorii de semnale mecanico-fizico- chimice$i socio-culturale ceac#ioneaz din afar asupra receptorilor individului. La na$tere, copilul nu

    posed o organizare psihic încheiat dar nici nu este o tabula rasa. Din punct de vedere biofiziologic el dispune de un grad de organizare suficientde ridicat, care îi permite s intre într-un proces de comunicare relativ activ

    $i selectiv cu mediul extern. Apoi copilul se na$te cu o via# psihic elementar constituit în embriogenez, pe baza interac#iunii cu mediulintrauterin. În fine, prin mecanismul codului genetic, f tului îi sunt transmisede la p rin#i anumite tr s turi $i predispozi#ii, pulsiuni$i tendin#e. Aceast zestre ereditar are un rol important atât în ceea ce prive$te ritmul cât$i

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    12/60

    12

    traiectoria de con#inut sau aspectul calitativ al dezvoltrii psihiceindividuale.

    Din punct de vedere al dezvoltrii psihice optime raportul dintre

    factorii externi$i condi#iile interne este simetric$i reversibil: absen#a auzului(condi#ie intern ) are acela$i efect asupra dezvoltrii percep#iei auditive ca$iabsen#a sunetelor (factor extern); deficitul func#ional al creierului (condi#ie

    intern ) se r sfrânge la fel de negativ asupra dezvoltrii intelectuale ca$ideficitele de instruire$i de informa#ie (factor extern) etc.

    În etapele timpurii ale psihogenezei precumpne$te influien#afactorilor externi. În etapele târzii ale psihogenezei, când structurilecognitive, motiva#ionale, instrumentale, reglatorii etc. tind s se consolideze$i s se automatizeze, ponderea principal trece de partea condi#iilor $i aorganiz rii interne a individului. Sub aspect comportamental se ajunge la

    concluzia c sensul de derulare a stadiilor dezvoltrii psihice rezid în

    trecerea de la determinarea extern la autodeterminare pe baz de analiz -evaluare- decizie- corec#ie. Orice dezvoltare psihic presupune pe de o parte

    transformarea influen#elor externe în con#inuturi $i st ri subiective interne,iar pe de alt parte, transformarea prin intermediul ac#iunii, a con#inuturilor$i st rilor subiective interne în produse externe obiectivate.

    Prin urmare, sursa dezvoltrii psihice a omului o constituie nu unmediu extern brut, ci unul umanizat, impregnat de subiectivitate, adic deefectele obiectivrii $i scopurilor subiective în cursul practicii social-istorice.

    În cadrul mul#imii factorilor externi care particip direct la formarea$ila dezvoltarea proceselor$i structurilor psihice ale omului rolul determinantrevine factorilor sociali. Con#inutul diferitelor procese$i structuri psihice aleomului const în sisteme de cunoa$tere despre diferitele domenii$i laturi alerealit #ii (fizic , chimic , biologic, istoric , astronomic), în sisteme de

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    13/60

    13

    criterii$i etaloane de apreciere$i clasificare a obiectelor$i fenomenelor din jur, în sisteme de valori artistice, morale etc., în sisteme de opera#ii $i procedee mintale de manipulare a cuno$tin#elor, uneltelor$i obiectelor cu

    care individul vine în contact, în sisteme de semnifica#ii, reguli$i norme, pe baza c rora devin posibile reglarea adecvat a conduitei$i punerea ei deacord cu exigen#ele vie#ii sociale etc.

    Diversitatea extraordinar a organiz rii $i dezvolt rii psihicului umandepinde pe de o parte de creier (de mobilitatea, echilibrul$i for #a proceselor

    nervoase fundamentale, de capacitatea informa#ional rezolutiv acreierului) iar pe de alt parte de complexitatea obiectiv a mediului$i vie#iisociale. Stimulentul esen#ial al dezvoltrii func#iilor rezolutiv- integrative alcreierului este informa#ia. Nivelul cel mai înalt de realizare a integr riiinforma#iei îl reprezint procesele psihice cognitive. Psihicul uman este din

    punct de vedere ontologic esen#ialmente informa#ia, subordonându-se$i

    satisf când acelea$i principii $i condi#ii de generare, structurare$ifunc#ionare ca$i informa#ia.

    Psihicul, ca$i informa#ia nu pot fi codificate nici ca substan# nici caenergie, $i nici nu posed însu$iri fizice sau metrice sensibile, nemijlocit perceptibile. Prezen#a $i individualitatea componentelor psihice se

    eviden#iaz numai prin intermediul actelor comportamentale. Orice proces psihic se subordoneaz principiului comenzii$i controlului mijlocind$ireglând prin autoorganizare dinamica raporturilor individului cu lumea

    extern .Genetic, apari#ia psihicului a fost determinat de necesitatea obiectiv

    de adaptare la mediu în condi#iile unui mod de existen# dinamic,caracteristic animalelor. Omul are cea mai mare capacitate adaptativ sus#inut de dezvoltarea extraordinar a func#iilor $i proceselor psihice,

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    14/60

    14

    îndeosebi a celor de cunoa$tere. Ca structur informa#ional , psihicul umanreprezint sistemul cel mai complex din Univers. Ca elemente componente,sistemul psihic uman include entit#i de tip cognitiv, ca senza#ii, percep#ii,

    reprezentri, gândire (judec#i, ra#ionamente) care permit o orientareadecvat în raport cu obiectele$i fenomenele externe; entit#i de tipmotiva#ional care con#in informa#ie despre strile de necesitate, semnalizând

    devia#iile de la echilibrul homeostatic sau de la tendin#ele $i finalit #ileevolutive ale sistemului individului (motivele de dezvoltare); entit#i de tip

    emo#ional –afectiv care încorporeaz în ele informa#ii despre raportul dintresemnifica#ia situa#iilor $i evenimentelor externe$i dinamica motiva#ional asistemului individului, eliberând$i dirijând corespunztor tensiunea ergic, pe baza creia se realizeaz $i se sus#in actele comportamentale deschise(exteriorizate) sau ascunse, inaparente; scheme$i repertorii de opera#ii $i

    ac#iuni interne (mintale)$i externe (psihomotorii) de valorificare$i utilizare

    adaptativ a con#inuturilor informa#ionale de tip cognitiv$i afectiv.Deosebirea esen#ial dintre psihicul uman$i psihicul animal rezid tocmai în

    apari#ia integr rii de tip con$tient. Fiecare proces psihic individualizatdobânde$te la nivelurile sale superioare, corticale de integrare, atributelecon$tientiz rii realizându-se ca fapt de con$tiin# .

    Procesul care concentreaz în sine cel mai pregnant determina#iilestructurale$i func#ionale ale con$tiin#ei este gândirea. A fi con$tient devineechivalent cu a gândi. Nivelul de organizare – dezvoltare a con$tiin#ei

    depinde în foarte mare msur de gradul de dezvoltare – integrare acon#inuturilor$i structurilor operatorii ale gândirii.

    În planul deterior rilor patologice alter rile zise ale con$tiin#ei seîmpletesc strâns cu alter ri ale gândirii$i invers. Fire$te din cele men#ionatenu decurge identitatea con$tiin#ei cu gândirea. Ca structur înglobat cu

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    15/60

    15

    emergen# specific , con$tiin#a nu-$i epuizeaz toate determina#iile sale îngândire, care, chiar dac este componenta sau latura cea mai important aansamblului, r mâne totu$i o component particular .

    Aceste niveluri se articuleaz $i se întreptrund într-un tot unitar, iarîntre nivelul organizrii de tip con$tient$i cel al organizrii de tip incon$tientexist o permanent interac#iune $i intercondi#ionare cu raporturi de

    concordan# (consonant) $i discordant ( disonan# , conflict). Astfel fiecareact comportamental se realizeaz pe baza medierii atât a con$tientului cât$i

    a incon$tientului. Departe de a fi compartimente ermetice$i opuseireconciliabil unul altuia incon$tientul $i con$tientul comunic $i seîntrep trund în permanen# . Oricum mecanismele con$tiente au un rolreglator dominant asupra celor incon$tiente. Structurându-se preponderent pe motiva#ia biologic primar , incon$tientul este sub aspect dinamic

    rezultatul unor secven#e de tip impuls-reac#ie, între stimuli$i reac#iile

    vegetativ motorii de r spuns existând legturi directe$i relativ constante detip reflex necondi#ionat. Incatenarea mai multor secven#e de tip impuls –

    reac#ia duce în filogenez $i în ontogenez la constituirea programelorcomportamentale de tip instinctual automat, f r luarea în considerare avaria#iilor intervenite în situa#ia obiectiv extern . La om asemenea

    comportamente se pot observa doar în strile de afect (explozie emo#ional ),de somnambulism$i de ebrietate, unde controlul ra#iunii, al con$tiin#ei este puternic diminuat sau complet suspendat.

    În comportamentul cotidian normal, elementele incon$tientului, în ceamai mare parte de ordin energetic, sunt încorporate în patternurile elaborate$i controlate la nivel con$tient.

    Astfel incon$tientul influien#eaz $i moduleaz dinamica structurilorcon$tiin#ei iar con$tiin#a î$i exercit influien#a sa reglatoare prin analiza$i

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    16/60

    16

    evaluarea critic a con#inuturilor incon$tientului emi#ând mesaje demoderare, refulare, amânare, transformare, ierarhizare etc. Unitateasistemului psihic uman nu este plat $i inert . Datorit heterogenit #ii

    structurale $i func#ionale a comportamentelor, pe lâng raporturile deconsonan# , pot s se manifeste$i contradic#ii, divergen#e, disonan#e asociatecu un grad mai mare sau mai mic de tensiune tr it în plan subiectiv sub

    diferite forme: nelini$te, disconfort, proast dispozi#ie, iritare, nehotrâre,obsesie, bulversare afectiv, conflict motiva#ional etc. Toate acestea confer

    comportamentului$i condi#iei existen#iale a omului o not de dramatism maimult sau mai pu#in accentuat.

    Intensitatea tensiunilor$i a disonan#elor intrapsihice, depinde nunumai de influen#ele mediului extern ci$i de particularit#ile organizrii psihofiziologice a individului. În general tensiunea$i frustra#ia ac#ioneaz ca

    factori de progres$i evolu#ie a sistemului personalit#ii, determinând

    comportamente specifice de explorare-investigare, de înv#are, de elaborarea unor procedee$i modalit #i noi de înfruntare$i de ac#iune asupra situa#iilor

    externe.Atunci când intensitatea$i durata acestor stri dep $esc anumite limite

    valorice, din factori optimizatori se transform în agen#i perturbatori,

    generatori de oscila#ii cu caracter patologic.

    NEURONUL

    Neuronul sau celula nervoas împreun cu prelungirile ei, esteunitatea anatomic, func#ional $i trofic a sistemului nervos. El este singuracelul dotat cu proprietatea de a conduce influxul nervos.Dimensiuneaneuronilor variaz între 2$i 134) . Toate celulele corpului urmeaz acela$i

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    17/60

    17

    tipar au: membran, citoplasm $i un nucleu înconjurat de o membran dubl (nucleolem) care comunic cu exteriorul prin pori. În nucleu seg se$te ARN$i ADN care devin vizibili odat cu condensarea ce preced

    diviziunea, constituind cromozomii. La om sunt 46 cromozomi diferi#i cam rime $i form . Fiecare regiune de ADN care produce o molecul func#ional de ARN constituie o gen. Gena este unitatea eredit#ii, alc tuit

    din AND. În genetica clasic, gena este considerat ca fiind o particul discret , reprezentând un fragment de cromozom, care determin apari#ia

    unui anumit caracter. Poate prezenta mai multe forme diferite numite alelecare influen#eaz aceea$i însu$ire a organismului, determinând apari#ia unorcaractere contrastante (de exemplu: plante înalte – plante pitice).

    Citoplasma con#ine organite generale comune tuturor celulelor$iorganite specifice. Organitele generale sunt formate din :mitocondrii (produc

    energie); lizozomi r spândi#i în dendrite (au enzime hidrolitice care

    ac#ioneaz asupra proteinelor, hidra#ilor de carbon$i acizilor nucleici pe careîi dezintegreaz; aparat Golgi (elaboreaz con#inutul veziculelor sinaptice)$i

    centrioli (numai la neuronii tineri care se divid în via#a intrauterin).Organitele specifice sunt reprezentate de corpusculii Nissl (activitate

    de sintez a proteinelor protoplasmatice care servesc la refacerea celulei),

    neurofibrile (grupuri de fascicule care ptrund în dendrite$i axon),neurotubuli (numero$i în dendrite$i conul de emergen# al axonului, cu rolde a transporta constituen#i în procesul de cre$tere), pigment gilben

    (lipofuscina), pigment melanic, enzime, metale cum ar fi: zinc (înhipocamp), cupru (în locus coeruleus), fier (în substan#a neagr )

    Fiecare celul din corp are un set identic de cromozomi. Pe lâng faptul c reprezint caracteristicile unui organism$i c le controleaz

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    18/60

    18

    transmiterea caracterelor de la o genera#ie la alta, cromozomii$i ADN-ulcontroleaz îns $i celula care îi con#ine.

    În celulele umane exist 22 perechi de cromozomi identici (autosomi)

    care nu sunt lega#i de sex. Perechia 23 reprezint cromozomii sexuali saugonosomi; XX la femei$i XY la b rba#i. Ei poart caracteristicile geneticelegate de sex.

    Aproximativ 75% din masa#esutului nervos este alctuit din celule(35% celule neuronale$i 40% celule nevroglice); 15% reprezint substan#a

    intermediar necelular (lichid extracelular cu elemente macromoleculare),iar 10% reprezint re#eaua vascular .

    Într-un mod înc neexplicabil ei permit unor celule s se specializezeîn moduri diferite în decursul dezvoltrii, în ciuda faptului c ele au acela$i patern (tipar) de baz.

    Clasificarea neuronilor . Dupa form neuronii pot fi stela#i (în cornul

    medular anterior), piriformi (neuronii Purkinje din scoar #a cerebral); piramidali (din straturile piramidale ale scoar #ei cerebrale)$i ovalari (în

    ganglionii spinali). Dup num rul proceselor neuronale (prelungirilor) careiau na$tere din corpul celulei, neuronii pot fi: unipolari, cu o singur prelungire nervoas denumit axon (celulele din ganglionii sistemului

    nervos autonom$i celulele cu conuri$i bastona$e din retin); bipolari cudou fibre nervoase, una periferic (dendrita)care prime$te informa#ia $i altasituat la polul opus (axon) care duce informa#ia la SNC sau de la SNC la

    organele efectoare (motorii); multipolari (din corpul medular anterior) cu unaxon $i mai multe dendrite care emerg din toate pr #ile corpului celular$i pseudounipolari cu o singur prelungire care se divide imediat într-o fibr periferic (dendrit ) $i una central (axon).

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    19/60

    19

    Neuronii sunt stela#i $i au o prelungire lung numit axon $iramifica#ii scurte de cealalt parte numite dendrite. Important de re#inut estefaptul c neuronul în întregime este o celul unic a c rei citoplasm umple

    axonii$i dendritele. Neuronii au dimensiuni$i forme foarte variate. Numrullor este de 5x109 din care 14 miliarde apar #in cortexului.

    Axonul care transmite impulsurile electrice de la mduva spinrii

    pân la mu$chii degetelor de la picioare apar #in unui neuron care poateatinge lungimea de 60-90 cm., în func#ie de lungimea piciorului. Axonul

    asigur transmiterea excita#iei c tre alt neuron sau unui aparat efector.Dendritele sunt specializate în captarea excita#iei $i în dirijarea ei spre

    operatorii situa#i în corpul neuronului. În corpul neural au loc procese deanaliz – sintez a informa#iei. Ast zi s-a modificat esen#ial imaginea despretransformrile care au loc la nivel neuronal. Neuronul este asemnat cu un

    microsistem logistic, capabil a efectua opera#ii de compara#ie, discriminare,

    clasificare, bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic$i sintactic. Natura$i con#inutul transformrilor efectuate depind de specializarea func#ional a

    neuronilor.Dupa functie exista trei tipuri de neuroni: senzoriali, motori$i deasocia#ie.

    Primii, cei senzoriali, sunt specializa#i în receptarea informa#iei emise

    de sursele din afara SNC în prelucrarea ei$i în elaborarea în final a unuimodel adecvat al unei însu$iri sau al stimulului în ansamblu. Grupareaacestor nuroni la diferite niveluri ale nevraxului, împreun cu c ile nervoase

    alc tuite din termina#iile lor dentritice$i axonice formeaz marile sistemeale sintezei aferente.

    Neuronii motori sunt specializa#i în elaborarea mesajelor de comand $i a r spunsurilor la stimulii din mediul intern sau extern al organismului.Gruparea lor ierarhic formeaz marile sisteme ale sintezei eferente.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    20/60

    20

    Neuronii asociativi stabilesc legtura între cei senzoriali$i cei motori.Gruparea lor formeaz zonele de asocia#ie sau integrative ale SNC. Pem sur ce trecem de la un segment inferior la altul superior, ponderea

    neuronilor asociativi$i implicit a zonelor de asocia#ie cre$te semnificativ.Astfel la nivelul scoar #ei cerebrale zonele de asocia#ie reprezint aproximativ2/3 din suprafa#a total . Întrucât un neuron asociativ poate primi semnale de

    la neuronii senzitivi apar #inând unor subsisteme modale diferite, precum$ide la neuronii motori apar #inând unor zone diferite el poate efectua

    compara#ii $i integr ri intermodale. Corespunztor la nivelul zonelor deasocia#ie se realizeaza integr ri complexe, supraordonate, cu con#inutinforma#ional calitativ superior.

    Membrana celular sau partea extern a neuronului reprezint forma#iunea cea mai specializat a tuturor neuronilor. Aceasta este

    semipermeabil, permi#ând trecerea diferitelor particule încrcate electric

    (ioni) din interior ctre exterior$i invers. De obicei exist concentra#iidiferite de ioni (Na+, Cl-, Ca+2etc) în interiorul$i exteriorul celulei (stare

    polarizat ), ceea ce duce la o diferen# de poten#ial electric de aproximativ –65mV în sec#iunea transversal a membranei din interior ctre exterior Na+ Na+ Na+ .

    K + K + K +

    Valorile poten#ialului de repaus este cuprins intre –50mV pentru celuleleu$or excitabile (neuroni vegetativi), - 70mV pentru neuronii din SNC$i –90mV pentru fibrele musculare striate.

    Situa#ia poate fi schimbat cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri (mecanici,electrici, chimici) - - - + + + K + K + Na+ Na+

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    21/60

    21

    + + + - - - Na+ Na+ K + K + Pe m sur ce poten#ialul transmembranar scade ctre valoarea de + 55 mVapare o cre$tere exploziv a permeabilit #ii membranei ceea ce permite

    ionilor de sodiu$i clor s p trund în neuron iar ionilor de potasiu s ias înexterior (depolarizarea). Acest schimb rapid, deplaseaz poten#ialul demembran de la –65mV la +55mV în aproximativ o jumtate milisecund,

    creind astfel poten#ialul de ac#iune. Dup ce poten#ialul de ac#iune atingemaximum de +55mV, membrana se reântoarce rapid la valoarea sa de repaus

    adic la cea a poten#ialului de –65mV. Împreun cu o scurt perioad refractar de dup poten#ialul de ac#iune , timp în care membrana esteinactiv , întreaga secven# dureaz aproximativ 4 ms.

    Transportul ionic transmembranar realizat prim mecanisme diverseduce la aparitia$i men#inerea poten#ialelor de membran, de repaus sau de

    ac#iune. Cele mai importante dispozitive de transport sunt reprezentate de

    canalele membranare$i de pompele ionice. Canalele ionice sunt sisteme pasive de transport transmembranar formate din proteine ce str bat

    membrana celulei excitabile prin care se transport ionii din exterior ctreintrior $i invers. Transportul ionic transmembranar activ este asigurat demecanismul pompelor ionice (pompa de Na+ - K +, pompa de Ca2+, pompa de

    Cl _ etc.)În concluzie, orice factor care determin o cre$tere brusc a

    permeabilit #ii membranei pentru ionul de Na+ de la exterior produce o

    secven# de modificri rapide ale poten#ialului de membran. Aceast secven# se nume$te poten#ial de ac#iune. Modificarea dureaz câtevafrac#iuni de secund dup care poten#ialul de membran revine la valoarealui de repaus – poten#ial de repaus- Factorii care pot declan$a o astfel desecven# pot fi electrici, mecanici, termici sau chimici.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    22/60

    22

    Structura membranei neuronale care permite apari#ia poten#ialului deac#iune, permite$i propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul dincare a luat na$tere. Astfel, unda de activitate electric (sau depolarizarea)

    adic varia#ia exploziv a poten#ialului de membran de la –65 la +55mV,trece de-a lungul membranei neurale. Dac se plaseaz pe membran unelectrod înregistrator format dintr-un fir sub#ire, el va înregistra aceast und

    ca pe o apari#ie de activitate electric. Acesta este influxul nervos. Fiecare parte a membranei traversat de un impuls, r mâne inactiv pentru o

    perioad de aproximativ 4 milisecunde. Astfel rata maxim a transmisieiimpulsurilor, sau fregven#a este de aproximativ 250/sec.

    Propriet #ile cruciale ale conduc#iei impulsurilor sunt: frecven#a $itempoul trenurilor de impulsuri. Poten#ialele de ac#iune sunt de obicei ini#iate pe dentritele neuronului dup care influxul nervos este propagat de-a lungul

    neuronului în direc#ia dentrit – celul – axon – terminalele tuturor ramurilor

    axonice.Sistemele senzoriale $i motorii, percep#ia, memoria, cogni#ia,

    gândirea, emo#ia, personalitatea sunt reprezentate fiecare de anumite paternuri de impulsuri nervoase$i de structuri proprii ale SNC. Viteza deconducere poate fi calculat dup distan#a dintre punctele de aplicare$i

    culegere prin care trece poten#ialul de ac#iune, distan# caracterizat printimpul de trecere dintre cele dou puncte. Viteza de conducere variaz pentru fiecare fibr nervoas între 0,5$i 170 m/s. Viteza de conducere este

    mai mare în fibrele mielinice$i în cele cu diametrul mai mare. Fibrele pentrudurere cu un diametru de 1) au o conducere de 1m/s. Cele aferente fusurilormusculare cu diametrul de 13) au o vitez de conducere de 75m/s. Fibrele pentru sensibilitatea profund cu diametrul de 3) au o vitez de 11m/s.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    23/60

    23

    Nervii mixti periferici (ex. nervul sciatic) care inerveaz musculatura$i pielea membrului inferior con#ine toate categoriile de fibre nervoase.

    Propriet #ile generale care stau la baza activit#ii neuronului sunt:

    excitabilitatea, conductibilitatea$i labilitatea. Activitatea de fond (spontan ) a neuronilor

    Mul#i neuroni posed proprietatea de a descrca ritmic, f r ac#iunea

    excita#iei. Aceast activitate continuu $i dup întreruperea prin narcoz acontactelor sinaptice. Activismul spontan poate fi rezultat al bombardrii

    sinaptice, al circuitului închis$i al influxului nervos.

    Celulele gliale Num rul celulelor gliale din SNC este de aproximativ 5-6 ori mai

    mare decât numrul neuronilor. Nevroglia SNC este format din astrocite,

    oligodendrocite, microglie$i ependim. Acestea nu sunt numai celule de

    sus#inere a#esutului nervos ci joac un rol însemnat în transportul de gaze,ap , electroli#i $i metaboli#i de la vasele sanguine la parenchimul nervos,

    îndep rtând$i produ$ii de dezintegrare din neuroni.

    Sinapsa

    Neuronii nu sunt interconecta#i fizic între ei. Dac ar fi a$a, atunci poten#ialul de ac#iune s-ar propaga la întâmplare în toate pr #ile SNC. Întreterminalul unui axon$i neuronul urmtor exist o discontinuitate.

    Conexiunea dintre neuroni ca$i cea dintre ei pe de-o parte$i elementelereceptoare$i executive, pe de alt parte, se realizeaz prin intermediul unuimecanism complex pe care Foster$i Sherrington (1897) l-a denumit sinaps.

    Cercet rile histologice au eviden#iat c la locul de contact, acestetermina#ii prezint o proeminen# care poate avea forma unui inel, unui

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    24/60

    24

    buton, unui bulb sau a unei varicozit#i. Toate aceste structuri sunt cunoscutesub numele generic de butoni sinaptici.

    În general sinapsa reprezint o barier fa# de poten#ialul de ac#iune

    care se propag c tre terminalul axonal sau presinaptic.Structural, sinapsa cuprinde urmtoarele elemente: o membran

    presinaptic ce con#ine vezicule caracteristice cu un diametru de 300-400*

    (1/10000 dintr-un micron) denumite veziculele aposinaptice ale lui Robertis$i Benelt $i membrana postsinaptic. Între cele dou membrane exist un

    spa#iu care variaz de la un tip de sinaps la altul de la 150 la 500* . Dup natura termina#iilor între care se face jonc#iunea, sinapsele pot fi:-axosomatice (în mduv , în ganglionii spinali)-axodentritice (în scoar #a cerebral)-dentrodendritice

    -axoaxonale

    Dup efectul produs la nivelul neuronului receptor se disting sinapseexcitatorii$i sinapse inhibitorii. La acestea se adaug sinapsele receptoare

    (senzoriale) prin care se realizeaz trecerea informa#iei de la nivelulcelulelor senzoriale periferice în structurile neuronale specifice care intr înalc tuirea sistemelor sintezei aferente,$i sinapsele efectoare (vegetative sau

    motorii) prin intermediul crora se transmit semnalele de comand de lacentrii sintezei eferente la organele executive de r spuns (glande saumu$chi).

    Dup mecanismul de transfer al excita#iei de la nivelul neuronuluiemitent la cel al neuronului receptor , se presupune existen#a a dou tipuri desinapse: cu transmisie chimic $i cu transmisie electric.

    Sinapsele excitatorii depolarizeaz iar cel inhibitorii hiperpolarizeaz membrana postsinaptic. Acetilcolina este transmi# torul chimic de la

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    25/60

    25

    nivelul jonc#iunilor neuromusculare$i al multor altor sinapse neuronale.Oricum to#i neurotransmi# torii (noradrenalina, serotonina) sunt produsulactivit #ii secretorii a neuronilor care se intensific în cursul stimulrilor

    externe. Se presupune c la fiecare impuls nervos se degajaz $i se pun înmi$care aproximativ 1 milion molecule de acetilcolin. În segmentul postsinaptic neurotransmi# torii sunt supu$i unui proces chimic de

    descompunere prin intermediul unor agen#i speciali de tipul unor enzimecum ar fi colinesteraza. Pentru ca aceste contrasubstan#e s devin eficiente

    $i s asigure preluarea continuu de c tre membrana postsinaptic ainfluxului de la nivelul membranei presinaptice este necesar s fie produse încantitate suficient $i s ac#ioneze rapid asupra substan#elor transmi# toare.

    Experimental s-a dovedit c, colinesteraza se produce într-o cantitatede 5 ori mai mare decât este minim necesar , iar viteza ei de reac#ie este

    deasemenea foarte ridicat. O molecul de colinesteraz hidrolizeaz o

    molecul de acetilcolin în 30) s. Aceast vitez a reac#iei de hidroliz estesuficient de mare pentru a asigura func#ionarea optim a mecanismului

    sinaptic.În principiu se poate spune c sinapsa func#ioneaz ca un sistem cutelecomand chimic .

    Sinapsa reprezint o barier fa# de poten#ialul de ac#iune care se

    propag c tre terminalul axonal presinaptic. Poten#ialul de ac#iune trebuie s se transmit transsinaptic ctre membrana postsinaptic a neuronuluiurm tor. Transmiterea transsinaptic se face pe cale chimic.

    Neurotransmi# torii sunt stoca#i în terminalul sinaptic sub forma unorvezicule sferice de stocare. Când un poten#ial de ac#iune ajunge în regiunea presinaptic, el stimuleaz un numr de vezicule pentru a migra$i a se reunicu membrana neural propriu-zis a celulei care delimiteaz sinapsa deunde, ele î$i elibereaz con#inutul chimic în spa#iul sinaptic. Moleculele

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    26/60

    26

    neurotransmi# torului difuzeaz transsinaptic$i se combin cu receptoriilocaliza#i pe membrana postsinaptic.

    Molecula neurotransmi# torului are o anumit configura#ie spa#ial

    care se adapteaz perfect configura#iei spa#iale a moleculei receptor.Interac#iunea dintre transmi# tor $i receptor este de scurt durat , dar câttimp dureaz produce o schimbare în permeabilitatea membranei

    postsinaptice.În acest mod se face propagarea poten#ialului de ac#iune, dar

    combinarea unei singure molecule de neurotransmi# tor cu un singurreceptor este insuficient pentru depolarizarea complet a membranei postsinaptice. În aceste condi#ii, impulsu nervos nu va traversa sinapsa iarinforma#ia pe care o reprezint va fi pierdut. Astfel, frecven#a impulsurilornervoase din neuronul presinaptic nu coreleaz cu fregven#a impulsurilor din

    neuronul postsinaptic. Un neuron are sinapse cu câteva mii de al#i neuroni.

    Sinapsele au anumite propriet#i fundamentale comune$i anume:-conducere unidirec#ional . Transmisia se poate face în lan#uri

    neuronale sau în circuite neuronale. Oricum, sinapsa este o salv unidirec#ional .

    -desc rcare repetitiv. O singur salv sincron de impulsuri aplicat

    presinaptic unui neuron evoc deseori dar nu totdeauna o salv de vârfuri înneuronul postsinaptic.

    -imposibilitatea transmiterii cu exactitate a fregven#elor salvelor

    presinaptice.-oboseala sinaptic. Neuronul postsinaptic nu r spunde la fiecare

    stimul printr-o salv de stimuli repetitivi. Dac stimul m calea presinaptic cu o fregven# de 20c/s, neuronul postsinaptic r spunde numai la primelesalve. Cu cât lan#ul neuronal este mai lung, cu atât capacitatea de a urma în

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    27/60

    27

    mod exact fregven#a impus este mai mic. Sinapsa este u$or blocat deasfixie, ischemie$i droguri deprimante.

    -inhibi#ia sinaptic se produce la nivelul unor sinapse în care

    consecin#a activit #ii presinaptice nu este o excita#ie ci o depresie a activit#iiîn neuronul postsinaptic.

    -întârzierea sinaptic se datoreaz faptului c transmisia necesit un

    anumit timp pân ce substan#a neurotransmi# toare este descrcat de c treterminalul presinaptic$i pân ce transmi# torul difuzeaz la membrana

    neuronal postsinaptic. Timpul minim pentru aceste procese este de 0.5ms.

    Sinapsa, unul dintre substraturile cele mai importante ale plasticit#iiSN, st la baza unor func#ii superioare ca înv#tura, memoria etc. Utilizareafrecvent a unei c i sinaptice duce la extinderea suprafe#ei de contact, incit

    sinteza de substan# transmi# toare $i m re$te disponibilitatea acestui

    transmi# tor la nivelul spa#iului sinaptic, toate la un loc favorizândtransmiterea sinaptic. S-a demonstrat apoi c fenomenele care se produc în

    cadrul mecanismelor sinaptice au o strâns leg tur cu stocarea informa#iei.Tocmai datorit unei asemenea legturi, se elaboreaz în timp, la nivelsinaptic, indici$i operatori de recunoa$tere a semnalelor de intrare. Sinapsa

    devine astfel nu numai un mecanism de conducere al influxului nervos, ci$ide interpretare informa#ional a lui.

    NEUROTRANSMI $ ORI %I NEUROMODULATORI

    În contrast cu cercetarea activit#ii electrice a sistemului nervos,studiile biochimice au început mult mai târziu. Un pas decisiv a fost f cut în jurul anului 1900 de ctre $coala englez de fiziologie a lui John Langley

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    28/60

    28

    care a studiat nervii autonomi ai organelor interne. Atunci s-a constatat c stimularea electric a nervilor respectivi produce modificri caracteristice,de tipul tahicardiei$i hipertensiunii arteriale care mimeaz pe cele provocate

    de injectarea extractului de gland adrenal .În anul 1904 Elliot, student al lui Langley, în vârst de 26 de ani la

    British Medical, a f cut o comunicare la Physiological Society, în care

    postula c impulsurile nervilor autonomi duc la eliberarea la nivelulterminalelor acestora a unei substan#e asem n toare epinefrinei din glanda

    adrenal .În acela$i an Langley a ar tat c celulele glandulare au substan#e

    inhibitoare$i excitatoare care determin r spunsurile$i ac#iunele organelor.Aceste cercetri erau departe de realitatea suger rii leg turilor chimice dintreneuroni, de dependen#a lor de activitatea impulsurilor electrice$i de prezen#a

    moleculelor receptor în transmiterea sinaptic.

    În 1921 Loewi a demonstrat c nervul vag inhib activitatea cardiac prin eliberarea acetilcolinei. Lucr rile lui Dale$i colaboratorilor din 1930 au

    demonstrat c acetilcolina este o substan# neurotransmi# toare atât lanivelul ganglionului autonom cât$i la nivelul jonc#iunii dintre nervul$imu$chiul scheletic. Ulterior a fost acceptat faptul c aceast comunicare

    dintre neuroni$i organele#int sau dintre neuroni se face prin transmiterechimic . Dup acetilcolin, au fost identificate ca neurotransmi# tori, lanivelul sistemului nervos central$i periferic, catecolaminele (dopamina,

    norepinefrina$i epinefrina). Neurotransmi# torul este o substan# fabricat de celul , care eliberat

    în spa#iul sinaptic ca r spuns la o stimulare are un efect specific asupra alteicelule. În SNC aceast celul este neuronul, dar la periferie poate fi o celul secretoare.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    29/60

    29

    În general se$tia c un neuron utilizeaz numai un transmi# tor (legealui Dale), dar acum s-a dovedit c pot exista în mul#i neuroni doitransmi# tori forma#i dintr-o peptid $i o amin . În creier au fost identifica#i

    receptori pentru unii neurohormoni existând$i posibilitatea eliber riiacestora în circula#ia periferic prin bucla feedback.

    Ulterior, situa#ia s-a complicat prin apari#ia conceptului de

    neuromodulator. Astfel, ac#iunea neurotransmi# torului considerat a fiscurt , opereaz pe o distan# mic . Totu$i, unii candida#i neurotransmi# tori,

    în special peptidele, provoac modific ri de lung durat a tonusuluisinaptic, modulând astfel mediul înconjur tor în vederea ac#ion rii altuineurotransmi# tor.

    Prin urmare, utilizarea tradi#ional a structurilor anatomice ca unit#ifunc#ionale n-a fost înlocuit, dar trebuie$tiut c acela$i comportament se

    afl sub dependen#a atât a unui substrat anatomic, cât$i a unuia

    neurochimic. Creierul posed neuroni $i neurotransmi# tori încât oricestructur are la baz componente anatomice$i componente neurochimice.

    C ile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai destructura lor anatomic ci $i de transmi# torii lor sinaptici. O anumit caleînglobeaz mii de axoni care pleac de la nucleii trunchiului cerebral (bulb,

    punte, pedunculi) ctre regiunile creierului anterior. În traiectul lor ctrecreierul anterior (nucleii bazali, sistem limbic, cortex cerebral) ace$ti axoniemit colaterale care se îndreapt c tre structurile vecine. Neuronii respectivi

    elibereaz acela$i neurotransmi# tor la fiecare din cele peste 100 termina#iisinaptice. A devenit posibil identificarea unui mare numr de c i neuronaleascendente formate din axonii care pornesc de la grupele celulare aletrunchiului cerebral$i ajung la creierul anterior.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    30/60

    30

    În continuare vom analiza câ#iva neurotransmi# tori cheie pentrufiziologie.

    Acetilcolina (Ach) (parasimpaticomimetic), este transmi# torul

    principal utilizat de neuronii motori ai mduvei spinrii. În SNC este gsit în concentra#ii mari la nivelul nucleului caudat$i al hipotalamusului precum$i în sistemul colinergic ascendent care define$te inerva#ia talamusului,

    cerebelului, sistemului limbic$i cortexului cerebral. Activitatea colinergic se reflect asupra trezirii corticale$i comportamentale. Desincronizarea

    (trezirea) cortical este produs de eliberarea acetilcolinei. Stimulareareticulat m re$te activitatea cilor colinergice ascendente prin eliberareacrescut de acetilcolin la nivelul punctelor de contact ale acestora cucortexul cerebral. Lezarea forma#iunii reticulate reduce cantitatea deacetilcolin eliberat la nivel cortical.

    Serotonina este denumita chimic 5 hidroxitriptamin (5HT). Aceasta

    face parte din categoria aminelor neurotransmi# toare, în care mai intr dopamina$i noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de serotonin se afl în

    nucleii rafeului din trunchiul cerebral, de la care pleac fibre ascendente$idescendente care influen#eaz multe arii din creier, în special neocortexul,sistemul limbic, talamusul$i hipotalamusul. Corelatele comportamentale ale

    sistemului serotoninic au fost mai pu#in studiate. Una din cauze se datoreaz lipsei medicamentelor specifice pentru blocarea sau stimularea sistemului.Majoritatea studiilor s-au efectuat cu ajutorul medicamente care produc

    cre$teri sau scderi enorme ale concentra#iei generale de serotonin. În acestmod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu undelente. Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substan#e carediminu cantitatea de serotonin cerebral îi fac pe$obolani mai explorativi,mai hiperactivi $i eventual hiperagresivi. Aceste date sugereaz c

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    31/60

    31

    serotonina central mediaz inhibarea comportamental. Cre$terea cantit #iide serotonin duce la realizarea unui comportament mai sczut. Injectareaunor substan#e care s r cesc creierul de serotonin mimeaz ac#iunea

    medicamentelor antianxioase. Noradrenalina (NA) este transmi# torul postganglionic al neuronilor

    simpatici, dar în creier neuronii care o sintetizeaz cel mai mult se afl în

    trunchiul cerebral, în locus coeruleus$i în al#i nuclei. Neuronii ascenden#iinfluen#eaz cortexul cerebral, sistemul limbic$i hipotalamusul. Se crede c

    noradrenalina cerebral este implicat în reglarea func#iilor cognitive (pecalea cortexului), afective (prin intermediul sistemului limbic ce controleaz expresia emo#iilor), endocrine $i autonome (prin intermediulhipotalamusului). Noradrenalina cerebral mediaz excitarea, faptdemonstrat cu ajutorul agoni$tilor noradrenalinei (ex :amfetaminele) care au

    efecte stimulatoare. Diminuarea cantit#ii de noradrenalin cu 70-80% nu

    împiedic achizi#ionarea de modele motorii noi dificile. Prin urmare,noradrenalina are un rol important în procesul de înv#are. S-a mai afirmat

    c acest neurotransmi# tor contribuie la alegerea stimulilor importan#i pecare îi consider demni de o analiz ulterioar . Implicarea noradrenalineiventrale în func#ia hipotalamic este mai cert.

    Dopamina (DA). Exist 3 c i majore ale dopaminei. Prima porne$te dela substan#a neagr din mezencefal$i ajunge pân la corpul striat dinganglionii bazali iar o extensie a acestei ci inerveaz $i nucleul amigdaloid.

    A doua cale porne$te de la corpii celulari din apropierea substan#ei negre$ise termin în tuberculul olfactiv al sistemului limbic. Terminaleledopaminice din cortex sunt probabil extensii ale acestei ci mezencefalice. Atreia reprezentat de o colec#ie dens de corpi celulari ai dopaminei seg se$te în hipotalamus. Ea inhib în mod normal eliberarea de prolactin

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    32/60

    32

    din lobul anterior al glandei pituitare. Medicamentele care blochiaz dopamina produc o cre$tere imediat a nivelului de prolactin. La ceideceda#i de boala Parkinson s-a gsit o degenerare marcant a substan#ei

    negre $i a striatului precum$i sc derea cantit #ii de dopamin. Lamajoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este reprezentat bilateral. Cele mai multe medicamente antischizofrenice sunt antagoni$ti ai

    dopaminei. Dat fiind asocierea dintre pierderea dopaminei nigro-striatale$i parkinsonism este de a$teptat ca blocan#ii dopaminei s produc la oameni

    parkinsonism. Astfel, tratamentele prelungite cu medicamente neurolepticeîn schizofrenie produc în mod consistent efecte secundare de parkinsonismsau efecte extrapiramidale. Axonii de dopamin care urc de la substan#aneagr formeaz sinapse în striat pe neuronii colinergici. Dopamina eliberat din termina#iile presinaptice ac#ioneaz în mod normal pentru a inhiba ace$ti

    neuroni colinergici. În parkinsonism sau în cazul blocrii dopaminei de ctre

    medicamentele neuroleptice, activitatea cii nigro-striate este redus iarneuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin urmare, simptomele

    extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supraactivi din striat, înspecial din nucleul caudat. Ac#iunea neurolepticelor de blocare a dopamineistriatale duce la apari#ia unor efecte secundare care pot fi ameliorate cu

    medicamente anticolinergice sau cu L-Dopa, f r afectarea func#ieiantipsihotice a neurolepticelor.

    Aminoacizi excitatori (glutamatul $i aspartatul). Glutanatul este

    transmi torul excitator major de la nivelul creierului. Aproape toate celulelecerebrale au receptori care-i r spund. Exist 4 tipuri de receptori aiglutamatului iar unul dintre ace$tia are $i subtipuri. Ei controleaz canalelecationice cu conductan# mare, permeabile la Ca, Na$i K. În cazuldepolariz rii membranei cu 20-30 mV, Mg iese din aceste canale permi#ând

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    33/60

    33

    intrarea Na$i Ca în celul. Aceste canale func#ioneaz eficient numai în prezen#a glicinei. Când concentra#ia glicinei este redus, abilitateaglutamatului de a deschide canalele respective se reduce. Majoritatea

    neuronilor glutamatergici se gsesc la nivelul cortexului cerebral$i la nivelulhipocampului. Cantitatea excesiv de glutamat este toxic pentru neuroni prin influxul excesiv de Ca intracelular.- , . si / . Subunitatea- are cea mai

    mare afinitate pentru GABA. Aminoacizi inhibitori ( GABA$i glicina sau glicocolul).

    GABA (gama-aminobutiric-acid) are ac#iune inhibitoare major lanivel cerebral$i medular. El ac#ioneaz în 40% din sinapsele SNC. Exist trei subunit #i receptoare pentru GABA:

    Doua subunit#i - $i . se leag de barbiturice în timp ce- se leag de benzodiazepine. Receptorii GABA ac#ioneaz prin deschiderea canalelor de

    Cl- care hiperpolarizeaz $i inhib celulele#int . Receptorii GABA de care

    se leag benzodiazepinele sunt concentra#i în sistemul limbic, în special înamigdal , arie cu importan# central pentru comportamentul emo#ional.

    Glicina.

    Distribu#ia cerebro-spinal a glicinei este mai limitat decât la GABA,cele mai mari concentra#ii g sindu-se în trunchiul cerebral, cerebel$i

    coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Glicina este utilizat deinterneuronii mduvei spinrii pentru inhibarea mu$chilor antagoni$ti.Ac#iunea hiperpolarizant postsinaptic se realizeaz prin intermediul unui

    receptor ionotrop cuplat la canalul de clor. Ac#iunea canalului respectiv produs de glicin provoac ca $i în cazul receptorului GABA, cre$terea permeabilit #ii pentru ionii de clor (Robinson1994).

    .Peptidele opioide.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    34/60

    34

    S-a sugerat c exist neurotransmi# tori endogeni similari cu morfina.Plecând de la aceast ipotez , Hughes$i Kosterlitz (1975) au identificat înomogenatele de#esut nervos cerebral, dou peptide morfinomimetice pe care

    le-au denumit enkefaline. Ulterior, Guillemin (1976) a descoperitendorfinele cerebrale, iar Goldstein$i colaboratorii (1979) au izolat dinhipofiz $i din tesutul nervos porcin o a treia grup de peptide opioide

    denumite dinorfine. Descoperirea celor trei tipuri de peptide opioide(endorfine sau endomorfine) a fost urmat de stabilirea structurii chimice,

    biosintezei, distribu#iei $i propriet #ilor biologice ale acestora. Enkefalinele. Prin afirmarea lor specific pentru receptorii opiacei,

    enkefalinele seamn cu morfina, dar efectul lor analgezic a fost greu dedeterminat deoarece ele sunt scindate rapid de ctre enzime dup injectarealor intracranian.

    S-a demonstrat c exist o strâns leg tur între distribu#ia

    termina#iilor enkefalinice$i modularea impulsurilor nociceptive. Enkefalinaeste stocat în termina#iile pre-sinaptice; în condi#ii corespunztoare este

    eliberat în sinaps unde ac#ioneaz asupra receptorilor opiacei postsinaptici.Aceasta pare s fie baza analgeziei naturale. În anumite condi#ii sistemul poate deveni supraactiv (exemplul solda#ilor cu r ni puternice care continuu

    s lupte). Exist $i diferen#e individuale în susceptibilitatea la durere,explicate prin densitatea acestor ci opiate. Acupunctura poate stimulasistemul opioid endogen iar naloxona blocheaza analgezia indus de

    hipnoz . În plus, opiaceele endogene pot explica$i efectul placebo.S-a sugerat c sistemul endogen opiat joac un rol important$i în

    func#ionarea normal a c ilor de recompensare din creier.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    35/60

    35

    Extranevraxial, enkefalinele au fost detectate la nivelul tubuluidigestiv, ganglionilor simpatici,#esutului glandular medulosuprarenal$i înretin (Nieuwenhuys 1985).

    Endorfinele. Termenul de endorfin derivat din cuvintele endogen$imorfin , se utilizeaz pentru a desemna unele peptide cu ac#iune opioid.Aceste substan#e au fost relevate odat cu descoperirea în creierul

    vertebratelor a receptorilor opiacei prezen#i în termina#iile presinaptice. Spredeosebire de enkefaline, endorfinele au o localizare mai limitat. În func#ie

    de zona în care se gsesc, endorfinele sunt stocate fie ca atare, fie sub form acetilat , inactiv . S-a presupus c endorfinele ar favoriza eliberareahormonului antidiuretic, a celui de cre$tere $i a prolactinei. În generalendorfinele ajut la men#inerea unui comportament normal. Receptoriiopiacei au o localizare eterogen având concentra#ia cea mai mare în ariile

    legate de perceperea durerii$i de comportamentul emo#ional. Alterarea

    mecanismului care regleaz homeostazia betaendorfinelor provoac semne$isimptome de boal mintal . Substan#a antagonist cu înalt specificitate

    pentru receptorul opioid, naloxona, nu a dus la nici o ameliorare clinic aschizofrenicilor. Injectarea endorfinelor în LCR afecteaz numeroase procese fiziologice$i comportamentale. Beta-endorfina d o marcat stare

    catatonic numit stare de inhibi#ie rigid sau imobilitate rigid beta-endorfinic.

    Dinorfinele. Reprezint a treia familie de peptide opioide endogene.

    În SNC cea mai mare concentra#ie de endorfine se gsesc în hipotalamus$iin lobul neural (posterior) al hipofizei. Cele trei sisteme opioide(enkefalinele, endorfinele$i dinorfinele) nu sunt complet separate.Precursorii lor pot genera peptide diferite dar$i identice în func#ie destructura nervoas sau glandular în care se produc$i de rolul pe care-l

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    36/60

    36

    îndeplinesc în plan func#ional. Distribu#ia cerebro-spinal a peptideloropioide fiind diferit $i dublat de prezen#a receptorilor opioizi asigur efecte inhibitorii asupra durerii$i asupra reac#iilor somatovegetative$i

    endocrine produse de stres. Peptide neopioide. În afara neuropeptidelor opioide exist $i alte

    peptide neuroactive considerate ca mediatori chimici ai influxurilor nervoase

    centrale sau periferice. Majoritatea acestora îndeplinesc roluri diferite fie deneurotransmi# tori sau cotransmi# tori, fie de neuromodulatori sau hormoni

    locali în func#ie de locul de sintez, eliberare$i ac#iune (Holzer-Petsche$icolaboratorii 1985). Printre acestea citm: substan#a P, neurotensina, peptidavasoactiv intestinal (PVI), colecistochinina, neuropeptida Y,somatostatina, gonadoliberina, corticoliberina, ACTH, vasopresina$iocitocina, angiotensina, media#ia purinergic (ATP) si media#ia nitrinergic

    (oxidul nitric). Trebuie$tiut totu$i c nu exist sisteme transmi# toare izolate

    deoarece efectul unuia are implica#ii directe asupra altora. De obicei, într-uncomportament specific sunt implicate mai multe substan#e neurochimice de

    tipul neurotransmi# torilor. Unele din aceste substan#e au rol excitator, alteleinhibitor sau modulator asupra activit#ii neurale. Prezen#aneurotransmi# torilor presupune $i existen#a receptorilor caracteristici

    fiec ruia din ace$tia. Neuronii primesc multiple impulsuri pe calea sinpselor,astfel încât membranele lor dentritice$i somatice pot poseda receptori pentrufiecare tip de input. Datorit acestui fapt, terminalul unui axon elibereaz în

    spa#iul sinaptic un anumit neuroransmi# tor care difuzeaz apoi c tremembrana postsinaptic unde se combin cu receptorul specific. Deasemenea s-a descoperit existen#a $i a unor receptori pe terminalul pre-sinaptic, astfel încât unii neurotransmi# tori difuzeaz spre ace$tia(autoreceptori). Efectul lor este acela de a inhiba eliberarea

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    37/60

    37

    neurotransmi# torului din terminalul presinaptic. Prin urmare ar exista unmecanism feed-back negativ, deoarece cu cât se elibereaz mai multneurotransmi# tor cu atât eliberarea în continuare a acestuia este împiedicat.

    În al doilea rând trebuie amintit $i existen#a a câtorva forme de receptori pentru acela$i neurotransmi# tor.

    Neuromodularea

    Neuromodularea const în modificarea în sens activator sau inhibitora efectelor neurotransmi# torului la nivel postsinaptic. Substan#aneuromodulatoare poate avea origine sinaptic cotransmi# toare sau

    parasinaptic în cazul eliber rii sale de ctre celulele din afara ariei

    sinaptice. În general, substan#ele modulatoare sunt lipsite de efect propriu.Ele influen#eaz în mod indirect teritoriul postsinaptic, modificând

    reactivitatea acestuia fa# de efectele depolarizante sau hiperpolarizante aleneurotransmi# torului principal. Totu$i, în func#ie de colocalizare, defregven#a de stimulare$i de interac#iunile sinaptice, unii mediatori chimici

    pot îndeplini rol de neurotransmi# tori sau de neuromodulatori. De precizatc nu to#i modulatorii sunt$i cotransmi# tori. În unele cazuri, efectulretroactiv al neurotransmi# torului asupra eliber rii sale prin intermediul

    receptorilor presinaptici exercit propriet #i neuromodulatoare. Dar$icomponentele compartimentului extracelular pot participa laneuromodularea teritoriului sinaptic. Aproximativ0 din sinapsele rapide alecreierului sunt excitatorii, utilizând în cea mai mare parte glutamatul caneurotransmi# tor. Cealalt jum tate a sinapselor rapide este de tip inhibitor

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    38/60

    38

    $i utilizeaz în majoritatea cazurilor acidul ca mediator chimic GABA. Spredeosebire de sinapsele excitatorii$i inhibitorii rapide, cile sinaptice lentefolosesc ca neurotransmi# tori o gam variat de amine biogenice$i peptide

    biologic active. Mecanismele modulare prin care cile sinaptice lentemoduleaz transmiterea sinaptic sunt insuficient cunoscute. Se crede c arfi vorba de modularea proteinkinazelor$i proteinfosfatazelor de ctre

    mediatorii chimici implica#i în transduc#ia semnalelor.

    ANATOMIA SNC

    Pentru în#elegerea adecvat a raportului psihic-creier este necesar studierea antomiei$i fiziologiei SNC. Initial, anatomia$i fiziologia SNC au

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    39/60

    39

    f cut abstrac#ie de implicarea diferitelor structuri în producerea vie#ii psihice.

    Modelele anatomice erau statice iar modelele fiziologice erau de tip

    robot în sensul c func#ionarea unui centru era privit ca autonom. De-abiaîn ultimele decenii s-a produs o colaborare între anatomie, fiziologie$i psihologie. Creierul func#ioneaz dup principiul interac#iunii $i

    interdependen#ei multifazice$i multinivelare. Sistemul dualist preconizat dePfluger$i Sherrington împr #ea sistemul nervos în dou segmente diametral

    opuse : segmentul inferior reprezentat de mduva spinrii $i trunchiulcerebral, în care se afl sediul actelor reflexe necondi#ionate $i segmentulsuperior format din hemisferele cerebrale în care se afl sediul actelor psihice (spirituale, extrareflexe, extramateriale) inaccesibile cercetrilor.

    Ast zi, dispunem de viziunea monist, comform creia sistemul

    nervos alctuie$te un angrenaj func#ional unitar ca activitate reflex de

    r spuns fiziologic$i psihic la stimulii din mediul intern sau extern. Nu exist func#ii exclusiv fiziologice$i func#ii exclusiv psihice. Apoi nu toate

    forma#iunile sistemului nervos au accea$i importan# . Exist un sistemnervos central$i un sistem nervos periferic format din ganglioni$i trunchiurinervoase. Sistemul somatic este utilizat în raportul dintre organim$i mediul

    extern.Sistemul nervos vegetativ (autonom) coordoneaz func#ia organelor

    interne.

    Dup criteriile genetice (filogenetic$i ontogenetic) exist : forma#iuninervoase vechi (mduva cu actele sale reflexe înnscute) $i forma#iuninervoase noi (cu acte reflexe complexe de adaptare a individului la mediu pe baza experien#ei noi).

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    40/60

    40

    Ontogenetic, din partea posterioar a tubului neural se dezvolt m duva spinrii. Partea anterioar d na$tere la cinci vezicule(mielencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul$i telencefalul) din

    care se dezvolt toate forma#iunile cerebrale:-mielencefalul = bulbul rahidian-metencefalul = puntea lui Varoli$i cerebelul

    -mezencefalul = pedunculii cerebrali$i tuberculii cvadrigemeni-diencefalul = talamencefalul$i hipotalamusul

    -telencefalul = hemisferele cerebrale

    Sistemul nervos are substan# cenu$ie format din celule nervoase$isubstan# alb format din termina#iile celulelor nervoase.

    M duva spinrii

    Filogenetic este cea mai veche forma#iune.Ea are o lungime de 43-45cm. $i se întinde de la vertebra C1 (atlas) pân la vertebra L2. Mduva se

    termin printr-un con medular din vârful cruia porne$te filum terminale –trunchiul nervilor spinali sau coada de cal. Pe suprafa#a sa m duva spinriiare mai multe$an#uri longitudinale. Cel mai proeminent este$an#ul median

    anterior ocupat de artera spinal anterioar . De partea opus este $an#ulmedian posterior mai pu#in proeminent. Lateral se afl $an#ul colateralanterior prin care ies r d cinile anterioare motorii ale nervilor spinali$i$an#ul colateral posterior prin care intr r d cinile senzitive ale nervilorspinali.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    41/60

    41

    Structura intern a m duvei spinrii

    La exterior se afl substan#a alb format din milioane de axoni cetransmit impulsuri superior sau inferior. Un mare numr de fibre suntmielinice. La interior se afl substan#a cenu$ie format din corpii celulelor

    nervoase, din dendritele$i axonii terminali$i preterminali, din capilare$i din#esut glial interneuronal. Fibrele sunt amielinice.

    Substan#a alb este împ r #it în trei cordoane:-cordonul anterior- între$an#ul median anterior$i $an#ul colateral anterior-cordonul lateral- între cele dou $an#uri colaterale anterior$i posterior-cordonul posterior- între$an#ul colateral posterior$i cel median posterior

    Fiecare cordon este subdivizat în grupe de fibre numite fascicule sau

    tracturi. Ele alctuiesc magistralele senzitive$i motorii. Dup rolulfunc#ional$i direc#ia influxului nervos avem fascicule ascendente centripete

    senzitive$i fascicule descendente centrifuge motorii.C ile senzitive sunt urmatoarele:

    Tractul spino-talamic lateral, care se încruci$az retroependimar; el

    transmite sensibilitatea termic $i dureroas la talamus$i de acolo la scoar #acerebral .Tractul spino-talamic anterior transmite sensibilitatea tactil

    Tractul Goll $i Burdach transmit sensibilitatea tactil $i proprioceptiv con$tient .Tractul Flechsig $i Gowers (spinocerebelos) transmite sensibiltatea proprioceptiv incon$tient .Tractul spinovestibular

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    42/60

    42

    Tractul spinomezencefalicTractul spinoreticulat

    Caile motorii

    C ile motorii sunt somato-motorii, viscero-motorii$i centrale

    (encefalice). Ele regleaz reflexele condi#ionate $i actele motorii voluntare.În continuare redm cele mai importante tractusuri motorii.

    Tractul cortico-spinal pentru mobilitatea voluntar . El este direct$iîncruci$at ( în bulb).

    Tractul cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-spinal cu origine în aria premotorie dirijaz mi$c rile extrapiramidale involuntare.

    Tractul cortico-strio-nigric este destinat mi$c ri involuntare.

    Tractul tecto-spinal din tuberculii cvadigemeni – are rol de a întoarce

    capul la stimuli acustici.Tractul rubro-spinal.

    Tractul vestibulo-spinal.Tractul reticulo-spinal utilizat pentru amplitudinea reflexelor motorii.

    Substan # a cenu $ie sub forma de H este divizat în 4 regiuni:-coarnele anterioare sau ventrale-coarnele posterioare sau dorsale-zonele intermediare-coarnele laterale

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    43/60

    43

    Coarnele anterioare reprezint în principal partea motorie a substan#eicenu$ii spinale.

    Coarnele posterioare con#in neuroni influen#a#i în principal deimpulsurile ce intr în m duv pe calea r d cinilor posterioare. Elereprezint partea senzitiv a substan#ei cenu$ii spinale. Mul#i dintre ace$ti

    neuroni dau na$tere axonilor ce intr în substan#a alb dup care se duc sprecreier.

    Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare$i posterioare. Zonele intermediare sunt compuse în principal din neuroni deasocia#ie sau interneurali pentru integrarea segmentar $i intersegmentar afunc#iilor m duvei spinrii. De aceea, zonele intermediare reprezinta pr #ilede asocia#ie ale substan#ei cenu$ii spinale iar cei mai mul#i dintre axonii ce

    iau na$tere din neuronii acesteia r mân în mduva spinrii; unii trimit totu$i

    proiec#ii c tre creier.Cornul lateral este o extensie mic , triunghiular a zonei intermediare

    în cordonul lateral al regiunii toracice$i în primele dou segmente lombare.El con#ine corpii celulelor neuronilor preganglionari ai sistemului nervossimpatic.

    Func # iile m duvei spinrii

    Maduva spinrii are urmtoarele func#ii:-Func#ia de integrare reflex -Func#ia de coordonare reflex

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    44/60

    44

    -Func#ia de conducereUn arc reflex medula are 4 verigi: veriga receptoare (exteroreceptoare,

    interoreceptoare), veriga senzitiv format din cordoane posterioare$i

    laterale); veriga de comand format din neuronii somatici$i vegetativi;veriga de execu#ie format din mu$chii membrelor$i viscerelor). Actulreflex este raspunsul fiziologic la stimulii care ac#ioneaz asupra unei zone

    receptoare, cu participarea sistemului nervos.În func#ie de integrare reflex, – m duva are o anumit independen#

    dar $i subordonare fa# de etajele superioare. Prin urmare reflexele medulareau o dubl integrare: primar medular $i secundar determinata de centriisuperiori.

    Func#ia de conducere – în legtur cu scoar #a, m duva esteconsiderat o verig de leg tur . Prin fibrele ascendente$i descendente se

    efectueaz acte comportamentale complexe.

    Func#ia de coordonare reflex –se manifest prin reglarea actelorreflexe cum ar fi: ordinea de desf $urare, dozarea intensit#ii r spunsurilor,

    modularea ritmului$i tempoului ( din mers, înnot, gimnastic).

    Trunchiul cerebral

    Tr5unchiul cerebral este format din:

    Bulbul rahidian (medulla oblongata)

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    45/60

    45

    Protuberan#a (puntea lui Varolio)Pedunculii cerebrali

    Bulbul rahidian

    Configura#ia bulbului rahidian – configura#ia sa este asemn toare cucea a m duvei spinrii. Are dou fe#e: anterioar $i posterioar $i dou p r #i

    laterale.Anterior de o parte$i de alta a$an#ului median anterior se gsesc dou

    cordoane nervoase numite piramide bulbare anterioare. Lateral acestora seafl $an#urile colaterale anterioare.

    La nivelul$an#ului bulbopontin deasupra piramidelor se afl origineaaparent a perechii aVIa de nervi cranieni.

    Lateral se afl coloanele bulbare laterale, prelungire a celor medulare.

    În partea superioar a acestora se afl oliva bulbar . La nivelul$an#ului

    colateral dorsal al bulbului ies perechile IX, X, XI de nervi cranieni(glosofaringian, vag$i spinal). La nivelul$an#ului colateral bulbar anterior

    î$i are originea aparent nervul hipoglos(XII). Deasupra olivei se afl originea aparent a perechii VII, iar lateral de oliv se afl origineaaparent a perechii a VIIIa de nervi cranieni. Piramidele con#in fibre motorii

    cortico-spinale care în propor #ie de 80% se încruci$az în 1/3 inferioar formând pe o distan# de 0,8cm decusa#ia sau încruci$area piramidelor.

    Fa#a posterioar traversat longitudinal de$an#ul median posterior,

    continuare a celui medular este cuprins între cele dou $an#uri colateraleaceea$i dispozi#ie ca în mduva spinrii. În partea inferioar cordoanele posterioare. La jumtatea în l#imii bulbului, fasciculul Goll$i Burdach sedep rteaz . De la acest punct fasciculul Burdach se continuu cu corpul

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    46/60

    46

    restiform ce intr în alc tuirea pedunculului cerebelos inferior iar fascicululGoll devine piramida bulbar posterioar .

    Spre deosebire de mduv , la bulb, datorit încruci$ rii fasciculului

    piramidal (decusa#ia piramidal) $i a unor c i ascendente senzitive substan#acenu$ie este fragmentat în nuclei.

    Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau na$tere nucleii motori.

    Prin fragmentarea coarnelor posterioare se formeaz nucleii senzitivi.Prin fragmentarea coarnelor laterale iau na$tere nucleii vegetativi.

    În afar de ace$tia bulbul are$i nuclei proprii. Nucleii proveni#i din fragmentare sunt: motori, senzitivi si vegetativi.

    Nucleii motori sunt forma#i din nucleul nervului hipoglos(XII), nucleulambigu al nervului glosofaringian (IX), nucleul vag (X), nucleul spinal (XI) Nucleii senzitivi alctuesc intermediarul Wrisberg (VIIbis), nucleul solitar,

    nucleul vag (X), nucleul glosofaringian (IX), nucleul senzitiv al

    trigemenului, nucleii vestibulari, nucleii cohleari (anterior$i posterior) Nucleii vegetativi alcatuesc nucleul solitar inferior (care trimite fibre

    viscero-motorii secretorii prin nervul gloso-faringean la glanda salivar $i parotid ), nucleul dorsal al vagului (de aici pornesc fibrele viscero-motorii lainim , pl mâni$i organele abdominale).

    Nucleii bulbari proprii

    Nucleul Goll din piramida bulbar posterioar . Nucleul Burdach din corpul restiform.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    47/60

    47

    La nivelul acestor nuclei se gsesc deutro-neuronii pentru analizasecundar a semnalelor sensibilit#ii profunde con$tiente. Axonii acestorneuroni se încruci$az în drum spre talamus formând panglica lui Reil

    mediana. Nucleul olivar bulbar de unde ia na$tere tractul olivospinal$i unde setermin c ile care vin de la cerebel, corpii stria#i, nucleul ro$u, $i #ine de

    sistemul extrapiramidal.Substan#a reticulat bulbar este alc tuit din celule motorii, vegetative$i de

    asocia#ie. Pedunculul cerebelos inferior este alctuit din corpul restiform – prelungire afasciculului Burdach, din corpul juxtarectiform prelungire a fasciculului Goll$i din fibre ale celulelor din substan#a reticulat . Concentra#ia acestor nuclei$i fibre arat importan#a func#ional a bulbului.

    Substanta alba a bulbului este format din fibre mielinice grupate sub

    form de tracturi. Fibrele respective pot fi grupate în dou clase. O prim clas se refer la fibrele de trecere prin bulb (tracturi ascendente$i

    descendente), iar a doua clas cuprinde fibrele proprii bulbului cu origini laacest nivel.

    Fibrele de trecere ascendente (fascicolul lui Goll, Burdach, tractul

    spino-cerebelos dorsal$i ventral, tractul spinotalamic latral) provin dinmaduv .

    Fibrele de trecere descendente sunt formate din tractul corticospinal

    lateral $i anterior, tracturile rubrospinal, tectospinal, olivospinal,reticulospinal si vestibulospinal.

    Fibrele de asocia#ie alc tuesc fasciculul longitudinal medial.Fibrele proprii bulbului sunt descrise sub forma diferitelor grupri

    cum ar fi corpii restiformi (format din fibre olivocerebeloase$i din fibrele

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    48/60

    48

    tractului spinocerebelos dorsal), juxtarestiformi (format din fibreledescendente ale radcinii vestibulare$i ale nervului acusticovestibular)$ifibrele arcuate interne si externe.

    Func#iile bulbului

    Bulbul are urmatoarele func#ii:

    a) Func#ia de integrare reflex b) Func#ia de conducerec) Func#ia de reglare

    a) Ca centru reflex, bulbul joac un rol esen#ial în comanda$i

    controlul activit#ii principalelor organe interne. La nivelul lui se gsesc

    centrii respiratori, cardiaci, vasomotori, digestivi (saliva#ia, degluti#ia,suptul), centrii unor reac#ii de ap rare (str nut, tuse, clipit, vom) $i centrii

    de reglare a tonusului muscular.

    Particularit #ile centrilor bulbari: automatismul (cu independen#

    func#ial ) $i autoexcitabilitatea (pe baza modificrilor chimice ale sângeluicare ajung la ei ).

    b) Func#ia de conducere const în mijlocirea transmiterii informa#iei

    între zonele receptoare$i centrii superiori ai integr rii aferente (senzoriale ) pe de-o parte,$i centrii de comand (motori) pe de alt parte. Bulbul etraversat de fibre ascendente$i descendente.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    49/60

    49

    C ile ascendente transmit informa#ii de la receptorii cutana#i, proprioceptivi$i viscerali prin panglica lui Reil, prin fascicolul spinotalamic$i prinfascicole spinocerebeloase.

    C ile descendente ce transmit mesaje de comand emise de centrii encefalicisuperiori sunt alctuite din: fascicule piramidale direct$i încruci$at,fasciculul rubrospinal, reticulospinal, vestibulospinal, tectospinal, fasciculul

    central al calotei, fasciculului longitudinal.c) Func#ia de reglare a tonusului$i dinamicii psihice se realizeaz cu

    prec dere prin intermediul substan#ei reticulate.

    PUNTEA

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    50/60

    50

    Puntea lui Varolio ce ocup etajul mijlociu al trunchiului cerebral se prezint ca o band de substan# nervoas cu urmatoarele dimensiuni:25 mm înl#ime, 25mm grosime, 35 mm l#ime. Puntea este dispus

    transversal deasupra bulbului întinzându-se de la o emisfer cerebeloas laalta. Ea are o fa# anterioar , o fata posterioar , dou fe#e laterale$i dou margini, una superioar $i alta inferioar .

    1) Fa#a anterioar are pe linia median $an#ul bazilar. Lateral de acestase afl piramidele pontine, care se continuu lateral cu pedunculii cerebelo$i

    mijlocii. Limita dintre punte$i pedunculii cerebelo$i mijlocii este dat deemergen#a nervului trigemen (V).

    2) Fa#a posterioar acoperit de cerebel, are o form triunghiular $iformeaz jum tatea superioar a podi$ului ventriculului 4. Ea se afl încontinuarea bulbului, de care se apropie ca structur .

    3) Fe#ele laterale se continu cu pedunculii cerebelo$i mijlocii.

    4) Cele dou margini sunt reprezentate în jos de$an#ul bulbopontincare o desparte de bulb iar în sus de san#ul pontopeduncular care desparte

    puntea de mezencefal. În$antul interpeduncular apare nervul oculomotor; înunghiul pontomezencefalic apare nervul trohlear; în unghiul pontocerebelosiese nervul acusticovestibular $i trigemen, iar medial nervul

    intermediafacial; în$an#ul bulbopontin deasupra piramidei bulbare se afl nervul abducens.

    În structura intern a pun#ii deosebim o parte anterioar numit picior

    $i o parte posterioar numit calot .

    Limita lor este dat de corpul trapezoid. Pe linia median se observ o încruci$are de fibre care poart numele de rafeu. Rafeul împarte puntea îndou jum t #i simetrice.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    51/60

    51

    Piciorul are dou feluri de fibre; longitudinale$i transversale. Celelongitudinale descind de la scoar # si ajung la nucleii pontini ( fibrecorticopontine), la nucleii bulbari$i la m duva spinrii ( fibre

    corticospinale). Printre ele se afl fibre transversale care pleac din nucleii pontini, trec linia median $i intr în componen#a pedunculului cerebelosmijlociu controlateral.

    Substan#a cenu$ie a piciorului se compune din mici nuclei de la care pornesc fibrele transversale$i la care ajung la unele fibre corticale (fibrele

    corticopontine).Calota situat în partea dorsal a pun#ii este format din substan#a

    reticulat $i alb . Substan#a cenu$ie este reprezentat de nucleii nervilorcranieni V,VI,VII$i VIII (ace$tia sunt nuclei motori, senzitivi$i vegetativi),de nucleii corpului trapezoid$i de forma#iunile proprii ale pun#ii.

    Substan#a reticulat (forma#iune pontin proprie) este situat în partea

    mijlocie a pun#ii între nucleii nervilor cranieni$i por #iunea bazal.Substan#a alb a calotei cuprinde ci ascendente$i descendente

    1)Caile descendente provin din scoar #a cerebral, de la nucleii subcorticali$idin cerebel. Ele trec prin punte sau au un capat în punte. Cele care provin dinscoar #a cerebral sunt reprezentate de fasciculul piramidal cu fibre cortico-

    spinale, cortico-nucleare sau cortico-pontine$i tractul fronto-parieto-temporo-occipito-pontin.Celelalte fibre provin din centrii subcorticali, din cerebel, din nucleul ro$u,

    (fascicolul rubrospinal$i fascicolul rubroolivar), din tectum, (fascicolultectospinal)$i din substan#a reticulat,(fascicolul reticulospinal).

    2) C ile ascendente vin de la cornul medular posterior,$i de lafascicolul Goll$i Burdach$i de la nucleii senzitivi ai nervilor cranieni$i

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    52/60

    52

    merg spre cerebel (fasciculul spinocerebelos), spre nucleii subcorticali, spretalamus (fasciculul spinotalamic)$i spre tectum (fasciculul spinotectal).

    O forma#iune specific pun#ii este corpul trapezoid situat între partea

    bazilar (picior)$i dorsal (calota). El este constituit din fibrele transversaleale nucleului cohlear ventral care încrucisaz linia median $i se continuu de partea opus cu lemniscul lateral.

    Fasciculul longitudinal medial se întinde de la plan$eul ventricululuitrei pân la m duva cervical. El este legat de mi$c rile de orientare a

    ochilor, capului, gâtului.Lemniscul medial (panglica lui Reil) este un fascicul format din fibre

    ascendente care pornesc de la nucleii senzitivi inferiori$i ajung la talamus$itectum. În punte are o pozi#ie central . Pe partea laterala i se adaug fibreleacustice care capt denumirea de lemnisc lateral.

    Func#iile pun#ii

    Puntea îndepline$te o func#ie de integrare reflex $i una de conducere.Func#ia de integrare reflex se refera la nucleii pontini care realizeaz

    reflexe somatice$i vegetative, ca de exemplu: reflexul salivar, lacrimal,masticator, cornean, audio-polpebral, audio-oculogir; reflexe secretorii(sudoripar, sebaceu); contrac#ia mu$chilor fe#ei (mimica); mi$care de

    lateralitate ocular si tonusul muscular. Aceste reflexe se includ in calitatede componente ale diverselor forme de comportament, ele fiind integrate$icontrolate de nivelul superior al nevraxului.

    Func#ia de conducere asigur circula#ia informa#iei extrase din mediulextern $i cel intern, ctre centii corticali$i subcorticali$i a mesajelor de

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    53/60

    53

    comand în sens descendent ctre organele de execu#ie. Ea se îndepline$te prin intermediul fasciculelor care trec prin punte.

    CEREBELUL

    Cerebelul este por #iunea cea mai voluminoas a metencefalului.

  • 8/16/2019 Psihoneurofiziologie I

    54/60

    54

    El este un important centru integrativ al impulsurilor statomotrice$i alcoordonrii $i doz rii diferitelor mi$c ri voluntare $i reflexe. Prime$teaferen#e din aproape întreaga sfer receptoare a organelor de sim# care

    înregistreaz cele 2 însu$iri fundamentale ale materiei: gravitatea$i iner #ia.Suprapunerea conexiunilor vestibulare proprioceptive$i corticale impune odiviziune ontofilogenetic a cerebelului în por #iuni arhicerebeloase,

    paleocerebeloase, neocerebeloase.Arhicerebelul conectat cu nucleii vestibulari este constituit din lobul

    floculo-modular$i nodulus (ca formatiune vermian).Paleocerebelul conectat cu mduva spinrii este constituit din lobul

    central$i din lobul patrulater anterior. Neocerebelul por #iunea cea mai voluminoas $i mai nou filogenetic

    este conectat cu scoar #a cerebral. El este constituit din lobii: patrulater

    posterior, semilunar posterior, semilunar inferior, gracilis si biventer.

    La om